Armando Vázquez Pimentel

28/09/2018

Cuestionario de metabolismo de carbohidratos

Introducción

1.- ¿Qué mueve el flujo de metabolitos entre el citosol y el estroma del Plastido?

Todos los transportadores son reversibles, y la dirección del transporte depende de las
concentraciones de metabolitos en cada lado de la envoltura. (Igual que en la osmosintesis).

13.1 El concepto de almacenamiento de metabolitos

2.- ¿Cómo se explica el almacenamiento de los productos metabólicos en el estroma?

Los metabolitos pueden añadirse o retirarse de estas piscinas para satisfacer las necesidades de
diversas vías bioquímicas y metabólicas.

La dirección del flujo a través de una piscina depende de las necesidades y actividades de la celda.

13.2 El conjunto de fosfato de hexosa: una encrucijada importante en el metabolismo de las

plantas

13.2.1 Los trifosfatos de hexosa interconvertibles conforman el conjunto de fosfato de hexosa

3.- ¿Cómo es el flujo del Carbono a través del conjunto de fosfato de Hexosa?

El carbono puede entrar y salir del conjunto de fosfato de hexosa de diferentes maneras, puede
ingresar al grupo durante la fotosíntesis, cuando los fosfatos de triosa producidos se convierten en
fosfatos de hexosa, y puede abandonar el grupo para la síntesis de almidón y sacarosa y la
formación de la pared celular.

Por la noche, cuando no se produce fotosíntesis o en tejidos heterotróficos, el carbono puede

ingresar al grupo de fosfato de hexosa a través de la fosforilación de hexosas libres derivadas de la
degradación de sacarosa.

13.3 biosíntesis de sacarosa

4.- ¿Porque la sacarosa es un azúcar no reductor?

Al unir una molécula de glucosa con una de fructosa, se forma una molécula de sacarosa.

La sacarosa se adapta a su función de transporte: al unir los carbonos de carbonilo de glucosa y

fructosa en un enlace glicosídico estable, la formación de sacarosa evita que estos grupos se
oxiden a través de reacciones no enzimáticas con otros componentes celulares. Por esta razón, la
sacarosa se describe como un azúcar no reductor.
5.- ¿Dónde se produce la síntesis de la sacarosa?

La síntesis de sacarosa se produce exclusivamente en el compartimento citosólico de las células

vegetales que utilizan carbono del conjunto de hexosafosfato. Durante el día, el carbono ingresa a
este conjunto por el flujo gluconeogénico de triosa fosfatos, que se exportan del cloroplasto. Este
flujo se regula en el paso de la fructosa-1,6-bisfosfatasa . Durante la noche, los fosfatos de hexosa
para la síntesis de sacarosa se derivan de otras fuentes, como el catabolismo del almidón
transitorio almacenado en el cloroplasto. En este caso, el carbono exportado del cloroplasto como
glucosa libre o maltosa se metaboliza a hexosa fosfatos en el citosol.

13.3.1 Glucosa 1-fosfato se puede convertir reversiblemente a UDP-glucosa

6.- ¿Qué impulsa el flujo de glucosa 1 fosfato?

La reacción catalizada por UDP-glucosa pirofosforilasa es fácilmente reversible, y si el carbono

entra o sale del conjunto de fosfato de hexosa depende de las concentraciones de los metabolitos
respectivos. Durante la síntesis de sacarosa, el flujo a través de este paso es impulsado por el
consumo de UDP-glucosa.

13.3.2 La sacarosa se sintetiza a partir de UDP-glucosa y fructosa 6-fosfato

7.- ¿Por qué no es reversible la reacción de síntesis de la sacarosa a partir de UDP-glucosa y

fructosa 6-fosfato?

La ruta principal de la síntesis de sacarosa implica las reacciones catalizadas por dos enzimas, la
sacarosa-fosfato sintasa y la sacarosa-fosfato fosfatasa.

En general, la formación de sacarosa por esta ruta tiene un gran cambio negativo de energía libre
Gibbs (ΔGo '= -25 kJ mol-1), lo que hace que esta secuencia de reacciones sea esencialmente
irreversible. ( Necesita mucha energía para realizar esa reacción)

8.- ¿Cómo es la regulación de la sacarosa fosfato sintasa que se activa alostéricamente?

Primero, la sacarosa-fosfato sintasa está sujeta a modulación alostérica por la glucosa 6-fosfato,
que activa la enzima, y por Pi, que la inhibe. Cuando las hexosa fosfatos son abundantes, la enzima
se activa. Además, una disminución en Pi libre, que generalmente acompaña a altas
concentraciones de hexosa fosfatos, levanta la inhibición. En segundo lugar, la sacarosa-fosfato
sintasa está regulada por la fosforilación de proteína reversible multi sitio. Una quinasa que
fosforila Ser 158 y regula negativamente la actividad sacarosa-fosfato sintasa es inhibida por la
glucosa 6-fosfato. La fosfatasa que regula positivamente la actividad de la sacarosafosfato sintasa
es inhibida por altas concentraciones de Pi.
13.4 Metabolismo de la sacarosa.

9.- ¿Cuáles son las dos rutas de transporte de la sacarosa dentro de la planta?

, la sacarosa se transporta dentro de la planta a través del floema para hundir los tejidos, donde
puede ingresar a las células de destino por dos vías. En la mayoría de las células, se mueve por
transporte sintomático, difundiéndose a través del plasmodesmata. En este caso, la sacarosa se
descompone en el citosol o se secuestra en la vacuola para mantener la importación pasiva. En
algunos tejidos, sin embargo, la sacarosa se descarga del floema (Tejido vegetal constituido por los
vasos o conductos que transportan la savia elaborada) . en el apoplasto y debe atravesar la
membrana plasmática para ingresar a la célula de destino, a menudo contra un gradiente de
concentración. Esta vía apoplástica es particularmente importante para el desarrollo de
embriones, que no tienen conexiones citoplásmicas directas a los tejidos de la planta materna. La
sacarosa se puede transportar directamente a estas células o se hidroliza primero a glucosa y
fructosa en el apoplasto.

10.- ¿Cuál es la diferencia entre las dos rutas?

La diferencia entre estas dos enzimas que degradan la sacarosa radica en el estado energético de
los productos en relación con el conjunto de fosfato de hexosa citosólica. La Invertasa produce
hexosas libres que deben fosforilarse a expensas del ATP. Por el contrario, sacarosa sintasa genera
UDP-glucosa, que puede reaccionar con pirofosfato para producir glucosa 1-fosfato y uridina
trifosfato (UTP). Por lo tanto, la sacarosa sintasa, combinada con UDP-glucosa pirofosforilasa (ver
Reacción 13.3), puede proporcionar una ruta independiente de ATP para la fosforilación de la
hexosa

13.5 Biosíntesis de almidón

11.- ¿Qué pasaría si se almacenara solamente sacarosa como reserva?

Si se acumulara un número comparable de unidades de hexosa en el plástido como sacarosa, la

solución estromal contendría demasiadas partículas de soluto, y el agua del citosol se inundaría
por ósmosis, haciendo que el plástido se hinchara y explotara.

Al unir miles de monómeros de glucosa en un pequeño número de moléculas que luego cristalizan
parcialmente, el almidón representa una forma compacta, estable, osmóticamente inerte de
almacenamiento de carbohidratos.
13.5.1 La síntesis de almidón en las plantas comienza con ADP-glucosa.

12.- ¿Cuál es la secuencia en la síntesis del almidón?

El primer paso comprometido en la ruta biosintética del almidón es la producción de ADPglucosa

por ADP-glucosa pirofosforilasa.

En los amiloplastos, el carbono para la síntesis del almidón se deriva del metabolismo de la
sacarosa translocada de los tejidos de origen. Los sustratos para la producción de ADP-glucosa
deben importarse del citosol, generalmente en forma de glucosa 6-fosfato.

13.5.2 ADP-glucosa pirofosforilasa es una enzima multisubunidad altamente regulada.

13.- ¿Cómo se regula la actividad de la enzima ADP-glucosa pirofosforilasa?

En los tejidos fotosintéticos, la ADP-glucosa pirofosforilasa es activada por 3-fosfoglicerato e

inhibida por Pi en un mecanismo regulador que relaciona la actividad de la enzima con el
suministro de fotosintato). Los niveles crecientes del ciclo intermedio de Calvin-Benson 3-
fosfoglicerato indican una abundancia de carbono fijo. Los niveles de Pi disminuyen a medida que
se acumulan intermedios fosforilados del metabolismo (por ejemplo, a la luz). En consecuencia, los
niveles del activador y el inhibidor están vinculados y cambian de manera recíproca.

Por lo tanto, los cambios relativamente pequeños en la relación Pi: 3-fosfoglicerato tienen un gran
impacto en la actividad ADP-glucosa pirofosforilasa. Cuando la fotofosforilación se ralentiza o cesa
por completo (por ejemplo, en la oscuridad), aumenta la concentración de Pi en el cloroplasto y se
reprime la síntesis de almidón. En las hojas, la síntesis de almidón se produce simultáneamente
con la síntesis de sacarosa, y el control alostérico fino de las vías se influye entre sí.

13.5.3 Los gránulos de almidón contienen dos polímeros de glucosa distintos, amilosa y
amilopectina.

14.- ¿Cómo afecta el tamaño de la molécula de almidón en su síntesis?

Las proporciones de amilosa a amilopectina, junto con el tamaño y la estructura de los gránulos de
almidón, determinan las propiedades del almidón extraído que son importantes en la industria
alimentaria.

Los gránulos transitorios de almidón en las hojas tienden a ser más pequeños que los de los
órganos de almacenamiento como los tubérculos y las semillas, lo que refleja el hecho de que se
sintetizan en un tiempo mucho más corto (un solo día) y posteriormente se degradan por la noche.

13.5.4 La síntesis de almidón implica el alargamiento de la cadena, ramificación y desramado de

las reacciones.

15.- Cuando se almacena el almidón ¿Cómo se decide el tamaño de la molécula?

Tres enzimas son responsables de la síntesis del almidón a partir de la glucosa ADP: las sintasas de
almidón , las enzimas ramificadas del almidón y, sorprendentemente, las enzimas
desrramificadoras del almidón.
El primero en caracterizarse fue la sintasa de almidón ligada a gránulos (GBSS), que difiere de las
demás porque está ligada exclusivamente al almidón y queda enterrada dentro del gránulo a
medida que crece. El GBSS es responsable de la síntesis de amilosa,

Las cuatro isoformas restantes de la sintasa de almidón son solubles en estroma plástico y se unen
parcialmente al gránulo de almidón. Contribuyen a la formación de la amilopectina, cada una de
las cuales alarga preferentemente cadenas de diferentes longitudes.

13.6.1 La interconversión de la fructosa 6-fosfato y la fructosa 1,6-bisfosfato en el citosol implica

tres enzimas.

16.- ¿Cómo funciona la enzima PFK en la interconversión de la fructosa 6-fosfato y la fructosa

1,6-bisfosfato?

Esto se debe en parte a que hay tres enzimas involucradas (PFK, PFP y fructosa-1,6-bisfosfatasa;
cada una con un mecanismo de regulación diferente.

PFK cataliza la fosforilación C-1 de la fructosa 6-fosfato, una reacción esencialmente irreversible
bajo condiciones celulares. Es una enzima glicolítica que trabaja en la dirección opuesta al flujo
durante la síntesis de sacarosa.

En las plantas, tanto las isoenzimas PFK plásticas como citosólicas son fuertemente activadas por
Pi e inhibidas por el fosfoenolpiruvato y otros metabolitos de 3 carbonos de la vía glicolítica.

13.6.2 La fructosa-2,6-bisfosfato es un metabolito de señal que regula la separación entre la

síntesis de sacarosa y almidón.

17.- ¿Por qué la fructosa-2,6-bisfosfato es una señal que regula la separación entre la síntesis de
sacarosa y almidón?

La división entre la sacarosa y el almidón no es un mecanismo binario de encendido/apagado; más

bien, representa un monitoreo continuo del estado de los diversos grupos de metabolitos en el
citosol y el cloroplasto. Un elemento central de este modelo es la fructosa-2,6-bisfosfato, que se
encuentra sólo en el citosol e inhibe la actividad de la FBPasa citosólica. La fructosa-2,6-bisfosfato
es un metabolito de señal. No forma parte de un ciclo o vía bioquímica parcial, sino que se
sintetiza a partir de la fructosa 6-fosfato por la fructosa 6-fosfato 2-cinasa y se convierte de nuevo
en fructosa 6-fosfato por la fructosa 2,6-bisfosfatasa . El efecto inhibitorio sobre la FBPase
citosólica significa que los cambios en la concentración de fructosa 2,6-bisfosfato tienen un
poderoso efecto sobre el flujo de carbono de los fosfatos triósicos hacia la piscina de fosfato
hexosa. Por lo tanto, para entender la división entre sacarosa y almidón, es esencial entender los
factores que controlan los niveles de fructosa-2,6-bisfosfato . La fructosa 6-fosfato 2-cinasa es
activada por Pi y fuertemente inhibida por los fosfatos de triosa; en contraste, la fructosa 2,6-
bisfosfatasa es inhibida por Pi. Por lo tanto, la concentración de fructosa-2,6-bisfosfato se controla
en parte por el aumento en la proporción de fosfato trioso a Pi que ocurre durante la fotosíntesis.
13.6.3 La síntesis de sacarosa se coordina con el suministro de fotosíntesis al comienzo del día.

18.- ¿Como afecta la luz del dia a la síntesis de la sacarosa?

Al comienzo del período de luz, la fotosíntesis comienza y los trifosfatos se acumulan en el

cloroplasto. Esto hace que el TPT intercambie el fosfato triosico por Pi. Los fosfatos triose se
acumulan en el citosol, mientras que las concentraciones de Pi disminuyen. Por consiguiente, la
fructosa 6-fosfato 2-cinasa se inhibe rápidamente y se activa la fructosa 2,6-bisfosfatasa. Como
resultado, las concentraciones de fructosa 2,6-bisfosfato disminuyen rápidamente, aliviando la
inhibición de la fructosa-1,6-bisfosfatasa. Esto, combinado con el impacto del efecto de equilibrio
de la reacción de la aldolasa, permite que el carbono fluya hacia la piscina de fosfato hexosólico
citosólico, una vez que la concentración de fosfato trioso alcanza un valor umbral. A su vez, el
aumento de la concentración de glucosa 6-fosfato activa la sucrosa-fosfato sintasa, permitiendo la
síntesis de sacarosa.

13.6.4 Cambios en la división hacia el almidón cuando la síntesis de sacarosa excede la

exportación de sacarosa.

19.- ¿Bajo que condiciones la síntesis de sacarosa excede la exportación de sacarosa.?

Al mediodía, en condiciones de alta luminosidad, la velocidad a la que los cloroplastos suministran

fotosintato puede superar la demanda de sacarosa en los tejidos hundidos o la capacidad de la
hoja para exportarla. Bajo estas condiciones, el almidón se sintetiza a partir del exceso de carbono.
Bajo estas condiciones, el almidón se sintetiza a partir del exceso de carbono. Cuando la sacarosa
se acumula en la célula foliar, reduce la velocidad de su síntesis, lo que aumenta el tamaño de la
hexosa.

13.6.5 El modelo de desbordamiento para la síntesis de almidón de hoja no puede explicar

completamente la asimilación de la partición.

20.- ¿Qué sucede en un día nublado con la síntesis del almidón?

En un día nublado cuando la intensidad de la luz es baja, la tasa de fotosíntesis nunca debe
satisfacer la demanda de sacarosa, por lo que no se debe producir almidón. En realidad, sin
embargo, en estas condiciones se produce algo de almidón, aunque en cantidades inferiores. Esto
sugiere la presencia de un mecanismo subyacente que asegura que parte del carbono asimilado
durante el día se almacena en preparación para la próxima noche. Además, la partición responde
al fotoperíodo, de manera que en días cortos se almacena una mayor proporción de carbono
asimilado en forma de almidón.

13.6.6 Por la noche, las reservas de almidón foliar se descomponen para favorecer la respiración
y el metabolismo.

21.- ¿Qué sucede en la noche con la síntesis del almidón?

Al anochecer, la intensidad de la luz disminuye, y el suministro de fotosíntesis disminuye y

finalmente cesa. Sin embargo, muchos procesos en el metabolismo de las plantas continúan,
alimentados por la removilización de las reservas almacenadas, como el almidón; la energía y el
poder reductor son proporcionados por las vías respiratorias.
13.7 Degradación del almidón

22.- ¿Dónde se realiza la degradación del almidón?

En el desarrollo del grano de cereal, el almidón se produce en los amiloplastos de las células del
endospermo, que mueren al madurar la semilla. Esto deja una gran matriz rica en almidón
rodeada por una capa externa especializada de células endospermas vivas, la capa de aleurona.
Después de la germinación, las enzimas degradativas se secretan desde la capa de aleurona y el
embrión, y la degradación del almidón se produce extracelularmente dentro del endospermo.

13.7.1 La fosforilación de glucano modifica la superficie del gránulo de almidón

23.- ¿Cómo se fosforila la molécula del almidón?

La estructura laminar semicristalina del gránulo de almidón, que resulta del empaquetamiento de
las dobles hélices de las cadenas de amilopectina adyacentes , representa una estructura difícil
para que las enzimas de la degradación del almidón ataquen. El primer paso en la degradación del
almidón dentro de los cloroplastos es la fosforilación de una pequeña proporción de los residuos
glucosilo de la amilopectina por dos enzimas: glucano, dikinasa de agua (GWD) y fosfoglucano,
dikinase de agua (PWD). GWD se une a la superficie del gránulo de almidón e introduce grupos
fosfato en la posición C-6 de los residuos de glucosilo . .La PWD luego se une al almidón
prefosforilado e introduce grupos fosfato en la posición C-3 de otro residuo de glucosilo. La PWD
luego se une al almidón prefosforilado e introduce grupos fosfato en la posición C-3 de otro
residuo de glucosilo.

13.7.2 La degradación del almidón produce maltosa, glucosa y glucosa 1-fosfato en los
cloroplastos

24.- ¿ Como se degrada el almidón?

Las cadenas lineales de amilopectina y amilosa se degradan principalmente a maltosa por β-

amilasa, que cataliza una hidrólisis reacción que es irreversible bajo condiciones celulares. La β-
amilasa recibe su nombre del hecho de que después de la hidrólisis, el grupo hidroxilo en el
extremo reductor de la maltosa liberada se encuentra en su forma β-anomérica (Reacción 13.17).
La β-amilasa es una exoamilasa, que actúa de manera procesiva desde los extremos no reductores
de las cadenas de glucano hasta que su progresión es bloqueada por un punto de ramificación α-
1,6 o un grupo fosfato. En los puntos de ramificación, la β-amilasa deja cadenas residuales cortas,
dos o tres residuos de glucosa de longitud. Estos se eliminan, de nuevo a través de una reacción de
hidrólisis irreversible, por una de las dos enzimas de desramificación

13.7.3 La maltosa y la glucosa se metabolizan en el citosol para producir fosfatos de hexosa

25.- ¿ Como se metaboliza la maltosa y la glucosa en el citosol?

El metabolismo de la maltosa en el citosol en la noche solo se entiende parcialmente. Una segunda

enzima desproporcionada , cataliza una reacción de glucosil transferasa, liberando glucosa y
transfiriendo el otro resto glucosilo a una molécula aceptora.
3.8.1 El conjunto pentosa fosfato / triosa fosfato integra varias de las principales rutas
biosintéticas

26.- ¿Dónde se integran el conjunto de pentosa fosfato / triosa fosfato?

Los diversos azúcares fosfatos de las vías glucolítica y de pentosa fosfato ocurren tanto en los
plástidos como en el citosol, y existe comunicación entre las vías a través de la envoltura de
plástidos . Además, las plantas usan ambas vías no solo para producir cofactores ricos en energía,
sino también para generar esqueletos de carbono requeridos para las reacciones biosintéticas. En
resumen, la glucólisis, la vía de la pentosa fosfato y varias vías biosintéticas están integradas por su
relación con el conjunto pentosa fosfato / triosa fosfato.

13.8.2 Los metabolitos de la piscina de pentosa fosfato / triosa fosfato se mantienen en

equilibrio mediante numerosas reacciones enzimáticas reversibles

27.- ¿Cuáles son las tres rutas metabólicas de pentosa fosfato / triosa fosfato?

Hay tres drenajes principales en el conjunto de metabolitos de triosa fosfato / pentosa fosfato
(figura 13.32). En primer lugar, los triosa fosfatos se utilizan en las reacciones de la conservación
de energía reacciones de la glucólisis). Estos compuestos también pueden ser transportados a
través de la envoltura del plástido mediante el TPT. En segundo lugar, la vía del shikimato utiliza
eritrosa-4-fosfato para la formación de lignina, polifenoles y aminoácidos (véanse los capítulos 8 y
24). En tercer lugar, se requiere ribosa 5-fosfato para la síntesis de ácidos nucleicos. A medida que
los metabolitos se drenan de este grupo, las reacciones reversibles se ajustan para permitir la
producción del metabolito que se está agotando. Debido a que las reacciones son reversibles, los
metabolitos pueden fluir en cualquier dirección. Las reacciones oxidativas de la ruta de la pentosa
fosfato, que no son reversibles, están reguladas y operan solo cuando se necesita reducir la
potencia (es decir, NADPH) .

13.9 Energía y poder reductor para la biosíntesis

28.- ¿Cómo respiran las células no fotosintéticas?

En las células fotosintéticas, la luz puede suministrar gran parte de la energía y reducir la potencia
necesaria para las reacciones biosintéticas. Sin embargo, en las células oscuras y en las no
fotosintéticas, la energía de la luz no se puede usar y las plantas necesitan respirar. La reducción
de la potencia en forma de NADPH es producida por dos reacciones oxidativas de la ruta de la
pentosa fosfato. La mayor parte del ATP es producido por la respiración aeróbica de piruvato en la
mitocondria (a través del ciclo del ácido cítrico; pero algunos también se produce en las reacciones
de conservación de energía de la glucólisis como fosfatos de hexosa se convierten en piruvato.
13.9.2 Las reacciones en la mitad inferior de la glucólisis conservan energía

29.- ¿Qué enzimas generan las reacciones en la mitad inferior de la glucosis?

En las reacciones de la mitad inferior de la glucólisis, las moléculas de triosa fosfato se oxidan para
formar piruvato y la energía se conserva en compuestos de fosfato de alta energía que pueden
usarse para sintetizar ATP a partir de ADP. Estos compuestos de alta energía son generados por
dos enzimas, gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, que forma el anhídrido de ácido mixto 1,3-
bisfosfoglicerato y enolasa, que genera un éster de fosfato vinculado a la forma enólica del ácido
pirúvico , fosfoenolpiruvato bisfosfoglicerato y enolasa, que genera un éster de fosfato vinculado a
la forma enólica del ácido pirúvico , fosfoenolpiruvato.

13.9.3 La fosfoglicecromasa y la enolasa están presentes en el citosol y en plastidios

heterotróficos

30.- ¿ Como están presentes La fosfoglicecromasa y la enolasa en el citosol y en plastidios

heterotróficos?

La fosfoglicecetasa cataliza la interconversión de 3-fosfoglicerato y 2-fosfoglicerato, una reacción

fácilmente reversible (Reacción 13.34). La enzima mueve el grupo fosfato de la posición 3 a la
posición 2, de modo que la posterior deshidratación de la enolasa produce un compuesto de alta
energía, fosfoenolpiruvato.

La deshidratación de 2-fosfoglicerato genera fosfopiruvato en la configuración de enol. Debido a

que esta configuración es inestable, el fosfato unido a la posición 2 del piruvato tiene una alta
energía libre de hidrólisis, lo que permite la transferencia del grupo fosfato a ADP en la reacción
posterior catalizada por la enzima piruvato quinasa.

13.9.4 La piruvatocinasa produce ATP en el citosol y el plástido

31.- ¿ Como produce ATP en el citosol y el plástido la piruvatocinasa?

Varias isoenzimas relacionadas de la piruvato quinasa existen tanto en el plástido como en el

citosol. En Arabidopsis, por ejemplo, 14 genes codifican proteínas de piruvato quinasa. A
diferencia de otras enzimas de la glucólisis, la forma plástica está presente en todos los tejidos
vegetales estudiados hasta el momento. La enzima se produce como homomultímero o
heteromultímero de subunidades relacionadas. La piruvato quinasa es una de varias fuentes es
inhibida por los aminoácidos, como el glutamato y la glutamina. Esto acopla la actividad de la
enzima al suministro de esqueletos de carbono para la asimilación de nitrógeno y la biosíntesis de
aminoácidos.
13.9.5 La importación de carbono y la respiración plástida apoyan la biosíntesis en plastidios no
verdes

32.- En la importación de carbono y la respiración plástida, como se apoya la biosíntesis en

plastidios no verdes

Las enzimas plástidas de la vía oxidativa de la pentosa fosfato y la parte inferior de la glucólisis son
importantes en el suministro de esqueletos de carbono y cofactores para la biosíntesis,
especialmente en los plástidos no fotosintéticos. Vías anabólicas localizadas en los plástidos, como
la síntesis de almidón, la síntesis de ácidos grasos, y la síntesis de aminoácidos aromáticos, puede
consumir grandes cantidades de energía (en forma de ATP) y reducir la potencia (en forma de Fdx
y NAD (P) H reducidos). Los cloroplastos pueden producir los cofactores necesarios mediante la
fotosíntesis, pero en los plastidios no fotosintéticos, los cofactores deben generarse de otra
manera.

Los plástidos tienen un sistema de transporte de adenilato que intercambia ATP por ADP, y esto es
particularmente importante para la biosíntesis de almidón en amiloplastos de tubérculo de patata

13.10 Expresión génica regulada por azúcar

33.- ¿Cual es el papel del azúcar en la transcripción génica, la estabilidad de las proteínas y la
actividad de la proteína quinasa?

Los metabolitos pueden actuar como reguladores alostéricos de las actividades enzimáticas.
Además de su papel en el metabolismo y la regulación metabólica, los azúcares también pueden
actuar como señales, controlando las actividades celulares tales como la transcripción génica, la
estabilidad de las proteínas y la actividad de la proteína quinasa. Esto es importante para acoplar
el crecimiento de células u órganos con el metabolismo y la disponibilidad de carbohidratos.

13.10.1 La fotosíntesis está regulada por azúcares, y la hexoquinasa 1 sirve como sensor de
glucosa

34.- ¿Como sirve como sensor de glucosa la hexoquinasa 1?

Un buen candidato para la percepción directa de la glucosa es la hexoquinasa 1 (HXK1), cuya

función enzimática es fosforilar la glucosa y la fructosa usando ATP, Los mutantes que carecen de
HXK1 tienen un fenotipo de gin que podría ser el resultado de la pérdida de señalización o de la
pérdida de la capacidad de metabolizar la glucosa. Sin embargo, tres evidencias sugieren que HXK1
es una proteína de señalización genuina. En primer lugar, los mutantes hxk1 todavía tienen
actividad de hexocinasa proporcionada por otras isoenzimas. En segundo lugar, la introducción de
un catalizador las formas hxk1 inactivas en el mutante hxk1 restauran la sensibilidad a la glucosa,
lo que muestra que la sensibilidad a la glucosa y la fosforilación de glucosa pueden desacoplarse.
En tercer lugar, una pequeña proporción de la proteína HXK1 se puede encontrar "pluriempleo" en
el núcleo, asociado en un complejo multiproteico con reguladores transcripcionales.
13.10.2 Trehalosa 6-fosfato es un metabolito señal involucrado en el control del crecimiento

35.- ¿Cómo es la ruta de la síntesis de la Trehalosa 6-fosfato?

La vía de la síntesis de trehalosa es similar a la de la síntesis de sacarosa, ya que ocurre en el

citosol y utiliza UDP-glucosa y fosfato de hexosa como sustratos (glucosa 6-fosfato en lugar de
fructosa 6-fosfato utilizada para la biosíntesis de sacarosa) . La enzima fosfato de trehalosa la
sintasa produce trehalosa 6-fosfato, que luego se defosforila mediante trehalosa fosfato fosfatasa.
La trehalosa se puede hidrolizar a glucosa por trehalasa. En la mayoría de los tejidos vegetales
estudiados, los niveles de trehalosa 6-fosfato son muy bajos, pero en general reflejan niveles de
sacarosa, y pueden servir como un sustituto de la sacarosa en sí.