CAPITULO 17.

MECANISMOS DE DESARROLLO CELULAR

En los tres reinos (hongos, plantas y animales) se tiene un desarrollo celular similar
pero que se puede clasificar unas fases que diferencia uno del otro. En el desarrollo de
vertebrados se evidencia que las células se dividen de manera rápida y se desplazan para
formar la geometría de las diferentes partes del cuerpo, este proceso se divide en fases
en las cuales encontramos, el escote, la formación de la blástula, la gastrulación, la
neurulación, la migración celular y al final la organogénesis y crecimiento.

DESARROLLO DE INSECTOS

Como todos los animales, los insectos se desarrollan a través de una serie orquestada de
cambios celulares, pero el camino del desarrollo es bastante diferente al de un
vertebrado. Muchas de las sectas producen dos tipos diferentes de cuerpos durante su
desarrollo, la primera una máquina de comer tubular llamada larva, y la segunda una
máquina voladora con patas y alas. El paso de una forma corporal a otra se llama
metamorfosis e implica un cambio radical en el desarrollo. Aquí describiremos el
desarrollo de la mosca de la fruta DROSOFILA (figura 17.6), que es el tema de mucha
investigación genética.

GENES MATERNOS
El desarrollo de un insecto como DROSOPHILA comienza antes de la fertilización, con
la construcción del huevo. Las células nodrizas especializadas que ayudan al
crecimiento del huevo mueven parte de su propio ARNm al final del huevo más cercano
a ellos (figura 17.7 a). Como resultado, los ARNm producidos por genes maternos se
colocan en ubicaciones particulares en el edd, de modo que después de repetidas
divisiones subdividir el óvulo fertilizado, diferentes células hijas contendrán diferentes
productos maternos. Por lo tanto, los genes del curso inicial (en lugar de los cigóticos)
determinan el curso inicial del desarrollo.

BLASTODERMO SINCITIAL
Después de la fertilización, 12 rondas de división nuclear sin citocinesis producen
alrededor de 6000 núcleos, todos con citoplasma único. Todos los núcleos dentro de
este blastodermo sincitial (figura 17.7 b) pueden comunicarse libremente entre sí, pero
los núcleos ubican productos maternos. Los núcleos se espacian uniformemente a lo
largo de la superficie del blastodermo y las membranas crecen entre ellos. Pronto se
produce el plegamiento del embrión y el desarrollo de tejido primario, en un proceso
fundamentalmente similar al observado en el desarrollo de vertebrados. El cuerpo
tubular que resulta dentro de un día de la fertilización es una larva.

ESTADIOS LARVARIOS
La larva comienza a alimentarse de inmediato y, a medida que lo hace, crece. Sin
embargo, su exoesqueleto quitinoso no puede estirarse mucho y en un día arroja el
exoesqueleto. Antes de que el nuevo exoesqueleto haya tenido la oportunidad de
endurecerse, la larva se expande en tamaño. Se producen un total de tres estadios
larvarios, o estadios, durante un período de cuatro días (figura 17.7 c).

DISCOS IMAGINALES
Durante el crecimiento embrionario, aproximadamente una docena de grupos de células
llamadas discos imaginales se reservan en el cuerpo de la larva (figura 17.7 d). Los
discos imaginales no juegan ningún papel en la vida de la larva, pero están
comprometidos a formar partes clave del cuerpo de la mosca adulta.

METAMORFOSIS

Después de la última etapa larval, se forma una capa externa dura y la larva se
transforma en una pupa (figura 17.7 e). Dentro de la pupa, las células larvales se
descomponen y liberan sus nutrientes, que se utilizan en el crecimiento y desarrollo de
los diversos discos imaginales (discos oculares, discos de alas, discos de piernas, etc.).
Los discos imaginales se asocian entre sí, ensamblándose en el cuerpo de la mosca
adulta (figura 17.7 f). La metamorfosis de una larva de DROSOFILA en una pupa y
luego en una mosca adulta tarda unos cuatro días, después de lo cual la concha de la
pupa se divide y emerge la mosca.
DESARROLLO DE PLANTAS

En el nivel más básico, los caminos de desarrollo de plantas y animales comparten

muchos elementos clave. Sin embargo, los mecanismos utilizados para lograr la forma
corporal son bastante diferentes. Mientras que las células animales siguen una serie de
movimientos orquestados durante el desarrollo, las células vegetales están encerradas
dentro de paredes rígidas de celulosa y, por lo tanto, no pueden moverse. Cada celda de
una planta se fija en su posición cuando se crea. En lugar de utilizar la migración
celular, las plantas se desarrollan construyendo sus cuerpos hacia el exterior, creando
nuevas partes de grupos especiales de células autogeneradas llamadas meristemas. A
medida que las células de meristema se dividen continuamente, producen células que
pueden diferenciarse en los tejidos de la planta.

Otra diferencia importante entre los animales y las plantas es que la mayoría de los
animales son móviles y pueden alejarse de circunstancias desfavorables, mientras que
las plantas están ancladas en su posición y simplemente deben soportar cualquier
entorno que experimenten. Las plantas compensan esta restricción relajando las reglas
de desarrollo para acomodar las circunstancias locales. En lugar de crear un cuerpo en el
que se especifica que cada parte tiene un tamaño y una ubicación fijos, una planta
ensambla su cuerpo a partir de unos pocos tipos de módulos, como hojas, raíces, nodos
de ramas y flores. Cada módulo tiene una estructura y organización rígidamente
controladas, pero la forma en que se utilizan los módulos es bastante flexible. A medida
que se desarrolla una planta, simplemente agrega más módulos con el entorno que tiene
una influencia importante en el tipo, el número, el tamaño y la ubicación de lo que se
agrega. De esta manera, la planta puede ajustar la ruta de su desarrollo a las
circunstancias locales.

DIVISION CELULAR TEMPRANA

La primera división del óvulo fertilizado en una planta con flores está descentrada, por
lo que una de las células hijas es pequeña, con citoplasma denso (figura 17.8a). Esa
célula, el futuro embrión, comienza a dividirse repetidamente, formando una bola de
células. La otra célula hija también se divide repetidamente, formando una estructura
alargada llamada suspensor, que une el embrión al tejido nutritivo de la semilla. El
suspensor también proporciona una ruta para que los nutrientes lleguen al embrión en
desarrollo. Así como el embrión animal adquiere su eje inicial como una masa celular
formada durante las divisiones de escisión, el embrión de la planta forma su eje de brote
de raíz en este momento. Las células cerca del suspensor están destinadas a formar una
raíz, mientras que las del otro extremo del eje se convierten en un brote.

Formación de tejido
Tres tejidos básicos se diferencian mientras que el embrión de la planta sigue siendo una
bola de células (figura 17.8b), de forma análoga a la formación de las tres capas
germinales en embriones de animales, aunque en las plantas no intervienen
movimientos celulares. Las células más externas de un embrión vegetal se convierten en
células epidérmicas. La mayor parte del interior embrionario consiste en células de
tejido molido.

que eventualmente funcionan en el almacenamiento de alimentos y agua. Por último, las

células en el núcleo del embrión están destinadas a formar el tejido vascular futuro.

Formación de semillas
Poco después de que se forman los tres tejidos básicos, un embrión de plantas con flores
desarrolla una o dos hojas de semillas llamadas cotiledones. En este punto, se detiene el
desarrollo y el embrión ahora está rodeado de tejido nutritivo o ha acumulado alimentos
almacenados en sus cotiledones (figura 17.8c). El paquete resultante, conocido como
semilla, es resistente a la sequía y a otras condiciones desfavorables; en su estado
latente, es un vehículo para dispersar el embrión a sitios distantes y permite que un
embrión de planta sobreviva en ambientes que podrían matar a una planta madura.

Germinación
Una semilla germina en respuesta a los cambios en su entorno provocados por el agua,
la temperatura u otros factores. El embrión dentro de la semilla reanuda el desarrollo y
crece rápidamente, sus raíces se extienden hacia abajo y sus brotes con hojas se
extienden hacia arriba (figura 17.8d).

Desarrollo meristemático
El desarrollo de las plantas exhibe su gran flexibilidad durante el ensamblaje de los
módulos que conforman el cuerpo de una planta. Los meristemos apicales en la raíz y
las puntas de los brotes generan la gran cantidad de células necesarias para formar
hojas, flores y todos los demás componentes de la planta madura (figura 17.8e). Al
mismo tiempo, los meristemos que envuelven los tallos y las raíces producen la madera
y otros tejidos que permiten el crecimiento en circunferencia. Una variedad de
hormonas producidas por los tejidos vegetales influyen en la actividad del meristemo y,
por lo tanto, en el desarrollo del cuerpo de la planta. Las hormonas vegetales (ver
capítulo 41) son las herramientas que permiten que el desarrollo de las plantas se ajuste
al medio ambiente.

Morfogénesis
La forma del cuerpo de una planta está determinada en gran medida por los cambios
controlados en la forma de las células a medida que se expanden osmóticamente
después de su formación (ver figura 17.8e). Las hormonas reguladoras del crecimiento
de las plantas y otros factores influyen en la orientación de los haces de microtúbulos en
el interior de la membrana plasmática. Estos microtúbulos parecen guiar la deposición
de celulosa a medida que la pared celular se forma alrededor del exterior de una nueva
célula. La orientación de las fibras de celulosa, a su vez, determina cómo se alargará la
célula a medida que aumenta su volumen, y así determina la forma final de la célula.

17. 2 LOS ORGANISMOS MULTICELULARES EMPLEAN LOS MISMOS

MECANISMOS BÁSICOS DE DESARROLLO

A pesar de las muchas diferencias en las tres vías de desarrollo que acabamos de
discutir, cada vez es más claro que la mayoría de los organismos multicelulares se
desarrollan de acuerdo con mecanismos moleculares que son fundamentalmente muy
similares. Esta observación sugiere que estos mecanismos evolucionaron muy temprano
en la historia de la vida multicelular. Aquí, nos centraremos en seis mecanismos que
parecen ser de particular importancia en el desarrollo de una amplia variedad de
organismos. Los consideraremos aproximadamente en el orden en que se vuelven
importantes durante el desarrollo.

MOVIMIENTO CELULAR E INDUCCIÓN

MOVIMIENTO CELULAR
Las células migran durante muchas etapas del desarrollo animal, a veces viajan grandes
distancias antes de llegar al sitio donde están destinadas a desarrollarse. Para cuando se
completa el desarrollo de vertebrados, la mayoría de los tejidos contienen células que se
originaron en partes muy diferentes del embrión temprano. Una de las formas en que las
células se mueven es arrastrarse usando moléculas de adhesión celular, como las
proteínas de cadherina de las que leíste en el capítulo 7. Las cadherinas atraviesan la
membrana plasmática, sobresaliendo hacia el citoplasma y extendiéndose desde la
superficie celular. La porción citoplasmática de la molécula está unida a la actina o
filamentos intermedios del citoesqueleto, mientras que la porción extracelular tiene
cinco segmentos de 100 aminoácidos unidos de extremo a extremo; tres o más de estos
segmentos tienen sitios de unión a Ca ++ que juegan un papel crítico en la unión de la
cadherina a otras células. Hasta la fecha se han descubierto más de una docena de
cadherinas diferentes. Cada tipo de cadherina se une a otros de su propio tipo en sus
segmentos terminales, formando un enlace de dos cadherinas entre los citoesqueletos de
las células adyacentes. A medida que una célula migra a un diferentes tejidos, la
naturaleza de la cadherina que expresa cambia, y si las células que expresan dos
cadherinas diferentes se mezclan, se clasifican rápidamente y se agrupan en dos masas
separadas. Así es como los diferentes discos imaginales de una larva de Drosophila se
ensamblan en un adulto. Otras moléculas de adhesión celular independientes del calcio,
como las moléculas de adhesión de células neurales (N-CAM) expresadas por las
células nerviosas migratorias, refuerzan las asociaciones formadas por las cadherinas,
pero las cadherinas desempeñan el papel principal en la unión de las células agregadas.
En algunos tejidos, como el tejido conectivo, gran parte del volumen del tejido es
ocupado por los espacios entre las células. Sin embargo, estos espacios no están
vacantes. Por el contrario, están llenos de una red de moléculas secretadas por las
células circundantes, principalmente, una matriz de largas cadenas de polisacáridos
unidas covalentemente a proteínas (proteoglicanos), dentro de las cuales están
incrustadas hebras de proteína fibrosa (colágeno, elastina y fibronectina). Las células
migratorias atraviesan esta matriz uniéndose a ella con proteínas de la superficie celular
llamadas integrinas, que también se describió en el capítulo 7. Las integridad se unen a
los filamentos de actina del citoesqueleto y sobresalen de la superficie celular en pares,
como dos manos. Las "manos" agarran un componente específico de la matriz, como el
colágeno o la fibronectina, uniendo así el citoesqueleto a las fibras de la matriz. Además
de proporcionar un ancla, esta unión puede iniciar cambios dentro de la célula, alterar el
crecimiento del citoesqueleto y cambiar la forma en que la célula secreta materiales en
la matriz.
Por lo tanto, la migración celular es en gran medida una cuestión de cambio de patrón.
charranes de adhesión celular. A medida que viaja una célula migratoria, extiende
continuamente proyecciones que sondean la naturaleza de su entorno. Tiró de esta
manera y de que mediante diferentes accesorios tentativos, la célula literalmente siente
su camino hacia su sitio objetivo final.
INDUCION
En Drosophila, las células iniciales creadas por divisiones de escisión contienen
diferentes señales de desarrollo (llamadas determinantes) del huevo, activando las
células individuales en diferentes caminos de desarrollo. Este patrón de desarrollo se
llama desarrollo de mosaico. En los mamíferos, por el contrario, todos los blastómeros
reciben conjuntos equivalentes de determinantes; La forma del cuerpo está determinada
por las interacciones célula-célula, un patrón llamado desarrollo regulativo.
Podemos demostrar la importancia de las interacciones célula-célula en el desarrollo
separando las células de una blástula temprana y permitiendo que se desarrollen de
forma independiente. En estas condiciones, los blastómeros polares animales
desarrollan características del ectodermo y los blastómeros polares vegetales desarrollan
características del endodermo, pero ninguna de las células desarrolla características
características del mesodermo. Sin embargo, si las células del polo animal y del polo
vegetal se colocan una al lado de la otra, algunas de las células del polo animal se
desarrollarán como mesodermo. ¡La interacción entre los dos tipos de células
desencadena un cambio en la ruta de desarrollo de las células! Cuando una celda cambia
de una ruta a otra como resultado de la interacción con una celda adyacente, se produce
la inducción (figura 17.9).
¿Cómo inducen las células cambios en el desarrollo de los vecinos?
células aburridas? Aparentemente, las células inductoras secretan proteínas que actúan
como señales intercelulares. Las moléculas de señal, que discutimos en detalle en el
capítulo 7, son capaces de producir cambios abruptos en los patrones de transcripción
génica.
En algunos casos, grupos particulares de células llamadas organizadores producen
moléculas de señal difusibles que transmiten información posicional a otras células. Los
organizadores pueden tener una profunda influencia en el desarrollo de los tejidos
circundantes (ver capítulo 60).
Trabajando como balizas de señal, informan a las células circundantes de su distancia
del organizador.
Cuanto más cerca esté una célula particular de un organizador, mayor será la
concentración de la molécula señal o morfógeno (figura 17.10). Aunque solo unos
pocos morfógenos han sido aislados, se cree que son parte de un mecanismo
generalizado para determinar la posición relativa durante el desarrollo.
Un solo morfógeno puede tener diferentes efectos, dependiendo de qué tan lejos del
organizador se encuentre la célula afectada. Por lo tanto, los niveles bajos de la activina
morfogénica harán que las células del polo animal de un embrión de Xenopus temprano
se desarrollen en epidermis, mientras que niveles ligeramente más altos inducirán a las
células a convertirse en músculos y niveles.un poco más alto que eso los inducirá a
formar notocorda (figura 17.11).

DETERMINACIÓN
El huevo de mamífero es simétrico tanto en su contenido como en su forma, de modo
que todas las células de un blastodermo temprano son equivalentes hasta la etapa de
ocho células. Se dice que las células son totipotentes, lo que significa que son
potencialmente capaces de expresar todos los genes de su genoma. Si están separados el
uno del otro, cualquiera de ellos puede producir un individuo completamente normal.
De hecho, este tipo de procedimiento se ha utilizado para producir conjuntos de cuatro u
ocho descendientes idénticos en la cría comercial de líneas de ganado particularmente
valiosas. El proceso inverso también funciona; Si se combinan células de dos embriones
de ocho células diferentes, se obtiene un único individuo normal. Tal individuo se llama
quimera, porque contiene células de diferentes líneas genéticas (figura 17.12).
Las células de mamíferos comienzan a ser diferentes después de la etapa de ocho células
como resultado de interacciones célula-célula como las que acabamos de discutir. En
este punto, se determina la vía que influirá en el futuro destino del desarrollo de las
células. El compromiso de una célula particular con una ruta de desarrollo especializada
se llama determinación. Todavía no se ha determinado una célula en la región cerebral
prospectiva de un embrión de anfibios en la etapa inicial de la gastrula; Si se trasplanta a
otra parte del embrión, se desarrollará como sus nuevos vecinos (véase el capítulo 60).
Sin embargo, en la etapa tardía de la gastrula, la determinación ha tenido lugar, y la
célula se desarrollará como tejido neural, sin importar dónde se trasplante. La
determinación debe distinguirse cuidadosamente de diferir entiación, que es la
especialización celular que ocurre al final del camino del desarrollo. Las células pueden
determinarse para dar lugar a tejidos particulares mucho antes de que realmente se
diferencien en esos tejidos. Las células de un disco imaginario del ojo de Drosophila,
por ejemplo, están completamente determinadas a producir un ojo, pero permanecen
totalmente indiferenciadas durante la mayor parte del curso del desarrollo larvario.

EL MECANISMO DE DETERMINACIÓN
¿Cuál es el mecanismo molecular de determinación? Las proteínas reguladoras de genes
discutidas en detalle en el capítulo 16 son las herramientas utilizadas por las células para
iniciar cambios en el desarrollo. Cuando los genes que codifican estas proteínas se
activan, uno de sus efectos es reforzar su propia activación. Esto hace que el cambio de
desarrollo sea determinista, iniciando una cadena de eventos que conducen a una ruta de
desarrollo particular. Las células en las que se ha activado un conjunto de genes
reguladores pueden no experimentar diferenciación hasta algún tiempo después, cuando
otros factores interactúan con la proteína reguladora y hacen que active otros genes. Sin
embargo, una vez que se lanza el "interruptor" inicial, la célula está totalmente
comprometida con su futuro camino de desarrollo.

A menudo, antes de que una célula se comprometa por completo a una participación En
el camino de desarrollo ular, primero se compromete parcialmente, adquiriendo
etiquetas posicionales que reflejan su ubicación en el embrión. Estas etiquetas pueden
tener una gran influencia en cómo se desarrolla posteriormente el patrón del cuerpo. En
un pollo embrión, si el tejido en la base de la yema de la pierna (que normalmente daría
lugar al muslo) se trasplanta a la punta de la yema del ala de aspecto idéntico (que
normalmente daría lugar a la punta del ala), ese tejido se convertirá en un dedo del pie
en lugar de un muslo! El tejido ya se ha determinado como pierna, pero aún no se ha
comprometido a ser una parte particular de la pierna. Por lo tanto, puede ser
influenciado por la posi- El embrión de ratón negro homocigoto se extrae de la madre
en la etapa de ocho células. El ratón bebé quimérico que se desarrolla en la madre
adoptiva tiene cuatro padres (ninguno de ellos es la madre adoptiva). El embrión de 16
células continúa su desarrollo in vitro como un solo embrión a la etapa de blastocisto. El
blastocisto de fusión se transfiere a una madre adoptiva pseudopreñada. Señalización
nacional en la punta de la brote del ala para formar una punta (en este caso, una punta
de la pierna).
¿LA DETERMINACIÓN ES IRREVERSIBLE?
Hasta hace muy poco, los biólogos pensaban que la determinación era irreversible. Los
experimentos llevados a cabo en las décadas de 1950 y 1960 por John Gurdon y otros
hicieron lo que parecía un caso convincente: usando pipetas muy finas (tubos de vidrio
huecos) para succionar el núcleo de una rana o un huevo de sapo, estos investigadores
reemplazaron el núcleo del huevo con un núcleo aspirado de una célula del cuerpo
tomado de otro individuo (ver figura 14.3). Si el núcleo trasplantado se obtuvo de un
embrión avanzado, el óvulo se convirtió en un renacuajo, pero murió antes de
convertirse en un adulto. Experimentos de trasplante nuclear muchos investigadores
intentaron sin éxito hasta que finalmente, en 1984, Steen Willadsen, un embriólogo
danés que trabajaba en Texas, logró clonar una oveja usando el núcleo de una célula de
un embrión temprano. La clave de su éxito fue elegir una célula muy temprano en el
desarrollo. Este emocionante resultado pronto fue replicado por otros en una gran
cantidad de otros organismos, incluidos cerdos y monos. Sin embargo, solo las células
embrionarias tempranas parecían funcionar. Los investigadores se convencieron,
después de muchos intentos de transferir núcleos más antiguos, de que las células
animales se comprometen irreversiblemente después de las primeras divisiones
celulares del embrión en desarrollo.

Ahora sabemos que esta conclusión no ha sido justificada. El avance clave para
desentrañar este rompecabezas fue hecho en Escocia por los genetistas Keith Campbell
e Ian Wilmut, quienes razonaron sonar que tal vez el huevo y el núcleo donado
necesitaban estar en la misma etapa del ciclo celular. Extrajeron células mamarias de la
ubre de una oveja de seis años. El origen de estas células le dio al clon su nombre,
"Dolly", en honor a la cantante de country Dolly Parton. Las células se cultivaron en
cultivo de tejidos; luego, en preparación para la clonación, los investigadores redujeron
sustancialmente durante cinco días la concentración de nutrientes en suero en la que
subsistían las células mamarias de las ovejas. Morir de hambre a las células provocó que
se detuvieran al comienzo del ciclo celular. En preparación paralela, los huevos
obtenidos de una oveja se enuclearon (figura 17.13). Las células mamarias y los óvulos
se combinaron quirúrgicamente en enero de 1996, insertando las células mamarias
dentro de la cubierta alrededor del óvulo. Luego, los investigadores aplicaron una breve
descarga eléctrica. Esto causó que las membranas plasmáticas que rodean las dos
células goteen, por lo que el núcleo de la célula mamaria pasó al huevo celular: un
buen truco. El shock también inició el ciclo celular, haciendo que la célula comience a
dividirse. Después de seis días, en 30 de 277 intentos, el embrión en división alcanzó la
etapa de "blástula" de bola hueca, y 29 de estos fueron trasplantados en ovejas madres
sustitutas. Poco más de cinco meses después, el 5 de julio de 1996, una oveja dio a luz a
un cordero, Dolly, el primer clon generado a partir de una célula animal completamente
diferenciada. Dolly estableció más allá de toda disputa que la determinación es
reversible, que con las técnicas correctas se puede alterar el destino de una célula
completamente diferenciada.
FORMACIÓN DE PATRONES
Todos los animales parecen usar información posicional para determinar el patrón
básico de los compartimentos corporales y, por lo tanto, la arquitectura general del
cuerpo adulto. ¿Cómo se codifica la información posicional en las etiquetas y se lee por
las celdas? Para responder a esta pregunta, consideremos cómo se usan las etiquetas
posicionales en la formación de patrones en Drosophila. El Premio Nobel de Fisiología
o Medicina fue otorgado en 1995 por desentrañar este rompecabezas.
Como notamos anteriormente, un huevo de Drosophila adquiere una asimetría inicial
mucho antes de la fertilización como resultado de la maternidad.
Moléculas de ARNm finales que son depositadas en un extremo del huevo por las
células nodrizas. Parte de este ARNm materno, de un gen llamado bicoide, permanece
cerca de su punto de entrada, marcando lo que se convertirá en la parte frontal del
embrión. La fertilización hace que este ARNm se traduzca en proteína bicoide, que se
difunde por todo el blastodermo sincitial, formando un gradiente de morfógeno. Las
madres que no pueden producir proteína bicoide producen embriones sin cabeza o tórax
(en efecto, estos embriones son de dos colas o bicaudales, de ahí el nombre de
"bicoide"). La proteína bicoide establece el extremo anterior (frontal) del embrión. Si la
proteína bicoide se inyecta en el extremo anterior de los embriones mutantes incapaces
de hacerlo, Los embriones se desarrollarán normalmente. Si se inyecta en el extremo
opuesto (posterior) de los embriones normales, se desarrollará una cabeza y un tórax en
ese extremo. La proteína bicoide ejerce este profundo efecto sobre la organización del
embrión activando genes que codifican los primeros ARNm que se transcriben después
de la fertilización. Dentro de las primeras dos horas, antes de la celularización del
blastodermo sincitial, un grupo de seis genes llamados genes de brecha comienza a
transcribirse. Estos genes trazan la subdivisión más gruesa del embrión (figura 17.14).
Uno de ellos es un gen llamado jorobado (porque un embrión sin joroba carece de tórax
y, por lo tanto, adquiere una forma encorvada). Aunque el ARNm jorobado se
distribuye por todo el embrión, su traducción está controlada por el producto proteico de
otro ARNm materno llamado nanos (llamado así por la palabra griega para "enano", ya
que los mutantes sin genes nanos carecen de segmentos abdominales y, por lo tanto, son
pequeña). La proteína nanos se une al ARNm jorobado, evitando que se traduzca. El
único lugar en el embrión donde hay muy poca proteína nanos para bloquear la
traducción del ARNm jorobado es el extremo anterior. En consecuencia, la proteína
jorobada se produce principalmente en el extremo anterior del embrión. A medida que
se difunde hacia el extremo posterior, establece un segundo gradiente de morfógeno
responsable de establecer los segmentos torácico y abdominal.

Otros genes gap actúan en las regiones más posteriores del embrión. Ellos, a su vez,
activan 11 o más genes de reglas de pares. (Cuando muta, cada uno de estos genes altera
cada otro segmento del cuerpo). Uno de los genes de la regla de los pares, llamado
peludo, produce siete bandas de proteínas, que se ven como rayas cuando se visualizan
con marcadores fluorescentes. Estas bandas establecen límites que dividen al embrión
en siete zonas. Finalmente, un grupo de 16 o más genes de polaridad de segmento
subdividen estas zonas. El gen grabado, por ejemplo, divide cada una de las siete zonas
establecidas por peludo en los compartimentos anterior y posterior. Los 14
compartimentos resultantes corresponden a los tres segmentos de la cabeza, los tres
segmentos torácicos y los ocho segmentos abdominales del embrión.
Por lo tanto, dentro de las tres horas posteriores a la fertilización, un
La cascada de actividad del gen de segmentación produce el plan corporal básico del
embrión de mosca. La activación de estos y otros genes importantes para el desarrollo
(figura 17.15) depende de la difusión libre de morfógenos que es posible dentro de un
blastodermo sincitial. En embriones de mamíferos con particiones celulares, deben
operar otros mecanismos.