FVI - Tema 11 - Almidón y Sacarosa

Capítulo 16
ALMIDÓN Y SACAROSA
Los fotosintatos se convierten en la fuente de energía para el desarrollo de la planta. La

asimilación fotosinté9ca del CO2 produce sacarosa en el citosol y almidón en los
cloroplastos.
Durante el día, la sacarosa fluye con9nuamente desde la hoja hacia los tejidos sumidero,
mientras que el almidón se acumula en forma de gránulos en los cloroplastos. La
oscuridad de9ene la asimilación de CO2 e inicia la degradación del almidón de los
cloroplastos. El contenido de almidón en los cloroplastos disminuye durante la noche
porque los productos de degradación van hacia el citosol para que la exportación de
sacarosa a otros órganos no se detenga. La gran fluctuación del almidón estromal
durante las horas de luz frente a la oscuridad es la razón por la que el polisacárido
almacenado en los cloroplastos se denomina almidón transitorio.
El almidón transitorio funciona como (1) un mecanismo para almacenar fotosintatos

durante el día y (2) una reserva de energía para proporcionar un suministro adecuado
de carbohidratos por la noche.
1
_______________________________________________________________________
1. ALMIDÓN
1.1. Formación y movilización

El almidón es el principal carbohidrato de almacenamiento en las plantas. Durante las
horas de luz, los cloroplastos almacenan parte del carbono asimilado en forma de
gránulos insolubles de almidón que se degradan por la noche.
1.2. Los cloroplastos acumulan almidón durante el día
El almidón, al igual que el glucógeno, es un polisacárido complejo formado a par9r de

un único monosacárido -glucosa- que consta de dos componentes principales, la
amilopec9na y la amilosa. Las unidades de a-D-glucosa se asocian en largas cadenas
lineales unidas a través de enlaces glucosídicos a-D-1,4 en los que se forman enlaces
glucosídicos a-D-1,6 como puntos de ramificación. La amilosa es esencialmente lineal y
la amilopec9na ramificada.
Los cloroplastos almacenan grandes can9dades de carbono reducido sin cambiar el

equilibrio osmó9co de la célula empaquetando la amilosa y la amilopec9na en
gránulos insolubles de almidón.
La biosíntesis de la amilosa y la amilopec9na se desarrolla a través de pasos sucesivos:

iniciación, elongación, ramificación y terminación de la cadena de polisacáridos.
VÍA DE SÍNTESIS DEL ALMIDÓN
La biosíntesis de la amilosa y la amilopec9na se desarrolla a través de pasos sucesivos:

iniciación, elongación, ramificación y terminación de la cadena de polisacáridos.
Iniciación:
La ADP-glucosa proporciona la fracción glucosilada para la biosíntesis de los enlaces
glucosídicos a-D-1,4 de la amilosa. La enzima del cloroplasto ADP-glucosa pirofosforilasa
(AGPasa) cataliza la síntesis de la mayor parte de este precursor del almidón.
2
Elongación:
La elongación de la amilosa procede a través de la enzima almidón sintasa, que cataliza
la transferencia de la fracción glucosilo de la ADP-glucosa al extremo no reductor de un
cebador a-D-1,4-glucano preexistente.
Ramificación:
Durante el proceso de elongación, las enzimas de ramificación del almidón transfieren
un segmento de una cadena de a-D-1,4-glucano a un carbono 6 de las moléculas de
glucosilo del mismo glucano, formando un nuevo enlace glucosídico a-D-1,6.
Terminación:
Las isoamilasas y la enzima D procesan las ramificaciones mal posicionadas. Las
isoamilasas recortan las ramas que impiden la formación de las regiones cristalinas de la
amilopec9na, y el polisacárido recortado puede integrarse en el gránulo de almidón. La
enzima D recicla los oligosacáridos residuales de vuelta a la biosíntesis del almidón a
través de la reacción glucano transferasa. Los productos de esta reacción se convierten
en sustratos para la acción de las sintasas de almidón y de las enzimas de ramificación.
3
4
1.3. Degradación del almidón durante la noche
Por la noche las hojas necesitan degradar el almidón de reserva para mantener la
respiración y la exportación de sacarosa. El almidón en forma cristalina es muy poco
accesible a las enzimas que lo degradan. Para facilitar la ruptura de la estructura
cristalina y la solubilización de las cadenas las plantas 9enen dos dikinasas: la glucano-
agua diquinasa (GWD) y la fosfoglucano-agua diquinasa (PWD) incorporan grupos
fosforilo al almidón transitorio. La fosforilación del almidón inicia su movilización para
liberar glucanos solubles, principalmente maltosa.
Las enzimas de desramificación transforman el almidón ramificado en glucanos lineales,

que a su vez pueden conver9rse en maltosa gracias a la b-amilasa del cloroplasto. La
maltotriosa residual se transforma en maltopentosa y glucosa a través de la enzima D.
La maltopentosa se hidroxila a través de la b-amilasa del cloroplasto, mientras que la
glucosa puede exportarse al citosol.
Dos transportadores en la envoltura del cloroplasto, uno para la maltosa y otro para la
glucosa, facilitan el flujo de los productos de la degradación del almidón al citosol. El uso
de la maltosa en el citosol de la hoja se produce a través de una transglucosidasa que
transfiere una molécula de glucosilo a un heteroglicano y libera al mismo 9empo una
molécula de glucosa. La glucosa citosólica puede ser fosforilada a través de una
hexokinasa a glucosa 6-fosfato para su incorporación a la reserva de hexosa fosfatos.
5
La maltosa es el principal producto de la descomposición del almidón, y las b-amilasas
son las encargadas de formar el disacárido actuando sobre el gránulo de almidón o sobre
los oligosacáridos liberados del gránulo por las a-amilasas. Sin embargo, ninguna de
estas enzimas hidroliza el enlace glicosídico a-D-1,6. Dos enzimas, la pullulanasa y la
isoamilasa, son esenciales para la descomposición completa de los gránulos de almidón
en glucanos lineales.
1.4. Parte de los azucares producidos en el cloroplasto se

exportan como sacarosa y otra parte se almacenan como
almidón para uAlizarlos durante la noche
El fragmento más pequeño sobre el que puede actuar la β-amilasa es de cuatro glucosas
(maltotetraosa). Para evitar que se acumule maltotriosa los cloroplastos 9enen una
enzima desproporcionante (enzima-D) que puede transferir dos glucosas de una
maltotriosa a otra liberando glucosa y maltopentaosa, que puede ser atacada de nuevo
por la β-amilasa.
6
1.5. Translocador triosas fosfato/fosfato
Las triosas fosfato son transportadas al citosol a través de la membrana del cloroplasto.
El fosfato generado en el citosol entra en el cloroplasto para mantener el transporte

electrónico de la fotosíntesis y la síntesis de ATP, y otros metabolitos fosforilados.
La salida de unas y la entrada de otro es llevada a cabo por un transportador (TPT) que
es una proteína de membrana de dos subunidades idén9cas que intercambia mediante
un an9porte principalmente compuestos de 3C (también de 5 o 6) por Pi.
El TPT representa la principal vía diurna de salida de carbono al cloroplasto.
1.6. Mecanismos de síntesis y degradación de almidón
1. Control redox
2. Fosforilación de proteínas
3. Formación de complejos con proteínas
4. Efectos alostéricos (metabolitos de bajo peso molecular)
_______________________________________________________________________
2. SACAROSA
La producción de sacarosa en el citosol de la hoja y su translocación a través del floema,
garan9zan un suministro adecuado de carbohidratos para el desarrollo óp9mo de la
planta. Además, la sacarosa comunica el estado energé9co y de carbono de los tejidos
que sos9enen la asimilación autótrofa (hojas) a los compar9mentos que realizan el
consumo heterótrofo (por ejemplo, raíces, tubérculos y granos). Así, la sacarosa no sólo
proporciona esqueletos de carbono para el crecimiento y la biosíntesis de polisacáridos,
sino que también es una molécula de señalización clave que regula la distribución del
carbono entre las hojas fuente y los tejidos sumidero.
7
2.1. Síntesis de sacarosa
Durante la fotosíntesis, la acumulación de dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído 3-

fosfato en el citosol incrementa la formación de fructosa 1,6-bisfosfato catalizada por la
aldolasa citosólica.
La concentración de fructosa 1,6-bisfosfato varía exponencialmente en respuesta a los

cambios en la concentración de triosas fosfato. Una entrada constante de triosas fosfato
procedentes de cloroplastos fotosinté9camente ac9vos inclina la reacción de la aldolasa
en el citosol de las células foliares hacia la formación de fructosa 1,6-bifosfato. La
reacción inversa, la escisión aldólica de la fructosa 1,6-bifosfato en dihidroxiacetona
fosfato y gliceraldehído 3-fosfato, 9ene lugar cuando la proporción de fructosa 1,6-
bifosfato es alta en relación con las triosas fosfato, por ejemplo en la glucólisis.
La fructosa 1,6-bisfosfatasa citosólica cataliza posteriormente la hidrólisis de la fructosa

1,6-bisfosfato, dando fructosa 6-fosfato y fosfato.
La sacarosa fosfato sintasa cataliza la conversión de fructosa 6-bisfosfato a sacarosa

fosfato y, finalmente, la sacarosa fosfato fosfatasa convierte la sacarosa fosfato en
sacarosa.
La síntesis de sacarosa permite recuperar 4Pi que pueden ser devueltos al cloroplasto
vía el intercambiador TPT.
8
REGULACIÓN DE LA FRUCTOSA- 1,6 BISFOSFATASA
Altas concentraciones de triosas fosfato en el citosol favorecen la conversión de fructosa

1,6 bP en fructosa 6P y la síntesis de sacarosa, al inhibir alostéricamente la síntesis de
fructosa 2,6 bP, un inhibidor de la síntesis de sacarosa. Altas concentraciones de P 9enen
el efecto contrario.
REGULACIÓN DE LA SACAROSA-P SINTASA EN EL CITOSOL, A TRAVÉS DE FOSFORILACIÓN

/ DESFOSFORILACIÓN Y DE EFECTORES ALOSTÉRICOS
9
2.2. Regulación de la síntesis de almidón por síntesis de
sacarosa
El translocador TPT permite balancear la síntesis de sacarosa (en el citosol) y almidón
(en el cloroplasto).
10

FVI - Tema 11 - Almidón y Sacarosa

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

FVI - Tema 11 - Almidón y Sacarosa

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

FVI - Tema 11 - Almidón y Sacarosa

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Capítulo 16

Los fotosintatos se convierten en la fuente de energía para el desarrollo de la planta. La

El almidón transitorio funciona como (1) un mecanismo para almacenar fotosintatos

1.1. Formación y movilización

1.2. Los cloroplastos acumulan almidón durante el día

El almidón, al igual que el glucógeno, es un polisacárido complejo formado a par9r de

Los cloroplastos almacenan grandes can9dades de carbono reducido sin cambiar el

La biosíntesis de la amilosa y la amilopec9na se desarrolla a través de pasos sucesivos:

VÍA DE SÍNTESIS DEL ALMIDÓN

La biosíntesis de la amilosa y la amilopec9na se desarrolla a través de pasos sucesivos:

Las enzimas de desramiﬁcación transforman el almidón ramiﬁcado en glucanos lineales,

1.4. Parte de los azucares producidos en el cloroplasto se

El fosfato generado en el citosol entra en el cloroplasto para mantener el transporte

El TPT representa la principal vía diurna de salida de carbono al cloroplasto.

1.6. Mecanismos de síntesis y degradación de almidón

Durante la fotosíntesis, la acumulación de dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído 3-

La concentración de fructosa 1,6-bisfosfato varía exponencialmente en respuesta a los

La fructosa 1,6-bisfosfatasa citosólica cataliza posteriormente la hidrólisis de la fructosa

La sacarosa fosfato sintasa cataliza la conversión de fructosa 6-bisfosfato a sacarosa

Altas concentraciones de triosas fosfato en el citosol favorecen la conversión de fructosa

REGULACIÓN DE LA SACAROSA-P SINTASA EN EL CITOSOL, A TRAVÉS DE FOSFORILACIÓN

También podría gustarte