Embriología General

Gametogénesis: De las células germinales a los gametos masculino y femenino

Células germinales primordiales

• El desarrollo comienza con la fecundación, cuando el gameto masculino

(espermatozoide) se une al gameto femenino (ovocito) para producir un cigoto.
• Los gametos derivan de las células germinales primordiales, que se forman en el
epiblasto en la 2ª semana, cruzan la línea primitiva y migran hacia la pared del saco
vitelino.
• En la 4ª semana comienzan a migrar del saco vitelino a las gónadas en desarrollo,
llegando al final de la 5ª semana.

Para prepararse para la fecundación, se produce la gametogénesis, que incluye la

meiosis para reducir el número de cromosomas a la mitad y la citodiferenciación
para completar la maduración.

TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA

• El ser humano tiene 23.000 genes en 46 cromosomas.

• Los genes de un mismo cromosoma se heredan juntos y se llaman genes ligados.
• Los cromosomas aparecen en 23 pares homólogos en las células somáticas, o
sea, un número diploide de 46 cromosomas.
• Hay 22 pares, los autosomas y un par sexual. Si el par sexual es xx, será
genéticamente femenino, si es xy será genéticamente masculino.
• Un cromosoma proviene del ovocito y el otro cromosoma del espermatozoide.
• Un gameto contiene un número haploide de 23 cromosomas y la unión de gametos
durante la fecundación restablece el número diploide de 46.

Mitosis
• Proceso mediante el cual una célula se divide para dar origen a 2 células hijas
idénticas genéticamente a la célula madre.
• Cada célula recibe el complemento de 46 cromosomas.
• Antes de iniciar la mitosis, un cromosoma duplica su ADN.
• Al comenzar la mitosis, los cromosomas comienzan a enrollarse, contraerse y
condensarse iniciando así la profase.
• Cada cromosoma consta ahora de 2 subunidades paralelas, las cromátides, que
se unen en una región común llamada centrómero.
• Los cromosomas continúan su proceso y sólo durante la prometafase pueden
observarse las cromátides.
• En la metafase los cromosomas se alinean en el ecuador y se observa su
estructura doble.
• Todas están ancladas por microtúbulos que van desde el centrómero al centriolo,
formando el huso mitótico.
• El centrómero de cada cromosoma se divide dando inicio a la anafase y las
cromátides migran a los polos opuestos del huso.
• En la telofase, los cromosomas se desenrollan, alargan y la envoltura celular se
restablece y el citoplasma se divide.
• Las células reciben la mitad del material cromosómico duplicado, conservando el
mismo número de cromosomas que la célula madre.

Meiosis

• División celular que se realiza en las células germinales para producir

espermatozoides y óvulos.
• Requiere de 2 divisiones para reducir el número de cromosomas a 23 (haploide).
• Al comenzar la meiosis I, espermatocitos y ovocitos duplican su ADN,cada uno de
los 46 cromosomas se duplica en sus cromátides hermanas.
• Los cromosomas homólogos se alinean en pares proceso conocido como
sinapsis, excepto en la combinación XY.
• Los pares homólogos se separan en 2 células hijas, pasando del número diploide
al número haploide.
• La meiosis II separa las cromátidas hermanas y cada gameto contendrá 23
cromosomas.

Entrecruzamiento
• Es el intercambio de segmentos de cromátidas entre cromosomas homólogos
emparejados.
• Los segmentos se rompen intercambiándose como cromosomas homólogos
individuales.
• Los puntos de intercambio quedan unidos temporalmente y constituyen el
quiasma.
• Se producen entre 30 y 40 entrecruzamientos en la meiosis I.

Consecuencias de las divisiones meióticas

• Aumenta la variabilidad genética.
• El entrecruzamiento redistribuye el material genético.
• La distribución aleatoria de cromosomas homólogos entre las células hijas.
• Cada célula germinal contiene un número haploide de cromosomas, con lo
cual por medio de la fecundación se restablece el número diploide de 46
cromosomas.

Corpúsculos polares, en la meiosis:

• Un ovocito primario origina 4 células hijas, cada una con 22 cromosomas + 1
cromosoma X.
• Sólo uno se transformará en ovocito. Los 3 restantes degeneran transformándose
en corpúsculos polares.
• Un espermatocito primario origina 4 células hijas, 2 con 22 cromosomas + 1
cromosoma X y 2 con 22 cromosomas + 1 cromosoma Y.
• Los 4 llegarán a ser gametos maduros.
Cambios morfológicos durante la maduración de los gametos
La ovogénesis es el proceso por el cual los ovogonios se diferencian para formar
ovocitos maduros.
• Cuando las células germinales primordiales llegan a la gónada femenina se
diferencian en ovogonios.
• Al final del 3er mes ya se encuentran varios grupos rodeadas por una capa
de células epiteliales planas, llamadas células foliculares, que se originan del
epitelio celómico que recubre al ovario.
• La mayoría de ovogonios se siguen dividiendo por mitosis, y algunos dejan
de hacerlo en la profase de la meiosis I para formar ovocitos primarios.
• Al 5to mes del desarrollo prenatal las células germinales llegan a unos 7
millones.
• Luego comienza la muerte celular y ovogonios y ovocitos primarios
degeneran volviéndose atrésicos.
• El resto de los ovocitos continúan con la profase de la meiosis I y están
rodeados por una capa de células epiteliales planas, denominándose folículo
primordial.
• Al momento del parto los ovocitos primarios entran en el periodo de
diploteno, fase de reposo de la profase y permanecen así hasta la pubertad.
Esto es producido por la acción de la IMO (inhibidor de maduración de los
ovocitos) liberado por las células foliculares
• Al momento del parto los ovocitos primarios entran en el periodo de
diploteno, fase de reposo de la profase y permanecen así hasta la pubertad.
Esto es producido por la acción de la IMO (inhibidor de maduración de los
ovocitos) liberado por las células foliculares.
• Al nacimiento fluctúa entre 600.000 y 800.000 el número de ovocitos.
• Durante la niñez se vuelven atrésicos la mayoría y hay 40.000 ovocitos
hacia la pubertad.
• Menos de 500 ovularán uno por mes hasta la menopausia.
• Cada mes maduran entre 15 y 20 óvulos, varios mueren y otros acumulan
líquido en un espacio llamado antro, comenzando la fase antral o vesicular.
• Antes de la ovulación los folículos están edematosos y se denominan
folículos maduros o de De Graaf. Esta fase dura unas 37 horas antes de la
ovulación.
• Cuando comienzan a crecer los folículos, las células foliculares pasan de
planas a cuboides, formando un epitelio estratificado llamado de células
granulosas y se denomina al folículo,primario.
• Las células granulosas como el ovocito segregan una capa de
glucoproteínas dando lugar a la zona pelúcida.
• Al seguir creciendo, las células de la teca se organizan en 2 capas:
1.Interna de células secretoras, la teca interna y
2. Una cápsula externa fibrosa, la teca externa.
• Al seguir el desarrollo aparecen espacios con líquido entre las células
granulosas, estos espacios se unen y originan el antro y el folículo se
denomina folículo vesicular o antral.
• Las células granulosas que rodean al ovocito forman el cúmulo ovóforo.
• En la madurez el folículo de De Graaf mide unos 25 mm o más de
diámetro.
 • Lo rodea la teca interna con células de características secretoras de
esteroides rica en vasos sanguíneos y la teca externa que se fusiona con el
estroma de tejido conectivo circundante del ovario.
• En cada ciclo ovárico varios folículos crecen pero uno solo alcanza la
madurez. Los demás se vuelven atrésicos.
• Al madurar el folículo, la hormona luteinizante (LH) induce la fase de
crecimiento preovulatorio.
• Al finalizar la meiosis I se forman 2 células de diferente tamaño, cada una
con 23 pares de cromosomas.
• Una es el ovocito secundario, la otra es el primer corpúsculo polar, que
se ubica entre la zona pelúcida y la membrana celular del ovocito secundario.
• La célula entra en la meiosis II y se detiene unas 3 horas antes de la
ovulación.
• La meiosis II se completa si el ovocito es fecundado, sino la célula
degenera 24 horas después de la ovulación.
• El primer corpúsculo polar experimenta una segunda división.

Espermatogénesis
• Comienza en la pubertad. Al nacimiento, en los cordones testiculares las
células germinales se observan grandes y pálidas, rodeadas por otras células
de soporte que provienen del epitelio celómico del testículo, las células
sustentaculares o de Sertoli.
• Antes de la pubertad los cordones adquieren luz, transformándose en los
túbulos seminíferos.
• Al mismo tiempo, las células germinales primordiales dan origen a células
precursoras de espermatogonios.
• De estas células (espermatogonios) emergen células para constituir los
espermatogonios tipo A, que marca el inicio de la espermatogénesis.
• Las células de tipo A se dividen y constituyen clones de células.
• La ultima división celular produce espermatogonios de tipo B, que luego se
dividen para formar espermatocitos primarios.
• Estos entran en una profase prolongada (22 días), se produce una rápida
finalización de la meiosis I y la producción de espermatocitos secundarios.
• Éstos de inmediato empiezan a formar espermátidas haploides.
• Durante todo el proceso, la citocinesis es incompleta, quedando las células
unidas por puentes citoplasmáticos, de manera que un espermatogonio de
tipo A forma un clon de células germinales que mantienen contacto en toda la
diferenciación.
• Los espermatogonios y espermátidas se alojan entre los surcos profundos
de las células de Sertoli, las cuales brindan sostén, protección y nutrición y
colaboran con la liberación de espermatozoides maduros.

• La espermatogénesis esta regulada por la hormona LH en la hipófisis. Esta

hormona se une a las células de Leydig para estimular la producción de
testosterona la cual se une a las células de Sertoli para promover la
espermatogénesis.
• La FSH al unirse a las células de Sertoli estimula la producción de líquido
testicular y la síntesis de proteínas receptoras de andrógeno testicular.
 • La espermiogénesis es la serie de cambios de espermátidas a
espermatozoides. Incluye:
1. Formación del acrosoma que cubre la mitad de la superficie
nuclear y contiene enzimas para penetrar al óvulo y sus capas en la
fecundación.
2. Condensación del núcleo.
3. La formación de la cabeza, la pieza intermedia y la cola.
4. Desprendimiento de la mayor parte del citoplasma que es
fagocitado por las células de Sertoli.
• Desde un espermatogonio a un espermatozoide transcurren 74 días para
su completa formación y por día se forman 300 millones de espermatozoides.
• Una vez formados penetran en la luz de los túbulos seminíferos y son
empujados por movimientos contráctiles hacia el epidídimo donde alcanzan
su movilidad plena.

Primera semana de desarrollo: de la ovulación a la implantación

Ciclo ovárico

• Durante la pubertad la mujer comienza a pasar por ciclos regulares

mensuales, bajo control del hipotálamo.
• La hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) actúa sobre la
adenohipófisis la cual libera las gonadotropinas FSH y LH, las cuales
actúan sobre el ovario en su estimulación y cambios cíclicos.
• Al comienzo de cada ciclo, entre 15 y 20 folículos primarios son
estimulados por la FSH, pero sólo uno de los folículos alcanza la madurez y
sólo un ovocito se libera, el resto se vuelven atrésicos.
• En consecuencia, la mayoría de los folículos degeneran y, junto con el
ovocito, las células foliculares circundantes constituyen cuerpos atrésicos.

• La hormona FSH también estimula la maduración de las células

foliculares que rodean al ovocito.
• La teca interna y las células granulosas producen estrógenos: las células
de la teca interna producen androstenediona y testosterona, las células
granulosas convierten ambas en estrona y estradiol.
• En consecuencia:
1. El endometrio uterino entra en la fase folicular o proliferativa.
2. El moco cervical se adelgaza para que pase el
espermatozoide.
3. El lóbulo anterior de la hipófisis se estimula para que se
segregue LH.
• A mitad del ciclo, la LH hace que:
1. Los ovocitos completen la meiosis I y comience la meiosis II.
 2. Estimula producción de progesterona por células foliculares
del estroma (luteinización).
Provoca la rotura folicular y la ovulación.

Ovulación
• Días anteriores a la ovulación gracias a las hormonas FSH y LH Los
folículos crecen hasta alcanzar 25 mm de diámetro y uno se transforma en
folículo de De Graaf.
• Concomitantemente se registra un aumento de LH que hace que el ovocito
primario termine la meiosis I y que el folículo entre en la preovulación del
folículo maduro.
• Comienza la meiosis II, y el ovocito se detiene en la metafase antes de la
ovulación.
• En el ovario superficial comienza a crecer una estructura y aparece una
mancha avascular en el ápice denominado estigma.
• Aumenta la colagenasa actuando sobre las fibras que rodean al folículo
digiriéndolas.
• La prostaglandina se eleva y provoca contracciones en la pared del ovario
que liberan al ovocito (ovulación) junto con las células del cúmulo ovóforo y
sale del ovario.
• Unas células del cúmulo se reorganizan para formar la corona radiada
alrededor de la zona pelúcida.

• Tras la ovulación, la hormona LH actúa sobre las células granulosas de la

pared folicular y producen un pigmento amarillo transformándose en células
lúteas conformando el cuerpo lúteosegregando estrógenos y progesterona.

• La progesterona y parte de los estrógenos hace que la mucosa uterina

ingrese en la fase progestacional o secretora preparándose para la
implantación.

• Las fimbrias de la trompa barren la superficie del ovario y junto con los
cilios de la trompa llevan al ovocito al interior de la misma.

• Dentro de la trompa, las células del cúmulo pierden contacto con el

ovocito.

• Dentro de la trompa el ovocito fecundado es impulsado hacia la luz uterina

y tarda entre 3 y 4 días en llegar.

• Si la fecundación no se realiza, el cuerpo amarillo alcanza su máximo

desarrollo 9 días después de la ovulación, más tarde degeneran las células
lúteas produciendo luteólisis.

• Disminuye la progesterona y se produce el sangrado menstrual.

• Si se fecunda el ovocito, la gonadotrofina coriónica humana
(segregada por el sincitiotrofoblasto) impide la degeneración del cuerpo lúteo,
este continúa creciendo y forma el cuerpo lúteo del embarazo.
• Las células lúteas continúan secretando progesterona hasta el 4to mes,
luego del cual es producida por el componente trofoblástico de la placenta.

Fecundación
• Se realiza en la ampolla de la trompa uterina.
• Solo el 1% de los espermatozoides depositados en la vagina llegan al
cuello uterino, sobreviviendo muchas horas.

• Su movimiento es propulsado por las contracciones musculares del útero y

la trompa y muy poco por su propulsión.

• El traslado de los espermatozoides puede realizarse en 30 minutos o durar

hasta 6 días.

• Al llegar al istmo pierden su motilidad, pero durante la ovulación la

recobran y nadan hacia la ampolla donde se realiza la fecundación.

• Los espermatozoides no pueden fecundar al ovocito sin antes sufrir 2

procesos:
1. Capacitación.
2. Reacción acrosómica.
• La capacitación es un período de acondicionamiento del tracto
reproductor de la mujer y dura 7 horas.

• Gran parte del proceso se realiza en la trompa, dándose interacciones

entre los espermatozoides y la mucosa de la trompa.

• Una capa de glucoproteínas y proteínas seminales se elimina de la

membrana plasmática que recubre la región acrosómica de los
espermatozoides.

• Sólo los espermatozoides capacitados pueden cruzar las células de la

corona y experimentar la reacción acrosómica.

• La reacción acrosómica tiene lugar tras la unión con la zona pelúcida e

inducida por proteínas de zona.

• Esta culmina con la liberación de enzimas (acrosina y tripsina) necesarias

para penetrar la zona pelúcida.

• Las fases de la fecundación son:

Fase 1, penetración de la corona radiada:
De los 200 a 300 millones de espermatozoides depositados apenas llegan
entre 300 y 500 al lugar de la fecundación. Sólo uno fecunda al óvulo. Se
piensa que el resto ayuda a penetrar la barrera que protege al óvulo
Fase 2, penetración de la zona pelúcida:
La ZP es una cubierta de glucoproteínas que facilita y mantiene la unión del
espermatozoide y el óvulo e induce la reacción acrosómica, interviniendo la ZP3.
La liberación de acrosina permite a los espermatozoides penetrar en la zona,
entrando en contacto con la membrana plasmática del ovocito. La permeabilidad de
la ZP cambia cuando se une el espermatozoide a la superficie del ovocito. Se
liberan enzimas lisosómicas que modifican las propiedades de la ZP (reacción de
zona), evitando la penetración de otros espermatozoides.

Fase 3, fusión de las membranas celulares del espermatozoide y del ovocito: se ve

facilitada por las integrinas del ovocito y las desintegrinas del espermatozoide. Tras
adherirse se fusionan ambas membranas plasmáticas. La fusión se produce entre la
membrana del ovocito y la que recubre la región posterior de la cabeza del
espermatozoide. Cuando el espermatozoide penetra el ovocito, este responde en 3
formas:
1. Reacciones corticales y de zona: a) la membrana del ovocito
se vuelve impermeable a otros espermatozoides. b) la ZP modifica
su estructura y composición impidiendo la entrada de otros
espermatozoides. Esto impide la poliespermia.
2. Reanudación de la 2ª división meiótica: el ovocito termina su
segunda división luego del ingreso del espermatozoide,
constituyendo el segundo cuerpo polar con poco citoplasma
• La otra célula es el ovocito definitivo. Sus 22 cromosomas más el X se
disponen en el pronúcleo femenino.

3. Activación metabólica del ovocito: incluye los procesos moleculares y

celulares que acompañan a la embriogénesis temprana. El
espermatozoide avanza hacia el pronúcleo femenino, su núcleo se
dilate y da origen al pronúcleo masculino, la cola se separa y
degenera.

• Los pronúcleos entran en contacto, y pierden sus envolturas.

• Ambos pronúcleos deben replicar su ADN, y los cromosomas

inmediatamente se organizan en el huso para división mitótica normal.

• Los 23 cromosomas paternos y maternos (dobles) se dividen en el

centrómero longitudinalmente y se dirigen a los polos.

• Un surco profundo aparece sobre la superficie celular, dividiendo al

citoplasma en dos partes.
Resultados de la fecundación:
 1. Restablecimiento del número diploide de cromosomas,
mitad del padre y mitad de la madre. El cigoto contiene una
combinación de cromosomas diferente a los de los progenitores.

2. Determinación cromosómica del sexo: espermatozoide con

cromosoma X produce embrión femenino (XX) espermatozoide con
cromosoma Y produce embrión masculino (XY). El sexo
cromosómico se decide en la fecundación.

3. Inicio de la segmentación: el ovocito suele degenerar 24

horas después de la ovulación si no se fecunda.

Anatomía del embrión de 14 días: el embrión se encuentra en el espesor del

endometrio y está compuesto por el saco coriónico y otra esfera qué contiene el
embrión, la cavidad amniótica y el saco vitelino; ambas esferas están unidas entre sí
por un tallo: el pedículo de fijación.

Embrión, cavidad amniótica y saco vitelino: estas tres estructuras derivan del
macizo celular interno, el embrión es una hoja epitelial de células cúbicas llamadas
epiblasto, a partir de ellas se generan todos los componentes del cuerpo del nuevo
individuo. Debajo del epiblasto se halla el hipoblasto que hace otra hoja epitelial de
células planas. La suma de ambas hojas epiteliales - dorsal y ventral - compone una
estructura conocida como disco bilaminar. En el epiblasto se ha formado un canal
longitudinal llamado línea primitiva. El disco bilaminar se localiza entre la cavidad
amniótica por encima del epiblasto y el saco vitelino por debajo del hipoblasto. La
cavidad amniótica está compuesta por un epitelio plano simple llamado amnios,
mientras que la pared del saco vitelino es una expansión del hipoblasto.

Saco coriónico: está inmerso en el endometrio, posee una cavidad llamada

celoma extraembrionario en reemplazo del blastocele; este celoma está limitado
por el mesodermo extraembrionario, un tejido conectivo laxo que se despide en dos
sectores: el mesodermo esplácnico qué cubre a la pared del saco vitelino y el
mesodermo somático que cubre al amnios y a la pared del saco coriónico qué se
llama corion, y es compuesta por tres capas concéntricas: el mesodermo
extraembrionario somático, el citotrofoblasto qué consiste en un epitelio cúbico
simple cuyas células se multiplican continuamente y el sincitiotrofoblasto que forma
la capa más externa de la pared y consiste en una gruesa masa citoplasmática
multinucleada sin límites intercelulares. En su pared existe un conjunto de espacios
interconectados llenos de sangre el llamado red lacunar, por esta red circula sangre
materna provista y drenada por arteriolas y vénulas del endometrio. El endometrio
vecino al saco coriónico posee células convectivas ricas en lípidos y glucógeno,
glándulas tortuosas llenas de secreciones, una estroma edematizada y gran
cantidad de vasos sanguíneos, los cuales surten y drenan la sangre que circula por
la red lacunar. Estos cambios endometriales reciben el nombre de reacción
decidual y el endometrio modificado por la presencia del embrión se le llama
decidua para de la cual constituirá la porción materna de la placenta. La circulación
de la red lacunar se denomina circulación uteroplacentaria primitiva del
citotrofoblasto brotan numerosos cordones celulares macizos que invaden el
siciciorofoblasto. Se forman las vellosidades primarias cuya sección transversal
permite descubrir sus ejes citotrofoblastos rodeados por sincitiotrofoblasto y muestra
cómo éste es baneado por la sangre materna de la red lacunar. El desarrollo del
sincitiotrofoblasto y de las vellosidades primarias es más rápido en la pared del saco
coriónico que invade al endometrio que en los otros sectores. Este sector del corion
constituirá la porción embrionaria de la placenta.

Pedículo de fijación: se extiende desde el amnios hasta la pared del saco

corionico, está formado por mesodermo extraembrionario somático.

Red lacunar: cuándo formada, la sangre materna ingresen ella debido a que el
ciciotrofoblasto invade el endometrio y fagocita las paredes de las arteriolas y de las
vénulas; dado que también fagocita las glándulas endometriales, las secreciones de
estas ingresan en la red lacunar y se suman a la sangre materna.

Cambios que se suceden entre los días 7 y 14 del desarrollo: la implantación

puede ocurrir en cualquier sector de la mucosa endometrial aunque habitualmente
se produce en el tercio superior de la pared dorsal del útero. Las células del
trofoblasto que cubren el macizo celular interno (polo embrionario) se adhieren al
epitelio de la mucosa uterina, la adhesión inicial es conocida como aposición, y es
dependiente de las interdigitaciones que se forman entre las microvellosidades de la
membrana plasmática de las células del trofoblasto y unas protusiones especiales
que aparecen en la superficie del endometrio llamadas pinopodios. Luego esta
adhesión se afianza debido a que aumenta el glicocálix sobre las células
endometriales y aquí se unen con las células trofoblásticas mediante desmosomas.
Las células trofoblásticas proliferan a mayor velocidad y penetran en el endometrio.
Esta proliferación las diferencia en trofoblasto y sincitiotrofoblasto. La penetración
del blastocisto está a cargo del sincitiotrofoblasto que fagocita el tejido endometrial.
La implantación del embrión resulta de la colaboración recíproca entre el
sincitiotrofoblasto embrionario y el endometrio materno. Dentro del blastocisto las
células del hipoblasto proliferan y se expanden sobre el citotrofoblasto. Generan un
epitelio plano simple llamado membrana de Heuser, que forma la pared del saco
vitelino primitivo. En consecuencia, el blastocele es reemplazado por este saco. Las
células del macizo celular interno ubicadas al dorso del hipoblasto originan una
nueva eje epitelial llamada epiblasto, por lo que se forma un disco bilaminar. Las
células del macizo celular interno se separan del epiblasto merced a la cavilación, y
entre ambos tejidos aparece la cavidad amniótica, y su piso y pared es el epiblasto
del disco embrionario.

A los 11 días, entre la pared del citotrofoblasto y del saco vitelino primitivo -
membrana de Heuser - , aparece el mesodermo extraembrionario, que es un tejido
conectivo laxo, que se amplía y reduce el saco vitelino primitivo, y se intercala entre
el amnios y el citotrofoblasto. La red lacunar se establece apenas estas cavidades
se interconectan y comienza la circulación sanguínea uteroplacentaria primitiva.
Todo el embrión se ha introducido en el endometrio. En el lugar de entrada persiste
un pequeño orificio que es ocupado por sangre coagulada y por restos celulares,
que desaparece en pocos días cuando la mucosa endometrial cicatriza. La reacción
desigual comienza a expandirse hacia otros sectores de la mucosa uterina.
Cambios entre el 12 y 14 días del desarrollo:

● La red lacunar se expande

● Del citotrofoblasto brotan cordones celulares que dan origen a las
vellosidades primarias
● La cavidad amniótica aumenta de tamaño
● Se forma el saco vitelino definitivo, a partir de una migración de células del
hipoblasto que se propagan por dentro de la membrana de Heuser (saco
vitelino primitivo), que la reemplazan por un epitelio de células bajas llamada
endodermo extraembrionario
● En el mesodermo extraembrionario se forma la cavidad del celoma
extraembrionario , que divide el mesodermo extraembrionario en dos hojas: el
mesoderma esplênico que envuelve el saco vitelino, y el mesonero somático,
que cubre el amnios y el citotrofoblasto. Ambas hojas constituyen la pared del
celoma.
● El crecimiento del saco coriónico produce un abultamiento en la superficie
endometrial que invade la luz del útero.

Nutrición del embrión: se hace del mismo modo de la semana anterior, derivan del
endometrio fagocitado por el sincitiotrofoblasto, y más tarde cuando se establece la
circulación uteroplacentaria primitiva, se añaden productos de la sangre materna.

Cambios hormonales: cuando el embrión alcanza 14 días, la mujer ignora el

embarazo porque el sangrado se inicia 14 días después de la ovulación, y entre ésta
y la fecundación transcurren pocas horas. El embarazo evita la menstruación porque
el sincitiotrofoblasto comienza a secretar gonadotropina coriónica, el HCG, apenas
el embrión se implanta. La HCG es similar a la hormona leutinizante de la hipófisis,
el LHH, que estimula el cuerpo amarillo a que elabore progesterona, la cual
mantiene el endometrio en la fase sectorial y previene la mesntruación. La
progesterona no decae, y el endometrio se mantiene.

Patologías: implantaciones del embrión en lugares anormales. El embrión debe

fijarse en el tercio superior de la pared dorsal del útero, pero puede hacerlo en tres
puntos sin problemas.
Placenta previa: si lo hace cerca del orificio interno del cuello uterino, la placenta lo
obstruye e impide la salida del feto en el parto.
Embarazo ectópico: si lo hace fuera del endometrio, en algún punto de la cavidad
abdominal.
Embarazo tubario: en la trompa de falopio.
Abortos tempranos: causado por envejecimiento de los gametos, administrados de
sustancia prejudiciales al embrión, desequilibrios hormonales que alteran la fase
sectaria del endometrio, o intolerancia inmunológica entre el embrión y la madre.

Tercera semana

El evento más relevante durante la tercera semana de la gestación es la

gastrulación; que comienza con la aparición de la línea primitiva; en cuyo extremo
cefálico se ubica el nodo primitivo. En la región del nodo y la línea, das células del
epiblasto se desplazan hacia el interior (invaginación) para formar, el endodermo y
el mesodermo. Las células que no migran por la línea, sino permanecen en el
epiblasto, forman el ectodermo. El epiblasto da origina las tres capas germinales del
embrión, ectodermo, mesodermo y endodermo; y estas capas forman todos los
tejidos y órganos. Las células prenotocordales que se invaginan en la fosita primitiva
se desplazan hasta llegar a la placa precordal. Se intercalan-en-el endodermo para
integrar la placa notocordal. La placa se desprende del endodermo y se forma un
cordón sólido, la notocorda, que servirá como base para el esqueleto axial. Los
extremos craneal y caudal del embrión se determinan antes de que se forme la línea
primitiva. Las células en el hipoblasto (endodermo) del borde cefálico del disco
constituyen el endodermo visceral anterior (EVA) que expresa genes formadores de
la cabeza. El gen NODAL, se activa entonces, genera el nodo y la línea y mantiene
su integridad. Induce la ventralización del mesodermo durante la gastrulación, de tal
modo que se constituyen el mesodermo intermedio y el mesodermo de la placa
lateral. Se dorsalizan el mesodermo para integrar la notocorda y las somitómeras en
la región de la cabeza. de NODAL al lado izquierdo. La ubicación normal de los
óganos se denomina situs solitus, en tanto su inversión completa se denomina situs
inversus. Cuando uno o más órganos tiene posición anómala, la condición se
denomina situs ambiguus o heterotaxia. Los individuos con situs inversus tienen un
riesgo bajo de presentar otros defectos congénitos, no así sus hijos, en quienes el
riesgo es mayor, en particular de padecer defectos cardiacos. En contraste, en los
pacientes con heterotaxia el riesgo de presentar tipos diversos de malformaciones
congénitas es elevado, y casi todos cursan con anomalías cardiacas. La alteración
de las concentraciones de genes o la distribuición inapropiada de los genes en las
vías de señalización de la lateralidad. Las células del epiblasto que se desplazan
por el nodo y la línea están predeterminadas según su posición para convertirse en
tipos específicos de mesodermo y endodermo. Así, es posible construir un mapa de
destino del epiblasto en que se observe este patrón.

Al final de la tercera semana se han establecido tres capas germinales básicas,

ectodermo, mesodermo y endodermo; en la región de la cabeza; y el proceso
continúa formando estas capas germinales en regiones más caudales del embrión
hasta el final de la cuarta semana. La diferenciación de tejidos y órganos ha dado
inicio, y avanza en sentido cefalocaudal al tiempo que la gastrulación continúa.
Entretanto, el trofoblasto evoluciona con rapidez. Las vellosidades primarias
adquieren un centro de mesénquima en el que surgen capilares pequeños. Cuando
estos capilares de las vellosidades entran en contacto con los propios de la placa
coriónica y del pedículo de fijación, el sistema velloso está listo para proveer al
embrión de nutrientes y oxígeno.

Ectodermo: Reemplaza al epiblasto y en su cara dorsal se observa el surco neural

y la línea primitiva, que permiten dividir el disco embrionario en dos mitades
laterales - izq y derec -, y sus ubicaciones señalan la parte cefálica y la parte caudal
del disco, respectivamente. El extremo cefálico de la línea primitiva termina en una
fosita primitiva, en torno de la cual se encuentra el nódulo primitivo de Hensen. La
cara dorsal del ectodermo es el piso de la cavidad amniótica.

Endodermo: Reemplaza al hipoblasto y su cara dorsal se relaciona con la hoja

mesodérmica. No obstante, existen dos sectores donde falta el mesodermo, por lo
que allí el endodermo toma contacto con el ectodermo. Esos dos sectores, a nivel
de los cuales el embrión es bilaminar, se denominan membrana bucofaríngea y
membrana cloacal. El endodermo del embrión se continúa con la pared del saco
vitelino definitivo, con endodermo extraembrionario, y constituye el techo de este
saco.

Mesodermo intraembrionario: Localizado entre en ectodermo y el endodermo,

está ausente en la región cefálica y en el extremo caudal del disco embrionario,
lugares estos ocupados por la membrana bucofaríngea y por la membrana cloacal.
Presenta las estructuras:

● Mesodermo no diferenciado: se localiza cerca de la membrana cloacal y su

borde caudal se continúa con el mesodermo extraembrionario del pedículo de
fijación
● Lámina precordal: pequeño conglomerado de células mesodérmicas situado
entre la membrana bucofaríngea y el extremo cefálico de la notocorda.
● Notocorda: cordón macizo tendido entre la lámina precordal y el mesodermo
no diferenciado. Debido a que ocupa la línea axial del mesodermo
intraembrionario, lo divide en dos mitades laterales, una derecha y otra
izquierda.
● Somitómeros: componen masas mesodérmicas que se localizan a ambos
lados de la lámina precordal y del extremo cefálico de la notocorda.
● Somitas: bloque mesodérmicos localizados a ambos lados de la notocorda
después del séptimo par de somitómeros. Aparecen con una periodicidad
específica, entonces por su conteo se pode saber la edad precisa del
embrión. A los 21 días existen siete pares de somitas, y cuando el embrión
alcanza la quinta semana de vida se cuentan entre 42 y 44 pares. Tienen
forma triangular con uno de sus lados orientados hacia la notocorda. Existen
 4 pares occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y entre 8
a 10 coccígeos. El primer par occipital y los últimos 5 a 7 coccígeos
desaparecen más adelante. El resto de los somitas constituye el esqueleto
axial.
● Gononefrótomos: constituyen un par de cordones longitudinales macizos
extendidos a los lados de los somitas, constituyen el mesodermo intermedio.
● Mesodermos laterales: constituyen un par de láminas epiteliales localizadas
por fuera de los gononefrótomos; se subdividen en dos hojas, una dorsal,
llamada hoja somática o parietal, y otra central, denominada hoja esplácnica
o visceral. La primera se relaciona con el ectodermo y la segunda con el
endodermo. La cavidad que separa estas hojas lleva el nombre de celoma
intraembrionario. Los bordes externos de las hojas somática y esplácnica de
los mesodermos laterales se continúan con las hojas homónimas del
mesodermo extraembrionario. Esta disposición hace que los dos celomas -
intra y extra embrionario - estén comunicados.

Período embrionário (tercera a la octava semana)

Al inicio de la tercera semana del desarrollo la capa germinal ectodérmica tiene la

configuración de un disco que es más ancho en su extremo cefálico que el caudal.
El desarrollo de la notocorda y el mesodermo precordal hace que el ectodermo
suprayacente se engrose y constituya la placa neural. Sus células forman el
neuroectodermo y su inducción representa el evento inicial en el proceso de la
neurulación.

Regulación molecular de la inducción neural

La inducción de la señalización mediada por el FCF (factor de crecimiento de

fibroblastos) junto con la inhibición de la actividad de de la proteína morfogenética,
un miembro de la familia del factor de crecimiento transformante beta induce la
placa neural.

Noggina, cordina y folistatina: inductores neurológicos que inducen los tipos de

tejido del cerebro anterior y medio. La inducción de las estructuras de placa neural
caudales (cerebro posterior y médula espinal) depende de dos proteínas: WNT3a y
FGF.

Neurulación: El proceso por el cual la placa neural forma el tubo neural. Uno evento
clave consiste en alargar la placa neural y el eje corporal por el fenómeno de
extensión convergente, donde existe un desplazamiento de las células en el plano
del ectodermo y el mesodermo. Está regulado por señales. Sus bordes laterales
forman los pliegues neurales y la región medial hundida constituye el surco neural.
Los pliegues se acercan uno a otro sobre la línea media, donde se fusionan y
proceden en dirección cráneo caudal, se forma el tubo neural. Entonces, los
extremos cefálico y caudal del tubo neural se comunincan con la cavidad amniótica
a través de los neuroporos anterior (craneal) y posterior (caudal). COn esto se
completa la neurulación y el sistema nervioso central queda representado por un
estructura tubular cerrada con una porción caudal estrecha, la médula espinal, y una
porción cefálica mucha más ancha, la vesícula cerebral.

Células de las crestas neurales

Al tiempo que los pliegues neurales se elevan y fusionan, las células en el borde
lateral o cresta del neuroectodermo comienzan a separarse de las células vecinas.
Una vez que ocurre el cierre del tubo neural, las CCN que provienen de la región del
tronco migran:
- Dorsalmente, a través de la dermis, e ingresan en el ectodermo por los
orificios de la lámina basal, formando melanocitos en la piel y folículos
pilosos.
- Ventralmente, por la mitad anterior de cada somita, para convertirse en
ganglios sensitivos, neuronas simpáticas y entéricas, células de Schwann y
células de la médula suprarrenal.

Las CCN también crean los pliegues neurales craneales y migran de ellos,
alejándose del tubo neural antes del cierre, y contribuyen con la formación del
esqueleto craneofacial y de neuronas de los ganglios craneales, células de la glía,
melanocitos y células de otros tipos. Están implicadas en una tercera parte de todos
los defectos congénitos y en muchos tipos de cáncer.

Regulación molecular de la inducción de la cresta neural

Las concentraciones altas de señalizadores inducen la formación de la epidermis;

las intermedias en el borde de la placa neural y el ectodermo superficial, inducen a
la cresta neural; las concentraciones muy bajas determinan la constitución del
ectodermo neural. Las BMP (familia del TGHb) y los FGF regulan la migración de
las CCN, su proliferación y diferenciación, y concentraciones anómalas se han
vinculado con defectos de la cresta neural en la región craneofacial de animales de
laboratorio.

Diferenciación de los somitas

Cada somita forma su propio esclerotoma (el componente tendinoso, cartilaginoso y

óseo), su propio miotoma (que provee el componente muscular segmentario) y su
propio dermatoma, que integra la dermis de la espalda.
 Cuando se forman por primera vez, a partir del mesodermo presomítico,
integran una esfera de células mesodérmicas similares a fibroblastos. Siguen para
un proceso de epitelización. En la cuarta semana, las células en las paredes ventral
y medial del somita pierden sus características epiteliales, vuelven a adquirir
cualidades mesenquimatosas (similares a fibroblastos) y cambian de posición para
circundar el tubo neural y la notocorda. De manera colectiva estas células
constituyen el esclerotoma, que se diferenciará en vértebras y costillas. Las células
en los bordes dorsomedial y ventrolateral de la región superior del somita forman a
las precursoras de las células musculares, en tanto las ubicadas entre los dos
grupos dan origen al dermatoma. Las musculares adquieren una vez más
características mesenquimatosas y migran por debajo del dermatoma para crear el
dermiotoma. Las células del borde ventrolateral forman la mayor parte de la
musculatura de la pared del cuerpo (oblicuo externo e interno, y transverso del
abdomen) y casi todos los músculos de las extremidades. El dermiotoma forma la
dermis para la piel de la espalda y los músculos de la misma región, la pared del
cuerpo (músculos intercostales) y algunos de las extremidades.

Mesodermo intermedio

Se diferencia en las estructuras urogenitales, da origen a acúmulos de células

segmentarias, futuros nefromatas, y al cordón nefrógeno, en general: unidades
excretoras del sistema urinario y las gónadas.

Mesodermo de la placa lateral

Se divide en la capa parietal (somática), que reviste la cavidad intraembrionaria y

visceral (esplénica), que rodea los órganos. Participa en la creación de los pliegues
de la pared lateral del cuerpo, que junto con los de la cabeza (cefálicos) y los de la
cola (caudales) cierran la pared ventral del cuerpo. Forma también la dermis de la
piel de la pared del cuerpo y las extremidades, los huesos, el tejido conectivo de las
extremidades y el esternón; también los cartílagos costales de los músculos de las
extremidades, la mayor parte de los músculos de la pared del cuerpo, la pared del
tubo intestinal y las membranas serosas.

Sangre y vasos sanguíneos

Se originan a partir del mesodermo mediante el mecanismo angiogénesis, que

produce la gemación a partir de vasos ya existentes, y de la vasculogénesis donde
los vasos surgen a partir de islotes sanguíneos. Los primeros islotes aparecen en el
mesodermo rodeando la pared del saco vitelino a las 3 semanas de desarrollo y
poco después, en el mesodermo de la placa lateral y otras regiones. Los islotes
derivan de células mesodérmicas que son inducidas para producir hemangioblastos,
que es un precursor común en la formación de vasos sanguíneos y células
hemáticas. Las células troncales hematopoyéticas definitivas derivan del
mesodermo que circula la aorta en un sitio cercano al riñón mesonéfrico en
desarrollo y que se denomina región aortogonadomesonéfrica. Estás células
colonizan el hígado qué se convierte en el órgano hematopoyético principal del
embrión y el feto desde cerca el segundo hasta el séptimo mes de desarrollo. Las
células troncales provenientes del hígado colonizan la médula ósea, el tejido
hematopoyético definitivo durante el séptimo mes de la gestación y entonces el
hígado pierde su función hematopoyetica.

Regulación molecular de la formación de los vasos sanguíneos

Los hemangioblastos son estimulados por el VEGF (factor de crecimiento endotelial

vascular) secretado por células mesodérmicas circundantes para dar origen a
hematocritos y vasos sanguíneos. Una vez que el proceso de vasculogénesis
establece un lecho vascular primario que incluye a la aorta dorsal y las venas
cardinales, se generan pasos adicionales mediante angiogénesis, es decir, por
gemación de vasos nuevos. La maduración y el modelado de la vasculatura están
regulados por el PDGF (factor de crecimiento derivado de plaquetas) hasta que se
establece el patrón del adulto. La determinación de arterias, venas y sistema
linfático ocurre poco después de la inducción de los angioblastos. El crecimiento de
los vasos sigue patrones y parece implicar la participación de factores guías
similares a los utilizados por el sistema nervioso.

Derivados de la capa germinal endodérmica

El principal es el tubo digestivo. La capa cubre la superficie ventral del embrión y

constituye el techo del saco vitelino. Con el desarrollo y crecimiento de las
vesículas cerebrales, el disco embrionario empieza a sobresalir hacia la cavidad
amniótica. La elongación del tubo neural lleva el embrión a flexionarse para adoptar
la posición fetal al tiempo que las regiones (pliegues) cefálica y caudal se desplazan
en dirección ventral. Simultáneamente se forman los dos pliegues de la pared lateral
del cuerpo para cerrar la pared ventral, al tiempo que lo pliegues de la cabeza, la
cola y los dos laterales avanzan en dirección ventral y llevan consigo al amnios, de
modo tal que el embrión queda ubicado dentro de la cavidad amniótica. La pared
ventral del cuerpo se cierra por completo excepto por la región umbilical donde
permanecen unidos el pedículo de fijación y el saco vitelino. La consecuencia de la
falta de cierre de los pliegues laterales del cuerpo son los defectos de la pared
ventral del cuerpo.

El tubo intestinal se divide en tres regiones. El intestino medio se comunica con el

saco vitelino mediante un pedículo grueso llamado conducto vitelino. El intestino
anterior está limitado temporalmente por una membrana ectoendodermica
denominada membrana orofaríngea que separa el estomodeo de la cavidad bucal
primitiva de la faringe. Durante la cuarta semana, la membrana orofaríngea se
rompe y queda establecida la comunicación entre la cavidad bucal y el intestino
primitivo. El intestino posterior termina de manera temporal en la membrana cloacal
que separa la parte superior del conducto anal y su porción inferior llamada
proctodeo. La membrana se rompe durante la séptima semana para crear el orificio
del ano. Para la quinta semana, el conducto del saco vitelino, el alantoides y los
vasos umbilicales quedan limitados a la región umbilical. La función del saco vitelino
es incierta, sirve como órgano de la nutrición durante las fases más tempranas del
desarrollo y también aporta algunas de las primeras células de la sangre.
El desarrollo del endodermo da origen a las estructuras seguintes: cubierta epitelial
del aparato respiratorio, parénquima de las glándulas tiroides y paratiroides, hígado
y páncreas, estroma reticular de las amígdalas y el timo, revestimiento epitelial de la
vejiga urinaria y la uretra y revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y el
conducto auditivo.

Aspecto exterior del embrión en el segundo mes

El conteo de los somitas se hace más difícil, entonces la edad se relaciona con la
longitud cefalocaudal (LCC), que es la medida entre el vértice del cráneo y el punto
medio entre los ápices de las nalgas. Se hace el incremento del tamaño de la
cabeza del embrión y la formación de las extremidades, cara, oídos, nariz y ojos. Al
inicio de la quinta semana aparecen las yemas en forma de paleta de las
extremidades superiores e inferiores. Las primeras se localizan en posición dorsal a
la protuberancia pericárdica desde el nivel del cuarto somita cervical hasta los
primeros somitas torácicos, lo que explica que sean enervados por el plexo braquial.
Las yemas de las extremidades inferiores aparecen por debajo del punto de anclaje
del cordón umbilical a la altura de los somites lumbares y sacros superiores en la
región distal. Aparecen los radios que son 4 surcos radiales que separan 5 zonas un
poco más voluminosas, lo que anuncia la formación de los dedos. Los surcos
aparecen en primer en la región de la mano y poco después en los pies ya que las
extremidades superiores tienen un desarrollo un poco más avanzado que las
inferiores.

Formación de la cavidad corporal primitiva

Al final de la tercera semana aparecen en el mesodermo de la placa lateral

hendiduras que sirven para dividir en dos la capa sólida: la capa parietal (somática)
adyacente al ectodermo superficial y que se continúa con la capa del mesodermo
parietal extraembrionario situada sobre el amnios; en conjunto la capa parietal
(somática) del mesodermo de la placa lateral y el ectodermo suprayacente se
denominan somatopleura; la capa visceral (esplácnica) adyacente al endodermo
que forma el tubo intestinal se les denomina en conjunto esplacnopleura. Durante la
cuarta semana los lados del embrión empiezan a crecer en dirección ventral para
dar origen a dos pliegues laterales de la pared corporal. Al tiempo que estos
pliegues avanzan, la capa endodérmica también se pliega en dirección ventral y se
cierra para dar origen al tubo intestinal. Al final de la cuarta semana los pliegues se
alcanzan en la línea media y se fusionan, cerrando la pared ventral del cuerpo, lo
que se ve facilitado por el crecimiento de las tres regiones (pliegues) craneal y
caudal, que hacen que el embrión se flexionen para adoptar la posición fetal. El
cierre la pared ventral del cuerpo es completo excepto en la región del futuro cordón
umbilical. El cierre del tubo intestinal es completo excepto por una conexión entre la
región del intestino medio y el saco vitelino denominada conducto del saco vitelino
que se incorpora al cordón umbilical y le degenera junto con el saco vitelino entre el
segundo y el tercer mes de gestación.
Membranas serosas

Algunas células de la capa parietal del mesodermo de la placa lateral que cubre la
pared corporal de la cavidad embrionaria primitiva adquieren características
mesoteliales y dan origen a la hoja parietal de las membranas serosas que recubren
las paredes de las cavidades peritoneales pleural y pericardica. Algunas células de
la capa visceral del mesodermo de la placa lateral constituyen la hoja visceral de las
membranas serosas para cubrir los órganos abdominales, los pulmones y el
corazón. Las hojas visceral y parietal se fusionan para formar el mesenterio dorsal.
El mesenterio ventral se crea por el adelgazamiento del mesodermo del tabique
transverso, un bloque del mesodermo que constituye el tejido conectivo en el hígado
y genera una estructura de sostén para la formación del diafragma. Estos
mesenterios están formados por una doble capa de peritoneo.

Diafragma y cavidad torácica

El tabique transverso es una placa gruesa de tejido mesodérmico que ocupa el

espacio situado entre la cavidad torácica y el pedículo del saco vitelino. Deriva del
mesodermo visceral (esplácnico) que rodea el corazón y adopta su posición entre
las cavidades torácica y abdominal primitivas. Cuando el extremo craneal del
embrión crece y se flexiona para adoptar la posición fetal, el tabique deja aberturas
amplias entre la cavidad torácica y abdominal llamadas conductos
pericardioperitoneales a ambos lados del intestino anterior; cuando las yemas
pulmonares comienzan a crecer y se expanden en sentido caudal lateral por los
conductos pericardioperitoneales, los conductos se vuelven insuficientes, los
pulmones comienzan a expandirse hacia el mesénquima de la pared corporal en
dirección dorsal, lateral y ventral, lo que ocurre por detrás de los pliegues
pleuropericardicos. Con la expansión de los pulmones el mesodermo de la pared
corporal produce la pared definitiva del tórax y las membranas pleuropericardicas,
que son extensiones de los pliegues pleuropericardicos que albergan a las venas
cardinales comunes y los nervios frénicos. Las venas cardinales se desplazan hacia
la línea media y se fusionan una con otra y con la raíz de los pulmones con lo que la
cavidad torácica queda dividida en la cavidad pericardica definitiva y las dos
cavidades pleurales. Las membranas pleuro pericárdica dan origen al pericardio
fibroso del adulto.

Formación del diafragma

Las cavidades pleurales y abdominal (peritoneal) se mantienen comunicada por

medio de los conductos pericardioperitoneales, al avanzar el desarrollo quedan
cerradas por los pliegues pleuroperitoneales. Para la séptima semana los pliegues
se adeelgan para dar origen a las membranas pleuroperitoneales que crecen en
dirección medial para fusionarse con el mesenterio del esófago que forman los
pilares del diafragma en torno a la aorta. Las membranas pleuroperitoneales siguen
creciendo hasta fusionarse y cubrir el tabique transverso. Las regiones centrales se
fusionan para dar origen al tendón central del diafragma. Estas células musculares
se originan por los segmentos cervicales 3 a 5 para generar la musculatura del
diafragma. La inervación del diafragma depende de los nervios frénicos que derivan
de las ramas primarias ventrales de los nervios espinales y se originan de las
mismas cervicales. En la sexta semana el diafragma se desplaza en sentido ventral
y caudal hasta alcanzar su ubicación final.