Plantae

«Planta» y «Plantas» redirigen aquí. Para otras acepciones, véase Planta

(desambiguación)

Plantas

Diversos tipos de plantas

El reino plantas es eucariota, pluricelular, autótrofos y suelen vivir fijas al sustrato y con
vasos conductores.
En biología, se denomina plantas a los organismos con células vegetales que
poseen paredes celulares y se componen principalmente de celulosa. Mayormente
son fotosintéticos sin capacidad locomotora o de desplazamiento, aunque sí presentan
movimiento, causado por estímulos externos. 3

Taxonómicamente están agrupadas en el reino Plantae y, como tal, constituyen un

grupo monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se
relacionan con ellas; sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la
delimitación exacta de este reino. La rama de la biología que estudia las plantas es
la botánica;4 también conocida como fitología.

En su circunscripción más restringida, el reino plantae (del latín: plantae, "plantas") se

refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos
eucariotas multicelulares fotosintéticos, descendientes de las primeras algas verdes que
lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que comúnmente llamamos "planta" o
"vegetal". En su circunscripción más amplia, se refiere a los descendientes
de Primoplantae lo que involucra la aparición del primer organismo eucariota
fotosintético por adquisición de los primeros cloroplastos.

Las plantas obtienen la energía de la luz del Sol, que captan a través de la clorofila, que
se encuentra presente en los cloroplastos, y con ella llevan a cabo el proceso de
fotosíntesis, mediante el cual convierten simples sustancias inorgánicas en materia
orgánica compleja. La fotosíntesis5 es un proceso de vital importancia, ya que como
resultado de este proceso las plantas desechan oxígeno y carbohidratos. También, estas
exploran el medio ambiente que las rodea a través de sus raíces para absorber
otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la
fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para subsistir.6

Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un ciclo de vida

haplodiplonte, en donde el óvulo y el anterozoide se desarrollan asexualmente hasta ser
multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeños y están enmascarados por
estructuras del estadio diplonte.

En general, las plantas terrestres tal como las conocemos, son sólo el estadio diplonte de
su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan células de tipo célula
vegetal (principalmente con una pared celular rígida y cloroplastos donde ocurre la
fotosíntesis), estando sus células agrupadas en tejidos y órganos con especialización del
trabajo. Los órganos que pueden poseer son, por ejemplo, la raíz, el tallo y las hojas (o
estructuras análogas), y en algunos grupos, flores y frutos.7

La importancia que poseen las plantas para el ser humano es indiscutible. Sin ellas no se
podría existir, ya que las plantas participan en la composición de los gases presentes en
la atmósfera terrestre y en los ecosistemas, además son la fuente primaria de alimento
para los organismos heterótrofos. Asimismo, las plantas poseen importancia para el
hombre de forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construcción,
leña y papel; como ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y
que por lo tanto tienen importancia médica; y como consecuencia de lo último, como
materia prima de la industria farmacológica.

Papel de las plantas como fotosintetizadores

La energía lumínica y el dióxido de carbono, son tomados en primer lugar por las
plantas para fabricar su alimento (azúcares) a través de la fotosíntesis. Por eso las
plantas son consideradas los productores de un ecosistema.

Circunscripciones de Plantae
La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con el
tiempo, si bien la definición siempre incluyó a las plantas terrestres, las más importantes
para el ser humano y el grupo más estudiado.

Etimología
El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'plantas' derivan
del latín planta (brote, retoño), plantare (quedarse allí donde las plantas de los pies
tocan el suelo). Desde este punto de vista, podríamos llamar planta a cualquier ser
plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos
briófitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no están fijos, pero los consideramos
plantas.

Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación
de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con
un sentido más natural y con sus características comunes, por lo que este nuevo reino no
admite como miembros a otros organismos que no están relacionados con las plantas
terrestres, como sucede con las bacterias, los hongos y las protistas en general.

Conceptos
Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros
monofiléticos. Los conceptos polifiléticos son dos: Primero el de planta como
equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con
algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker,
también llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres
con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).

Los conceptos monofiléticos son tres:

Reino Clado Descripción Autores

De adquisición primaria de
Plantae sensu Primoplantae o Cavalier-Smith 199
cloroplastos: plantas verdes, algas
lato Archaeplastida 8, Baldauf 20038
rojas y glaucofitas

Plantae sensu Viridiplantae o Plantas verdes: plantas

Copeland 1956
stricto Chlorobionta terrestres y algas verdes

Plantae sensu Embryophyta Plantas terrestres: plantas Margulis 1971 y

strictissimo vasculares y no vasculares otros
 (briófitas)

Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el

siguiente cladograma:

Primoplant Rhodaria
Picomonas
ae

Rhodelphis

Rhodophyta (algas rojas)

Glaucophyta (glaucofitas)

Viridiplantae
Chlorophyta (grupo de algas verdes)

Streptophyta
"Charophyta" (grupo parafilético de algas verdes)

Embryophyta (plantas terrestres)

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente de
las aquí descriptas, cuando es así debería ser definida al principio del texto. Por ejemplo
podría significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotosíntesis", 9 y
otras acepciones.

Historia
Desde Grecia antigua: el reino vegetal
El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la
época en que solo se dividía a los organismos en animales y vegetales, esta definición
deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta más allá de
mediados del siglo XX.10 En su circunscripción más amplia, Vegetabilia incluye a
muchos clados de organismos no emparentados entre sí, que casi no poseen ningún
carácter en común salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que básicamente
agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.

Etimológicamente, vegetal viene del latín vegetare (crecer), y tradicionalmente se

define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales.
Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de
la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral),
definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa
clasificación perduró durante mucho tiempo en nuestra cultura. A consecuencia de la
invención del microscopio se descubrieron los microorganismos, considerándose
inicialmente como animales a los dotados de movimiento y vegetales a los que no lo
poseían. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre
de Schizophyta.

Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los límites
de estudio de la ciencia de la Botánica,11 y se los utiliza en el campo científico solo en
ese sentido, si bien hoy en día, de los procariotas solo se estudian las cianobacterias por
ser similares a los ancestros fotosintéticos de los cloroplastos, y también se estudian
aquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron
en la definición amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio
departamento de Ficología); además se estudian los hongos (hoy cada vez más en su
propio departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiado y
más importante para el ser humano.

Haeckel: el reino de las plantas

Para el siglo XIX, la división en solo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era
satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no
podían clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en
1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone
en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en
Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y
en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y
hongos.12

Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus

clasificaciones: determinó que los hongos no podían pertenecer al reino Plantae y los
colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían multicelulares como Nostoc,
fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como a
las volvocales, las llevó de Protista a Plantae.13 De este manera, si bien Haeckel
comenzó distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego
avanza a una clasificación más coherente, monofilética y más cerca de lo que hoy
conocemos como plantas.

Copeland: las plantas verdes

Cuando Herbert Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define
a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas células contienen cloroplastos de
color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a,
clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa,
almidón y celulosa.14 Esta definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes),
que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.

Whittaker: multicelularidad
Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert
Whittaker (1969),10 clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones
anteriores (como Whittaker 1959)15 y quien dividió la vida en cinco reinos:
Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en
Plantae a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas
verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas (véase la
descripción en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco creía que estos tres
grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí,
pero los agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo
de nutrición.

Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células
eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuoladas, con pigmentos fotosintéticos
en plástidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de
pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de
nutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación
estructural que conduce hacia los órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas
superiores hacia una fotosíntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La
reproducción es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones
haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.

Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas
unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3
tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro
unicelular.

Margulis: las plantas terrestres

El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197116 propuso que los
grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran
transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las plantas
terrestres.nota 2 En esta modificación del reino realizada por Margulis, lo define por el
desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética),
en donde el factor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un
ambiente acuático a uno terrestre.

Cavalier-Smith: el primer plasto

Para Cavalier-Smith (1998)17 y otros,18 el factor más importante en la evolución de las
plantas está en el origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio
por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y
una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro
del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo
clado monofilético involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. Inicialmente
Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría tener la categoría de reino, 19 hasta que
se estableció la relación que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y
glaucofitas. Actualmente es común el uso de Plantae como el "supergrupo" donde
aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.20

Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han
resuelto en líneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que
indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas
verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer
ancestro eucariota que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la
Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta
agrupación de organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos (a veces
llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común). 21
Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta"
sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al más antiguo
ancestro eucariota fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay que tener en
cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos,
que no eran descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de
endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engullía un alga
verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso
llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por
ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxón Plantae, porque no son descendientes
directos de aquellos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus
cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a
su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser
eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").

Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino

acompañada de toda una nueva clasificación eucariota en varios supergrupos, en que
por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados,
quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del
supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja
(Chromalveolata).

Evolución y filogenia

Filogenia de las plantas mostrando

los clados principales y grupos tradicionales. Los grupos monofiléticos están en letras
negras y los parafiléticos en azul.
Artículo principal: Historia evolutiva de las plantas

La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado (2015) de las plantas vivientes.

Este diagrama gráfica el origen endosimbiótico de las células vegetales,22 y la filogenia
de las algas,23 briofitas,24 plantas vasculares25 y plantas con flores.26

 Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998)

o Archaeplastida y el origen de la primera célula vegetal
 por simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado del
clado Corticata.
o Rhodaria
 Rhodelphis
 Picomonas
 Rhodophyta se divide en dos
clados: cianidiofíceas y algas rojas. Por
endosimbiosis secundaria se originan las
algas cromofitas.
o Glaucofitas (Glaucophyta)
o Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland
1956)
 Algas verdes: clorofitas y carofitas
 Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu
strictissimo (Margulis 1971)
 Briofitas: hepáticas, musgos y antoceros
 Plantas vasculares (Tracheophyta)
 Pteridofitas: Licopodios, equis
etos y helechos.
 Plantas con
semillas (Spermatophyta)
 Gimnospermas: cíc
adas, ginkgo, coníf
eras y gnetales.
 Plantas con
flores o
angiospermas: mon
ocotiledóneas y dic
otiledóneas (grado
ANA, magnólidas
y eudicotas).
Filogenia
Los análisis moleculares dan aproximadamente la siguiente filogenia entre los grupos de
plantas:272829303132332
Plan Rhodaria
tae Picomonas

Rhodelphis

Rhodophyta

Glaucophyta

Viridiplanta
e Chlorophyta

Streptophyta Chlorokybophyti
na Mesostigmatophyceae

Spirotaenia
Las relaciones hasta el momento son materia de discusión en la monofilia o parafilia de
las briofitas, aunque la mayoría de los análisis moleculares han apoyado a las briofitas
como un grupo monofilético, y en la diversificación de las algas verdes, algas rojas,
glaucofitas y los géneros de proto-algas Rhodelphis y Picomonas.

Origen de todas las plantas y de los cloroplastos

Ilustración del proceso de

endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que formó el primer
cloroplasto, en el ancestro del taxón Archaeplastida o Primoplantae.
La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso de simbiogénesis entre
un protista y una bacteria. Las bacterias son en líneas generales organismos procariotas,
con ADN pequeño y circular, sin núcleo celular, ni organelas, donde su única
membrana es la membrana celular y se reproducen por fisión binaria (la célula crece y
se divide en dos); son microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que se
reproducen muy rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de
las cianobacterias (también llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos
bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis. Los protistas son eucariontes mayormente
unicelulares microscópicos, poseen células más grandes y complejas: con
múltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el núcleo, con organelas
membranosas con especialización del trabajo, una estructura rígida interna
llamada citoesqueleto y reproducción por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas
provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada
por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular. Además,
todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela
particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que,
igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por
endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la bacteria
(probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parásito), pero en
lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando una relación simbiótica, donde la
bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta, pero integrándose a la célula
huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes
puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la
planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se
originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar
(fisión binaria) y sus propios ribosomas son de tamaño procariota (70S). La vez que un
protista engulló una cianobacteria y la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo
linaje, junto con todos sus descendientes formaría el clado Primoplantae
o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas
con ellas.

Detalle de la
ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtió en el primer cloroplasto.

E
volución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de
glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres).
Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a
una cianobacteria, sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los
adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos
derivados de una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como
cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis
varias veces independientemente, no están relacionados filogenéticamente.

Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los
únicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias
intracelulares simbióticas, lo que indica que estas relaciones no son difíciles de
establecer y mantener.

Evolución de las algas

Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas

unicelulares pueden considerarse las plantas más primitivas.
La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera célula vegetal.
Esta constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser eucariota fotosintético
que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este comienzo parece haberse sido
producto de la simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado.34

Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían del Paleoproterozoico, con algo
más de 1900 Ma (millones de años) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron
en los grupos actuales hace más de 1800 Ma. 1 Los fósiles de algas multicelulares más
antiguos son (Rafatazmia y Ramathallus), con unos 1600 Ma y la diversificación de las
algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos 1800 Ma
iniciando el Neoproterozoico.1 Por otro lado, una estimación de relojes
moleculares calibrados usando los fósiles más antiguos conocidos de cada grupo,
calcula la aparición de Archaeplastida hace 1900-2100 millones de años.1

La evolución de formas multicelulares ocurrió en varias ocasiones, tal como se puede

observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y de su
interacción con otros protistas, apareció un nuevo tipo de alga: Nuevamente la
simbiogénesis actúa como un importante factor de la evolución, pues las algas
cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por
una endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque
también es posible que fueran varios eventos endosimbióticos independientes.

Colonización de la tierra
 Fossombronia. Las hepáticas están consideradas
como las plantas terrestres más primitivas.
Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes
multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito más
importante de la evolución y la diversidad biológica terrestre. La presencia
de esporas fósiles con afinidades a las esporas de las actuales hepáticas,35 constituye la
evidencia fósil que nos señala que estas plantas colonizaron la tierra durante
el Ordovícico Medio,36 hace unos 472 Ma (millones de años) y se inició en la parte
occidental del continente Gondwana (Argentina).37

Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que implica
la aparición del esporófito multicelular, el cual constituye la fase diploide de
la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida terrestre como el
desarrollo de una cutícula que protege al esporófito, esporopolenina que protege la
espora, y flavonoides que protegen contra la radiación ultravioleta, la cual es más
intensa fuera del agua.

Las plantas vasculares

En el Devónico, las plantas

vasculares marcan el inicio de la colonización extensa de la tierra.
Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el Silúrico
superior y en ellas el esporófito pasa a ser la fase dominante con desarrollo de tejidos
vasculares y de sostén, raíces y tallo fotosintético con crecimiento dicotómico.

En el Devónico se produce una gran radiación evolutiva de las plantas vasculares. 38 Los
primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y están formados
por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las
plantas leñosas (progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las cuales se
asemejan a helechos (pteridospermas)
En el Carbonífero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el clado
de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las
gimnospermas, las más antiguas son coníferas como Cordaitales y en
el Pérmico aparecen claramente ginkgos, cícadas y gnetales. Por el contrario,
las angiospermas aparecen mucho después, iniciando el Cretácico, como descendientes
de plantas con flores del clado Anthophyta, y los fósiles más antiguos
serían magnólidas de hace unos 140 millones de años.39

Relación evolutiva con los demás seres vivos

Árbol simbiogenético de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el

origen simbiogenético de las plantas por fusión entre un protista biflagelado y
una cianobacteria. Posteriormente la simbiogénesis entre un alga roja y otro protista
originó las algas cromofitas.
La explicación se sintetiza en los siguientes árboles filogenéticos elaborados de acuerdo
con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 líneas de la vida (bacterias, arqueas
y eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron los eucariotas, y en
flecha azul cómo una bacteria se unió a una línea de eucariotas (del clado Corticata)
para formar el primer cloroplasto en el taxón que se llamó Archaeplastida o
Primoplantae, y en flechas verde y roja cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron
a otros eucariotas diferentes en algún momento de la formación de los
grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de
eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde
el cloroplasto se ha perdido).
 Una de
las últimas versiones del árbol filogenético de la vida, que muestra una de las actuales
hipótesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en
los diferentes grupos de eucariotas. Quizás la adquisición de un alga verde y la
adquisición de un alga roja hayan ocurrido más de una vez entre los cromistas. Los
supergrupos de eucariotas
(Archaeplastida, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido
en Opisthokonta y Amoebozoa) están bastante consensuados, lo que está en
investigación son las relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013, 40
2010a,41 2010b,42 200943).

El cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas
posean su característica principal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su
propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas), ya que es dentro de los cloroplastos
donde se realiza el proceso de fotosíntesis,nota 3 que utiliza la energía de la luz del Sol
para almacenarla en forma de energía química en las moléculas orgánicas. Las
moléculas orgánicas se forman a partir de moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se
encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una molécula inorgánica). Para "unir"
las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que queda almacenada en esa
unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos
carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energía química" a partir de la
energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos autótrofos, "que fabrican
su propio alimento".
Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que
la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energía de la luz del Sol para que
empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energía,
solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible,
la luz verde. Al reflejar la luz verde, ese es el color que llega a nuestros ojos y el que
observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen
además otros pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran serían verdes también.
(Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación de por qué es así se
encuentran en la física cuántica).

Estructura
La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se
trate. A continuación un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas
verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas más comunes para
nosotros.

Esquema
de un cloroplasto.
La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con
un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra
el estroma, que es un medio ambiente líquido. De la membrana más interna del
cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas
llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones,
el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal)
al principio se continúa con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta
comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los
tilacoides son una tercera membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composición
química diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del
estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el
citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las órdenes
para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.

Función: el metabolismo vegetal

Química de la fotosíntesis: reactivos y productos. La fotosíntesis ocurre dentro de los
cloroplastos de las células de la planta.
Artículo principal: Fotosíntesis

La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de llevar a cabo

el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosintético, o más exactamente
fotolitoautótrofo oxigénico, es decir, fotótrofo por la captación de la energía solar por
medio de la absorción de luz, autótrofo o sintético por la capacidad de sintetizar sus
propias moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas más simples (fijando el
dióxido de carbono), litótrofo por el uso de sustancias inorgánicas como agentes
reductores (disociación del agua) y oxigénico por la liberación final de oxígeno.

La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en forma de energía

química en las moléculas orgánicas que se forman, tanto en la "fijación de carbono"
como en la formación de ATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas
que, con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (un gas atmosférico)
y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndola por las raíces), en glucosa (una
molécula orgánica) y oxígeno (otro gas que se libera a la atmósfera). Todo el proceso de
la fotosíntesis se realiza en dos fases:
Simplificación de las reacciones fotoquímicas (fase luminosa) y biosintéticas (fase
oscura) de la fotosíntesis de las plantas.

 Fase lumínica: también se le llama fase fotoquímica, pues al captar la luz

del Sol como fuente de energía, impulsa todo el proceso químico en el
complejo. La clorofila es el pigmento que absorbe la energía lumínica, da el
color verde a las plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema)
en la membrana de los tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz
captados (energía lumínica) elevan el nivel de electrones en la cadena de
transporte de electrones (gradiente electroquímico), lo que produce que se
"rompan" las moléculas de agua (disociación o fotólisis del agua) en un
átomo de oxígeno, 2 hidrógenos (protones H+) y dos electrones; por lo que
se liberará una parte que no se usa (el oxígeno atmosférico) y el resto, que
posee carga energética, se utilizará en la formación de ATP (energía
química) y NADPH (poder reductor), ambas moléculas necesarias en la
segunda fase de la fotosíntesis, la fase oscura. Resumiendo la reacción de
fotólisis del agua:

 Fase oscura: esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de los

cloroplastos, produciéndose la fijación del dióxido de carbono mediante
el ciclo de Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz;
por ello se efectúa tanto de día como de noche. En esta fase el
CO2 atmosférico es capturado por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con
el resultado de la disociación del agua (en forma de ATP y NADPH), se
construyen las moléculas orgánicas. Cada molécula de dióxido de carbono
contiene un átomo de carbono (C) y luego de la "fijación de carbono" se
llega a un compuesto de 3 átomos C-C-C (el gliceraldehído-3-fosfato o
G3P). Estas reacciones se resumen de la siguiente manera:
En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa
el proceso de biosíntesis mediante reacciones químicas hasta sintetizar la glucosa, una
molécula orgánica tipo azúcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y
otros productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todas las demás
moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y proteínas. Las reacciones químicas
descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la síntesis de la
glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:

Esquema de la
reacción química de la fotosíntesis oxigénica, típica en las plantas y que va desde
sustancias simples inorgánicas, como son el agua y el dióxido de carbono, hasta la
biosíntesis de la glucosa. Nótese la equiparidad del número de átomos en la ecuación.
Pigmentos
 Un cromóforo es un material que absorbe la luz de
ciertos colores, reflejando la luz de otros.nota 4 La luz absorbida por los cromóforos de la
membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energía que impulsa
la fotosíntesis.

Absorción de la luz por las clorofilas a y b, propio de las plantas verdes.

Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en los tilacoides de los
cloroplastos y su función fundamental es la de absorber la luz del Sol para la
fotosíntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor energía en las
longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 μm), en
consecuencia refleja la luz verde dándole el color típico a las plantas. Su distribución es
universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos de algas y en
cianobacterias. Es también el más abundante, enmascarando a los demás pigmentos y
dándole a la vegetación en general su característico tono verde predominante.

Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papel como principal
donante de electrones en la cadena de transporte de electrones. 44 Las plantas tienen
además de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y también son
fotosintéticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las
hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que
la clorofila a es la que se degrada más rápido, apareciendo los tonos enmascarados.
Evolutivamente la principal divergencia está en Viridiplantae por un lado, donde se
desarrolla la clorofila b (absorbción de luz 0,45 y 0,65 μm) de color amarillo verdoso y
en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se desarrollan
las ficobilinas.

Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de energía para la

fotosíntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la
evolución. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algún pigmento accesorio con el fin
de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de flores y cáscara de
frutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén relacionadas con
el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados
como carácter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan información sobre la
historia evolutiva de cada taxón.
 

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de
sus cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, β caroteno) que captan
principalmente los colores azulados.

Reproducción del cloroplasto

El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que este pueda duplicarse, dentro de
la célula de la planta. Consta de una única hebra continua (a veces llamada circular) de
ADN. El ADN se duplica a sí mismo de forma que hay varios por cloroplasto, que se
duplica por fisión binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas células
ocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas. Cuando es la célula vegetal
la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que
aún está en investigación.

El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego
se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de plástidos, con variadas
funciones (ver en célula vegetal).

Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se

formó por un proceso de integración luego de que un eucariota engulló
una cianobacteria, proceso que se llamó "endosimbiosis primaria". En algunos grupos
de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo poseía, pasando a
integrar la célula huésped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados
"endosimbiosis secundaria" (ver más adelante en "Origen de todas las plantas").

Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las células
de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura del
cloroplasto aquí descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada
variación y su lugar en la evolución serán puntualizados en sus correspondientes lugares
en la sección de Diversidad de plantas.

Órganos fotosintéticos
En plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas terrestres),
hay órganos especializados en realizar la fotosíntesis. Los órganos llamados hojas solo
se encuentran en la fase diploide (lo que comúnmente llamamos "planta") de plantas
vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser
aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay
estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma función, pero
tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es
dado por su origen evolutivo y no por su función, a veces las estructuras evolucionan de
forma de cambiar de función, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las
hojas se las sigue llamando hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a
ser espinas y la función fotosintética la cumple el tallo que es verde. Las espinas
derivadas de hojas se llaman espinas foliares.

La célula de las plantas

La "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos
taxonómicos que se traten y según el tejido en que se encuentre en cada grupo
taxonómico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aquí se describe; también
puede ser diferente de la que en esta sección se describe en las algas. Cuando se la
describe en relación con algún tejido normalmente hace referencia al esporófito de
las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la sección de
Diversidad se puntualizarán las diferencias con la célula descripta en esta sección
cuando sea necesario.

A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias con

las células animales, para una explicación de todos sus componentes ver célula).

Esquema de una célula vegetal.

Dos organelas que vale la pena mencionar, además de los cloroplastos ya explicados,
están las mitocondrias que son las encargadas de la respiración celular.
Respiración
Del mismo modo que cualquier otro organismo eucariota, las plantas poseen respiración
aeróbica, con consumo de O2 y expulsión de CO2. Es especialmente importante durante
la noche, ante la falta de energía proveniente del Sol. Es un proceso vital, pero inverso a
la fotosíntesis. Se produce principalmente en las mitocondrias, metabolizando
sustancias como glucosa y fructosa, y produciendo energía. La planta respira a través de
raíces y hojas, y ante la falta de oxígeno puede recurrir a la fermentación para obtener
energía necesaria para su subsistencia. 45 En ciertos casos, se puede producir
la fotorrespiración (respiración durante el día).

Pared celular
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con
una pared celular, una estructura más o menos rígida que la célula secreta por fuera de
su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareció varias
veces en el curso de la evolución, por lo que hay grupos de organismos diferentes que
poseen paredes celulares,46 las cuales se pueden diferenciar entre sí por su arquitectura y
composición químicas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable de
sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos, 46
pero nuestra comprensión de la evolución de la pared celular es todavía limitada y se
está investigando,4748 así como su estructura y función49 Su composición química varía
dependiendo del estadio de desarrollo de la célula, el tipo celular, y la estación del año. 47
En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas
pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares químicamente constan
principalmente de polisacáridos. La pared celular cumple múltiples y variadas
funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansión celular,
actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas
sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular,
las paredes celulares dan sostén estructural y forman una parte importante de la textura
del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes leñosas, es la pared
celular engrosada lo que les da el sostén y el aspecto leñoso. En plantas multicelulares
con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares,
incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el movimiento de
sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.

Comunicación intercelular
En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las
células se comunica con el de otras células a través de pequeños canales de membrana
celular que atraviesan las paredes celulares a través de unos poros en ellas. A estas
estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasmáticas
de todas las células de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a
través de él se lo llama la vía del simplasto.
 Diagra
ma de absorción apoplástica y simplástica de agua por las raíces de una planta.
El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que son
organelas en general pequeñas, con funciones de almacenamiento temporario y
transporte de materiales. Un tipo particular de vesícula es la vacuola, presente en la
mayoría de las células de las plantas. La vacuola es una vesícula de tamaño importante,
que puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tamaño celular. Nace en forma
de provacuolas pequeñas en la célula joven, en el tejido meristemático, que a medida
que la célula madura se fusionan en una única vacula grande, que luego se transforma
en un elemento de soporte central para la célula. La vacuola consta de una membrana (la
membrana vacuolar o tonoplasto) con líquido en su interior, y puede funcionar como
órgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o
deposita según las necesidades de la célula. Por ejemplo en la vacuola se pueden
depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa química para
la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dañinas para la
célula. El tamaño de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto íntimo con la
membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias químicas
entre el citoplasma y el medio. La vacuola además ingresa "sales" (solutos) a su interior
desde el citoplasma, de forma que la concentración de solutos sea más alta en el interior
de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso físico llamado ósmosis, el agua
traspasa la membrana vacuolar y queda atraída donde hay mayor concentración de
solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así
se mantiene presionada contra su pared celular. Esta presión se llama presión de
turgencia, y es la que mantiene a las partes herbáceas de la planta erectas. Esta presión
también es responsable de expandir la célula durante el crecimiento celular. 50
 La
vacuola de la célula vegetal es la principal responsable de que esta se mantenga
turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.
Otros plastos
Finalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros tipos
de plástidos además de los cloroplastos, se llaman plástidos porque se generan a partir
de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se diferencian en otras
funciones. Su función puede ser por ejemplo la producción y el almacenamiento de
diferentes sustancias químicas que necesita la célula (por ejemplo
los amiloplastos almacenan almidón, los cromoplastos sintetizan y almacenan
pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se
clasifica a los plástidos según su función y sus estructuras internas, a veces resultan
difíciles de asignar a alguna categoría, su significado biológico no siempre es único ni
evidente.51 Los miembros de la familia de los plástidos tienen roles importantes en lo
que respecta a la fotosíntesis, la síntesis de aminoácidos y lípidos, el almacenamiento de
almidón y aceites, la coloración de flores y frutos, la sensación de gravedad, el
funcionamiento de los estomas, y la percepción del medio ambiente.52

Genética
Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:

 por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo,

 por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
 y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en
los animales, el ADN está ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN
lineal, más o menos empaquetada con sus proteínas asociadas. En cambio, las
mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo
cromosoma de ADN continuo por orgánulo, al igual que sus ancestros que eran
bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la célula, y cuando la
célula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para que estas
organelas se distribuyan entre las células hijas, de forma que nunca quede una célula sin
mitocondrias ni cloroplastos.53

Reproducción y ciclos de vida

Para comprender qué es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una
comprensión primero de cómo puede llegar a ser su ciclo de vida.
Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un
individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de
ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idéntico en su contenido de
ADN a su único padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproducción
asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinación entre el
contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la descendencia se
obtuvo por reproducción sexual. En las plantas en el sentido más amplio hay una amplia
variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproducción asexual
como sexual, para comprenderlos aquí se expondrán 3 tipos diferentes de ciclos de vida,
los 3 incluyen multicelularidad y reproducción sexual, a partir de ellos se pueden
comprender los demás.

Las células eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan
la misma cantidad de ADN que la célula madre. Como recordamos, el ADN de los
eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada hebra
llamada cromosoma). En líneas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad
de ADN en una célula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos
juegos de cromosomas (2n). A veces la célula madre contiene la misma cantidad de
ADN que sus células hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como
las hijas son n), entonces a la división celular se la llama mitosis. A veces la célula
madre tiene el doble de ADN que sus 4 células nietas (la madre es 2n, pero las 4 nietas
son n, siendo las hijas un estadio intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de división
celular se lo llama meiosis.

Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducción

sexual. En la reproducción sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el
contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres diferentes (2n). En
un momento del ciclo de vida de todas las plantas aquí esquematizadas, el ADN se
encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es así se dice que
la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase
haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es así, el adulto multicelular
también es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos células haploides
de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante
la fecundación) para formar una célula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su
ciclo de vida. Esta célula 2n también se puede volver multicelular por mitosis, o no, si
se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular también es diploide (2n).
Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas células diploides
ocurre la meiosis dando células haploides (n), recomenzando el ciclo. Más allá de si
alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de
ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante
la fecundación (de n a 2n) hace que haya habido reproducción sexual. Nótese que si hay
reproducción sexual siempre habrá fases haploides y diploides alternadas, que no
necesariamente implican multicelularidad.

Cuando solo la célula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos haploides, se
dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando solo la célula diploide se vuelve
multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida es diplonte.
Cuando tanto la célula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando
individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es
haplo-diplonte.
Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuación:

Ciclo de vida haplonte. M!: Ciclo de vida diplonte M!: Ciclo de vida haplo-diplonte M!:
meiosis F!: fecundación m!: meiosis F!: fecundación m!: meiosis F!: fecundación m!:
mitosis círculo: primer estadio mitosis círculo: primer estadio mitosis círculo: primer estadio
del ciclo de vida, unicelular del ciclo de vida, unicelular del ciclo de vida, unicelular
cuadrado: estadios siguientes del cuadrado: estadios siguientes del cuadrado: estadios siguientes del
ciclo de vida, multicelulares ciclo de vida, multicelulares ciclo de vida, multicelulares
Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos células haploides que se
fusionan durante la fecundación se las llama gametas. En todas las plantas con
reproducción sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una gameta de
cada sexo para que ocurra la fecundación. Normalmente los sexos evolucionan de forma
que una de las gametas sea móvil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea
inmóvil, pero más grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma.
Cuando es así a la gameta móvil se la llama masculina, a la gameta con sustancias de
reserva se la llama femenina. La célula diploide que se forma durante la fecundación se
llama cigoto.

Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de
ADN de las células, no hay división en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni
fecundación y, para dar descendencia, se generan células nuevas por mitosis. Por lo
tanto la reproducción es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es
capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es así, la
reproducción asexual se puede integrar a los esquemas de reproducción sexual como los
descritos, agregando un ciclo de reproducción asexual donde esta ocurra. En general las
especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea más común la
reproducción asexual).

En las plantas en el sentido más amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos
encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones más complejas de ellos, y
también ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los
llamados organismos unicelulares.

Se mencionarán dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolución de

las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que
evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con solo individuos multicelulares
haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos plantas
terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se
volvió multicelular por mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones
alternadas de individuos: el esporófito 2n y el gametófito n, que en las plantas terrestres
que existen en la actualidad no son iguales morfológicamente (ver más adelante).

En la sección de Diversidad se mostrarán cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con

casos concretos.

Las plantas terrestres o embriofitas

Artículo principal: Embryophyta
Las algas antecedieron a las plantas terrestres. Las plantas terrestres se dividen en
grupos que nos resultan muy familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y plantas
con flores.

Las plantas llamadas embriofitas (nombre científico Embryophyta) son conocidas como
"las plantas terrestres" porque son prácticamente el único grupo que colonizó la
superficie de la tierra, y el más exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio
diferente, en comparación con las algas de las que se originaron poseen caracteres que
les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la
falta de agua, a la mayor exposición a los rayos ultravioletas del Sol en comparación
con la que hay en el agua, y la mayor exposición al oxígeno en comparación con la que
hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas que nos resultan más
conocidas, en particular los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de
gimnospermas más conocido son las coníferas) y las angiospermas (mal llamadas
"plantas con flores", son casi todas las embriofitas). Prácticamente el resto de los
eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se les llama "algas".

Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos
comprender cómo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-
diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el esporófito
2n y el gametófito n. En las plantas terrestres actuales, el esporófito y el gametófito son
muy diferentes entre sí (aunque hay científicos que creen que al principio eran similares
morfológicamente), a esta situación se la llama "alternancia de generaciones
heteromórfica" (heteromórfica: "con morfos diferentes"). El gametófito y el esporófito
pueden ser increíblemente diferentes según el grupo de que se trate, podemos
diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En
los musgos, el cuerpo fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que
el estadio diplonte se limita a un pequeño pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es
dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que
normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio
haplonte está representado por un pequeño cuerpo fotosintético sin organización en
tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla
o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos
como el cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el
estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del óvulo.

Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser
multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En
plantas, siempre se conserva alguna región cuyas células poseen la capacidad de
dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber
meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las raíces. Solo en los
meristemas se observa el crecimiento de células nuevas que luego se diferenciarán.
Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir
que su cuerpo está estructurado en forma de módulos que se repiten indefinidamente:
por ejemplo cada rama de un árbol, con su tallo y hojas, es un módulo. Los módulos
pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se conserve
la cantidad suficiente de ellos como para que los órganos puedan cumplir con todas sus
funciones eficientemente.

Más características:

 No se desplazan.
 Nutrición: fotosíntesis (por lo que el dióxido de carbono es necesario),
y respiración (por lo que el oxígeno es necesario).
 Con "célula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.
 Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos
ultravioletas del Sol, más intensos en la superficie terrestre que bajo el agua.
 Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron
para sobrevivir bajo la alta presión de oxígeno presente en la atmósfera
terrestre.
Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas
(nombre científico Chlorophyta) durante el Paleozoico.

 Briófitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepáticas.

Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan
agua líquida para la fecundación. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y
tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles, aunque es el
haploide adulto (el gametófito) el que hace la fotosíntesis. Este grupo presenta en su
gametófito cutícula resistente a la desecación y tejidos como tubos que transportan el
agua a través del organismo (pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos
transportadores de las plantas vasculares).

 Cormófitos o plantas vasculares.

Las plantas vasculares (también llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con
gametófito y esporófito adultos, pero el individuo más desarrollado es el esporófito, que
es el organizado en tejidos y órganos. Es el esporófito el que posee los tubos que
transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las
plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas.

 Pteridófitos (división Pteridophyta).

Las pteridofitas poseen un gametófito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y
órganos) que es fotosintético y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las
espermatofitas. Las pteridofitas más conocidas son los helechos.

 Espermatófitos (división Spermatophyta).

Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con
semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos
el gametófito está más reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del óvulo (el
gametófito femenino) o dentro del grano de polen (el gametófito masculino) en una
estructura nueva llamada flor, y el esporófito comienza su vida por mitosis luego
entrando en dormición hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a ese
período de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas encontramos a las
gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las coníferas y a
las cícadas, gnétidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plantas con
flores") tienen flores diferentes de las gimnospermas, y además la semilla está contenida
dentro de una estructura nueva llamada fruto.

 Angiospermas (Angiospermae).
Este es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han llegado
a ser dominantes de la flora de casi todo el planeta.

Plantas vasculares o traqueofitas

En las raíces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas
de tejidos especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales sistemas de
tejidos: el epidérmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidérmico es como la
“piel” de la planta porque es la capa externa de células. El tejido vascular es como su
“torrente sanguíneo”, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el
tejido fundamental es todo lo demás.

 Tejido epidérmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido

epidérmico, que consiste en una sola capa de células epidérmicas. La
superficie externa de éstas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa
que protege a la planta de la pérdida de agua y las lesiones. La gruesa capa
cerosa de las células epidérmicas se conoce como cutícula. Algunas células
epidérmicas tienen pequeñas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a
proteger la hoja y también a veces le dan una apariencia vellosa. En las
raíces, el tejido epidérmico incluye células con pelos radicales que aumentan
la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorción del agua.
Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de
las hojas pequeños poros denominados estomas, rodeados de células
oclusivas, que regulan la pérdida de agua y el intercambio de gases.
 Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que
desplaza el agua y los nutrientes por toda la planta. El tejido vascular consta
de xilema, un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce
alimento. El tejido vascular contiene varios tipos de células especializadas.
El xilema consta de traqueidas y vasos. El floema consta de tubos cribosos y
células acompañantes.
 Tejido fundamental: Las células que se encuentran entre los tejidos
epidérmico y vascular forman el tejido fundamental. En la mayoría de las
plantas, el tejido fundamental consiste principalmente de parénquima. Las
células parenquimáticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas
centrales grandes rodeadas por una capa delgada de citoplasma. En las hojas,
las células del tejido fundamental están llenas de cloroplastos y son el sitio
en el que ocurre la mayor parte de la fotosíntesis de la planta. El tejido
fundamental también puede contener dos tipos de tejidos llamados tejidos de
sostén, con paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayudan a
sostener la planta. Son el colénquima y el esclerénquima. Las células que
forman el colénquima normalmente se encuentran justo debajo de la
epidermis de tallos herbáceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas
 contienen gran cantidad de pectina. Son células vivas. Las células que
forman el esclerénquima también dan sostén a la planta y tienen paredes
celulares engrosadas, pero están muertas a la madurez y la rigidez se la
otorga la lignina presente en sus paredes celulares.
Estos tejidos se agrupan en órganos. Los órganos de las traqueofitas son:

 Raíz
 Tallo
 Hoja
 Flor (presente solo en espermatofitas)
 Fruto (presente solo en angiospermas)
Angiospermas
Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las
angiospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer solo por un año o una estación
de crecimiento), bienales (crecer solo por dos años o dos estaciones de crecimiento) o
perennes. Una planta anual es una planta que vive un año o menos, típicamente vive por
una estación de crecimiento dentro del año. Las plantas anuales son hierbas (si bien no
todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un
tallo subterráneo y no muestran evidencia de que crecieron desde la estación anterior (es
decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas
durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos años (o por
dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas
bienales típicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer año y forman
una inflorescencia en el segundo año. Las plantas bienales pueden ser difíciles de
detectar sin observar a las plantas por dos años. Una planta perenne es la que vive más
de dos años. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterráneos, los arbustos,
las lianas y los árboles.54 Algunas plantas perennes pueden vivir milenios.55

Entre las especies anuales se encuentran

 Centeno (Secale cereale)

 Mijo (Panicum miliaceum)
 Trigo (Triticum aestivum)
Entre las especies bienales se encuentran

 Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)

 Rábanos (Raphanus sativus)
 Zanahorias (Daucus carota)
Entre las especies perennes se encuentran

 Abeto (Abies alba), y prácticamente todas las demás

gimnospermas.
 Encina (Quercus ilex)
 Melisa (Melissa officinalis)
 Romero (Salvia rosmarinus)
Monocotiledóneas y dicotiledóneas[editar]
Véase más detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.
Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en
monocotiledóneas y dicotiledóneas, aunque hoy en día, el grupo de
dicotiledóneas, que era parafilético, es subdividido en varios grupos,
cada uno con su propio antecesor común. En muchos libros de texto se
sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledóneas del
resto de las angiospermas o dicotiledóneas:

 La característica más sobresaliente es que las

monocotiledóneas poseen un solo cotiledón en su semilla,
mientras que la mayoría del resto de las angiospermas posee
2 cotiledones en su semilla.
 las dicotiledóneas poseen raíz de origen radicular (se origina
de la radícula del embrión) persistiendo en forma adulta (se
puede reconocer a simple vista una raíz principal de las
secundarias), en cambio las monocotiledóneas poseen solo
raíz de origen adventicio (que se originan en otras partes de
la planta).
 las monocotiledóneas poseen un tallo con atactostela, las
dicotiledóneas con eustela de esta forma pueden poseer
troncos con madera (crecimiento secundario).
 las monocotiledóneas poseen flores cuyos verticilos suelen
darse en 3 piezas, en las dicotiledóneas los verticilos suelen
tener 4, 5 o muchas piezas.
 las hojas de las monocotiledóneas en general tienen
venación paralela, a diferencia de la reticulada de las
dicotiledóneas

Algas
Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron
cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las
plantas terrestres o embriofitas. El nombre alga se pone en minúsculas
para remarcar que no se corresponde con un grupo monofilético ni está
en ningún sistema formal de clasificación. Aquí se expondrán los
grupos de algas, ya que son estudiados por la Botánica.

Casi todas las algas son acuáticas, descendientes de los primeros

eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas de ellas son
multicelulares con formación de tejidos con división del trabajo, no se
mueven y son exclusivamente autótrofas: algunas algas verdes,
algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas dentro
de Plantae en la clasificación de 5 reinos de Whittaker 1969 10). Las
demás algas pueden ser unicelulares autótrofos sésiles
(las chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos,
las algas doradas en sentido amplio, las diatomeas, los dinoflagelados,
las criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que además de
fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden
alimentarse de forma heterótrofa (son mixotróficos), por lo que además
de ser considerados algas son considerados protozoos.
 Las glaucofitas
Las glaucofitas son un pequeño grupo de algas microscópicas. La única
clorofila que contiene es la clorofila a, y se distinguen por la presencia
de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por
fuera de la membrana de la cianobacteria simbionte, y quedó entre las
dos membranas del cloroplasto.5657

Sistemática de plantas
La Botánica Sistemática es la teoría y la práctica de agrupar individuos en especies,
agrupar esas especies en grupos más grandes, y darles a esos grupos nombres,
produciendo de esta forma una clasificación. Las clasificaciones son utilizadas para
organizar la información sobre las plantas.

Hay muchas formas de construir una clasificación. Por ejemplo, las plantas pueden ser
clasificadas sobre la base de sus propiedades medicinales (como lo están en algunos
sistemas de hierbas medicinales), o sobre la base de cuáles son sus nichos
ecológicos preferidos (como lo están en algunas clasificaciones utilizadas en Ecología).
Una clasificación basada en la filogenia, como la aquí utilizada, intenta ordenar a los
organismos en grupos sobre la base de sus relaciones evolutivas. Esto es lo que
actualidad se considera un sistema "natural" de clasificación.

Una clasificación como la aquí utilizada se produce en dos pasos. El primero es la

reconstrucción de la filogenia de un grupo de organismos, el segundo es la construcción
del sistema de clasificación a partir del árbol filogenético. La ciencia que se ocupa de
esto último se llama taxonomía.

Taxonomía botánica
La Taxonomía es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y
describir para la ciencia a todas las especies, y por otro lado, de construir con su árbol
filogenético un sistema de clasificación, convirtiendo los clados en taxones.58
Un taxón es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripción si es
una especie, y un "tipo" (que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar de la
especie guardado en un herbario). En la clasificación preponderante hoy en día (la
"linneana"), a los taxones además se los ubica en categorías taxonómicas como las que
se muestran en el cuadro:
 La taxonomía en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del árbol
filogenético. Cada nodo del árbol es un ancestro, un clado es ese ancestro más todos sus
descendientes.58 Además, a cada taxón le corresponde su categoría taxonómica (si bien
para algunos científicos esto no es necesario).
A continuación se explicarán las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura")
y cuál es el sistema de clasificación que se utiliza hoy en día (en "Clasificación").

Taxonomía Botánica: Nomenclatura

Esta sección necesita ser revisada
Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso
de los nombres vulgares, lo que no significa que estos deban ser olvidados. Los
nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de una región a
otra o de que especies botánicas distintas tengan la misma designación. Por otro lado
existen multitud de especies que no se conocen por ningún nombre vulgar.

Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas
por la comunidad científica en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica, que
regula también la nomenclatura de otros seres vivos considerados anteriormente plantas,
como algas y hongos.

A continuación se indican las reglas más importantes:

1. No son válidos los nombres anteriores a 1753, año a partir del cual el botánico Carlos
Linneo comenzó la nomenclatura científica de las plantas que se utiliza en la actualidad.
En algunos grupos específicos, esta fecha de inicio es diferente.
2. Se considera válido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en
una revista científica bajo ciertas reglas. No serán válidos los nombres posteriores del
mismo taxon, por considerarse sinónimos.
3. Los nombres deben estar latinizados, ya que el latín es el idioma acostumbrado para la
nomenclatura en las ciencias.
4. El nombre científico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras
(nombres) (por ejemplo, Cupressus sempervirens):
1. El nombre del género al que pertenece la planta va en mayúscula, delante del nombre
específico. Cuando se nombra de nuevo a la especie en una publicación puede
abreviarse el nombre del género si no hay ambigüedad, en el ejemplo anterior, C.
sempervirens.
2. El nombre específico dado a la especie va en minúscula, que, por lo general, será un
epíteto que caracterice a la especie en cuestión (p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una
planta postrada). Puede también dedicarse a una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que
está dedicado al botánico español Santiago Castroviejo Bolíbar) o lugar (p.
ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre vernáculo,
como en el caso de Prunus mahaleb (del árabe).
5. A continuación del nombre científico se debe escribir la inicial, iniciales o
apellido completo del autor o autores que por primera vez describieron la planta
(ej. Thymus vulgaris L.). Esta lista es oficial y no pueden usarse otras abreviaturas.
Pueden añadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay tradición de
hacerlo.
A veces, tras el nombre científico, aparecen las partículas ex o in entre la abreviatura de
dos autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el
segundo autor concede la autoría del nombre al primero, pero que la verdadera autoría
botánica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugirió el nombre y el segundo
lo publicó válidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo
hace en una obra o artículo de revista que corresponde al segundo, por lo que es
conveniente que quede citado a modo de recordatorio.

Cuando es necesario trasladar una especie de un género a otro, se citará el nombre del
primer autor entre paréntesis antes del autor que ha trasladado la especie. Así, por
ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue trasladada al
género Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre
quedó como Centranthus ruber (L.) DC.

También es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las
que caben destacar los siguientes:

 sp. / spp.: especie / especies.

 subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
 var. / varr.: variedad / variedades.
 : híbrido.
 fl.: del latín floruit (floreció), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno o
varios años e indica que solo se le conoce esa época activa como botánico (ej. Andrews
fl. 1975).
 aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los
ejemplares estudiados tienen la mayoría de los caracteres de un taxón, pero difieren en
otros (ej. Sempervivum aff. tectorum).
Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus
lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').

Taxonomía Botánica: Clasificación

La búsqueda de un sistema "natural" de clasificación es una disciplina con mucho
trasfondo histórico, porque cada clasificación nueva se basa en una clasificación
anterior a la que los usuarios ya se habían acostumbrado. Desde los inicios de la ciencia
 como la conocemos hoy en día, han trascendido muchos sistemas de clasificación, y
muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo por
diferentes usuarios, si bien algunos tenían más éxito que otros. Por ejemplo, un libro
particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo.

En una época los sistemas de clasificación eran un reflejo de la concepción que cada
naturalista tenía de cómo eran las relaciones entre especies. Desde la aparición de la
teoría de la evolución de Darwin, los científicos se pusieron de acuerdo en que la
clasificación debía basarse en el árbol filogenético de las especies. El problema en la
época era que no se sabía cuál era la filogenia "verdadera" de las plantas, sino que
existían variadas hipótesis que daban todavía como resultado diferentes sistemas de
clasificación. En plantas, este escenario fue cambiando en las últimas décadas, con la
llegada de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura de la célula y los análisis
moleculares de ADN. En los taxones superiores de plantas (los más cercanos al reino
Plantae), por primera vez empezaba a surgir una única hipótesis de árbol filogenético
con amplio consenso, que da como resultado la clasificación que aquí se muestra.

La clasificación preponderante hoy en día en el ambiente científico (la de la escuela

cladista) considera que solo pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro
común más toda su descendencia ("monofiléticos") 58 Por eso por ejemplo,
las dicotiledóneas, que son parafiléticas, no se consideran un taxón para muchos
científicos, que las dividen en taxones que se corresponden con sus
grupos monofiléticos.

Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificación que aquí se presenta de taxones

superiores de plantas es hoy en día la única que se utiliza en el ambiente científico, es
basada en la filogenia, posee como taxones solo a grupos monofiléticos, y posee
nombres tomados de sistemas de clasificación anteriores, que se siguen utilizando por
razones históricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del árbol filogenético
está bien resuelta, la mayoría de los científicos aún no ha decidido en qué categorías
taxonómicas ubicar estos taxones, por eso aquí se los llama con nombres informales o
en general con nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del antiguo griego) sin
entrar en detalle acerca de la categoría taxonómica en que deberían ser ubicados.

Hoy en día está muy consensuado entre los científicos que se debe partir del
taxón Archaeplastida o Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para construir los
grupos monofiléticos que se muestran a continuación, también se muestran algunos
grupos parafiléticos importantes y un grupo polifilético extinto, encerrados entre
comillas para distinguirlos de los grupos monofiléticos.

Plantae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) también

llamado Primoplantae o Archaeplastida

 Rhodelphis
 Glaucofitas (Glaucophyta)
 Algas rojas (Rhodophyta)
 Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)
o "Algas verdes" (grupo parafilético, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)
o Clorofitas (Chlorophyta)
o Estreptofitas (Streptophyta)
 "Carofitas" ("Charophyta") (parafilético, todas las algas verdes no clorofitas, no se
mostrarán aquí los pequeños grupos que la componen, pero mencionaremos a
las Charales, que es el grupo del que se originaron las plantas terrestres)
 Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)
 "Bryophyta en sentido amplio" **** Hepáticas (Marchantiophyta)
 Antoceros (Anthocerophyta)
 Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
 Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta)
 "Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)
 Lycopodiophyta o Lycophyta
 Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)
 Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta)
 Psilotopsida
 Equisetopsida
 Marattiopsida
 Polypodiopsida
 s)
Los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas también lograron una gran
resolución por debajo de las categorías mencionadas en este esquema. A continuación
los últimos sistemas de clasificación publicados, que son los que se utilizan hoy en día:

 Para la clasificación de las angiospermas, ver Sistema de clasificación APG

III (APG III 2009,59 véase también LAPG III 200960).
 Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificación de las gimnospermas
vivientes de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011a,61 c62).
 Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificación de pteridofitas de
Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011b,63 c62 y d64).
Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los grupos monofiléticos y,
al menos en las categorías más cercanas a especie, nombran a los taxones según
los principios de la Nomenclatura y los ubican en categorías taxonómicas
linneanas.

Para las algas que están fuera del taxón Archaeplastida, ver la clasificación de los
eucariotas de Adl et al. (2005).

Comunicación
Las plantas están integradas dentro de comunidades complejas a las que se permite
poder comunicarse entre ellas para así conseguir defenderse, sobrevivir o asegurar un
número de medios para su crecimiento. Para poder compensar el que están fijadas al
suelo y la carencia de órganos especializados, las plantas han obtenido por selección
natural sistemas de comunicación basados en fenómenos alelopáticos positivos, es decir,
han creado mecanismos con los cuales pueden producir compuestos bioquímicos que
pueden tener un gran peso en la supervivencia, crecimiento y reproducción de otros
seres vivos vecinos, permitiéndoles sobrevivir de las adversidades que sufren.65

Por el aire
Mediante componentes orgánicos volátiles (COV), cuando la planta es agredida,
estos componentes serán liberados al aire, método de transporte para poder llegar a
las plantas del alrededor y avisarlas, creando una comunicación entre ellas. Las
moléculas utilizadas son metabolitos secundarios que sintetiza la planta para su
funcionamiento fisiológico y que se encuentran guardadas en reservorios celulares.

Estos COV pueden ser de diferentes maneras, y se diferencian por su composición y

su estructura. La diversidad de los COV es debida a que por cada tipo de ataque, hay
un tipo concreto de COV. También hay unos concretos que solo pueden liberar
ciertas especies de plantas, haciendo que las otras del alrededor, si no son de la
misma familia, no tendrán los receptores adecuados para poder conseguir y entender
estos.

Por el subsuelo
Este método tiene lugar en la rizosfera, es decir, la zona donde las raíces hacen su
función. Para esta comunicación, es necesario el uso de los mediadores biológicos,
los hongos.

Las plantas y los hongos crean una cooperación subterránea que se llama red
de micorrizas, permitiendo que mediante ésta, todas las plantas de un mismo bosque
puedan comunicarse entre ellas, pudiendo cubrir distancias de km². Entonces,
utilizando este fenómeno las plantas pueden reconocer y percibirse entre sí en uso del
desplazamiento de señales y compuestos entre las hifas y las raíces. Así, los
compuestos hacen la función de neurotransmisores que se mueven a través de la
“sinapsis” entre las paredes celulares de las raíces y las hifas de los hongos.

Ultrasonidos
Cuando las plantas están en una situación de sequía o se les cortan los tallos, surge
un sonido, producido por las cavitaciones cuando pequeñas burbujas de aire son
creadas y crean una explosión en el xilema.66

Las plantas suelen comunicarse cuando están en peligro, y por eso, la información
que más se transmite son las relacionadas con enfermedades o insectos que las
pueden estar atacando, puesto que suelen ser las amenazas más comunes para ellas.

Cuando las plantas reciben esta información, una de sus tácticas es liberar más COV
para avisar a las otras plantas, haciendo que un número más grande de ellas esté
preparado para el peligro. También pueden liberar otro tipo de COV que atrae a
depredadores carnívoros y parásitos, los cuales harán de defensa de las plantas ante
los herbívoros que las amenazaban.

Cuando una planta es atacada y libera los COV, en verdad no está avisando a las
otras, sino a las partes de su cuerpo que no han sido afectadas porque se preparen, y
entonces, las otras se enteran por casualidad.

También se utilizan estos medios de comunicación para luchar por el terreno del
subsuelo. Las raíces de las plantas sintetizan el COV y lo sueltan a la rizosfera, los
cuales tienen la misión de explorar la zona para detectar la presencia de las plantas
del alrededor, con el objetivo de atacarlas o evitarlas.
Importancia de las plantas para el ser humano
No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el ser humano. Sin
ellas, ni nosotros ni la mayoría de las especies de animales podría existir. La
fotosíntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosintéticos más pequeños
ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijación del dióxido de
carbono y la liberación de moléculas de oxígeno que directamente alteraron la
atmósfera del planeta en estos últimos miles de millones de años. Lo que solía ser
una atmósfera deficiente en oxígeno sufrió un cambio gradual. A medida que una
masa de oxígeno se acumuló en la atmósfera, la selección por una respiración
dependiente de oxígeno ocurrió (principalmente a través de las mitocondrias), lo que
debe haber sido un precursor de la aparición de muchos organismos multicelulares,
incluyendo a todos los animales. Además, la atmósfera rica en oxígeno permite la
acumulación de una capa de ozono en la parte superior, que no permite el acceso a la
superficie de un exceso de radiación UV. Esto permitió a los organismos ocupar
nichos ecológicos expuestos a la radiación que antes habían sido inaccesibles.

En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintéticas son
utilizados, directa o indirectamente, por organismos no fotosintéticos, heterotróficos.
Para prácticamente todas las criaturas que viven en la superficie terrestre, y para
muchas acuáticas, las plantas terrestres son lo que se llama el productor primario de
la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energía como
carbohidratos, fuente de compuestos que generan estructuras como los aminoácidos,
y otros compuestos esenciales para el metabolismo de algunos heterótrofos. Entonces
la mayoría de las especies de la superficie terrestre hoy en día es absolutamente
dependiente de las plantas para su supervivencia. Como productores primarios, las
plantas son los componentes principales de muchas comunidades y ecosistemas. La
supervivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos ecosistemas,
la disrupción de los cuales traería como consecuencia la desaparición de especies y
cambios desastrosos en la erosión, el flujo de agua, y en última instancia del clima.

Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa:

Las plantas de importancia agrícola, la mayoría de las cuales son angiospermas, son
nuestra principal fuente de alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como
productos alimenticios: raíces (como las batatas y las zanahorias), los tallos (como
las papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la lechuga), las flores (como
en el brócoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el arroz, el trigo, el maíz,
las arvejas y los porotos, y un conjunto importante de frutos como la banana, el
tomate, el ají, el ananá, el kiwi, los cítricos, las aceitunas, y otros demasiado
numerosos para mencionar. Otras plantas son utilizadas como saborizantes, entre
ellas hay hierbas (como el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias no
hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta), otras son utilizadas como bebidas
estimulantes, como el café, el té, el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohólicas,
como la cerveza, el vino, los licores destilados, y los licores dulces.

Los árboles leñosos de coníferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la

madera y para hacer productos de su pulpa como el papel. En las regiones tropicales,
los bambúes, las palmeras, y una variedad de otras especies sirven en la construcción
de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para hacer cuerdas como
el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodón, pero también
de lino y de cáñamo.

Los depósitos de combustibles fósiles como el petróleo derivan de biomasa de

plantas acumuladas.

En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufóricos o
alucinógenos (legal o ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocaína, y una
gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por indígenas por centurias.

Las plantas son importantes por su belleza estética, y el cultivo de plantas como
ornamentales es una industria importante.

Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una
variedad de enfermedades o para mantener la buena salud.

Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacológica, sus

compuestos son extraídos, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar
nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina (que originalmente se
extraía de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la
vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en última
instancia derivados de las plantas. Además, varias partes de las plantas de un gran
número de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados
suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente.

También son importantes para el hombre las plantas que modifican la composición
de un ecosistema, como las plantas introducidas en lugares de los que no son
originarias ("plantas exóticas") y las que debido a que son dañinas para la economía
de un sistema agropecuario son consideradas plagas o malezas.

Ciencias que estudian a las plantas

La Botánica es la ciencia que estudia a la mayoría de los organismos que
tradicionalmente fueron tratados como plantas, entre los que se incluye virtualmente
a todos los organismos eucariotas fotosintéticos (plantas terrestres y algas) más otros
organismos eucariotas que no fotosintetizan, pero poseen paredes celulares y esporas
(los hongos y algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos,
como Oomycota), aunque estos últimos están cada vez más estudiados en su propio
departamento de Micología. Las algas también pueden estar en su propio
departamento de Ficología.

Normalmente las demás ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta solo a
las plantas terrestres. Algunas tienen una orientación netamente práctica:
la agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los
productos para alimentación, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas
cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios de
hibridación y se identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se
ocupan del cultivo y cosecha de árboles utilizados por su madera y su pulpa.
La farmacognosia es la rama de la farmacología que se ocupa de las drogas naturales
en estado crudo, y normalmente son de origen vegetal (aunque no necesariamente).
En contraste con esos campos más prácticos de las ciencias de las plantas, las
ciencias "puras" tienen como objetivo el avance del conocimiento científico, tanto las
ciencias "aplicadas" como las "básicas". Entre las ciencias puras se encuentran
la anatomía de las plantas, que trata de la estructura de células y tejidos y su
estructura, la fitoquímica y la fisiología de plantas, que tratan de los procesos
bioquímicos y biofísicos y sus productos,67 la biología molecular de las plantas, que
trata la estructura y función del material genético, la ecología de las plantas, que trata
de sus interacciones con el ambiente, y la sistemática de plantas, que trata de
la taxonomía y la filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae según Whittaker, 1969

Este autor agrupó a los organismos en reinos principalmente sobre la base de sus
modos de nutrición y características celulares. En su clasificación Plantae contiene,
principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos,
con células con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman célula
vegetal, definida como el tipo de célula de los vegetales), organizados de forma que
las células posean al menos cierto grado de especialización funcional. Esta definición
se corresponde con circunscripciones de esa época de lo que hoy son las algas rojas,
las algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y las plantas
terrestres). El autor incluyó en estos grupos a algunos organismos que no se
correspondían con esta descripción, por ejemplo porque eran unicelulares o porque
su modo de nutrición era la absorción, que ya se sabía que estaban emparentados con
ellos. Las plantas así definidas, en su mayor parte son organismos autótrofos:
"fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosintéticos: utilizan como fuente de
energía la luz del Sol y la almacenan en forma de energía química en las moléculas
orgánicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). También exploran el medio ambiente
que las rodea (normalmente a través de órganos especializados como las raíces) para
absorber otros nutrientes esenciales, como minerales y compuestos con nitrógeno y
fósforo, utilizados para construir proteínas y otras moléculas que necesitan para
subsistir. Las plantas también suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo
mediante las mismas raíces) y poseer tejidos especializados en darles soporte.

Estos grupos poseen reproducción primariamente sexual, con

generación haploide y diploide alternadas, cada una de ellas puede
ser multicelular o no (ver en "Reproducción sexual y ciclos de
vida").

Esta clasificación incluye tres subreinos:

 Rhodophycophyta a las algas rojas

 Phaeophycophyta las algas pardas
 Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se
encuentran las "algas verdes" y las plantas terrestres

Número de especies estimadas

La siguiente tabla enumera el número estimado de especies de
plantas descritas por clase según la UICN. El reino Plantae
constituye el segundo con mayor número de especies después del
reino Animalia.68
 Número
Grupo de plantas Imagen
estimado

Bryophyta (musgos) 16,236

Pteridophyta (helechos y afines) 12,000

Angiospermae (plantas con

280,000
flores)

Gymnospermae (gimnospermas) 1,052

Chlorophyta (algas verdes) 4,242

Rhodophyta (algas rojas) 6,144

Otras 10,000

Total ~323,674
 Número
Grupo de plantas Imagen
estimado