Articulo de Un Plan Sensorial

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Recibido: 24 de agosto de 2021 Revisado: 9 de diciembre de 2021 Aceptado: 13 de diciembre de 2021

DOI: 10.1111/pbr.12994

ARTÍCULO ORIGINAL

Prueba sensorial de obtentores: una nueva herramienta para la selección temprana en

el mejoramiento genético de tomate (Solanum lycopersicum)sabor

Julia Hagenguth1 | Larissa Kanski2 | Hannah Kahle3| Marcel Naumann2|


Elke Pawelzik2| Heiko C. Becker1| Bernd Horneburg4,5

1División de Metodología del Mejoramiento Vegetal,


Departamento de Ciencias de los Cultivos, Facultad de Abstracto
Agricultura, Universidad de Göttingen, Göttingen,
Durante varias décadas, la mejora del sabor no ha sido un objetivo principal en el mejoramiento del
Alemania
tomate porque su evaluación es difícil y costosa. Los paneles sensoriales están diseñados para
2División de Calidad de Productos Vegetales,
Departamento de Ciencias de los Cultivos, Facultad evaluar el sabor, pero no pueden evaluar grandes cantidades de muestras típicas de las primeras
de Agricultura, Universidad de Göttingen, Göttingen,
generaciones de reproducción. La selección en la primera generación segregante podría mejorar el
Alemania

3Departamento de Producción Hortícola,


mejoramiento del sabor al prevenir la pérdida de alelos favorables. Se desconoce la eficacia de la
Universidad de Ciencias Aplicadas de Osnabrück, selección temprana debido a la herencia poligenética del sabor. Para abordar estas cuestiones, F2Se
Osnabrück, Alemania
evaluaron plantas de 32 cruces y sus progenitores (910 individuos) en cuanto a aroma, dulzor y
4División de Fitomejoramiento, Sección de Recursos
Genéticos y Fitomejoramiento Orgánico, Departamento acidez con el Breeders' Sensory Test (un equipo pequeño y un gran número de pequeñas muestras
de Ciencias de los Cultivos, Facultad de Agricultura,
de individuos), así como en cuanto a rasgos fisicoquímicos (sólidos solubles totales, titulables). acidez
Universidad de Göttingen,
Gotinga, Alemania y materia seca), y compuestos volátiles en cultivos orgánicos e hidropónicos de bajos insumos. Los
5Facultad de Ciencias Agrícolas Orgánicas, rasgos fisicoquímicos y sensoriales correspondientes se correlacionaron significativamente. Para la
Sección de Fitomejoramiento Orgánico y
mayoría de los rasgos estudiados, fue posible seleccionar entre plantas individuales en el F2
Agrobiodiversidad, Universidad de Kassel,
Witzenhausen, Alemania generación. Por lo tanto, la prueba sensorial de los criadores puede utilizarse como una nueva

herramienta en la mejora del sabor.


Correspondencia
Julia Hagenguth, División de Metodología del
Mejoramiento Vegetal, Departamento de Ciencias de PALABRAS CLAVE
los Cultivos, Facultad de Agricultura, Universidad de F2generación, sabor, heredabilidad, evaluación sensorial, tomate (Solanum lycopersicum)
Göttingen, Carl-Sprengel-Weg 1, 37075 Göttingen,
Alemania.
Correo electrónico: julia.hagenguth@agr.uni-goettingen.de

Información de financiación

Fondos de Publicaciones de Acceso Abierto de la


Universidad de Göttingen; Niedersächsisches
Ministerium für Wissenschaft und Kultur, Número
de subvención/premio: VWZN3255

Comunicado por: Henryk Flachowsky

Julia Hagenguth y Larissa Kanski contribuyeron igualmente a este estudio.

Este es un artículo de acceso abierto bajo los términos de la Licencia de Atribución Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que
se cite adecuadamente la obra original.
© 2022 Los Autores.Mejoramiento vegetalpublicado por Wiley-VCH GmbH.

96 wileyonlinelibrary.com/journal/pbr Raza vegetal.2022;141:96–107.


14390523, 2022, 1, Descargado de https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbr.12994 por Cochrane Perú, Wiley Online Library el [30/11/2023]. Consulte los Términos y condiciones (https://onlinelibrary.wiley.com/terms-and-conditions) en Wiley Online Library para conocer las reglas de uso; Los artículos OA se rigen por la licencia Creative Commons aplicable.
HAGENGUTHY AL. 97

1 | INTRODUCCIÓN Los análisis siguen siendo costosos y requieren mucho tiempo (Klee y Tieman, 2018).

En particular, en los paneles de consumidores o paneles sensoriales entrenados, se

El tomate, una hortaliza consumida en todo el mundo, todavía está luchando requiere una gran cantidad de frutas por cada muestra. Para superar esta limitación,

con su reputación en lo que al sabor de sus frutos se refiere (Klee & Tieman, en este documento se introdujo y presentó la prueba sensorial de los obtentores

2018). Esto también supone un desafío para otras frutas y verduras frescas como una nueva herramienta, en la que un equipo pequeño y capacitado evalúa

(Bruhn et al., 1991). Como bien describieron Folta y Klee (2016), los organolépticamente un gran conjunto de muestras pequeñas de acuerdo con una

fitomejoradores han logrado enormes avances para satisfacer la demanda de clave de puntuación.

productos impecables que estén disponibles durante todo el año. Durante Se desarrolló y utilizó un método sensorial similar para mejorar el sabor de
décadas, los principales objetivos del mejoramiento y la selección orientados a la chirivía (Horneburg et al., 2009). Un equipo de dos personas experimentadas
los productores se han centrado en los rasgos relacionados con la producción y evaluó las chirivías. Se descubrió que la selección organoléptica de plantas
el comercio, como la resistencia a las enfermedades, la vida útil, el rendimiento individuales mejoraba significativamente el dulzor y el contenido de azúcar
y la uniformidad, en lugar de considerar los rasgos preferidos por los (Horneburg et al., 2009). Según Hardner et al. (2016), la aplicación de un panel
consumidores (Folta & Klee, 2016; Tieman et al. ., 2017). Los consumidores tan pequeño es común en el mejoramiento de manzanas porque no es posible
prefieren frutas de sabor intenso y nutritivas (Klee & Tieman, 2018), donde el realizar pruebas a gran escala con un panel capacitado. En un programa de
sabor es la interacción del gusto, el aroma y la textura (Tikunov et al., 2020). Los mejoramiento descrito por Behrendt (2009), tres o cuatro personas realizaron
compuestos que contribuyen al sabor específico del tomate son principalmente una evaluación sensorial de tomates después de una preselección de otros
azúcares, ácidos y volátiles aromáticos (Baldwin et al., 2008). Aunque se han rasgos. Los criadores, especialmente en programas de mejoramiento más
detectado más de 400 volátiles en los tomates, solo una pequeña fracción pequeños, probablemente apliquen procedimientos similares. Hasta donde
contribuye al sabor del tomate (Baldwin et al., 2000; Causse et al., 2017). Una de sabemos, no se ha realizado ningún estudio para el tomate que investigue el
las razones para descuidar el sabor en el mejoramiento del tomate es su análisis sensorial de la generación temprana de plantas individuales.
complejidad y la consiguiente dificultad para evaluarlo. En tomate, existe una Se diseñó un experimento para evaluar la prueba sensorial de los
correlación negativa entre el contenido de azúcar y el peso del fruto, como lo obtentores, que está destinada a la fase inicial de un programa de
demuestran Causse et al. (2017), hace que sea aún más difícil satisfacer las mejoramiento de tomates. Un gran número de plantas individuales de un
demandas de productores y consumidores. Además, la mayoría de los conjunto diverso de 32 cruces en la F2Se investigaron la generación y los 12
componentes del sabor están influenciados por la genética, el medio ambiente, cultivares parentales correspondientes. Utilizando la prueba sensorial de los
las prácticas agronómicas y el manejo poscosecha (Causse et al., 2017; Klee & obtentores, se evaluaron 910 plantas individuales. Además, se analizaron y
Tieman, 2013, 2018; Tieman et al., 2017). En los últimos años, los rasgos de correlacionaron con los datos sensoriales SST, TA, contenido de materia seca
calidad, como el sabor, la forma y el color de la fruta, han recibido una (MS) y compuestos volátiles. Los experimentos se llevaron a cabo en dos
importancia cada vez mayor durante el proceso de mejoramiento (Causse et al., sistemas de cultivo muy diferentes: orgánico e hidropónico. Con esta
2017; Schouten et al., 2019) porque los consumidores están dispuestos a pagar configuración experimental, se estudiaron (i) la eficacia de la prueba sensorial
precios más altos por productos de alta calidad, y esta es una oportunidad para de los obtentores y (ii) el potencial para la selección de rasgos relacionados con
ampliar mercados (Klee & Tieman, 2018). Esta tendencia podría verse facilitada el sabor en la primera generación segregante.
por técnicas de reproducción modernas, como la selección asistida por

marcadores (Klee, 2010; Klee & Tieman, 2018).

2| MATERIALES Y MÉTODOS
El contenido de sólidos solubles totales (SST) y la acidez titulable (AT)
son ampliamente utilizados como parámetros de calidad en tomate (Tigist 2.1 | Material vegetal
et al., 2013). Los SST son la suma de azúcares, ácidos y compuestos
menores en la pulpa y se correlacionan suficientemente con el contenido Doce cultivares parentales indeterminados de tomate (Solanum lycopersicum
de azúcar en los tomates (Beckles, 2012), así como con la percepción del L.), cultivares de polinización abierta y F1Los híbridos (Tabla 1), con una amplia
dulzor (Baldwin et al., 1998; Causse et al., 2003; Kanski et al., 2020). Los variación de rasgos de calidad (SST, TA, dulzor y acidez) y rendimiento de frutos,
valores más altos de SST pueden influir en el dulzor y el sabor percibidos se eligieron sobre la base de un estudio previo (Chea et al., 2021). En el invierno
de los tomates (Chassy et al., 2006). El TA determina la concentración de de 2015/2016, los cultivares parentales se cruzaron en la Universidad de
ácido soluble en los frutos y es un buen indicador de la acidez percibida Göttingen, Sección de Recursos Genéticos y Mejoramiento Vegetal Orgánico,
(Baldwin et al., 1998; Causse et al., 2002, 2003; Tandon et al., 2003). Alemania. F2Las semillas se produjeron un año después en el invernadero. Se

El análisis sensorial es una forma eficaz de caracterizar propiedades internas y eligieron un total de 32 cruces (Tabla S1) para el presente estudio. En 2017, la F2

estudiar las preferencias de los consumidores (Causse et al., 2010). Por lo tanto, se Las plantas se cultivaron en dos sistemas de cultivo, un sitio de producción

utilizan paneles sensoriales entrenados o paneles de consumidores (Piombino et al., orgánico de bajos insumos y un sitio de producción hidropónico, junto con los

2013). Ambos enfoques no son adecuados para los pasos iniciales de un programa de cultivares parentales. Diez F2Se cultivaron plantas por cruce y de seis a 20

mejoramiento que comienza con una gran cantidad de plantas genéticamente plantas parentales, según su frecuencia como cultivar parental. La F2Las plantas
diferentes y muy poco material vegetal disponible. Debido a estos pequeños tamaños se sembraron en grupos de cinco individuos, separados por los padres
de muestra, la posibilidad de realizar análisis como mediciones volátiles o análisis correspondientes con dos a tres plantas.
sensoriales es limitada, y estos
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98 HAGENGUTHY AL.

TABLA 1 Cultivares parentales utilizados para producir los 32 cruces.

cultivar tipo de frutaa color de la fruta Criador Año de lanzamiento

auriga Ensalada Naranja Saatzucht Quedlinburg 1980b


Cerezo negro Cóctel Rojo marrón Reinsaat KG 2009C

bocati f1 Ensalada Rojo Enza Zaden 2011C

Cappricia F1 Ensalada Rojo Rijk Zwaan 2009C

goldita Cóctel Naranja De Ruiter/Arche Noé 1997d

cebra verde Ensalada Rayas verdes, amarillas. wagner 1972mi

Lyterno F1 Ensalada Rojo Rijk Zwaan 2010C

primabella Cóctel Rojo OTP 2012C

Resi Cóctel Rojo OTP 2010C

Roterno F1 Ensalada Rojo Rijk Zwaan 2007C

sakura f1 Cóctel Rojo Enza Zaden 1999C

Superdulce 100 F1 Cóctel Rojo Semillas Syngenta 1992b

Abreviatura: OOTP, Proyecto de tomate orgánico al aire libre (Zörb et al., 2020).
aCóctel≤52 g y ensalada >52 g (clasificación según Erika et al., 2020).
bOCVV (2021).
CComisión Europea (2021).

dSe utilizó una selección endogámica en granja derivada del cultivar híbrido original (Arche Noah, comunicación personal, 27 de febrero de 2015).
miT. Wagner (comunicación personal, 13 de junio de 2016).

TABLA 2 Comparación de los dos sistemas de cultivo.


2.2 | Prueba de campo orgánico
Prueba hidropónica Prueba de campo

El ensayo orgánico de bajos insumos se realizó en la granja experimental Ubicación Osnabrück, Alemania Reinshof, Gotinga,
Alemania
Reinshof, Göttingen, Alemania (51-30015.400norte, 9-55016.300MI). Las plantas de

tomate se cultivaron bajo un refugio contra la lluvia bien ventilado para excluir Sistema de cultivo invernadero, individual refugio contra la lluvia,

vidriado, película de invernadero


los principales patógenos que son relevantes en invernaderos y politúneles.
convencional euro 4, bajo insumo
(Cladosporium fulvumCooke) o al aire libre (Phytophthora infestans (Mont.) de
orgánico
Bary). Las semillas se sembraron en 96 bandejas de macetas Quick en Bio-
material de cultivo Lana mineral de roca Suelo (franco limoso)
Traysubstrat (Klasmann-Deilmann, Geeste, Alemania) en el invernadero (23-día
Distancia de planta 0,25 metros 0,5 metros

C/18-C noche, fotoperiodo de 16 h) en la semana 14. Después de 19 días, las dentro de filas
plantas se trasplantaron a macetas de 1,1 L llenas de Bio-Kräutererde
Distancia de planta 0,5 m entre 1 metro

(Klasmann-Deilmann, Geeste, Alemania). En la Semana 21 las plantas fueron entre filas filas dobles; 1 metro

trasladadas al campo. Todas las plantas se cultivaron con 0,5 m entre plantas ancho del camino

dentro de la hilera y 1 m entre hileras. Durante el periodo de cultivo no se Condiciones climáticas Mínimo 19-C Ver Figura S1
aplicó ningún fertilizante ni protección vegetal. Para el riego se utilizó un durante la cosecha día/18-C noche
período
sistema de goteo. Más detalles de las condiciones de crecimiento y el análisis
Fertilización solución nutritiva Sin fertilización. Suelo
del suelo se resumen en las Tablas 2 y S2.
con electrico disponibilidad de nutrientes

conductancia de 3 de acuerdo a
a 5mS Tabla S2

Mantenimiento Poda semanal Poda semanal


2.3 | Prueba hidropónica Irrigación Sistema de goteo que incluye Sistema de goteo (total

fertilización 166 L·m-2)


Las plantas se cultivaron en condiciones hidropónicas convencionales en el (cantidad regulada
de acuerdo con la
Departamento de Producción Hortícola de la Universidad de Ciencias Aplicadas
suma de irradiación)
de Osnabrück, Alemania. En la semana 19, se sembraron semillas en 77

bandejas de macetas Quick en Seedlingsubstrat (Klasmann-Deilmann, Geeste,

Alemania) en el invernadero (20-día C/20-C noche, luz del día). Las plantas se

transfirieron a cubos Grodan (cubos de lana de roca, Roermond, Países Bajos) 0,25 m entre plantas y 1 m entre hileras. Dependiendo de la
después de 14 días y, posteriormente, se colocaron sobre losas de Grodan en el irradiación solar y del estado de desarrollo se aplicó con riego una
invernadero (19-día C/18-C noche, luz del día) en la Semana 25. El sistema de solución nutritiva preparada según de Kreij et al. (2003). La
cultivo se diseñó con hileras dobles (0,5 m de distancia), conductancia eléctrica objetivo fue de 3 a 5 mS.
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2.4 | Procesamiento de cosecha y muestreo. electrodo (valorador de pH Titroline 96, SCHOTT AG, Mainz,
Alemania). Las mediciones de los compuestos volátiles se realizaron
Se cosecharon frutos completamente maduros en la prueba de campo según Kanski et al. (2020). Para la evaluación se utilizaron los 18
orgánica en la semana 33 y en la prueba hidropónica en la semana 35 compuestos volátiles identificados. El cálculo se realizó como se
para su análisis. Se evaluaron hasta 99 muestras por día con la Prueba describe en Zhang et al. (2015) con 1-octanol como estándar interno.
Sensorial de Criadores y se procesaron para mediciones fisicoquímicas y La concentración relativa en relación con el 1-octanol se expresó en
volátiles. La prueba sensorial de los obtentores se realizó con muestras ng ml-1muestra.
mixtas de hasta cuatro tomates frescos. El mismo día, se procesaron
hasta 10 frutos por muestra para la extracción de aroma o se prepararon
para las mediciones fisicoquímicas de SST, TA, MS y valor de pH y 2.7 | Análisis estadístico
posteriormente se congelaron a -20ºC.-C para los análisis.
Para cada cruce, el coeficiente de variación (CV) de F2Las plantas (varianza
genética y ambiental) se compararon con el CV medio de ambos padres
2.5 | Prueba sensorial de criadores (varianza ambiental) para evaluar la eficiencia de la selección (temprana)
con la prueba sensorial de los obtentores. Las correlaciones fenotípicas se
La prueba sensorial de los criadores fue realizada por un equipo de dos o tres estimaron mediante el coeficiente de correlación de Spearman. de galest
personas. Este equipo fue entrenado durante cuatro semanas antes de la Se realizó una prueba para comparar los dos sistemas de cultivo. Sólo se
primera evaluación en ocho fechas (16 h en total). Se desarrolló una escala del 1 realizó una prueba de significancia para los cultivares parentales porque F
al 9 para el dulzor, la acidez, el aroma de tomate (aroma típico del tomate) y el 2las plantas no eran idénticas en ambos ambientes. Los datos fenotípicos
aroma total (Información de respaldo S1). El aroma del tomate refleja la para mediciones fisicoquímicas y volátiles se analizaron más a fondo,
percepción del sabor asociado con los tomates y se describe como dulce, sobre la base del siguiente modelo lineal:
afrutado, verde herbáceo, maduro y ácido (Hongsoongnern & Chambers, 2008).

Se prestó especial atención a la diferenciación entre aroma de tomate y aroma

total y entre dulzor y aroma de tomate. El aroma total se definió como la suma Xyo¼μþCiþmijþεyo,

del aroma del tomate y otros atributos aromáticos como frutos del bosque o

ahumados. El equipo fue capacitado para manejar una gran cantidad de dóndeXyodesigna el valor fenotípico observado, μ el término de
muestras. Durante este período de entrenamiento, se estableció un protocolo intersección,Ciel efecto de laiº cultivar,mijel efecto de lajº ambiente
de puntuación (Información de respaldo S1). Se definieron cuatro cultivares (sistema de cultivo) y εyoel efecto residual. Para los atributos
estándar con puntuaciones bajas, medias y altas en dulzor, acidez, aroma total sensoriales, el modelo fue ampliado por el factor persona:
y aroma de tomate. Cada evaluación comenzó con una degustación de estos

cultivares estándar, seguida de una degustación de tres a cinco muestras Xasí¼μþCiþmijþPAGkþCEyoþCPyoþPEjkþεasí,


aleatorias y una discusión sobre las puntuaciones. Idealmente, cada experto

recibió cuatro piezas de diferentes frutas para la evaluación de dulzor, acidez,

aroma total y aroma a tomate en una escala del 1 al 9 con incrementos de 0,5 (1 dóndeXasíindica el valor fenotípico observado, μ el término de intersección,Ciel
= no detectable y 9 = intensidad más alta). Además, se observaron efecto de laiº cultivar,mijel efecto dejº entorno, PAGkel efecto de lakenésima
componentes aromáticos especiales, firmeza y jugosidad, si llamaban la persona,CEyoelyoel efecto de la interacción cultivar-ambiente,CPyoelyoº efecto

atención. Las muestras fueron aleatorizadas (doble ciego) y servidas en de la interacción cultivar-persona,PEjkel efecto de lajkª interacción ambiente-

bandejas de plástico transparente. La prueba se realizó en una habitación persona y εasíel efecto residual. El efecto de la persona y todas las interacciones

tranquila durante el día. Para la neutralización se disponía de agua del grifo, con este efecto se trataron como aleatorios; todos los demás efectos se

infusiones, pan blanco y crujiente y yogur. Se tomaron descansos regularmente trataron como fijos. Para mediciones fisicoquímicas y compuestos volátiles,pag

de acuerdo con las necesidades del equipo, incluido un descanso de 1 hora a Los valores para cada fuente de variación se obtuvieron mediante la realización

mitad de todas las muestras diarias. de un análisis de varianza. Los atributos sensoriales se analizaron utilizando el
paquete lmerTest R (Kuznetsova et al., 2017). El modelo se ajustó utilizando
máxima verosimilitud restringida. Los efectos fijos se probaron utilizando unF
prueba con aproximación de Kenward-Roger para grados de libertad y efectos

2.6 | Mediciones fisicoquímicas y volátiles. aleatorios con una prueba de razón de verosimilitud. Para la estimación de la
heredabilidad en sentido amplio, los componentes de la varianza se
Todos los análisis se llevaron a cabo en la Universidad de Göttingen, determinaron con el método de máxima verosimilitud restringida (REML)
División de Calidad de Productos Vegetales, Alemania. Los análisis de TSS, utilizando un modelo aleatorio. La heredabilidad en sentido amplio se estimó

TA y DM se realizaron como se describe en Kanski et al. (2020). El valor de de la siguiente manera:

pH se registró al comienzo de la medición de TA con un medidor de pH.


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100 HAGENGUTHY AL.

• Mediciones fisicoquímicas y compuestos volátiles: h2¼VC. sistemas (53,8% a 96,9%), excepto el pH en el sistema de cultivo
hidropónico (42,3%; Figura 3 y Tabla S3). Las relaciones CV del F₂Las
VCþVε
VC
norte

• sensorial un atributos:h2¼
mi
ε
, plantas y la media de los CV parentales fueron similares en los
VCþPCV
norteþVCE
þV
PAG npe
sistemas de cultivo orgánico e hidropónico, excepto por el dulzor
nordeste

con componentes de varianza de la genética (VC), cultivar-persona (VCP),


cultivar-ambiente (VCE) y residual (Vε) efectos, número de personas ( (Figura 3a) y el pH (Tabla S3). Para el dulzor, el porcentaje de cruces
nortePAG), entornos (nortemi) y entornos de personas (norteEDUCACIÓN con mayor CV de la F2plantas que la media parental fue mayor en el
FÍSICA). Todos los análisis estadísticos se realizaron en el entorno de sistema de cultivo orgánico (90,6%) que en el sistema hidropónico
programación R (R Core Team, 2021). (61,5%). Esta proporción fue menor para la acidez que para los otros
rasgos en ambos sistemas de cultivo (53,8% y 59,4%, Figura 3c y
Tabla S3). Para los dos compuestos volátiles, benzaldehído y 2-
3| RESULTADOS feniletanol, que mostraron una correlación positiva con los atributos
sensoriales, el CV de la F2las plantas excedieron la media del CV
3.1 | Correlación de TSS, TA y volátiles con parental en la mayoría de los casos (69,2% a 90,6%; Figura 4a,b y
atributos de la prueba sensorial de los criadores Tabla S3). Se hicieron observaciones similares para el salicilato de
metilo en ambos sistemas de cultivo (69,2% a 93,8%); neral en el
La correlación entre los rasgos fisicoquímicos TSS y TA y los atributos sistema de cultivo hidropónico (65,4%); y hexanal, 6-metil-5-hepten-2-
sensoriales correspondientes dulzura y acidez fue altamente ona, hexanol, 2-isobutiltiazol y β-ionona en el sistema de cultivo
significativa (pag = .001) tanto para el sistema de cultivo hidropónico orgánico (≥75,0%). Para otros volátiles, la relación entre el CV del F2
como para el orgánico (Figura 1). La correlación para SST y dulzura plantas y el CV medio de los padres fue menor (<65%, Tabla S3).
fue mayor (rhidropónico= .644 yrorgánico= .699) que el de TA y
acidez (rhidropónico= .535 yrorgánico= .441).
La Figura 2 muestra la correlación entre atributos sensoriales, físicos 3.3 | Efecto del cultivar y sistema de cultivo y heredabilidad
mediciones coquímicas y algunos volátiles aromáticos clave para de los parámetros de calidad.
ambos sistemas de cultivo. El benzaldehído, el 2-feniletanol y el
fenilacetaldehído tuvieron una correlación significativamente Para todos los atributos sensoriales, el efecto del cultivar fue altamente

positiva (pag = .001) con dulzura (r = .49,r = .38 yr = .12), aroma de significativo (pag = .001, Tabla 3) y mayor que el efecto de la persona. El efecto

tomate (r = .5, r = .41 yr = .15) y aroma total (r = .47,r = .3 yr = .11; del cultivar fue mayor para el aroma total que para el dulzor, la acidez y el

fenilacetaldehído: pag = .01). benzaldehído (pag = .001), aroma de tomate. Excepto por la acidez, el efecto ambiental fue significativo (
2-feniletanol (pag = .01) y fenilacetaldehído (pag = .01) mostró pag = .05) y mayor que el efecto de la persona. El efecto de la persona no fue
correlaciones negativas significativas con TA (r=-.13,r=-.10 y r=-.09). El significativo para todos los atributos sensoriales. La heredabilidad de todos los
2-isobutiltiazol no tuvo correlaciones significativas con ninguno de rasgos sensoriales fue alta (≥0,75). Entre los rasgos fisicoquímicos, SST y MS
los atributos sensoriales. mostraron un efecto significativo del cultivar (pag = .001), mientras que este
efecto no fue significativo o fue ligeramente significativo para el pH, TA y SST/
TA (Tabla 4). Hubo un efecto muy significativo del medio ambiente (pag = .001;
3.2 | Selección de sabor en la F2generación DMpag = .01) sobre estos rasgos. Para el pH y SST/TA, el efecto del ambiente
fue considerablemente mayor que el efecto del cultivar. En consecuencia, TSS/

El CV de F.₂Las plantas fueron en su mayoría más altas que las de las plantas TA y pH mostraron una heredabilidad baja (0,25). La heredabilidad fue alta para

parentales en todos los rasgos sensoriales y fisicoquímicos en ambos cultivos. TA, TSS y

FIGURA 1 Correlación entre (a) dulzura


y sólidos solubles totales y (b) acidez y acidez titulable
con coeficientes de correlación de Spearman (r)
apagado2Plantas y cultivares parentales en dos
sistemas de cultivo contrastantes.
(nortehidropónico= 428 ynorteorgánico= 450).***Significativo en
pag = .001
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HAGENGUTHY AL. 101

FIGURA 2 Lancero
coeficientes de correlación para
atributos sensoriales,
Mediciones fisicoquímicas y volátiles
aromáticos clave seleccionados. (norte =
851) analizados en dos sistemas de
cultivo; las correlaciones positivas
significativas se muestran en azul y las
correlaciones negativas significativas en
rojo conpag = .01. MS, materia seca; SST,
sólidos solubles totales; TA, acidez
titulable [La figura de color se puede ver
en
wileyonlinelibrary.com]

DM (≥0,77). hexanal, benzaldehído, β-damascenona, Z- y dulzor y entre TA y acidez fueron altamente significativos (p=.001)
La geranilacetona y el 2-feniletanol mostraron un efecto significativo del (Figura 1). Esto demuestra que la prueba sensorial de los criadores pudo
cultivar y del sistema de cultivo (pag = .05), mientras que para el 2- describir eficazmente la cantidad de azúcares y ácidos, que son
feniletanol, el efecto del cultivar fue mayor que el del ambiente. La características decisivas para el sabor de los tomates.
heredabilidad de estos volátiles aromáticos fue alta (0,71 a 0,89). El efecto En varios estudios, los descriptores sensoriales se han relacionado con

del cultivar y la heredabilidad fue cero para 1-penten-3-one,Z-3-hexenol y mediciones fisicoquímicas y volátiles aromáticos para identificar relaciones y la

fenilacetaldehído. Para todos los demás compuestos volátiles, la contribución de sustancias químicas individuales al sabor del tomate (Carli et

heredabilidad osciló entre 0,13 y 0,82. La comparación de los dos sistemas al., 2009; Tikunov et al., 2020; Zanor et al., 2009). La relación TSS/TA mostró que

de cultivo mostró diferencias significativas entre la mayoría de los una correlación positiva significativa con el dulzor y la TA se correlacionó

parámetros (Cuadro 5). Según el test de Welch no se observaron significativamente con la acidez (Figura 2), ambos de acuerdo con Tandon et al.

diferencias significativas entre los dos sistemas de cultivo en cuanto a (2003) y Baldwin et al. (2015). Además de los azúcares y los ácidos, los volátiles

acidez y compuestos volátiles hexanol, 2-isobutiltiazol y fenilacetaldehído. aromáticos son los componentes más importantes que influyen en gran medida

La concentración relativa de 6-metil-5-hepten-2-ona fue significativamente en el sabor percibido de los tomates (Zanor et al., 2009). En la revisión de Klee y

mayor en el sistema de cultivo hidropónico que en el sistema de cultivo Tieman (2018), se enumeraron 20 volátiles que se correlacionaban

orgánico, mientras que los otros volátiles mostraron resultados inversos. positivamente con las preferencias de los consumidores, incluidos el

benzaldehído, el 2-feniletanol, el fenilacetaldehído y el 2-isobutiltiazol, en los

que se centró el presente estudio. El 2-feniletanol y el fenilacetaldehído se

correlacionaron positivamente con todos los atributos sensoriales excepto la

4| DISCUSIÓN acidez (Figura 2). Tikunov et al. (2020) también observaron una respuesta

positiva del 2-feniletanol al sabor, aroma y regusto dulce. Zanor et al. (2009)
4.1 | Correlación de TSS, TA y volátiles con esperaban que el 2-feniletanol tuviera un efecto sinérgico positivo con los
atributos de la prueba sensorial de los criadores azúcares, lo que lleva a la percepción de un sabor aún más dulce. Tandon et al.

(2003) demostraron que el 2-isobutiltiazol se correlacionaba positivamente con


La precisión de la prueba sensorial de los criadores se examinó correlacionando el aroma afrutado y el dulzor, mientras que el presente estudio no pudo
los rasgos fisicoquímicos TSS y TA con las puntuaciones de dulzor y acidez de la encontrar ninguna correlación significativa con el valor analizado.

prueba sensorial de los criadores. Correlaciones entre TSS


14390523, 2022, 1, Descargado de https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbr.12994 por Cochrane Perú, Wiley Online Library el [30/11/2023]. Consulte los Términos y condiciones (https://onlinelibrary.wiley.com/terms-and-conditions) en Wiley Online Library para conocer las reglas de uso; Los artículos OA se rigen por la licencia Creative Commons aplicable.
102 HAGENGUTHY AL.

FIGURA 3 Coeficiente de varianza (CV) de F2


plantas (nortehidropónico= 26 cruces ynorteorgánico= 32
cruces) y el CV medio de los padres respectivos para
(a) dulzor, (b) sólidos solubles totales, (c) acidez, (d)
acidez titulable, (e) aroma total y (f) aroma de tomate
en dos cultivos. sistemas. CVF2plantas = variación
genética + ambiental; media del CV de los padres =
varianza ambiental

FIGURA 4 Coeficiente de varianza (CV) de F2


plantas (nortehidropónico= 26 cruces ynorteorgánico= 32
cruces) y el CV medio de los padres respectivos para
los volátiles aromáticos (a) benzaldehído y (b) 2-
feniletanol en dos sistemas de cultivo. CVF2plantas =
variación genética + ambiental; media del CV de los
padres = varianza ambiental
14390523, 2022, 1, Descargado de https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbr.12994 por Cochrane Perú, Wiley Online Library el [30/11/2023]. Consulte los Términos y condiciones (https://onlinelibrary.wiley.com/terms-and-conditions) en Wiley Online Library para conocer las reglas de uso; Los artículos OA se rigen por la licencia Creative Commons aplicable.
HAGENGUTHY AL. 103

TABLA 3 Valores medios y ± desviación estándar (DE) de todos los rasgos sensoriales y componentes de varianza para los efectos del cultivar (VC), persona (VPAG),
ambiente (Vmi), interacción cultivar-persona (VCP), interacción cultivar-ambiente (VCE), interacción persona-ambiente (VEDUCACIÓN FÍSICA), y residuos (Vε) y
heredabilidad en sentido amplio (h2) para los padres (norte =11) en dos sistemas de cultivo

a
Rasgo Significar Dakota del Sur VC VPAG Vmi VCP VCE VEDUCACIÓN FÍSICA Vε h2
Dulzura (1–9) 2,98 ±1,41 0,579*** 0,072 0,853* 0.000 0,137** 0.037 0.105 0,87
Acidez (1–9) 3.60 ±1,12 0,643*** 0.081 0.030 0.008 0,350*** 0.050 0.206 0,75
Aroma total (1–9) 3.64 ±1,27 1.149*** 0.053 0,625* 0.010 0.038 0.011 0.126 0,96
Aroma de tomate (1–9) 3.06 ±1,01 0,507*** 0.100 0,566* 0.043 0,057* 0.012 0,076 0,90

Provoca singularidad en el análisis de dulzura, pero se mantuvo en el modelo porque no cambió los resultados del modelo.
a

* Significativo al nivel 0,05.


* * Significativo al nivel 0,01.
* * * Significativo al nivel de 0,001.

TABLA 4 Valores medios y ±estándar


Rasgo Significar Dakota del Sur VC Vmi Vε h2
desviación (SD) de mediciones
fisicoquímicas y compuestos volátiles (ng SST (-Bx) 5.55 ±1,35 1.591*** 0,315*** 0.155 0,95
ml-1muestra) y componentes de varianza pH 4.53 ±0,11 0.001 0,014*** 0.004 0,25
para los efectos del cultivar (VC), persona (V asistencia técnica (%) 0,56 ±0,19 0,011* 0,035*** 0.006 0,77
PAG), ambiente (Vmi), y residuos (Vε) y
SST/TA 1,83 ±3,62 0.307 21.065*** 1.800 0.25
heredabilidad en sentido amplio (h2) para
los padres (norte =11) en dos sistemas de MS (%) 6.94 ±1,67 2.339*** 0,399** 0.353 0,93
cultivo 1-penten-3-uno 0,13 ±0,08 0.000 0,008*** 0.002 0.00
Hexanal 86,04 ±66,10 2037,461*** 3638,221*** 523,555 0,89
Z-3-Hexenal 1.05 ±2,01 0.690 0.570 3.067 0.31

MI-2-Hexenal 16,24 ±12,53 8.204 161.382*** 64.603 0,20


6-Metil-5-hepten-2-ona 22,51 ±18,71 153.857 83.994* 159.593 0.66

hexanol 2.25 ±1,18 0.538 0.000 0,873 0,55


Z-3-hexenol 1.17 ±0,94 0.000 1.161*** 0.269 0.00
2-isobutiltiazol 37,16 ±23,19 24.482 0.000 308.830 0,61
benzaldehído 5.08 ±4,28 7.791* 8.628** 6.399 0.71

fenilacetaldehído 1.34 ±0,48 0.000 0.000 0.229 0.00


Neral 0,53 ±0,41 0,100* 0,015 0.065 0,75
geranial 4.07 ±1,98 0,127 4.165*** 1.630 0,13
salicilato de metilo 0,69 ±0,74 0.140 0,211* 0.305 0,48
β-damascenona 6,87 ±2,79 3.046* 4.830*** 2.355 0,72
Z-Geranilacetona 0,19 ±0,10 0,004** 0,007*** 0.002 0,82
MI-Geranilacetona 32,54 ±32,06 743.043** 7.344 316.067 0,82
2-feniletanol 3,88 ±2,63 4.813** 0,812* 1.919 0.83

β-ionona 6.90 ±6,05 12.715 21.807** 13.126 0.66

Abreviaturas: MS, materia seca; SST, sólidos solubles totales; TA, acidez titulable.
* Significativo al nivel 0,05.
* * Significativo al nivel 0,01.
* * * Significativo al nivel de 0,001.

atributos sensoriales. En un estudio de Zanor et al. (2009), el benzaldehído fue el único genética y así facilitar la selección (Tikunov et al., 2020; Zhao et al.,
metabolito que se correlacionó significativamente positivamente con el aroma típico 2019).
del tomate (r = .91). Esta correlación positiva también se observó en el presente

estudio (r = .50), y el benzaldehído también se correlacionó significativamente

positivamente con el aroma total, el aroma del tomate, el dulzor y la acidez (Figura 2). 4.2 | Selección en la F2generación mediante la prueba
En general, la selección de volátiles aromáticos relacionados positivamente con la sensorial de los criadores
intensidad del sabor y el gusto del consumidor sigue siendo un desafío (Klee y Tieman,

2018). Sin embargo, los avances recientes en genómica conducirán a una mejor Debido a su complejidad, el sabor a menudo se evalúa en las últimas etapas de un

comprensión de las causas subyacentes. programa de mejoramiento, cuando la mayor parte de la variación ya se ha perdido.
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104 HAGENGUTHY AL.

TABLA 5 Valores medios y ±estándar


cultivo hidropónico Cultivo orgánico
desviación (DE) de F2Plantas y cultivares
Rasgo Significar Dakota del Sur Significar Dakota del Sur pagvalor parentales y comparación de atributos

Dulzura (1–9) 2.59 ±0,79 3.60 ±0,94 ***


sensoriales, fisicoquímicos.
mediciones y compuestos volátiles (ng
Acidez (1–9) 3.75 ±1,10 3.73 ±0,89 ns
ml-1muestra) para dos cultivos
Aroma total (1–9) 3.48 ±0,92 4.13 ±1,09 *** sistemas (nortehidropónico= 428 y
Aroma de tomate (1–9) 2,80 ±0,68 3.55 ±0,78 *** norteorgánico= 450)

SST (-Bx) 5.41 ±1,16 5,98 ±1,12 ***

pH 4.59 ±0,20 4.44 ±0,24 ***

asistencia técnica (%) 0,72 ±0,15 0,44 ±0,09 ***

SST/TA 7,65 ±1,41 13,72 ±2,37 ***

MS (%) 6.78 ±1,49 7.44 ±1,35 ***

1-penten-3-uno 0,06 ±0,06 0,22 ±0,10 ***

Hexanal 56,28 ±49,13 134.19 ±71,55 ***

Z-3-Hexenal 0,46 ±0,42 1.36 ±1,76 ***

MI-2-Hexenal 8.39 ±5,33 27,50 ±13,95 ***

6-Metil-5-hepten-2-ona 33.04 ±31,01 20.28 ±17,28 ***

hexanol 2.41 ±2,27 2.37 ±1,58 ns


Z-3-hexenol 0,58 ±0,64 1,89 ±0,88 ***

2-isobutiltiazol 37,99 ±31,78 37,83 ±25,07 ns


benzaldehído 3.04 ±2,41 7.35 ±5,81 ***

fenilacetaldehído 1.27 ±0,75 1.33 ±0,42 ns


Neral 0,45 ±0,52 0,63 ±0,75 ***

geranial 2.62 ±1,16 5.59 ±3,84 ***

salicilato de metilo 0,39 ±0,36 1.24 ±1,11 ***

β-damascenona 5.80 ±3,64 9.36 ±4,30 ***

Z-Geranilacetona 0,15 ±0,12 0,25 ±0,12 ***

MI-Geranilacetona 23.61 ±25,06 30.24 ±19,90 ***

2-feniletanol 3.41 ±2,34 4.91 ±3,26 ***

β-ionona 3.91 ±2,90 11.28 ±9,27 ***

Nota:ns,p > .05.


Abreviaturas: MS, materia seca; SST, sólidos solubles totales; TA, acidez titulable.
* Significativo al nivel 0,05, prueba de Welch.
* * Significativo al nivel 0,01, prueba de Welch.
* * * Significativo al nivel 0,001, prueba de Welch.

(Wang y Kays, 2003). Esta pérdida de alelos favorables podría reducirse El aroma del tomate, ambos rasgos complejos y sólo cuantificables con un
drásticamente mediante una selección temprana, idealmente comenzando en método sensorial, fue posible en ambos sistemas de cultivo. Se hicieron
el F2generación. Sin embargo, la utilidad de F2La selección de rasgos observaciones similares para los rasgos fisicoquímicos excepto el pH en el
poligénicos sigue siendo cuestionable (Liu y Constable, 2017) porque las sistema de cultivo hidropónico. Estos resultados indican buenas posibilidades
diferencias genéticas entre plantas individuales están enmascaradas por de mejorar las características sensoriales de los tomates frescos mediante la
grandes efectos ambientales. En este estudio, la variación entre F2Las plantas prueba sensorial de los obtentores, independientemente del sistema de cultivo.
de un cruce, que se debe a causas genéticas y ambientales, se comparan con la de Bruyn et al. (1971) también concluyó comparando F2plantas con su F3
variación entre plantas genéticamente idénticas de los padres, que es descendencia que la selección de rasgos sensoriales (intensidad del sabor,
puramente ambiental. Un coeficiente de variación (CV) entre F2plantas que es calidad del sabor y proporción dulce-ácida), que fueron evaluados por un panel
mayor que el CV entre plantas parentales es un indicador de que la selección formado por cinco personas, era posible al menos en algunos entornos de
entre F2Las plantas serían eficientes. El CV de la F.2 selección. Estudios en otros cultivos (por ejemplo, chirivía y manzana) han

plantas fue mayor que la media del CV parental correspondiente para la demostrado que los paneles pequeños pueden mejorar con éxito los atributos

mayoría de los cruces en cuanto a dulzor, aroma total y aroma de tomate en sensoriales (Hampson et al., 2000; Horneburg et al., 2009). Además, la

ambos sistemas de cultivo (Figura 3 y Tabla S3). Esto también se observó con la evaluación de TSS y TA en las primeras generaciones podría respaldar la mejora

acidez, pero de manera menos notable. Selección temprana para aroma total y del sabor. Sin embargo, estas mediciones analíticas reflejan la
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HAGENGUTHY AL. 105

Percibieron dulzura y acidez sólo hasta cierto punto. Además, el aroma es Andreas Ulbrich (Departamento de Producción Hortícola, Universidad de
un componente esencial del sabor, que sólo puede evaluarse con un Ciencias Aplicadas de Osnabrück) por su apoyo en la realización de los
panel sensorial (Causse et al., 2003; Piombino et al., 2013). Una evaluación experimentos en el sistema de cultivo hidropónico. Agradecemos a
analítica de los volátiles aromáticos en las primeras generaciones está Timothy Beissinger (División de Metodología de Mejoramiento Vegetal,
mucho más allá de la capacidad de los programas prácticos de Universidad de Göttingen) por su asesoramiento durante los análisis
mejoramiento (Klee & Tieman, 2018; Tieman et al., 2017). estadísticos. Además, agradecemos la ayuda de los técnicos de la División
de Metodología de Fitomejoramiento, Barbara Wedemeyer-Kremer y
Sonja Yaman, por apoyar las pruebas de campo orgánico, así como de los
4.3 | Heredabilidad de los parámetros de calidad y efecto técnicos de la División de Calidad de Productos Vegetales Agnes Sieck,
del sistema de cultivo. Arne Gull. , Gunda Jansen y Evelyn Krüger por su asistencia técnica
durante las mediciones fisicoquímicas y volátiles. La Fundación Software
La heredabilidad de 0,75 para la acidez y la alta heredabilidad (≥0,87) para los AG (Software AG – Stiftung) apoyó la Sección de Recursos Genéticos y
otros atributos sensoriales respaldan la alta calidad de la Prueba Sensorial de Mejoramiento Vegetal Orgánico. El Ministerio de Ciencia y Cultura de Baja
los Obtentores (Tabla 3). La heredabilidad fue alta para TSS, TA y DM (≥0,77) y Sajonia (Niedersächsisches Ministerium für Wissenschaft und Kultur)
bajo para pH y TSS/TA (ambos 0,25, Tabla 4). Para los rasgos fisicoquímicos, la apoyó financieramente a PETRAq + nproyecto (Número de subvención
heredabilidad estimada por Saliba-Colombani et al. (2001), Xu et al. (2013), VWZN3255). Reconocemos el apoyo de los Fondos de Publicaciones de
Ruggieri et al. (2014) y Bauchet et al. (2017) para líneas endogámicas Acceso Abierto de la Universidad de Göttingen.
recombinantes o material diverso estuvo en un rango similar (0,51–0,87),

excepto por una mayor heredabilidad para el pH en comparación con nuestro

estudio. La heredabilidad de los compuestos volátiles osciló entre 0 y 0,89 en el CONFLICTO DE INTERESES
trabajo actual. La heredabilidad estimada para compuestos volátiles osciló Los autores declaran no tener conflictos de intereses.
entre 0,14 y 0,88 en un estudio de Saliba-Colombani et al. (2001), de 0,30 a 0,76

en Zhang et al. (2016) y de 0,29 a 0,79 en Bauchet et al. (2017). Esta gran CONTRIBUCIONES DE AUTOR
variación indica que las estimaciones de heredabilidad dependen en gran BH desarrolló la primera versión del Breeders' Sensory Test y
medida del material genético utilizado y del impacto del medio ambiente y las BH y HCB el enfoque general. JH, LK, HK, BH,
prácticas agronómicas en el perfil de los compuestos volátiles, como también lo HCB, EP y MN planificaron y diseñaron el experimento. J H,
indican Bauchet et al. (2017). LK y HK realizaron el experimento. JH y LK analizaron los datos. LK,
Esta influencia ambiental también quedó indicada por la comparación de dos JH, MN, EP, HCB y BH escribieron el manuscrito. Todos los autores
sistemas de cultivo, que mostraron diferencias significativas en la mayoría de los leyeron y aprobaron el manuscrito.
parámetros de calidad (Cuadro 5). Los valores medios para la mayoría de las

características fueron significativamente más altos en el sistema de cultivo orgánico, DECLARACIÓN DE DISPONIBILIDAD DE DATOS
excepto el pH, TA y 6-metil-5-hepten-2-ona, que fueron más altos en el sistema Los datos que respaldan los hallazgos de este estudio están disponibles del

hidropónico. Los parámetros de calidad y los atributos de sabor en general están autor correspondiente previa solicitud razonable.
significativamente influenciados por el cultivar, el año y las prácticas agronómicas,

mientras que según varios estudios no se encontró ninguna ventaja general para la ORCIDO
producción orgánica o convencional (Aldrich et al., 2010; Pieper & Barrett, 2009). Julia Hagenguth https://orcid.org/0000-0001-9159-9327

En resumen, la prueba sensorial de los criadores, realizada por un equipo


REFERENCIAS
pequeño y con un gran número de muestras pequeñas, mostró correlaciones Aldrich, HT, Salandanan, K., Kendall, P., Bunning, M., Stonaker, F.,
significativas con TSS y TA. El método fue aplicado en la F2generación en un total de Külen, O. y Stushnoff, C. (2010). La elección de cultivares ofrece opciones
910 plantas individuales en dos sistemas de producción contrastantes. Para la mayoría para la producción local de tomates orgánicos y convencionales con mayor
calidad y contenido de antioxidantes.Revista de Ciencias de la Alimentación
de los rasgos relacionados con el sabor, la variación genética más ambiental (CV de F2
y la Agricultura, 90(15), 2548–2555. https://doi.org/10.1002/jsfa.4116
plantas) fue mayor que la varianza ambiental (media del CV parental) para la mayoría

de los cruces. Por lo tanto, la prueba sensorial de los criadores es una herramienta Baldwin, EA, Goodner, K. y Plotto, A. (2008). Interacción de volátiles,
prometedora para seleccionar el sabor durante las primeras etapas de mejoramiento. azúcares y ácidos sobre la percepción de los descriptores de aroma y sabor del
tomate.Revista de ciencia de los alimentos, 73 (6), S294–S307. https://doi.org/10.
Selección entre plantas individuales en la F.2
1111/j.1750-3841.2008.00825.x
Se espera que la generación tenga éxito independientemente del entorno de
Baldwin, EA, Scott, JW y Bai, J. (2015). Sabor sensorial y químico.
selección. análisis de genotipos de tomate cultivados en Florida durante tres
temporadas de crecimiento diferentes en varios años.Revista de la
Sociedad Estadounidense de Ciencias Hortícolas, 140 (5), 490–503. https://
AGRADECIMIENTOS
doi.org/10.21273/JASHS.140.5.490
Agradecemos a Moritz Halekotte (Culinaris—Saatgut für
Baldwin, EA, Scott, JW, Einstein, MA, Malundo, TMM, Carr, BT,
Lebensmittel) y Antonia Persch por su contribución al desarrollo de la Shewfelt, RL y Tandon, KS (1998). Relación entre análisis sensorial e
prueba sensorial de los criadores y el apoyo al equipo sensorial, y instrumental para el sabor del tomate.Revista del americano
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