HELECHOS Y PLANTAS CON

SEMILLAS

DANIEL FERNÁNDEZ GILARTE

GARDO EN BIOLOÍA | 2023/2024

 TEMA 1.- EL CORMO COMO NIVEL SUPERIOR DE ORGANIZACIÓN
VEGETAL. PARTES DEL CORMO TÍPICO.
1. INTRODUCCIÓN.
Hace mil millones de años, el antepasado común dio lugar a un linaje,
que es hermano de un grupo en el que se sitúan las algas verdes II, y las
plantas terrestres. A partir de aquí se implica la evolución de las plantas
terrestres. Quienes colonizaron con éxito el medio terrestre fueron las
embriofitas, su antecesor se cree que colonizó con los antecesores de
los hongos micorrícicos, este antecesor se cree que es filamentoso,
ramificado que podían tener un tejido pseudoparenquimático, y que
fisiológicamente podía soportar los factores estresantes que supone el
medio aéreo como la sequía, las diferencias de temperatura, la falta de
agua, la alta radiación solar, la radiación ultravioleta.
Las plantas terrestres o embriófitos entran en la clase Equisetopsida. Las plantas terrestres se han
originado a partir de un grupo de algas (algas verdes II), género Chara.
Nos encontramos con varios grupos:
o Briófitos: Se dividen en hepáticas (son el linaje basal).
o Musgos: Grupo más diversificado.
o Antocerotas: Grupo pequeño, estas se consideran un grupo hermano
de las plantas vasculares o cormófitos.
Las características comunes que poseen los briófitos y cormófitos son:
o Ciclo digenético heteromórfico diplohaplofásico, con dos generaciones (una de las
generaciones es haploide, y la otra diploide).
o Los gametangios (órganos reproductores de gametos) se protegen con cubiertas de células
estériles, además forman un cigoto el cual es retenido en la planta materna, y que a partir de
sucesivas divisiones va a dar lugar a un embrión pluricelular que dará lugar al esporofito.
o El esporofito presenta cutículas y estomas (pequeños en briófitos).
Características que diferencian los cormófitos de los briófitos:
o En las plantas vasculares predomina el esporofito, mientras que en briófitos predomina el
gametofito.
o El cuerpo vegetativo se denomina cormo y se diferencia por tener verdaderas raíces, tallos y
hojas, mientras que en briófitos no se puede hablar de verdaderas raíces, tallos y hojas, se
habla de órganos análogos.
o El sistema de conducción en plantas vasculares es muy eficaz por la existencia de verdaderos
xilemas y floemas.
En algunos libros, los cormofitos reciben el nombre de traqueófitos, ya que comprenden de un
sistema de tráqueas (angiospermas) y traqueidas (gimnospermas).

2. ¿CÓMO SE ESTABILIZA LA ECONOMÍA HÍDRICA?

o Las membranas celulósicas con cutina o suberinas están protegidas por un tejido superficial
(epidermis) muy engrosado y cutinizado para evitar las pérdidas de agua (reducir la
transpiración).
o Para el intercambio de gases presentan células especializadas en la epidermis, los estomas,
que pueden abrirse y cerrarse.
o Desarrollo de elementos de sostén para extender órganos fotosintéticos en el aire, y para ello
se diferencia en tallo (proporciona sostén) y en hojas (realizan el intercambio de gases y la
fotosíntesis).
o Desarrollan estructuras para absorber y conducir el agua mediante el xilema y floema.
Hay algunos autores que dicen que para conseguir ese éxito, ha tenido una gran importancia la
capacidad de sintetizar lignina (exclusivo de plantas vasculares) en sistemas de sostén y
conducción, que es un paso primordial en la evolución de las plantas terrestres. Esto aporta
resistencia y sostén (lignina asociado a plantas leñosas).

3. PARTES DEL CORMO.

El cormo también denominado esporofito o cuerpo vegetativo. Partes del cormo:
o Raíces: Es un sistema radical. Su función es la fijación al suelo, absorción de agua y
sales minerales.
o Tallos y hojas: Es el sistema aéreo llamado vástago. El tallo soporta y extiende las
hojas; y las hojas realiza la fotosíntesis. El tallo contiene un sistema vascular que
conduce agua y minerales a las hojas y obtiene de ellas fotosintatos. El tallo también
tiene la función de elevar los órganos fotosintéticos (hojas) hacia el sol.
 TEMA 2.- LA RAÍZ.
1. LA RAÍZ. TIPOS.
En la mayoría de los casos, la raíz es la parte subterránea del esporofito.
Las principales funciones de la raíz son la fijación y absorción. Aunque hay otras como el
almacenamiento de sustancias nutritivas (como por ejemplo, la remolacha o las zanahorias),
conducción de sustancias y es un lugar de síntesis de sustancias (ej:. Hormonas).

1.1.- Sistemas de raíces.

La raíz primaria o principal procede del embrión (denominada ‘radícula). La raíz
primaria tiene un meristemo protegido por la cofia, y presenta una gran
cantidad de pelos radicales, lo cuales aumentan la superficie de absorción.
En la semilla tengo dos cotiledones, y la primera yema es la que se
denomina plúmula. Cuando se produce la germinación se forma el hipocótilo.

1.1.1.- Tipos de sistemas de raíces.

o Sistema de raíz axonomorfa o pivotante (heterogéneo o alorriza): Posee un
axón (raíz principal) que profundiza en el terreno y de la cual surgen raíces
laterales o secundarias, que a su vez pueden volver a dividirse, pero hay una
raíz principal. Lo encontramos en gimnospermas y eucotiledóneas.
o Sistema homorrícico, homogéneo o fasciculado (o en cabellera): No hay una raíz principal
protagonista, todas son similares en tamaño. Se ve como un penacho de raíces. Presente
en monocotiledóneas. Este sistema surge de los puntos más inferiores del tallo.
Las primeras son más importantes en lugares donde hay déficit de agua en algún
momento ya que profundizan más en el suelo (hasta 70 m), mientras las segundas no
profundizan tanto pero ayudan a frenar la erosión del suelo.
Ejemplo: Récord -> Boscia albitrunca (pequeño árbol), en el cuál sus raíces pueden profundizar
hasta los 70 metros. Cuando se estaba construyendo el Canal de Suez, y al hacer la obra, había
raíces del género Tamarix o Acacia, que podía llegar a profundizar hasta los 30 metros.
El crecimiento de la raíz es un proceso lento y continuo que solo se detiene cuando se dan
condiciones adversas como por ejemplo períodos de sequia o un descenso de las temperaturas.
Además, las raíces siguen aquellos caminos que ofrecen menor resistencia como por ejemplo los
espacios creados por raíces muertas u otros intersticios del suelo.

1.2.- Tipos de raíces.

o Raíces reservantes: Es una raíz que va a reservar gran cantidad de sustancias nutritivas, son
raíces responsables del aumento de numero de células del parénquima cortical. 2 tipos:
 Raíces napiformes: Con forma de nabo. Proceden de un sistema de raíces axonomorfas.
Almacenan almidón y sacarosa (remolacha azucarera: 15-25% de sacarosa). Están
poco ramificadas y muy engrosadas. Por lo general, este tipo de plantas son
bianuales. La raíz axomorfa carnosa, se dedica a acumular sustancias de reserva en
el primer año, y en el segundo año utilizan estas para producir el tallo, hojas…
(emisión de flores, frutos y semillas).
 Raíces tuberosas: Proceden de un sistema de raíces fasciculadas. También se
engrosan. Son frecuentes en plantas como los boniatos.
o Raíces adherentes: Son raíces adventicias (nacen donde no debe) caulógenas (surgen a nivel
del tallo). Surgen en muchas plantas trepadoras, como por ejemplo la
hiedra. Esta planta se adhiere por un conjunto de raíces que van surgiendo
como unos pelos a lo largo del tallo. Esto son raíces adherentes propias de
especies epífitas, que viven sobre otras plantas.
o Raíces zancos: En manglares. Su función es fijar la planta al fango o al
terreno movedizo. Raíces que surgen del tallo (caulógenas). En algunos
casos como el maíz, se le denomina raíces fúlcreas, estas son también
raíces zancos, pero tienen el tallo más pequeño, propio de gramíneas.
o Raíces tabulares: Raíces más o menos aplastadas. Surgen de un crecimiento desmesurado y
secundario de las raíces horizontales. Su función es ayudar a sostener árboles que tienen una
gran envergadura, normalmente son los árboles tropicales. Ejemplo, el género ficus.
o Raíces aéreas: Aparece en algunas plantas que son epifitas. Su función es absorber la
humedad del ambiente, el agua puede ser de la lluvia, de
cultivo, de niebla... Son raíces que actúan como si fueran una
esponja van a ir empapándose de esa humedad. Se caracterizan
porque tiene una capa epidérmica muy desarrollada que recibe
el nombre de velamen radicum (velo de la raíz) y esta formado
por células muertas muy grandes con paredes engrosadas y con muchos
poros, y gracias a esos poros pueden absorber el agua del ambiente.
o Raíces respiratorias o neumatóforos: Se da en plantas que se desarrollan en terrenos
pantanosos, fangosos... Estos tienen un problema con el oxígeno, porque se disuelve
muy mal en este terreno, de manera que emiten raíces hacia arriba, saliendo por
encima del nivel del terreno pantanoso, y de esta manera se produce una conexión
entre el agua del ambiente. Las raíces suelen salir en muchos casos en punta.
o Haustorios radicales: Son raíces que están limitadas a plantas que son parásitas. Hay 2
tipos de plantas parásitas:
 Hemiparásitas: Las que son capaces de realizar la fotosíntesis todavía, y por ello
están verde (ej.: muérdago que esta parasitando un árbol).
 Holoparásitas: No son capaces de realizar la fotosíntesis, y se tienen que alimentar
del huésped. En estas plantas, el xilema penetra en la planta hospedadora, y coge
el agua y las sales minerales de esta.

2. EL TALLO. RAMIFICACIÓN. YEMAS.

2.1.- Origen.
El vástago o sistema aéreo, se compone de tallo (eje caulinar) y hojas.
Este tiene origen en la plúmula (que es la 1ª yema de la planta). La plúmula consta de
un eje caulinar (=epicótilo) y uno o más primordios foliares (=hojas rudimentarias).
El crecimiento en longitud de la planta se debe al meristemo apical de la planta.
El meristemo apical da lugar a la formación de nuevas hojas.
El eje caulinar se va alargando y diferenciando en nudos
(parte del tallo en el que se van a originar hojas nuevas) y
entrenudos (parte del tallo situado entre los nudos). Los
entrenudos van a ser mas cortos en la parte superior de la
planta, y van a ser más largos hacia la base de la planta.
El vástago se diferencia en un tallo con una función principal de soporte que extiende
las hojas en dirección a la luz y a su vez va a estar atravesado por un sistema de
conducción por el que circulan el agua y sales minerales y los productos resultantes de
la fotosíntesis de la planta para dirigirlos al resto de la planta y así producir frutos.
Los productos resultantes de la fotosíntesis se desplazan vía floema, y el agua viaja a
través vía xilema.

2.2.- Ramificación.
Consiste en la producción de ramas a partir de un eje principal (tallo o tronco). 2
patrones básicos:
o Troncos indivisos: Sin ramificaciones. No se dividen.
o Troncos con ramificaciones: La mayoría de las plantas. 2 tipos de ramificaciones que se
originan a partir del eje principal:
 Monopódica: Presenta un eje principal con crecimiento indefinido.
Desde la parte basal a la superior se van emitiendo ramas que se van
acortando en longitud al ir ascendiendo. Como consecuencia de esto,
conseguimos un aspecto cónico o piramidal. Predomina en muchas
coníferas, cerros, algunos pinos, álamo, fresno…
 Simpódica o simpodial: Se caracteriza porque el eje principal tiene un crecimiento limitado,
es decir, el meristemo cesa pronto su crecimiento. El crecimiento
es llevado a cabo por las ramas laterales, que a la vez pueden
ramificarse en otras ramas (la rama apical se bifurca en otras
secundarias, y estas en otras terciarias). El resultado suele ser un
corte más o menos aparasolado (encinas). El tronco corto y las ramas largas y ramificadas.
Por ejemplo: Algunos alcornoques o encina.
 Ramificación dicotómica: Es el tercer tipo, pero se considera primitivo. Se caracteriza
porque el meristemo apical se va a dividir en dos brotes o ramas, que normalmente son
del mismo tamaño. Asociado a helechos. Según la intensidad podemos distinguir dos
tipos de ramas:
- Macroblastos: Son ramas largas, de entrenudos largos.
- Braquioblastos: Son ramas cortas, simples o a veces ramificadas. (Ej:
Pinus, Ginkos, Cedrus).
Ejemplo, el cedro, se puede ver los macroblastos y 11
braquioblastos, en los cuales las hojas se encuentran en
posición radial, en forma de agujas. Lo que se ve
redondo no es el futo, si no la semilla, ya que en
angiospermas no tienen frutos.

2.3.- Modificaciones del tallo.

o Tallos reservantes: Se caracterizan porque la parte inferior del tallo
esta muy engrosada, lo que se denomina caulinares o bulbos (colinabo,
remolacha roja).
Los bulbos, son tallos engrosados, hinchados en la parte inferior del tallo
que suelen hacer formas esféricas y están recubiertos (tapizados) por unas
hojas (catáfitos) protectoras sin capacidad fotosintética.
 Los tubérculos caulinares son engrosamientos de reserva que tiene los tallos.
Estos contienen gran cantidad de sustancias de reserva. Por ejemplo, la patata
que tiene como reserva el almidón (teñido con Lugol da un color azul).
o Tallos con función foliar: No pueden realizar la fotosíntesis. Son tallos verdes y
suelen ser aplanados y anchos, y se les da el nombre de platíclados. Dentro de
estos podemos distinguir varios tipos:
 Filóclados: Las ramas son cortas (braquioblastos).
 Cladodios: Las ramas son largas (macroblastos). Ejemplo: Cactus.
 Alados: Los filóclados son verdes, y no son hojas. El tallo se expansiona a
sus lados, formando una especie de alas (en muchas especies de cardos).
o Tallos suculentos: También llamados crasos. Se caracterizan porque
almacenan grandes cantidades de agua en su interior. Suelen ser tallos verdes, ya
que son fotosintéticas. Son tipos de plantas que se desarrollan donde hay mucho
déficit de agua, por ello, las hojas han desaparecido o se han convertido en
espinas. Ejemplo: Cactáceas.
o Espinas caulinares: Son ramitas modificadas, son punzantes y lignificados. Están
recorridos por un tejido vascular, no se pueden separar fácilmente, ya que para
separar las espinas tendríamos que desgarrar los tejidos. NO confundir con
aguijones (propio de rosales).
o Zarcillo caulinares: Se puede definir como un órgano filiforme de gran excitabilidad por
contacto. Cuando contacta con algo vivo se enrolla. Ligada a algunas plantas que son
trepadores, como por ejemplo, las parras, la piña... del género Vitis. Presenta ramitas
laterales muy delgadas (filiformes, en forma de hilo), y con gran excitabilidad por contacto.
o Tallos haustoriales: Ligado a plantas parásitas. Van a buscar un huésped al cual se enrosca
y lo penetra obteniendo agua y fotosintatos, no fotosintetizan, pero si forman flores (cuscuta,
las hojas se han convertido en escamas pequeñas, dependen de un huésped para todo).
o Tallos con función vegetativa: El resultado de esta función, es
la formación de clones, es decir, plantas con la misma
dotación genética que la planta madre. Por ejemplo, los
tubérculos.
o Estolones: Tallos que discurren por encima de la superficie a
nivel de los nudos, sus raíces adventicias están orientadas
hacia el suelo y los brotes hacia arriba. En fresas se forman
estolones, a partir de los cuales se crean nuevas plantas. Los rizomas son similares a los
estolones, pero de forma subterránea (grama).
o Rizomas: Tallos subterráneos. En la mayoría de las ocasiones transcurren paralelos a la
superficie del suelo y tiene nudo y entrenudo. A nivel de los nudos tienen células escamosas
pequeñas, hacia abajo forman raíces adventicias y hacia arriba brotes que culminan en una
nueva planta. Son frecuentes en grana (se utiliza para hacer césped barato).
o Tubérculo: Raíz con engrosamientos locales, no hay nudo ni entrenudo. El ejemplo más claro
es el tubérculo (patata).
2.4.- Yemas.
Son órganos complejos, que están formados por meristemos primarios, sus células tienen una
gran capacidad de división, y van a dar lugar al tallo, hojas, flores. Podemos distinguir 2 tipos:
o Yemas apicales: Se encarga del crecimiento en longitud de la
planta. Está protegido por los primordios foliares
o Yemas axilares: Pueden aparecer en la axila de la hoja
(primordios foliares) a partir de las cuales se forma una
ramificación lateral.
Las yemas en periodo de reposo, presentan estructuras de
protección frente al frío, agua, desecación:
 Pérulas: Protección mediante revestimiento de escamas
pequeñas que son transformaciones de las hojas.
 Resinas: Las yemas se recubren de una secreción de
resinas especiales (Ej: chopos-Pupulus, necesita resinas impermeabilizantes).
 Pelo: Revestimiento de pelo largo y denso con el fin de revestir la yema (Ej. Sauces).
o Yemas adventicias: Las cuales surgen en lugares donde no corresponden, es decir, fuera de las
axilas de las hojas; y cuando lo hacen, lo hacen de manera irregular. Se da en órganos
subterráneos (como en el tubérculo de la patata), en los entrenudos del tallo o en el margen
de las hojas (bordes foliares) como en Bryophyllum y Kalanchoe. En Bryophyllum, si la maceta
tiene suficiente agua, en los márgenes de la hoja surgen estas yemas, que aumentan de
tamaño creciendo las raíces, de tal forma que llegan a pesar y se caen de la hoja, llegando al
suelo y creando nuevas plantas; básicamente son clones.

3. LA HOJA: PARTES.
En una planta, desde el punto de vista ontogénico, podemos encontrar distintos tipos de hojas. No
todas aparecen en las plantas, puede haber especies que no las tengan todas.
Empezando desde abajo tenemos:
o Cotiledones: Hojas embrionarias.
o Catáfilos: (Kata ≈ hacia abajo) (“hoja hacia abajo”) Son las
hojas más basales de la planta.
o Nomófilos: (nomos ≈ normal phyllos = hoja) Hojas
vegetativas, son las que producen la fotosíntesis. Las
primeras se les denomina primordiales, y las siguientes son
las consecutivas; pueden tener formas distintas. No
presentes en todas las especies.
o Hisófilos: (hipso ≈ hacia arriba) Hacia la región de las flores
(“flores hacia arriba”) son las hojas más superiores de la
planta. Se dividen en bráctea y bracteola.
o Antófilos: (anthos ≈ flor) Son las hojas de la flor, pétalos y
sépalos (hojas modificadas).

3.1.- Partes de las hojas vegetativas (Nomófilos).

Una hoja consta de una lámina ensanchada (limbo) y un tallito que recibe el
nombre de peciolo, a través del cual se inserta en el tallo; por encima del
peciolo se encuentra la yema. El limbo es el encargado de realizar la
fotosíntesis. El limbo tiene una cara superior que se denomina ápice, y una anterior (mirando al
suelo), que se denomina envés. El limbo esta recorrido por un conjunto de nervios.
Hay plantas como las gramíneas que no tiene limbo y tienen lo que se
denomina vaina.
Incluso plantas como las rosas, en la base de las hojas, nos podemos
encontrar un par de piezas que recibe el nombre de estípulas. Estas aparecen
en leguminosas.
3.1.1.- Morfología externa.
El limbo tienen una simetría dorsiventral y generalmente es de color verde más oscuro. El limbo
puede ser:
o Simple o indiviso: No se ha divido, solo tiene una pieza.
o Compuesto de folíolos insertos en el eje foliar denominado raquis.
La mayoría de las monocotiledóneas -> son hojas indivisas o simples.
La mayoría de las eucotiledóneas -> tienen hojas divisas o compuestas.
3.1.2.- Según el limbo foliar.
Pueden ser:
o Simples.
o Compuestos:
 Trifoliada: Hojas se insertan en el ápice del foliolo (recibe este nombre por tener 3 folíolos).
 Parpinnada: Presenta un número par de foliolos insertos sobre el eje foliar.
 Imparpinnada: Número impar de foliolos insertos sobre el eje foliar.
 Palmeada: Todos los foliolos arrancan a la misma altura del ápice del peciolo
 Pinnada: De su eje foliar principal salen ejes foliares de primer orden. Estos a su vez con el
proceso de la evolución se ha dividido más.
 Bipinnada: Presentan ejes de 2º orden.
 Tripinnada: Los ejes están en 3º orden.

Hay hojas que no tiene pecíolo, y se denominan sésiles o sentadas. En algunas especies la hoja
rodea el tallo (da la impresión de que el tallo ha atravesado la hoja). Ej.: Lamium amplexicaule.
3.1.3.- Según nerviación.
o Uninervia: Solo tienen un nervio. (Ej: Leptochloa uninervia, arroz).
o Dicótoma: Nervios dicotómicos, la nerviación sigue a cada lado.
o Palmeada: Los nervios principales arrancan desde el mismo punto en la
base y se extienden como los dedos de la palma de la mano.
o Paralela: Los nervios discurren más o menos paralelamente. Por ejemplo, gramíneas.
o Pinnada: Es la más frecuente. Poseen un nervio principal, a partir del
cuál salen nervios como las ramas de un árbol). Tiene varias variaciones.
o Reticulada: Los nervios se unen formando un retículo,
una maya.
3.1.4.- Morfología interna.

Lo hemos visto en histología.

3.1.5.- Peciolo.
Va a comenzar por el tallo, que puede tener grandes dimensiones, como es el caso de las
palmeras. A través del peciolo se transporta el agua y las sales minerales.
Función del peciolo: sostiene al limbo manteniéndolo recto y lo expone en
dirección hacia la luz para que se pueda dar lugar la fotosíntesis.
En algunas plantas el peciolo puede pasar a tener también función
fotosintética, esto ocurre en plantas en las que el limbo se hace pequeño,
entonces el limbo se ensancha, en este momento el periciclo pasa a llamarse filodio.
3.1.6.- Hojas primordiales y consecutivas.
Las hojas primordiales son las primeras que salen, las hojas consecutivas, son las más externas, y
entre estas dos, son las forma de transición. En el eucalipto se pude apreciar un color más grisáceo
en sus hojas, perpendiculares a la luz. Sus hojas consecutivas son más estrechas y el ápice más
curvado. Están paralelos a la entrada de los rayos solares
En algunas gimnospermas, las hojas primordiales suelen ser lineales y punzantes, sin embargo, las
hojas adultas son muy finas, y aparecen en un gran número empaquetando las numerosas ramillas
que tiene la planta.

3.2.- Catáfilo.
La hoja que aparecía más inferiormente con forma de escama, no todas las plantas lo
producen.
Se da en algunas plántulas, en las yemas protegiéndola.
Son las únicas hojas que aparecen en los rizomas a nivel de los nudos
También se pueden encontrar como hojas únicas en los rizomas, o en algunos bulbos (Ej. las hojas
anaranjadas que recubren la cebolla).
3.3.- Hipsofilos.
Las hojas más superiores. No presente en todas las plantas,
relacionadas con la existencia de flores (zona de
inflorescencia). Encontramos brácteas y/o bracteolas. Estas
estructuras parecen hojas, pero en algunas plantas pueden
tener otro color y ser diferente. Por ejemplo, en la
Bougainvillea, lo morado son las brácteas y la flor es lo
blanco. Obtienen este color morado, para llamar la atención a los polinizadores.

4. FILOTAXIS.
Ordenación de las hojas en el tallo. Hay muchos tipos:
o Alternas: En cada nudo hay solo una hoja, y se forman dos hileras de
hojas, y se van alternando.
o Opuestos: También hay dos fila pero en cada nudo salen dos hojas. Una
hoja enfrentada a la otra.
o Decusadas: En cada nudo del tallo hay dos hojas, pero se forman 4 filas.
Hay un giro de 90º en cada nudo.
o Esparcidas o helicoidales: Varias filas esparcidas por el tallo. Una hoja
por nudo y se van girando progresivamente, de manera helicoidal.
o Fasciculadas: Las hojas se insertan en el fascículo formando ramilletes.
o Verticiladas: En cuyo nudo aparecen más de 2 hojas, 3 o más hojas.
Ternadas son las que presentan 3 hojas en cada nudo.
o Hojas en roseta: Surgen en la base del tallo y da la sensación de que
todas surgen del mismo nudo, pero surgen en nudos diferentes que
están separados muy poco, tienen entrenudos muy cortos.

4.1.- Longevidad de las hojas.

Cuando están maduras y han cumplido su función se caen, dejando en el tallo una cicatriz llamada
cicatriz foliar. Hay dos tipos:
o Perennifolias: La hoja madura, muere y cae en cualquier momento del año
o Caducifolias: (Hoja caduca) Plantas que ante condiciones adversas (otoño, invierno) la planta
arroja prácticamente al unísono las hojas.

5. VARIABILIDAD MORFOLÓGICA Y MODIFICACIONES.

Hay muchos tipos:
o Anisofilia: La planta tiene al mismo tiempo hojas pequeñas y hojas grandes (diferente
tamaño) puede ser un carácter ambiental o hereditario. Las partes del tallo orientadas
hasta el suelo son pequeñas, y otras más grandes. (Ej.: Selaginella).
o Heterofilia: Diferente morfología de la hoja. Frecuente en plantas acuáticas. Las
hojas sumergidas están muy divididas, mientras las flotantes como mucho
presentan dos lobulaciones.
5.1.- Forma del limbo.
La mayoría son formas geométricas:
o Aciculares: Forma de espina. De dos en dos, la mayoría de los casos.
o Cordadas: En forma de corazón.
o Triangular: Recuerdan a un triángulo.
o Peltada: El peciolo no arranca de la base del limbo, sino que parte del centro del
limbo. La forma es como su fiera una mesa con una pata, recuerda a una seta.
o Elíptica: Forma de elipse.
o Ensiforme: Forma de espada.
o Falcada: Forma curvada. Recuerda al pico de las aves.
o Hastada: Se confunde con sagitada. Las dos tienen lóbulos en la base, pero
en esta los lóbulos se separan mucho.
o Lanceolada: Forma de lanza.
o Linear: Hoja estrecha, con márgenes paralelos, forma como una línea.
o Oblanceolada: La parte más ensanchada esta en la parte superior.
o Oblonga: Es mas ancha que la lineal.
o Ovada: Forma de huevo.
o Espatulada: Forma de espátula.
o Subulada: Se va ensanchando desde el ápice
desde la base.

5.2.- Hoja según su ápice y base.

o Ápice:
 Agudo: Ángulo agudo.
 Redondeado: Ángulo redondeado.
 Emarginado: Tiene un ligero entrante.
 Acuminado: Se proyecta en punta.
 Mucronado: Tiene un mucrón (una pieza pequeña con
textura y color distinta con respecto al limbo)
 Truncado: Cortado
 Escotado: Tiene un ligero entrante.
o Base:
 Aguda.
 Cuneada: Disminuyendo progresivamente hasta sus
inserciones en el tallo.
 Cordada.
 Redondeada.
 Asimétrica (=oblicua): Como en los olmos.
 Truncada.

5.3.- Hoja según la forma del margen.

o Entero: (sin dientes) Ningún entrante ni saliente.
o Dentada: Margen provisto de dientes agudos
o Aserrada: Dientes hacia arriba.
o Serrulada: Dientes hacia arriba muy pequeños
o Biserrada: Cada diente tiene dientes más pequeños
o Festoneados (=crenada): Dientes redondeados
o Espinoso: Margen con espinas
o Undulada: Márgenes ondulados.
o Rucinada: Hoja con lóbulos orientados hacia la base (hacia abajo)
o Revoluta: Los márgenes se doblan hacia el envés (frecuente en ambientes mediterráneos)
o Pinnada:
 Pinnatifida: Los entrantes o hendiduras llegan como mucho a la mitad del semilimbo
 Pinnatipartida: La mayoría de las hendiduras pasan de la mitad del semilimbo cerca del
nervio.
 Pinnatisecta: Hoja dividida o simple, la mayoría de las hendiduras, pero no todas llegan al
semilimbo (al nervio central he puesto yo). Los mismos sufijos pueden emplearse para la
disposición palmeada.

5.4.- Modificaciones de las hojas.

o ZARCILLOS: Órganos filiformes de gran excitabilidad por contacto. En la foto
podemos apreciar una leguminosa. En ella el terminal se ha transformado en un
zarcillo, con función de soporte, quedarse en el sustrato(adheriendose a la
planta). Toda la hoja puede transformarse, o sólo parte de ella.
o ESPINAS FOLIARES: Hojas que se han transformado en espinas. Ya no realizan la
fotosíntesis (por ello no van a tener color verde). Tienen otra función, como la defensa
frente a herbívoros, bajando su depredación, también de soporte. Hay espinas que
suelen estar torcidas, y actúan como si fueran ganchos como es el caso de zarzas y en
rosas, y reciben el nombre de aguijones, (no presenta gran conexión con el tallo las foliares, las
caulinares sí) en estas clases de plantas. (Ej.: En fresas por ejemplo tienen forma de gancho).
Cómo diferenciar una espina caulinar de una foliar: la foliar, una vez seca, se puede extraer fácilmente,
ya que no está recorrida por los tejidos conductores importantes como pasa en caulinares.
o SUCULENTAS: hojas que almacenan grandes cantidades de agua en su interior, realizan la
fotosíntesis.
o HOJAS QUE FUNCIONAN COMO MECANISMO DE MULTIPLICACIÓN VEGETAL: Generan yemas
adventicias que realizan la fotosíntesis y generan nuevas plantas (clones). (Ej.: Bryophyllum).
o HOJAS CON FUNCIÓN CAZADORA: Se modifican de forma diversa:
 Dionaea muscipula: El limbo se abre y se cierra en torno al nervio medio,
actuando de trampa. Es la típica planta carnívora. El limbo se ha transformado
en una especie de estructura para capturar insectos. El peciolo se ha
ensanchado para realizar la fotosíntesis.
 Nepenthes: El limbo se transforma en una especie de jarra con opérculo.
 Drosera: Presenta glándulas pedunculadas para
atrapar a la presa y glándulas digestivas para digerirla.
La hoja está tapizada por una serie de glándulas; las
largas secretan sustancias pegajosas, mientras que las
cortas segregan unas enzimas que digieren el
endoesqueleto del insecto.

5.5.- Plantas con función de la duración del ciclo de vida.

o Anuales: En una sola estación (menos de un año) producen sus partes vegetativas, sus flores,
frutos y, una vez expulsan el polen para reproducirse, la planta muere (no vuelve a crecer al
año siguiente).
o Bienales (o bianuales): El primer año producen raíz, tallo y hojas formando una roseta a ras de
suelo para producir nutrientes (generan estructuras y almacenamiento de nutrientes), y el
segundo tiran de éstos nutrientes para generar flores, frutos y semillas. Después de esto, la
planta muere.
o Perenne: Múltiples estaciones. Las podemos subclasificar en:
 Herbáceas: Pasan la estación desfavorable la pasan bajo tierra, habiendo raíces, rizomas,
bulbos, tubérculos, el resto de la planta no muere el resto no muere, pasa a un estado de
aletargamiento (yo he puesto que moría).
 Leñosas: Detienen crecimiento en la época desfavorable (partes aéreas sobreviven), (Ej.:
matillas, lianas, arbustos y árboles) las subdividimos en:
- Caducifolias (hoja caduca): Caen simultáneamente.
- Perennifolias (hoja perenne): Cae al morir pero no simultáneamente.
 TEMA 3.- METAMORFOSIS DEL CORMO.
1. ADAPTACIONES.
1.1.- Metamorfismo en función del medio.
No todas las plantas tienen la misma micro y macromorfología, ya que depende de muchas
condiciones, las climatológicas por ejemplo. En función de ello se metamorfosean por una serie de
adaptaciones.

1.2.- Evolución convergente o convergencia adaptativa.

Son plantas muy parecidas pero que no están emparentadas. Ello se debe a que están sometidas a
condiciones climatológicas parecidas y que a pesar de no ser del mismo
país o continente se parecen entre sí aunque no tienen el mismo origen.
Ejemplos: Cactaceae (América), Euphorbiaceae, Asclepiadaceae.
Hay que tener cuidado con no confundir los caracteres homólogos
(órganos con mismo origen) y los análogos (forma parecida).
Tenemos un ejemplo en Ruscus aculeatus donde los braquiblastos (el tallo) se
han ensanchado y aplanado, pareciendo tener hojas. A la derecha tenemos un
braquiblasto filogrado, que es análogo a una hoja pero no es una hoja.

1.3.- Factores ecológicos más influyentes.

o Aprovechamiento del agua.
o Temperatura.
o Radiación solar (Luz).
o Suministro de nutrientes.

1.3.1.- Aprovechamiento del agua.

Podemos encontrar 3 tipos:
o Plantas acuáticas (hidrófitos): Dentro de este podemos distinguir entre:
 Plantas que viven sumergidas.
 Plantas flotantes.
 Plantas anfibias (tienen una parte sumergida y otra parte flotante).
Hidromorfía: Conjunto de adaptaciones morfológicas e histológicas
presente en hojas sumergidas mediante la cual se facilita la absorción
de O2, CO2 y sales minerales del agua.
Algunas especies no tienen raíz, tampoco la necesitan, ya que el resto de organismos
desempeñan sus funciones, y no necesitan estar ancladas al suelo. La cutícula es muy fina o sin
ellas, ya que la cutícula actúa como especie de impermeable para la transpiración, por ello en
el agua no es apenas necesario ya que es un medio abastecido de O2.
Hojas sumergidas: Son hojas muy delgadas, divididas en segmentos estrechos
denominados lacinas filiformes. No suelen tener estomas ni pelos. En sección
transversal de la hoja, apenas nos encontramos diferenciación entre parénquima
en empalizada y esponjoso. Presenta grandes espacios intercelulares para
facilitar una difusión activa de los gases y aumentar la flotabilidad. Los vasos conductores
están atrofiados o muy reducidos (poco desarrollados).
 Hojas flotantes o emergidas: Son grandes y lobuladas a veces,
aumentando la superficie (limbo más desarrollado). Se da anisofilia
(derecha) y/o heterofilia (izquierda).
Se observan en manglares o ecosistemas húmedos, es frecuente la
presencia de neumatóforos o raíces respiratorias.
o Plantas en ambientes húmedos (tmb conocidas como higrófitos): [Hygros=húmedo]
Se encuentran en atmósferas muy húmedas como su propio nombre indica, en zonas
de pluvisilvas tropicales (selvas lluviosas), plantas sometidas a gran
cantidad de chubascos (también puede ser en forma de niebla).
Higromorfía: Conjunto de adaptaciones morfológicas e histológicas, que
en esta planta son las siguientes:
 Hojas con limbos foliares grandes, delgadas, tiernas y jugosas (se
pueden doblar bien).
 Sus limbos suelen tener epidermis con paredes delicadas, la cutícula es muy fina (no tan
exagerado como en las acuáticas).
 Los estomas están más o menos levantados hacia la epidermis sobresaliendo de ella con el
fin de favorecer el intercambio de gases y además los estomas son más grandes que los
estomas de otras plantas de ambientes más áridos. Tienen grandes espacios intercelulares.
 Hidratodos: Son células parenquimáticas aclorofílicas (desprovistas de clorofila) que
están continuamente expulsando agua, se encuentra en los bordes, expulsando esta
agua creando el fenómeno de la gutación (exudan gotas de agua). Sistema radical que
profundiza poco en el terreno, y los vasos conductores están poco desarrollados
porque tienen humedad de sobra.
 En cuanto al sistema radical presenta unos vasos conductores de agua poco desarrollados.
o Plantas de ambientes secos (xerófitos) [xero=seco]: Aparece en muchos lugares, donde hay
mayor cantidad es en los desiertos, pero pueden aparecer también en estepas, en roquedos
áridos o regiones de clima mediterráneo.
Xeromorfía: Conjunto de adaptaciones morfológicas e histológicas a la sequedad. Hay muchos
epífitos que se comportan como xerófitos. En regiones muy frías puede haber plantas
xerófitas, esto es debido a las heladas, ya que aunque haya agua, no la pueden aprovechar.
 Se caracterizan por tener raíces largas, puesto que tienen que profundizar mucho en el
terreno para buscar agua.
 Las hojas pueden ser pequeñas, verdes todo el año, perennifolias. Hojas coráceas,
es decir, duras pero flexibles como el cuero (término muy usado en botánica),
tienen poca sustancia. (La vegetación esclerófila es la que tiene hojas duras y
como ejemplos tenemos: olivo, encina, coscoja, algarrobo, etc).
 Si realizamos un corte histológico,
consta de células de pequeño tamaño,
paredes muy engrosadas, lo que le da
dureza son las esclereidas (elementos
parenquimáticos).
 No suele haber buena diferenciación
entre parénquima en empalizada y esponjoso,
tampoco suele haber espacios vacíos llenos de aire.
  Dispositivos de cara a la transpiración, es decir, para evitarla, son las paredes
epidérmicas engrosadas, la cutícula gruesa (al contrario que los ambientes
anteriores), incluso a veces se refuerza con cera, cubiertas resinosas o
calcáreas. A veces no hay una sola capa epidérmica, sino varias.
 Hay muchos estomas, alojados en la epidermis inferior, protegidos con pelos.
 Sobrecalentamiento del limbo las hojas se suelen depositar de perfil (como ocurre en
eucalipto; cuyos bosques en Australia no suelen ser sombríos por eso). Se produce una
fuerte reducción de la superficie transpiradora.
 Se eliminan las hojas al inicio del periodo seco (son caducifolias en verano). Se reduce la
superficie respiradora por enanismo o reducción del número de hojas. También se reduce
el número de limbos (haciendo los bordes revolutos, como en el romero). A veces el limbo
se convierte en escamas, o en espinas, o directamente terminan por desaparecer por
completo.
 Reducción de los limbos foliares, suele ir acompañada por ramas aplanadas
(platíclados). Si desaparece el limbo, también se reduce la función
fotosintética, ello se compensa con la adaptación del tallo a las
funciones de las hojas. Bordes revolutos (romero), escamosos
(retama), Espinosos (Genisteas, Cetáceas) o desaparece por
completo (Cetáceas, auphorbias arborescentes).
A) Reducción foliar y formación de platiclados: Si desaparecen hojas habrá una
baja actividad fotosintética que será compensada por el tallo mediante un
parénquima asimilador verde:
 Filóclados (Ruscus).
 Cladodios (Chumberas).
B) Espinas: Que pueden ser:
 Foliares (en espinos y zarzales a penas hay tejido vascular y puede desprenderse
con facilidad se denominan aguiones, en rosas también se da)
 Caulinares (majuelo, Prunus) o
 Radicales(algunas palmeras)
(También tienen función defensiva frente a herbívoros).
C) Suculencia: Se dan en plantas en roqueros (zonas rocosas) de alta montaña donde
normalmente no puede encontrar agua porque está congelada. Tipos:
 Radial.
 Foliar (Sedum, Sempervivum)
 Caulinar (Cactáceas, Euphorbia).

1.3.2.- Adaptaciones a la Temperatura.

El factor de la temperatura interfiere en el factor hídrico. Si hay mucha temperatura en ese lugar y
hay poca agua, el calor va a ser más sofocante que si hubiese mucha.
1) En las zonas cálidas: El factor limitante es la alta temperatura. Las hojas pequeñas y estrechas
(márgenes revolutos), no presentan grandes limbos, son hojas de pequeño tamaño. Presentan
indumento (pelo) lanoso y blanquecino, que actúa como reflectante de la luz, esto hace
que sea mas soportable la temperatura. Otra característica es que las hojas presentan
epidermis con membranas gruesas, está como barnizada (Ej. Laurus nobilis, las hojas de
laurel), ello implica la disminución de transpiración (salida de agua a través de la hoja).
2) Zonas con variaciones climáticas periódicas a lo largo del año: En zonas templadas, donde
sobre todo varía la temperatura, y zonas tropicales, donde sobre todo varía la precipitación, ya
que hay sólo 2 estaciones primordiales: el periodo seco y el lluvioso (húmedo).
 En plantas leñosas: Los meristemos y las yemas están protegidos con escamas (médulas),
resinas, gomas, pelos, etc. Pueden variar mucho de una planta a otra.
 En plantas herbáceas: La parte aérea va a desaparecer, de esa planta queda la zona
subterránea en forma de rizomas, tubérculos, bulbos o raíces reservantes (tuberosas y
catáfitos).
3) Formas etológicas o del comportamiento: Lo vemos en el siguiente punto.

1.3.3.- Adaptaciones al aprovechamiento de la luz.

Están presentes en dos tipos de cormófitos: plantas trepadoras y epífitos. Es frecuente en
pluvisilvas tropicales.
o Plantas trepadoras (bejucos).
 Trepan mediante ramas laterales a modo de ganchos (Solanum dulcamara, la cual tiene
las ramitas laterales delgadas, emiten ganchos, la patata pertenece al género Solanum).
 Tricomas dirigidos (Galium aparine).
 Espinas caulinares o foliares (aguijones) o raíces adherentes (yedra).
 Existen plantas que producen movimiento de circumnutación del tallo, son
plantas volubles.
Se puede trepar mediante zarcillos, que pueden ser simples o ramificados, y que pueden ser
de origen: Caulinar (vid), foliar (como Vicia), peciolos (como Nepenthes, parte del peciolo se
hace zarcillo filiforme) (como la vainilla), sin olvidarnos de que también se dan casos de discos
adhesivos en el extremo de los zarcillos (ventosas que se adhieren a cualquier tipo de materia,
ya sea viva o muerta).
o Epífitos: Necesitan lo mismo que las trepadoras, ya que cuanto más arriba estén, mayor luz
absorberán, pero estas se depositan en troncos y ramas de árboles. No son parásitos. Para
evitar problemas por falta de agua desarrollan características como el velamen
radicum cambiando la capa externa engrosada rodeando a la raíz, compuesta por
poros y células muertas actuando como esponjas y, encargada de almacenar el agua
ambiental que absorba la planta.
 A veces las raíces aéreas ramificadas crecen hacia arriba, creando una maraña,
donde se acumula la humedad y el humos (actúan como una esponja).
 En otras ocasiones, en las hojas en roseta son las hojas las que se enmarañan
acumulando humus.
 Hay especies en las que no hay raíces, ya que las mismas hojas emiten los pelos
absorbentes de las raíces pero NO son de las raíces. (Bromeliáceas).

1.3.4.- Adaptaciones a condiciones anormales de nutrición.

o Plantas de suelos salinos (halófitos) y manglares:
 Halófitos: Litoral marino, donde la concentraciones es igual o mayor al 10%. Se
encuentran en la orilla de aguas saladas, por tanto en zonas costeras; aunque
también pueden vivir en el margen de arroyos en provincias de interior. Frente a
esa concentración, la planta lo compensa por absorción de cloruro sódico, lo que
aumenta el jugo celular, con el consiguiente aumento de la concentración de agua.
 Relacionadas con las plantas de tabaco y plantas calizas del centro peninsular y el
este del país.
Ello da lugar a suculencia, afectando a hojas y tallos, a todo el cuerpo
vegetativo en general. Además se produce excreción de sal por órganos
llamados glándulas de la sal. De este modo, por la mañana tienen cristales
de sal, mientras que por la noche adquieren verdor, esto se debe al vapor
de agua generado por la atmósfera (rocío).
 Manglares: Comunidades forestales en estuarios sometidos a mareas y en pantanos
salobres del litoral (países tropicales-subtropicales). Frente a la gran salinidad
del suelo, lo compensan elevando la presión osmótica. Y frente a la escasa
aireación, emiten raíces respiratorias, las cuales crecen hacia arriba. Frente al
movimiento de mareas, utilizan raíces zancos, para sujetar a la planta. (Los
ecosistemas de manglares cada vez van disminuyendo más).
o Cormófitos parcial o completamente heterótrofos:
 Parásitos: Hay 2 tipos en función de si hacen o no la fotosíntesis:
- Hemiparásitos: (tienen clorofila, hacen la fotosíntesis). Emiten raíces haustoriales que
llegan a xilema y floema de la planta para absorber agua y sales minerales y completar
la fotosíntesis. Son de color verde grisáceo puesto que presentan pigmentos
fotosintéticos. (Ej.: muérdago -> Viscum; retama loca -> Osyris alba)
- Holoparásitos: (sin clorofila, a veces se produce reducción de los órganos ya que no
son necesarios para la fotosíntesis, parasitan totalmente a la planta).
Emiten raíces haustoriales para absorber todos los compuestos que
produce la planta a la que parasitan. Hojas reducidas a escama, tallos
reducidos, a veces sin raíces. De cualquier color a excepción del verde
debido a que carecen de pigmentos fotosintéticos (cloroplastos). (Ej.: cuscuta).
 Plantas carnívoras: La mayoría son insectívoras. Realizan la fotosíntesis como plantas
normales. Su problema es que viven en medios pobres (oligótrofos), lo normal es que
escasee el nitrógeno, por lo que necesitan compensar el déficit cazando animales, de los
que captan nitrógeno orgánico y también el fósforo pero en menor cantidad que el N.
Viven por lo general en turberas, lugares pantanosos, pueden vivir en ceniza volcánica. Es
muy raro que vivan en suelos secos (Ej.: Drosophyllum lusitanicum).
- Drosophyllum lusitanicum: Se puede dar en alcornocales, pinares, etc. La
punta está curvada, tiene dos tipos de glándulas pedunculadas y sésiles;
las largas secretan enzimas pegajosas que atrapan el insecto y las cortas
enzimas que digieren el exoesqueleto. Es un mecanismo de planta
pasiva. Única especie del género.
- Drosera rotundifolia: Es una trampa activa, ya que cuando cae la presa,
la hoja se curva y forma una especie de estómago, de tal modo que
digieren el animal mediante la secreción de enzimas.
- Dionea muscipula: Es la más conocida, es una trampa activa, endémica
de zonas pantanosas de Carolina del norte y sur. En el interior del semilimbo,
hay 3 pestañas, que son muy sensibles, de tal forma que si cae una presa, se
cierra rápidamente.
- Hay plantas carnívoras acuáticas con flores muy bonitas como Utricularia.
Nepenthes tiene el final de su zarcillo abombado formando una jarra,
en la que caen los insectos y son digeridos.
2. FORMAS ETOLÓGICAS DE RAUNKIAER.
Cf. Raunkier (botánico danés) dividió las plantas vasculares
en 5 formas vitales, y para hacer esta clasificación se baso
en 2 criterios:
o En función de cuánto duraba la parte aérea (vástagos).
o En función de dónde se situaba y la protección de
yemas perdurantes en épocas desfavorables del año
(tanto la fría como la seca).

2.1.- Terófitos.
(thero significa verano, que florece en verano).
Se incluyen plantas que tiene un ciclo de vida anual (como máximo duran 1 año). En una sola
estación, el terófito germina, crece, se desarrollan las raíces, tallos, hojas, florecen, emiten sus
frutos, y una vez que forman la semilla, mueren. La época desfavorable la pasan en forma de
semilla enterrada, que puede durar, días, semanas, meses….
Ej.: Son muchas plantas de ambiente mediterráneo, como por ejemplo lo que llamamos malas
hierbas, muchas son cultivadas y muchas especies son silvestres. Familia de las amapolas,
Arabidopsis thaliana (que dura 1,5-2 meses en el laboratorio).
En general, suelen ser plantas que no tienen grandes tamaños, tienen una raíz no excesivamente
desarrollada, nunca alcanza el crecimiento secundario, Son raíces tiernas, no lignificadas.

2.2.- Criptófitos.
(crypto significa oculto). Esta haciendo referencia a que la yema se sitúa debajo del suelo o el
agua. Son plantas que se pueden subdividir en varios grupos:
o Geófitos: Plantas con bulbos o rizomas (cebolla) o tubérculos.
o Hidrófitos: Plantas acuáticas emergidas o sumergidas.
o Helófitos: Plantas anfibias(espadañas)Parte superior emergida del agua,
presentan flores pequeñas.

2.3.- Hemicriptófitos.
(hemi = medio; cryto = oculto).
Las yemas se disponen al ras del suelo. Estas yemas se protegen a partir de la hojarasca o la nieve.
Son plantas perennes que tienen una roseta de hojas. (Ej.: diente de león). Otras no tienen roseta,
pero las yemas perdurantes se encuentran en la base del tallo folioso muerto protegidas por la
hoja. Otro ejemplo de este grupo son las plantas con estolones (como la fresa).
2.4.- Caméfitos.
(came = cerca del suelo; las yemas cerca del suelo).
Son plantas cerca del suelo, las yemas perdurantes se sitúan cerca del
suelo, a menos de 25cm de altura. No llegan a enraizar, al menos la
base está lignificada. Son plantas reptantes o decumbentes. Suelen tener aspecto de almohadilla.
Ej.: Algunas plantas son las matillas (romero, tomillo).

2.5.- Fanerófitos.
(phanero ≈ visible, manifiesto todo el año).
Visible todo el año; aquí se incluyen todos los árboles, los arbustos, la mayoría de las lianas,
además de hierbas altas de países intertropicales. Las yemas están a más de 25cm del suelo.
Se dividen en:
o Nanofanerófitos: Las yemas no pasan de los dos metros, arbustos. De 25 cm – 2 m.
o Macrofanerófitos: Las yemas se sitúan a más de 2 metros de altura, árboles.
 Tema 4: Plantas vasculares sin semillas.

1. Características generales.

Las plantas vasculares sin semillas o pteridófitos son organismos extinguidos, licopodios,
equisetos, ofioglosos, psilotos y los helechos. En sus ciclos presentan una alternancia de
generaciones independientes con:
● Gametofito (protalo haploide) efímero que:
➢ Puede ser monoico o dioico.
➢ Estructura simple de pequeño tamaño y
aspecto foliáceo o filamentoso.
➢ Generalmente verde y realiza la fotosíntesis.
➢ Presenta rizoides unicelulares y tubulares.
➢ Gametangios masculinos → Anteridios.
➢ Gametangios femeninos → Arquegonios.
➢ Fecundación en presencia de humedad y da
lugar a un cigoto diploide (2n).
● Esporofito dominante que presenta raíces, tallos y hojas:
➢ Raíces diferentes a las de los espermatofitos.
➢ Tallo con ramificación dicotómica con haces conductores (xilema y floema).
➢ Epidermis constituida por una cutícula, estomas y unas traqueidas lignificadas.
➢ Verdaderas raíces y en general grandes hojas.
➢ Hojas de dos tipos:
➔ Micrófilos: Hojas simples sin laguna foliar. Presente en licopodios.
➔ Macrófilos o megáfilos: Hojas verdaderas. Presente en el resto de
plantas vasculares.
➢ Esporangios: pueden aparecer en el tallo (primitivos) o en las hojas:
➔ Esporófilos: Hojas que portan esporangios.
➔ Trotófilos: Hojas que realizan la fotosíntesis.

En el esporangio existe un tejido fértil que da lugar a dos tipos de células:

● Células madres de las esporas (2n) que sufren meiosis para dar lugar a 4 esporas (n).
● Células del tapete (2n) que nutren a las esporas cuando se están formando.

Además, hay dos tipos de esporangios:

● Leptosporangios: Pared muy fina (una sola capa de células). Aparecen en verdaderos
helechos. Apertura por anillo.
● Eusporangios: Pared gruesa (varias capas de células). Aparecen en el resto de plantas.
Sin mecanismo de apertura.

En el esporangio se producen las esporas, las cuales poseen una cubierta muy resistente
llamada esporodermis compuesta por dos capas: el endosporio y el exosporio. A veces
también contienen una capa intermedia llamada perisporio.
Las esporas se pueden clasificar según:
● Simetría, hay dos tipos:
➢ Radial: Forma globosa o tetraédrica. Son triletas, es decir, tres líneas de
dehiscencia y es característica de los linajes más primitivos.
➢ Bilateral: Más o menos elípticas. Son monoletas, es decir, una línea de
dehiscencia y derivan de las anteriores.
● Tamaño y morfología, dos tipos:
➢ Homosporas o isosporas: Todas las esporas son iguales.
➢ Heterosporas: Las esporas son de distinto tamaño y pueden ser:
➔ Macrosporas o megasporas: Se producen en macrosporangios o
megasporangios y son ricas en sustancias de reserva.
➔ Microsporas: Se producen en microsporangios.

Cuando la espora germina, esta da lugar a un protalo, que puede ser monoico o dioico. Si es
dioico, las macrosporas dan lugar a los protalos femeninos, mientras que las microsporas dan
lugar a los protalos masculinos.

Las plantas terrestres pertenecen a la superdivisión Embryophyta, la cual contiene la división

Tracheophyta, donde tenemos las clases Rhyniopsida, Lycopodiopsida y Polypodiopsida.

2. Clase Rhyniopsida.

Los rinófitos son una clase extinta que proviene de principios del Devónico. Son las plantas
vasculares más antiguas y simples.
● Esporofito formado por una protostela.
● Sin raíces, sino rizomas con rizoides septados.
● Tallo con ramificación dicótoma o simpódica.
● Cutícula con estomas simples.
● Escamas foliares en lugar de hojas.
● Algunas ramas dan lugar a esporangios isospóreos.

3. Clase Lycopodiopsida.

Los licófitos aparecieron tras los rinófitos, aunque su máximo apogeo fue
en el Carbonífero, formando bosques formadores de carbón con géneros
como Lepidodendron y Sigillaria. Hoy, existen alrededor de 1400 especies,
que son como pequeñas hierbas parecidas al gametofito de los musgos.

El esporofito posee una raíz generalmente dicótoma y un tallo

generalmente protostélico. Sus hojas son indivisas (micrófilos), numerosas,
sésiles, dispuestas en hélice y a veces con lígula en el envés de la hoja.
Algunos tallos son capaces de producir esporas en la cara adaxial de unas
hojas llamadas esporófilos, que se reúnen en la parte terminal del tallo,
formando conos o estróbilos. Pueden ser isospóricos o heterospóricos. La
estela puede ser: actinostela, plectostela o sifonostela.
 3.1. Género Lycopodium.

Los licopodios pertenecen a la familia Lycopodiaceae y el orden

Lycopodiales. La mayoría de licopodios son epífitos, ya que viven en
zonas templadas sobre las ramas de otras plantas y tapizando el suelo
de los bosques.

El esporofito tiene tallos y raíces protostélicos y sus esporangios son

isospóricos y tienen esporófilos agrupados en estróbilos o conos.

Los gametofitos son monoicos y están asociados a hongos simbióticos. Además, la

fecundación tiene lugar gracias a la presencia de agua, formando así un embrión que dará
lugar al esporofito.

3.2. Género Selaginella.

Pertenecen a la familia Selaginellaceae y el orden Selaginellales. Por lo

general viven en zonas tropicales y de ambientes húmedos y sombríos.

El esporofito es similar al de Lycopodium, está formado por tallos y

raíces protostélicos, donde los tallos tienen ramificación dicotómica y
están cubiertos por micrófilos que presentan anisofilia. Tienen una lígula
cuya función es captar agua y que está situada en la base del envés de los
micrófilos y los esporófilos, los cuales se encuentran agrupados en estróbilos.

Son heterospóricos, por lo que los megasporófilos tienen megasporangios que producen
megasporas y los microsporófilos tienen microsporangios que producen microsporas. Ambos
están en el mismo estróbilo, pero los megasporófilos se encuentran en la base y los
microsporófilos en el ápice.

3.3. Género Isoetes.

Pertenece a la familia Isoetaceae y al orden Isoetales. Viven en

medios acuáticos o sitios húmedos que están secos en ciertas épocas
del año.

Su esporofito es muy diferente al del resto de los licófitos. Presenta

unas raíces verdaderas y el tallo es corto, subterráneo, carnoso y
tiene un segundo crecimiento anómalo. Sus micrófilos son rectos,
delgados, largos y cada uno tiene un esporófilo.

Son heterospóricos y tiene los megasporangios en la base adaxial de las hojas externas
(megasporófilos) mientras que los microsporangios se encuentran en la base adaxial de las
hojas internas (microsporófilos).

Posee una lígula por encima del esporangio, el cual está alojado en una fóvea y cubierto por
un velo. Los espermatozoides son helicoidales y tienen muchos flagelos apicales.
 3.4. Formas arbóreas.

Las formas arbóreas como Lepidodendron probablemente desaparecieron debido a la

absorción imperfecta de sus vías conductoras de agua, con lo que fueron desplazadas por
grupos con un mejor sistema conductor, y no resistieron la gran aridez climática del
Carbonífero. Podían tener una gran longitud (hasta 40 m), con tallos con crecimiento
secundario en grosor, hojas largas y estrechas y unas ramas o rizomas dicotómicos paralelos
al suelo, con crecimiento secundario en grosor.

4. Clase Polypodiopsida.

Los helechos y grupos afines son un grupo monofilético

formado por varios linajes, entre ellos los equisetos, los
helechos ofioglosoides y psilotos, helechos maratioides y los
helechos verdaderos. Hay especies fósiles que provienen del
final del Devónico hasta el Carbonífero. Son organismos con hojas grandes, prefoliación
circinada, espermatozoides pluriflagelados y vasculatura ancestral del tallo pues posee una
sifonostela diseccionada, es decir una dictiostela.

4.1. Subclase Equisetidae.

Los equisetos poseen esporófilos diferentes de los trofófilos, el tallo es

articulado con nudos y entrenudos, y las hojas son verticiladas. Habitan
en el fango de sitios húmedos, ricos en nutrientes. Tienen su origen en el
Devónico, pero su mayor apogeo ocurrió en el Paleozoico tardío.

Podemos destacar los géneros Calamites o Asterophyllites, ambas

especies fósiles del Devónico-Carbonífero. Eran especies que formaban
árboles, con gruesos troncos, y formaron depósitos de carbón vegetal.

Actualmente, solo existe un género viviente: Equisetum o también llamados “colas de

caballo”. Viven en lugares húmedos y encharcados como cerca de ríos y arroyos en los
márgenes de bosques. Sus tallos son ásperos, y los entrenudos presentan entrantes y salientes
a modo de costilla, con células epidérmicas que depositan sílice. Poseen también tallos
subterráneos (rizomas) con raíces adventicias y numerosos tallos, que pueden presentar
ramificaciones en las ramas. Sus hojas son muy pequeñas y verticiladas, y se encuentran
dispuestas en los nudos formando vainas. Podemos destacar tres géneros:

Equisetum arvense Equisetum ramosissimum Equisetum telmateia

La estela es de tipo eustela, donde la médula se ha
reabsorbido, es decir, sus tallos son huecos. Este hueco
se llama canal central, y está rodeado por una anillo de
haces vasculares con canales carinales entre ellos.
Además, en el parénquima cortical encontramos haces
vasculares con canales valeculares.

Son seres isospóricos, es decir sus esporas son todas iguales. Los tallos fértiles poseen
estróbilos en el ápice donde encontramos los esporangióforos peltados, que a su vez portan
grupos de esporangios, donde se encuentran las esporas. Las esporas son verdes ya que
poseen clorofila, y además tienen dos bandas denominadas eláteres o hapterios, que se
enrollan alrededor de la espora si hay humedad. Los eláteres facilitan la dispersión de las
esporas al enrollarse y desenrollarse. Además, los gametofitos son verdes y diminutos y
suelen ser monoicos que maduran a las 3-5 semanas.

Su ciclo de vida diplohaplofásico, y las células madre de

esporas que producen los esporangios sufren meiosis
para dar lugar a las esporas, las cuales se dispersan para
obtener gametofitos haploides, con un anteridio y un
arquegonio que originan espermatozoides y óvulos
respectivamente, formando un cigoto que dará lugar al
embrión, que germinará hasta ser el esporofito adulto.

4.2. Subclase Ophioglossidae.

Los ofioglosos y psilotos son un grupo de organismos pequeños. Carecen de prefoliación

circinada, los rizomas poseen raíces simples sin pelos radicales, el gameto es subterráneo y
micorrícico y son eusporangiados (varias capas de células). Podemos dividirlos en:
● Orden Ophioglossales: Las hojas están divididas en dos partes, una parte estéril,
llamada lámina fotosintética y un segmento fértil que corta los esporangios.
● Orden Psilotales: Se distribuye en zonas tropicales y subtropicales. Forma pequeñas
hierbas perennes y carece de raíces, ya que posee rizomas con rizoides tubulosos que
forman micorrizas. Las hojas están muy reducidas, son escuamiformes y están
esparcidas por todo el tallo. Los eusporangios están soldados formando unas
estructuras denominadas sinangios, que se sitúan lateralmente sobre los tallos.

Ophioglossum lusitanicum Psilotum nudum

 4.3. Subclase Polypodiidae.

Los helechos leptosporangiados, es decir, los auténticos helechos, aparecieron en el Devónico

y existen hasta día de hoy. Su mayor diversidad se encuentra en las zonas tropicales, aunque
pueden habitar zonas templadas también. En zonas templadas, su tallo es un rizoma que suele
estar cubierto por unos pelos o escamas denominados páleas. Las hojas se llaman frondes, y
suelen estar pecioladas con abundante nervadura. El ápice está enrollado sobre sí mismo, y se
desenrolla a medida que va creciendo, lo que se denomina como vernación circinada. El
limbo puede ser simple o compuesto, ya que podemos encontrar frondes pinnadas,
bipinnadas, tripinnadas, y pínnulas cuando las pinnas son de último orden.

Los trofófilos llevan a cabo la fotosíntesis, mientras que los esporófilos poseen esporangios
en el envés de las frondes en unas agrupaciones denominadas soros, los cuales pueden tener
diversas formas (circulares, lineares…). Los soros a veces están recubiertos por unas
excrecencias foliares denominadas indusios y en ocasiones por un pseudoindusio, que es un
reborde de la lámina de la fronde, que se curva para cubrirlos.

Los helechos son organismos isospóricos, aunque existen algunos heterospóricos. Los
esporangios tienen un pedúnculo, que sostiene la parte superior, y un anillo, que sostiene las
esporas. Cuando las esporas están maduras, el anillo se contrae rompiendo el esporangio,
expulsando así las esporas a través de unas grietas, denominadas estomios. La principal
apomorfía de los helechos es la delgada pared del esporangio (una capa de células), motivo
por el que se denominan helechos leptosporangiados.

Al germinar las esporas, se forman unos gametofitos monoicos libres con forma de filamento
de células verdes, denominado protonema. Este protonema crece volviéndose acorazado,
plano y membranoso hasta dar lugar a un protalo con rizoides en su cara inferior, siendo en
este protalo donde se encuentran los anteridios y los arquegonios. La fecundación se produce
gracias a los espermatozoides multiflagelados, que se desplazan gracias a gotas de agua.

El ciclo de vida de los helechos es haplodiplonte, monoico y heteromórfico. Las esporas que
se expulsan a través del anillo germinan para formar el protonema que dará lugar al protalo.
El protalo posee anteridios y
arquegonios, con sus gametos
correspondientes. Los
espermatozoides llegan hasta el
óvulo donde se produce la
fecundación, dando lugar al
cigoto que empieza a dividirse
hasta formar el esporofito
joven. Este esporofito adquiere
nutrientes del gametofito hasta
que crece lo bastante como
para ser independiente.
Podemos dividir los helechos leptosporangiados en dos tipos:
● Leptosporangiados terrestres: Son isospóreos y homoprotálicos, tienen un anillo
mecánico de dehiscencia y forman soros en los frondes. En zonas tropicales son
organismos arborescentes y en zonas templadas organismos herbáceos, ambos tipos
con un tallo rizomatoso poco ramificado y frondes circinadas.

Phyllitis (simples) Polypodium (pinnadas) Pteridium (pluripinnadas)

● Leptosporangiados acuáticos: Son heterospóreos y heteroprotálicos, no tienen un

anillo mecánico de dehiscencia y forman esporocarpos (Azolla) o sorocarpos
(Marsilea) en la base del peciolo de las hojas que alojan los microsporangios y
macrosporangios. Este sorocarpo es una estructura globosa que contiene soros
integrados por macro y microsporangios. Habitan aguas dulces y suelos palustres.

Azolla filiculoides Marsilea batardae Marsilea strigosa

 TEMA 5.- LOS ESPERMATÓFITOS.
ESPERMATOFITOS (Plantas Fanerógamas) (sperma=semilla, phyton=planta).
Los espermatófitos son plantas vasculares con semillas, son conocidas también como
fanerógamas. Este es un grupo monofilético (proceden de un antepasado común), donde la
semilla es una innovación evolutiva, lo que probablemente haya provocado que sea dominante en
la flora actual, ya que tener semilla implica el tener supervivencia, lo que indica que se tenga
preponderancia sobre otros grupos.

1. CARACTERES GENERALES.
o Son organismos heterospóricos.
o Hay gametofitos, los femeninos están reducidos comparados con los gametofitos femeninos
estudiados en las plantas vasculares sin semillas, además de que hay menor número que en las
anteriores especies estudiadas, se van a formar dentro de la megaspora.
o Tienen la protección de la pared de la megaspora:
 Nucela: Megaesporangio carnoso a partir del cual se origina la megaespora.
 Tegumentos: Una o dos capas de tejido que protegen a la megaespora. (si tenemos dos,
externo e interno). Protegen todo el perímetro a excepción de un punto, el micrópilo.
 Rudimento seminal o primordio seminal = Nucela + Tegumentos (ella lo llamará más
primordio, “ps” abreviado). PRIMORDIO SEMINAL NO ES SINÓNIMO DE ÓVULO, ya que el
óvulo está dentro del primordio seminal.
 Semilla = Primordio seminal fecundado y maduro Es la verdadera forma de llamar semilla.
Una vez se produce la fecundación, los tegumentos se convierten en la cubierta seminal,
formando la semilla.
En la mayoría de las especies actuales, la semilla contiene el embrión (esporofito joven)
antes de ser dispersada.
En muchas especies antiguas(incluidos fósiles) la semilla se dispersa antes de completarse
el embrión(ej: Ginkgo biloba).
Otra definición sería decir que es una cubierta que protege al embrión, el cual está inmerso
en un tejido nutritivo de reserva, lo que aumenta la posibilidad de supervivencia de la
planta joven.
Semilla = Cubierta + embrión +tejido nutritivo de reserva (endorsperma) aumenta la
posibilidad de supervivencia de la planta joven.

2. EVOLUCIÓN DE LA SEMILLA.
No se sabe la secuencia evolutiva exacta, pero sí que se han dado una serie de pasos:
1) Heterosporía: Formación de dos tipos de esporas (y por tanto de dos
tipos de esporangios):
 Microsporas: Esporas de pequeño tamaño,
hay pocas al principio y muchas tras la
meiosis. (Se forman en microsporagios).
 Macrosporas: Formación de esporas más
grandes que las anteriores, al principio hay
muchas y tras la meiosis no hay a penas. (se forman
en macrosporangios)
 La condición ancestral es la isosporía o homosporía, es decir, sólo debe haber un tipo de
esporas.
*La heterosporía es el prerrequisito en evolución de la semilla, pero hay fósiles heteroscópicos
que no originaron semillas (Ej: Archeopteris). La heterosporía evolucionó independientemente
en plantas sin semillas (como en licofitos: Selaginella e isoetes y helechos acuáticos).
2) Endosporía: Es el desarrollo completo del gametofito femenino dentro
de la megaspora, protegida por la pared de la misma.
La condición ancestral es la exosporía, la espora germina y crece como
gametofito externo.
3) Reducción del número de esporas a una en el interior de cada
esporangio: Se dan dos procesos:
 En el interior del esporangio sólo se va a diferenciar una sola célula
madre de las megasporas o megasporocito. Es una célula diploide cuyo fin es
formar la meiosis, y fruto de esta, se van a originar 4 megasporas.
 3 de ellas van a abortar y sólo queda una, que va a convertirse en
protagonista, va a ser funcional, esta megaspora lo tiene todo para sí.
Tal megaspora va a aumentar de tamaño en correlacion con la mayor
disponibilidad de espacio y recursos en el megaesporangio.
4) Retención de la megaspora: En el interior del
megasporangio, es decir, la megaspora no va a
salir del esporangio, (esto no sucedía
ancestralmente). Como quedan encerradas, no
tienen por qué tener una pared engrosada, por
lo que se da una disminución del grosor de la
pared.
5) Evolución del tegumento: El megasporangio va a estar protegido por
un tejido llamado tegumento, que es una capa continua que contiene
a la nucela, la protege excepto en un punto que es el micrópilo
(punto de entrada). Esta capa continua crece en las plantas
vasculares desde abajo hacia arriba, por lo que queda ese
citado punto por cerrarse. Se sabe por el estudio de plantas
fósiles, que este tejido ha evolucionado pasando de estar formado
por dos capas, a varias, es decir, lóbulos separados.
Dependiendo del grupo de plantas, puede haber dos tegumentos, aunque los más antiguos
sólo tienen un tegumento (condición ancestral de espermatófitos).
En las plantas más evolucionadas, hemos pasado a tener un tegumento doble (externo e
interno), pero fruto de la evolución se acaban fusionando en uno (condición derivada de
angiospermas).
El micrópilo es el lugar de entrada que permite la entrada bien
de los órganos de polen en el
primordio seminal (esto se da
en gimnospermas), o bien la
entrada del tubo polínico
(típico de angiospermas).
3. CLASIFICACIÓN EN GIMNOSPERMAS Y ANGIOSPERMAS.
3.1.- Gimnospermas.
o Pequeños en cuanto al número de especies.
o Los primordios seminales no están protegidos por hojas carpelares, por lo que las semillas
están desnudas; no están protegidas por frutos. NO HAY FRUTOS EN GIMNOSPERMAS.
o En gimnospermas se incluyen las coníferas, los ginkgos, las cícadas y otros géneros.
o Es un grupo no considerado monofiléticos, aunque sí es un grupo funcional. NO TIENEN
FLORES.

3.2.- Angiospermas.
o Los rudimentos seminales están encerrados en el ovario, (primordios seminales protegidos
dentro de carpelos) protegidos por los carpelos, y en consecuencia las semillas se encuentran
dentro de frutos.
o Aquí se incluyen muchos grupos: todas las plantas que tengan flores.
o Es un grupo monofilético.

4. CICLO DE VIDA.
Ciclo de vida de un espermatofito.
Empezamos con el esporofito diploide, por lo que tiene microsporangios y macrosporangios fruto
de múltiples mitosis.
En caso de los microsporangios se pueden diferenciar muchos microsporocitos en el caso
masculino (megasporocitos). Se va a formar una sola célula madre o megasporocito en el caso del
femenino.
Se da meiosis en ambos, de los primeros tendremos muchas microsporas haploides, mientras que
de los megasporocitos tendremos 4 megasporas grandes haploides.
De aquí sacaremos gametofitos, haploides claramente.
El gametofito macho, su función es la formación de gametos, en el caso de anteridios, los gametos
estarán muy reducidos o inexistentes, pueden haberlos móviles (con cilios) o fijos (como en
coníferas, pasarán a llamarse células espermáticas).
Volvamos al gametofito femenino, su función es formar los gametos femeninos, los cuales se
producen en arquegonios,
pero OJO, ya no existen
arquegonios en angiospermas
y en gimnospermas
evolucionadas. Se forma el
gameto femenino, que se
fusiona con el gameto
masculino. El resultado es un
cigoto diploide, que producirá
un embrión, que no deja de
ser un esporofito en potencia,
de tal forma que se cierra el
ciclo. Tenemos un ciclo
digenético heteromórfico
diplohaplofásico.
 TEMA 6.- CARACTERES GENERALES DE GIMNOSPERMAS.
El término gimnosperma se compone de los sufijos sperma (semilla) y gimnos (desnudo), por tanto
serán semillas desprotegidas. Antes de que se forme la semilla, tiene que haber primordios
seminales, los cuales también están desnudos, no está protegidos por carpelos. Se sitúan
insertadas en hojas muy modificadas y suelen protegerse por brácteas o escamas formando
estructuras en forma de cono (estrobiliformes).
Otra característica es que la polinización (que es la dispersión y transporte de los granos de polen
desde el gametofito masculino al femenino) va a acabar en el micrópilo (la mayoría de las veces se
da por el viento, hablamos de anemofilia, plantas anemófilas).
La mayoría son unisexuales, los gametangios masculino y femenino están separados. Los
gametofitos están menos reducidos que en angiospermas. El masculino tiene más de 3 células. El
femenino es pluricelular, (al principio de su formación es plurinuclear) y va a originar de 2 a
muchos arquegonios.
El arquegonio tiene la típica estructura de botella y cuello. Ya no van a existir arquegonios con
gameto femenino en Gnetum y Welwitschia.
El gametofito se va reduciendo, y el esporofito va
aumentando su complejidad.
En gimnospermas tenemos gametofito masculino
(grano de polen con tubo polínico) y gametofito
femenino. En caso de angiospermas, el gametofito
masculino es similar al de gimnospermas, pero el
femenino es heptacelular.
Tras la fecundación, se va a originar un embrión que se va a nutrir del gametofito femenino rico en
nutrientes. El cual es haploide y recibe el nombre de endosperma
primario. Tiene una preproducción sexual muy lenta (1 año o más
entre polinización y fecundación, y desde fecundación a la
maduración de semillas pueden pasar de 2 a tres años).
Otra característica es la poliembrionía, es decir, la formación de varios embriones, aunque sólo
uno tendrá éxito.
Todas las gimnospermas son leñosas, tienen crecimiento secundario en grosor, con traqueidas y
células cribosas (NUNCA TENDREMOS TRÁQUEAS Y TUBOS CRIBOSOS EN GIMNOSPERMAS, SALVO
EN GNÉTIDAS). Hay traqueidas y células cribosas.
Los primeros fósiles surgen a finales del devónico (397-359 m.a.) Es un grupo que ha llegado a la
actualidad con apenas más de mil especies.

1. POLEN Y POLINIZACIÓN.
Paralelamente a la evolución de la semilla también se ha producido la evolución del polen.
El grano de polen es el gameto masculino endospórico (la microspora, cuando germina, va a
originar un gametofito masculino que no abandona a la microspora, su pared la protege) e
inmaduro (porque cuando es liberado todavía no ha terminado el desarrollo completo).
La endosporía involucró el desarrollo del gametofito masculino dentro de la microspora.
Cuando las microsporas son liberadas por el microsporangio, tiene que esperar a que se produzca
la fecundación, es entonces cuando se produce la diferenciación del gametofito masculino.
Imaginemos que hay polinización. El gametofito masculino llega al micrópilo, donde se genera el
tubo polínico (exospórico), cuyas funciones son:
o Haustorial: Va a actuar como un haustorio, degradando las células superiores del
megasporangio, consumiendo los nutrientes de la nucela (=megasporangio).
o Puede actuar directa o indirectamente como transportador de los gametos masculinos hasta la
ovocélula (el gameto femenino).

2. DESARROLLO DEL GAMETOFITO FEMENINO Y MASCULINO.

2.1.- Desarrollo del gametofito masculino (Grano de polen).
La célula del gametofito sufre una mitosis que
genera una célula estéril que se llama pelicular, y
una fértil que se llama espermatógena.
Después se produce otra mitosis y esta célula fértil
da lugar a dos gametos masculinos que se llaman
células espermáticas (si tienen movimiento se
llaman espermatozoides), en este estado ya
tenemos un gametofito masculino adulto. los
gametofitos masculinos en las gimnospermas eran
menos reducidos que en angiospermas.
En el desarrollo del gametofito masculino nos
encontramos 2 células protálicas, esto no es
siempre así, ya que en Araucaria puede haber hasta
40

2.1.1.- Polinización gimnospermas.

Es diferente en angiospermas. Es el transporte de polen desde los órganos masculinos hasta el
micrópilo del primordio seminal femenino.
El agente polinizante es el viento, no siempre es así, ya que hay varios grupos evolucionados que
usan insectos.
El viento se ayuda de la gota de polinización, se considera ancestral en el transporte de polen.
2.1.2.- La gota de polinización.
Es un medio líquido, formado por agua, aminoácidos y
azúcares, y que va a ser secretado por el primordio seminal
joven a través del micrópilo. Se forma por la rotura de las
células en las partes más distales del megasporangio. Se
genera una cavidad, llamada cámara de polinización o polínica.
La función de la gota es transportar el polen a través del
micrópilo. Se hace por reabsorción de la gota, que empuja el
polen hacia la cámara polínica. ¿Hay gota polínica en
angiospermas? NO, se considera ancestral.

2.2.- Desarrollo del Gametofito Femenino.

1º Polinización: En el primordio seminal se ha formado un megasporofito que tras meiosis
generará una tétrada linear en la mayoría de las plantas. 3 megasporas dispares abortarán, sólo la
megaspora basal es funcional y continúa el desarrollo.
2º En la cámara polínica los granos de polen formarán gametofitos masculinos maduros, que
crecen hacia el megasporangio, donde pueden pasar largas temporadas (desde meses hasta
años). 3º La misión de los granos de polen es dirigirse lo máximo posible al megasporangio.
4º La megaspora funcional se agranda y va consumiendo las células del
megasporangio, y a través de una diferenciación, acabará originando un
gametofito femenino endospórico. Hacia su parte superior (distal) se van a
desarrollar los arquegonios.
Si cogemos un arquegonio y lo ampliamos, vemos que su mayor parte se
compone de una ovocélula enorme (gameto femenino). Hay una serie
de células del canal del cuello, y suele haber una célula intermedia entre
la ovocélula y la célula del canal del cuello (es la célula o núcleo del
canal del vientre).
En algunos grupos de endospermas, aparte de la cámara polínica se va a
generar la cámara arquegonial, que se sitúa entre el megasporangio y el gametofito femenino. Es
una cámara que presentará líquidos, y donde se formarán células espermáticas que nadan (típico
de cícadas y Ginkgo, porque tiene cilios y flagelos) o son dispersadas en el arquegonio mediante el
tubo polínico (esto es típico de especies en las
que no hay cámara arquegonial, coníferas y
gnétidas).
En las imágenes aparecen representados los dos
procesos de megasporogénesis y
megagametogénesis que los hemos visto.
En angiospermas los primordios seminales no
tienen arquegonios ni cámaras arquegoniales.
Las células espermáticas entran en el arquegonio y fecundan a la ovoćelula, dando lugar al cigoto.
El proceso entre polinización y fecundación varía de unas especies a otras, pero ronda el año o
más (en angiospermas es más rápido).
3. FECUNDACIÓN: ZOIDIOGAMIA Y SIFONOGAMIA. DESARROLLO DE LA SEMILLA.
3.1.- Zoidiogamia.
Es una fecundación presente en gimnospermas primitivos que tienen gametos provistos de
movimiento (espermatozoides con cilios o flagelos). La función del tubo polínico es meramente
haustorial, ya que llega un momento en que tiene que romperse y dejar libres los
espermatozoides.

3.2.- Sifonogamia.
Típico de coníferas. Es un tipo de fecundación mediante tubo polínico, el cual actúa como
transportador de gametos masculinos (ya que no tienen flagelos ni cilios) hasta el gametofito
femenino. Significa esto que el tubo polínico se hace más largo que en el otro tipo, su papel es más
importante, por tanto su nutrición es más importante.

3.3.- Desarrollo de la semilla.

Si la fecundación tiene éxito, dan lugar a las semillas. El cigoto diploide va a sufrir muchas mitosis y
va a sufrir una diferenciación que lo convierte en embrión (esporofito inmaduro). EL embrión se
encuentra rodeado por el gametofito femenino, el cual recibe el nombre de endosperma primario,
ya que va a ser muy diferente del que aparece en
angiospermas (es haploide). Tiene función nutritiva
desde la fase de embrión hasta que germine la semilla.
El megasporangio prácticamente degenera.
Hablando del tegumento, Dependiendo de las especies,
se puede diferenciar en varias capas duras y carnosas.
 TEMA 7.- LOS PRECURSORES DE LAS GIMNOSPERMAS
(=PROGIMNOSPERMAS).
1. CLASIFICACIÓN DE GIMNOSPERMAS: MENCIÓN PTERIDOSPERMAS (“HELECHOS
CON SEMILLA PALEOZOICOS”).
Son un grupo de plantas fósiles, con caracteres intermedios entre helechos y gimnospermas:
o Tienen tallos o troncos típicos gimnospérmicos (xilema secundarios, típico de gimnospermas).
o Frondes.
o Reproducción pteridofítica (dispersión de esporas libres).
o Posiblemente sean los antecesores de las gimnospermas.
o Hay varios linajes independientes (Archaepoteris) desde el Devónico medio al carbonífero
inferior. Tenían un papel muy importante en las comunidades vegetales.

1.1.- Género Archaeopteris (helecho).

Beck, hacia 1960 encontró un yacimiento en el que había un helecho íntimamente conectado con
una conífera de forma orgánica, por lo que se descubrió un nuevo grupo de plantas.
Eran árboles con más de 10 metros de altura, con tronco recto (leño 2º con traqueidas), ramas
superiores ramificadas a modo de frondes. Esporangios alineados en parte media y basal de
frondes. NO se han encontrado semillas, por lo que no se puede meter ni en helechos ni en
gimnospermas, por lo que se considera un grupo precursor.
(También hace mención del género Callyxilon).

1.2.- Clasificación de Gimnospermas.

Las gimnospermas se dividen en varios grupos:
o Clase Lyginopteridopsida (“Pteridospermas”). Son fósiles con frondes típicas de helechos pero
pon verdaderas semillas.
o Clase Cycadopsida: Son las cícadas, recuerdan a las palmeras. Son dioicas.
o Clase Ginkgoopsida: Una sola especie viviente; son especies dioicas con hojas flabeladas.
o Clase Pinopsida: Todas las coníferas.
o Clase Gnetopsida: Sólo tres géneros, morfología similar a angiospermas, órganos vegetativos y
algunos aspectos reproductivos.

1.2.1.- Clase Lyginopteridopsida. “Pteridospermas”

“Helechos con semillas paleozoicas”.
Tienen características compartidas con los helechos que producen semillas. Tienen muchos
linajes. Están extintos, son similares a los helechos, pero, a diferencia de ellos, tienen
semillas. Vivieron desde el Devónico superior hasta parte del Mesozoico. Los fósiles más
conocidos son los del género Lyginopteris. La mayoría eran plantas trepadoras con tallos
con una verdadera médula central (eustela) y crecimiento secundario en grosor.
Hacia las partes superiores de los tallos aparecían numerosas ramificaciones en las que aparecían
frondes muy divididas, cerca de medio metro de longitud.
Sobre estas frondes aparecían bien sacos polínicos o primordios seminales.
Los sacos polínicos se reunían en grupos en las frondes (Típica prefoliación circinada).
Los primordios seminales tenían un tegumento interno unido
íntimamente con la nucela. Externamente, este primordio seminal
está cubierto por una cubierta externa, es una envoltura lobulada
con glándulas, por tanto recibe el nombre de cúpula. Estos
primordios seminales presentan un gametofito femenino que
desarrolla hacia la parte superior varios arquegonios y superiormente
se observa una columna central hueca que se interpreta como una
cámara polínica y hacia abajo una cámara arquegonial, y esto implica la
formación de gametos masculinos provistos de movimiento.
Si las cúpulas están unidas a los primordios seminales, estamos ante el
nacimiento de una semilla (primordio seminal fecundado y maduro).

2. CLASE CYCADOPSIDA Y GINKGOOPSIDA.

2.1.- Clase Cycadopsida.
Es un grupo que recuerda a las palmeras, y se encuentra en zonas tropicales y subtropicales.
Su origen se data cerca de 285 m.a. (Pérmico inferior). Su máximo apogeo se dio en el mesozoico.
Convivieron con los dinosaurios. Hasta la actualidad han llegado a 335 especies en 10 géneros. Son
plantas de gran tamaño algunas superan los 18 metros de altura, con troncos simples. Son troncos
fuertes, cubiertos por las cicatrices foliares que van dejando las hojas al morir, lo que le confiere
robustez.
En la parte apical se inserta un penacho de hojas, son pinnadas (por ello nos recuerdan a las
palmeras). La diferencia principal con las palmeras es que poseen crecimiento secundario
verdadero en grosor aunque tiene crecimiento lento.
Unidades reproductoras: Conos o estróbilos (agrupación de hojas modificadas reducidas,
definición en este caso). Se sitúan en el ápice de los troncos y en ellas se sitúan los
microsporofilos. Son plantas dioicas (hay pies machos y pies hembras).
Pies machos: Si seccionamos el estróbilo masculino, veremos que consta de
un eje central en torno al cual se disponen de manera helicoidal un número
grande de microsporofilos (hojas modificadas que llevan esporangios). Si
arrancamos el esporangio, vemos que tiene una zona
superior más plana (enanchada), de la que sale (hacia el interior en la planta)
una quilla mediana (“especie” de pata), alrededor de la cual se disponen los
microsporangios (o sacos polínicos). Dentro de los microsporangios se
produce meiosis, generándose numerosas microsporas (o granos de polen,
haploides n), es decir gametos masculinos haploides endosporicos inmaduros.
Conos femeninos: En el extremo de los troncos tenemos el
cono o estróbilo. A corte longitudinal, volvemos a ver que tiene
un eje principal en torno al cual se distribuye helicoidalmente
(en forma de espiral) un número variable de megasporangios
(primordios seminales) a veces hasta 8 (varía de 2 a 8).
El tamaño varía desde 0’5 - 6 cm).
 Si cogemos un megasporófilo, vemos que tiene una estructura peltada
(como una mesa), la excepción se da en la especie más cultivada en las
tierras extremeñas (C. Revolutans), que forma un penacho de hojas que aún no se ha
modificado y recuerdan a las primeras hojas.
En el primordio seminal, internamente hay cámara polínica
+ cámara arquegonial. Si sabemos que tenemos
cámara arquegonial, sabemos que en la
fecundación van a participar espermatozoides
ciliados, dotados de movimiento. Son los
mayores del reino Plantae, y uno de los mayores del reino
animal (0’3mm), ya que son bastante rechonchos.
Se da fecundación por zoidiogamia, es decir, que entre el
proceso de polinización y fecundación pasan varios meses.
Como consecuencia de la zoidiogamia se forma un cigoto,
que crea un embrión dentro de un tejido nutritivo (pasando a ser en
conjunto endosperma primario), al cabo de varios meses que se va a
crear una semilla con una sarcotesta (cubierta externa carnosa) y una
esclerotesta (cubierta interna pétrea).
Los arquegenoios se abren a una pequeña depresión, formada en el
ápice del gametofito, que constituye la cámara arquegonial.
Durante el desarrollo del gametofito femenino los megasporofilos se
van separando dejando entre ellos unas fisuras por las que penetran
los granos de polen. Entre tanto, las células apicales de la nucela se
desintegran segregando la gota polínica y la cavidad que dejan constituye la cámara polínica.
Entonces el grano de polen forma el tubo polínico, que penetra en el tejido de la nucela y como en
Ginko biloba su función principal es la de fijar y nutrir al gametofito masculino (función haustorial)
y no, como en los restantes espermatófitos, el transporte de los gametos masculinos.

3.2.- Clase Ginkgoopsida.

A la actualidad sólo ha llegado una especie, Ginkgo biloba, se considera un fósil viviente
(270 m.a.). Origen datado en el final del Paleozoico, convivió con la especie anterior.
Tuvo el gran esplendor en el Mesozoico.
Son especies dioicas y caducifolias.
Su árbol sólo se encuentra en el este asiático (China), pero desde el siglo XVII se empezó
a cultivar como planta ornamental en zonas templadas.
Es una planta dioica, caducifolia que puede superar los 30 metros de altura (crecimiento
secundario en grosor lento).
Las hojas con forma flabelada con una nerviación palmeada dicotómica dispuestas
en el extremo de braquiblastos (más cortas) ó sobre macroblastos (ramas más
largas). Suelen tener una pequeña mella o entrante en su margen superior, y cuando
aparece directamente en el macroblasto, suele presentar una mella más profunda,
que hace que la hoja se divida en dos lóbulos (de ahí viene el nombre biloba, dos
lóbulos).
Pies macho: En el extremo de los braquiblastos, se insertan los
estróbilos masculinos, que constan de varios microsporófilos muy
ramificados que hacia el ápice
presenta dos microsporagios (2
sacos polínicos). Estos
microsporangios serán los
pedúnculos de los
microsporófilos donde se encuentran los sacos polínicos
(microsporangios).
Pies femeninos: No aparecen estróbilo, sino que entre las hojas
femeninas aparecen los megasporófilos modificados, que
constan de un gran pedúnculo, en cuyo ápice están los
primordios seminales, los cuales se disponen por pares.
Los primordios seminales tienen un anillo engrosado que
recibe el nombre de collar. Las semillas adquieren una
cubierta carnosa.
La fecundación en ocasiones se da cuando el primordio seminal ha
caído del árbol, por tanto el embrión se formará en el suelo.
La cubierta carnosa se compone de ácido butírico, que se
caracteriza por tener un olor pútrido
(animales dispersantes); esta es una de
las causas de que en la mayoría de
jardines sólo se cultiven los pies
masculinos.
En esta imagen se pueden apreciar las semillas. NO SON FRUTOS, son semillas carnosas. Tienen
aplicaciones médicas como son la prevención de alopecia, vértigos o el envejecimiento prematuro
celular.
En china se plantan en los jardines de los templos (3000 años), fue el único superviviente natural a
la bomba de Hiroshima.
 TEMA 8.- CLASE PINOPSIDA (CONÍFERAS).
1. CONÍFERAS ACTUALES: CARACTERÍSTICAS GENERALES.
o Es el grupo más grande y cosmopolita. Este orden presenta 660 especies vivas agrupadas en 70
géneros. Predominan en el Hemisferio Norte, tanto en Norteamérica como en Eurasia.
o Son árboles o arbustos, muy ramificados, no tenemos hierbas.
o Generalmente el tronco es monopódico (silueta piramidal), con ramas laterales. Las ramas
laterales se diferencian en macroblastos (pocas especies) y a veces braquiblastos (la mayoría
de las especies).
o Las hojas siempre van a ser indivisas, pueden ser aciculares (pinos), lineares (abetos) o
escuamiformes (en forma de escama, cipreses).
o Son hojas perennes en la mayoría, pero hay pocas que son caducifolias (“alerce”).
o Es muy frecuente en las coníferas actuales la presencia de canales, conductos resiníferos que
pueden aparecer en hojas, tallos o conos. Acumulan terpenoides (son aceites esenciales que
van a formar resinas o bálsamos).
o Están revestidos de epitelio glandular, donde mejor están representados es en los troncos.
o La resina se mueve por canales, que son sistemas tubulares ramificados muy extendidos por el
tronco, donde se derraman al producirse heridas.
o La resina, al entrar en contacto con el aire, se solidifica, creando un tapón desinfectante, ya
que sella la herida antisépticamente.
o Algunas resinas tienen utilidad industrial (tremendina, bálsamo de Canadá).
o El ámbar no deja de ser una resina fósil (Jurassic Park jeje).
o Tanto los tallos como los troncos van a presentar crecimiento secundario en grosor, por lo que
presentarán xilema secundario, las maderas son en general apreciadas aunque no sean las
mejores.
o Desde el punto de vista sexual, la mayoría son monoicas, aunque también las hay dioicas.
o Tanto los órganos masculinos como los femeninos se agrupan en estructuras
microsporangiales o conos: se suelen localizar hacia la base de la copa. Son
pequeños (1-2cm de longitud). NO suelen aparecer aislados.
o Conos masculinos: Eje central en torno al cual se distribuyen de forma
espiralada un gran número de microsporófilos (más o menos membranosos),
cada uno de los cuales puede llevar varios sacos polínicos (o
microsporangios). En el caso de los pinos tenemos 2 microsporangios. En el
interior de los microsporangios joven se va formar muchas células madre
diploides que van a sufrir una meiosis generándose 4 microsporas (granos de
polen). Cada grano de polen llevará 2 células protálicas + 1 célula generativa
+ 1 célula del tubo polínico. Será maduro cuando se transporte al primordio
seminal. Estas son plantas anemófilas, es decir, el transporte de estas microsporas
que saldrán del interior del microsporangio aproximadamente en primavera será
mediante el viento. El polen se da con una sola apertura (leptoma), algunas
especies están provistos a los lados del grano de polen de sacos aeríferos o alas
(propio de Pinaceae).
o Conos femeninos: (cuando están maduros se pueden llamar piñas). Son más
complejos y tienen mayor tamaño que los masculinos, aparecen apareados pero no
en tanta cantidad como los masculinos. Cuando están maduros pueden ser
enteramente leñosos (pinos, cedros) o pueden ser carnosos (enebros y sabinas).
 El cono femenino consta de un eje principal en torno
al cual se disponen espiraladamente numerosos
megasporófilos (escamas seminíferas, son escamas
fértiles puesto que en su base presentan los
primordios seminales). En la axila (base) de cada
escama seminífera (fértil) tenemos una escama
estéril denominada tectriz. De dos a doce primordios
seminales o semillas (2 en pinos).
Los primordios seminales poseen un tegumento
diferenciado en 3 capas, de las cuales la media es
pétrea en la madurez.
Fecundación sifonogámica (no se produce cámara
polínica ni arquegonial).
Una vez producida la fecundación, tendremos la semilla, que pueden tener varias
características:
o Con arilo (carnosa) propia del tejo (taxus, tejo).
o Sin arilo, es el resto de los casos, por lo que la semilla puede presentar restos de la
escama seminífera a modo de ala, tienen la función de la diseminación por el viento. Se
dan de 2 a 18 cotiledones. Se da dispersión por el viento (agua, aves, ardillas).

1.1.- Ciclo biológico del Pino (Pinus).

Los primordios seminales en estadio juvenil contienen la nucela, en cuyo interior se diferencia la
célula madre de las megasporas (2n); la nucela (megasporangio) está rodeada por un tegumento
(generalmente con tres capas) que presenta una apertura (micrópilo) enfrentada al eje del
estróbilo, que permite el contacto de la nucela con el medio externo, siendo el lugar donde se
depositarán los granos de polen. En esta fase las escamas del cono femenino(piña) están muy
separadas y son de textura blanda. Cuando los granos de polen llegan al micrópilo, se adhiere a
una gota de líquido pegajoso que se produce en él. A medida que el líquido micropilar se va
evaporando, el grano de polen es arrastrado dentro del micrópilo hasta ponerse en contacto con
la nucela. Despues de la polinización la piña cambia sustancialmente su aspecto, ya que las
escamas se juntan y protegen a los primordios seminales en desarrollo. Aproximadamente un mes
después de la polinización, las células madre de las megasporas sufre meiosis y se originan cuatro
células haploides (megasporas) dispuestas en columna; las tres más próximas al micrópilo
degeneran y desaparecen, y al final cada primordio seminal solo contiene una megaspora, la célula
inicial del saco embrional. A partir de ella se forma el gametofito femenino (saco embrional), que
en principio es cenocítico con una gran vacuola central, rodeada de numerosos núcleos, y
finalmente se transforma en un protalo multicelular en el que se desarrollan dos o tres
arquegonios, cada uno de ellos con varias células del cuello y una célula del canal del vientre. El
desarrollo del gametofito femenino es muy lento, ya que pueden ocurrir hasta doce meses entre
la polinización y su completo desarrollo.
El gametofito masculino (grano de polen) tras haber sido dispersado por el viento hasta el
primordio seminal, germina en la zona micropilar y forma un tubo polínico (reproducción sexual
de tipo sifonogamia) que lentamente progresa entre el tejido nucelar hacia el gametofito
femenino en desarrollo. Aproximadamente después de la llegada del grano de polen la célula
generativa o anteridial se divide en dos: una peduncular estéril y otra espermatogena, esta última
antes de alcanzar el tubo polínico al interior del gametofito femenino, se vuelve a dividir para dar
lugar a dos gametos masculinos (células o núcleos espermáticos).
Alrededor de 15 meses después de la llegada del polen, se produce la fecundación al alcanzar el
tubo polínico el vientre del arquegonio, donde vierte parte de su citoplasma y los dos gametos
masculinos dentro de la oosfera, originándose el zigoto, mientras que el otro degenera.
A partir del zigoto se forma un proembrión, que da lugar a uno o varios embriones.
Poliembrionía policigótica: En un macrosporangio hay varios primordios seminales a la vez se dice
que hay poliembrionía (varios embriones) policigótica (en varios primordios seminales, distintos
cigotos).
Poliembrionía homocigótica: En el primordio seminal, en el cual hay varias ovocélulas, (4 son las
más sociables, de estas filas o hileras de células) , este proceso ocurre cuando varias de estas
ovocélulas son fecundadas, generando embriones(poliembrionía),ello ocurre en el mismo
primordio seminal o cigoto(homocigótica). Lo que ocurre es que solamente prospera uno de estos
embriones.
En el proceso de la embriogénesis tenemos al arquegonio originando 4 hileras de células a cada
lado opuesto al extremo micropilar del arquegonio. Cada celula superior forma cuatro embriones,
mientras que los otros grupos de células originan los suspensores(embrióforos) que se encargan
de empujar a los cuatro embriones a través del tejido del protalo o endosperma primanrio hasta el
gametofito femenino. (recordamos que se produce la poliembrionía homocigótica en la cual solo
un embrión prospera). Cabe destacar que el embrión consta de un eje radícula-hipocótilo, con una
confía de raíz y meristemo apical en un polo y cotiledones en el polo opuesto.
2. FAMILIAS MÁS IMPORTANTES.
2.1.- Familia Araucariaceae.
o Araucaria: Ramificación monopódica; ramas verticiladas en
pisos sobre el tronco principal.
o Se encuentran en el sur de América, que es donde se diversifican.
o Nos interesa porque perteneció a nuestra flora y vegetación hacia el
Mesozoico; además que se suelen cultivar como ornamentales.

2.2.- Familia Pinaceae.

o Son una familia relativamente grande (230 especies).
o Habituales del Hemisferio Norte.
o Géneros más representativos:
 Género Pinus: Se caracteriza por tener hojas aciculares sobre braquiblastos (en
grupos de 2 en 2 o de 3 en 3). En la piña hay que indicar que hay una
prominencia aguda u obtusa en el dorso de las escamas seminíferas, esta
prominencia es la apófisis o escudete. Tiene importancia taxonómica.
- Pinus pinea: “Pino piñonero”. El escudete o apófisis es roma,
de tal forma que nos pinchamos al cogerla. Al estar maduro, el
escudete libera las semillas, que son los comúnmente llamados
piñones, son muy grandes. Alas vestigiales (parte blanca), piña
abierta en el suelo se ven las semillas. Debido a su peso es
dispersada por animales.
- Pinus halepensis: “Pino carrasco o de Alepo”. Se distingue muy bien porque
la piña en sus escamas presenta un pedúnculo y
cuando está madura, libera las semillas con unas alas
muy notorias. Hojas de dos en dos, no son tan largas
como las del pino piñonero. Cuando la piña es joven
nos pinchamos un poco, cuando es madura NO.
Dispersión anemófila (viento).
- Pinus pinaster: “Pino resinero o marítimo”. Tiene apófisis muy duras (nos
pinchamos). Las piñas cerradas en el árbol durante años, con semillas
viables. A consecuencia de altas temperaturas por un verano cálido o
incendios, se puede provocar la apertura y liberación seminal.
- Pinus sylvestris: “Pino albar”. Se da en zonas boscosas,
acículas cortas, de 2 en 2, la piña es pequeña y alas muy
desarrolladas, se distinguen porque los
troncos principales tienen una corteza de un
color pardo anaranjado.
- Pinus canariensis: Las acículas van de 3 en 3, largas y
flexibles.
- Pinus longaeva: Especie más longeva. Tiene
4.700 años. En el SW de EEUU.
  Género Abies (“Abetos”): Las hojas no son aciculares, son estrechas y lineares, con dos
líneas blancas en el envés. Las piñas son erectas, y se van deshaciendo en el envés. No hay
diferencia entre braqui- y macroblastos, es decir las hojas se disponen directamente sobre
macroblastos (NO hay braquiblastos). La escamas seminíferas tectríces se van
formando poco a poco.
- Abies alba: “Pino blanco”. es frecuente en Europa, en
España lo encontramos en los pirineos.
- Abies pinsapo: Típico de Andalucía. Filogenéticamente
está más separado del pino blanco. Tiene hojas más
rígidas que el abeto blanco.
 Género Cedrus (“Cedros”): No tenemos especies
autóctonas en Europa. Tiene hojas aciculares en fascículos sobre el extremo de
braquiblastos, y estos en el extremo de macroblastos. Las piñas, erectas y gran
tamaño, se deshacen en la madurez. Se cultivan de forma ornamental.
- Cedrus atlántica.
- Cedrus libani.

2.3.- Familia Cupressaceae I.

o (antiguas Toxodiaceae) = fósiles vivientes.
o Las primeras que hay que mencionar son las secuoyas (endémicas de sierra nevada de
California).
o Un diámetro de 8 metros y una altura de 100m; suelen tener longevidad extrema (superando
los 3000 años).
o Gran cantidad de biomasa.
o Ejemplos:
 Sequoiadendron giganteum: La secuoya más grande
del mundo en sur de Sierra Nevada, California).
 Sequoia sempervirens (secuoya roja): En sierras
costeras de california (120 metros de altura y
casi mil años, es la especie más alta).
El género metasecuoia fue descrito en Japón en 1941.

2.4.- Familia Cupressaceae II.

o Formada por cipreses y tuyas, los cuales tienen hojas escuamiformes y piñas leñosas, en el
caso de los cipreses las piñas son con forma globosa, hojas peltadas y tiene varias especies.
- Cupressus sempervirens.
- Cupressus arizonica
- Thuja orientalis
o Formado por enebros y sabinas (Juniperus). Los enebros tienen hojas lineares, son monoicos,
Los enebros tienen las hojas de tres en tres (ternadas).
- Juniperus oxycedrus
- Juniperus communis.
- Juniperus phoenicea.
2.5.- Familia Taxaceae.
o Existen unas 22 especies.
o El tejo, Taxus baccata, es tóxica.
o Es un árbol dioico, con hojas lineares dispuestas en hélice aplanada sobre los macroblastos.
o Los estróbilos masculinos: Son hojitas escuamiformes (planas, en la base)
en conjunto hacen una forma globosa y aumenta el número de
microsporófilos peltados con 6-8 sacos polínicos.
o Los pies femeninos: No hay estróbilos o conos, los primordios
seminales se encuentran solitarios, en la axila de la hoja. Estos
primordios seminales suelen segregar por el ápice una gota polínica
(por el micrópilo). En la base del primordio existe un tejido
meristemático constituido por células jóvenes, que va a ir creciendo
hacia arriba envolviendo a la semilla en desarrollo, que va a estar
envuelta por una especie de copa carnosa, dulce y rojiza,
denominada arilo. Ello le llama la atención a pájaros, que ayudan
a la diseminación de las semillas. El arilo es la única parte que no
es tóxica del Tejo. La taxina es una sustancia bastante toxica que
puede llegar a producir un ataque al sistema cardiovascular hasta
llegar a la muerte.
 TEMA 9. CLASE GNETOPSIDA.
1. CLASE GNETOPSIDA: ÓRDENES GNETALES, EPHEDRALES Y WELWITSCHIALES.
Clado monofilético, esta subclase ha llegado hasta la actualidad con 3 géneros:
o Género Gnetum -> Familia Gnetaceae -> Clase Gnetales.
o Género Ephedra -> Familia Ephedraceae -> Clase Ephedrales.
o Género Welwitschia -> Familia Welwitschiaceae -> Clase Welwitschiales.
En esta subclase se incluyen una serie de especies que tienen unos rasgos próximos a
angiospermas:
o Semejanzas anatómicas (presencia de vasos en el xilema secundario y tubos cribosos en el
floema) y morfológicas.
o Similitudes de sus estróbilos con ciertas inflorescencias de angiospermas.
o Ausencia de arquegonio (gametangios femeninos) en Gnetum y Welwitschia.
o Doble fecundación en Ephedra y Gnetum, aunque con diferencias.

1.2.- Género Gnetum. Es un género en el que se incluyen unas 35 especies, algunas

arbóreas, otras arbustos y otras lianas.
o Plantas típicas de zonas húmedas tropicales (como en el Golfo de Guinea,
América del Sur, Suroeste de Asia y las islas del Pacífico).
o Tienen hojas anchas (amplias), con desviación dicótoma, similares a las hojas
eudicotiledóneas y nerviación pinnada.
o Pueden ser dioicas o monoicas.
o Los estróbilos masculinos se disponen erectos (recuerda a
la inflorescencia de tipo espiga o al de los castaños).
o Los estróbilos femeninos son grandes con una gota
polínica (que los identifican como gimnospermas).

1.3.- Género Ephedra.

o Son aproximadamente unas 84 especies arbustivas (3 en la Península ibérica).
o Se dan en zonas áridas y desérticas, mediterráneas y también en regiones templadas.
o Están muy ramificadas, con tallos articulados, verdes, fotosintéticos diferenciados en
nudos y entrenudos largos.
o Hojas escualiformes (forma de escama), pequeñas, opuestas o verticiladas se encuentran
en los nudos. Muchas veces, si no tienen estróbilos, se pueden confundir con equisetos.
o Son plantas monoicas o dioicas, con estróbilos unisexuales (rara vez bisexuales), muy
reducidos (de pequeño tamaño). Cada estróbilo suele llevar de uno a varios pares de brácteas
decusadas (dos hojas que crecen giradas 90º en cada nudo para no tapar la luz a las ramas).
o Estróbilo masculino: Rodeado en su base por un involucro urceolado, tienen un eje
corto hacia el centro que posee varias brácteas decusadas. De la axila de
cada bráctea surge un microsporófilo (en forma de pedúnculo),
cada microsporófilo presenta en su interior varios
microsporangios masculinos (sacos polínicos). Dentro de los
sacos polínicos encontramos los sacos de polen, el cual es
estriado. El gametofito masculino es reducido.
o Estróbilo femenino: Tiene un eje corto, entre dos y seis pares de brácteas, las basales
son estériles, mientras que las superiores albergan en su axila un
primordio seminal. El periantio o involucro rodea al primordio
seminal. El primordio seminal tiene un tegumento muy
peculiar, ya que se prolonga hacia arriba creando un
tubo denominado tubo micropilar (tegumento en
rojo en la imagen), que es una cámara polínica por
donde pasarán los tubos polínicos.
Esta cámara recubre al gametofito femenino,
donde tenemos el arquegonio y la nucela.
El polen es captado por una gota polínica y llega a la cámara polínica, donde comienza la
formación del tubo polínico, transportando los dos gametos masculinos y dándose la
penetración al arquegonio.
Uno de los gametos masculinos se fusiona con el núcleo de la
ovocélula, creando un cigoto, que dará lugar al embrión dentro de la
semilla seca o carnosa, que se dispersa por el viento o por animales.
El otro fusiona con el núcleo de la célula del canal del vientre.
Esta doble fecundación sólo se produce en unas pocas especies.
También se da en angiospermas, pero con otros resultados distintos.
En angiospermas se produce una doble fecundación como aquí
solo que en esta gimnosperma uno de los dos gametos
no va a prosperar (cabe destacar que este género
gimnosperma tiene arquegonio y sin embargo los otros
dos géneros de esta subclase no).
Los estróbilos femeninos presentan semillas de color rojo para atraer
a los animales. Es la primera planta de la península ibérica que presenta doble mutualismo
(tanto el animal como la planta resultan beneficiados).

2. CARACTERÍSTICAS GENERALES Y EJEMPLOS.

2.1.- Welwitschia mirabilis.
Welwitschia mirabilis:
o Es una planta endémica de los desiertos de Angola y Namibia.
o Tiene una raíz axonomorfa que penetra mucho en el terreno.
o Tiene un tronco grueso corto y leñoso, con dos hojas acintadas de hasta 2
metros de longitud, crece por la base y mueren por el ápice.
o Es dioica, puede durar hasta casi 2000 años.
o Los estróbilos están muy ramificados y surgen de la parte superior del tallo, justo en la axila
(hendidura de interjección de las hojas con el tallo).
3. RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE GIMNOSPERMAS.
La monofília controvertida. Sí se consideran los grupos fósiles no representan un clado Si
consideramos a las Gnetidae hermanas de angiospermas, las gimonospermas no serían
monofiléticas.
o Gnetidae se consideraron los parientes vivos más cercanos a angiospermas, son el grupo
Antoiftas, pero no eran análisis robustos.
o Hoy en día, utilizando muchas secuencias génicas, se ha visto que las gimonospermas sería un
grupo monofilético y hermano de las angiospermas (poco apoyo estadístico de ello).
Relaciones dentro de Gimnospermas poco claras.
o Sólo grupos de especies supervivientes. Las angiospermas se consideran un grupo hermano.
o El grupo más basal son las cícadas, después las gingoides, el resto del tubo polínico
transportará los gameteos (sifonogamia).
o Después tenemos una politomía, una son las pinaceas y las gnetidas.
o Otra rama vemos las eucariaceas y las cupresáceas (hermano del tejo).
o Dentro de coníferas se encajan las gnétidas, algo raro ya que las diferencias morfológicas son
muy grandes, además de las diferencias genéticas, por lo que hay problemas a la hora de la
clasificación.
TEMA 10.- CLASE MAGNOLIOPSIDA (=ANGIOSPERMAE).
1. CARACTERÍSTICAS GENERALES.
o Angiospermas (angeion = vaso, receptáculo; sperma = semilla).
o Es el grupo más importante, más diverso y más evolucionado. Tiene cerca de 299953 especies,
13164 géneros, 416 familias.
o Es un grupo enorme de plantas y son útiles al ser humano:
 Las más utilizadas en la alimentación humana y animal: Legumbres, tubérculos, verduras,
cereales, frutos, especias, azúcares, etc.
 Para otras aplicaciones como puede ser fuente de maderas, fibras textiles, drogas, aceites,
medicinas, resinas, perfumes, etc.
o El origen de las flores se remonta al Jurásico. Se han encontrado los fósiles más antiguos, son
de Archaefructus (a principios del cretácico inferior). Se piensa que era una planta acuática,
debido a las hojas, que estaban muy divididas. Era monoica, con órganos sexuales separados
(masculinos en la parte apical y femeninos en la parte basal).
o Hace un año se describió otro fósil denominado Monstsechia vidalii (125-130 millones de años,
perteneciente a la época del Cretácico medio), se piensa que pudo haber desplazado a las
gimnospermas, es considerada la primera angiosperma descubierta en la Tierra. La planta
presentaba flores (carpelos encerrados en una semilla), actuó como vector de polinización el
agua.
o Las angiospermas colonizaron todos los hábitats, desplazando a las gimnospermas. Tienen
ventajas anatómicas como sistemas de conducción más elaborados con tráqueas en el xilema
(en gimnospermas solo en un grupo). Otra ventaja es un sistema reproductivo muy veloz y
eficaz.

2. VENTAJA EVOLUTIVA DE LAS ANGIOSPERMAS.

o Tienen una innovación -> LAS FLORES: Son órganos muy especializados en la reproducción
sexual, coevolución con vectores polinizadores animales implica su éxito en la reproducción,
posible en hábitats muy cerrados (bosques).
 Domina el hermafroditismo -> Coexistencia en el mismo órgano de las estructuras
masculinas y femeninas.
 Existen piezas muy evidentes y atractivas (los pétalos sobre todo, que son órganos
coloreados).
o Todas las flores presentan polen, y una mayoría presenta una recompensa distinta al polen
que es el néctar; ello asegura la visita de insectos, lo que garantiza la fecundación.
o Los micro y megasporangios se van a situar en hojas altamente modificadas y especializadas,
las cuales van a perder el nombre de micro y macrosporófilos, y pasarán a llamarse
ESTAMBRES Y CARPELOS (SON HOMÓLOGOS A LOS CITADOS ÓRGANOS).
o Por primera vez, y es característico de angiospermas, aparece el carpelo, órgano sexual
femenino. Ello implica que el grano de polen no tenga que completar su desarrollo sobre el
primordio seminal, sino en el estigma.
o El polen va a ser muy diverso, lo podemos dividir en:
 1 o ninguna apertura (grupos más primitivos)
 Varias aperturas y la capa externa de los granos de polen exina, muy diferenciada (resto de
grupos), esta característica es la que más se da en angiospermas.
o En relación de los gametofitos, comparados con gimnospermas están muy reducidos:
 GAMETOFITO MASCULINO: Se compone de una célula
vegetativa (célula que origina el tubo polínico) y la célula
generativa que va a sufrir mitosis dando lugar a dos células
espermáticas (gametos masculinos), que serán transportados
por el tubo polínico, hasta el primordio seminal.
 GAMETOFITO FEMENINO: No es tan reducido, aunque sí se
ha simplificado, es lo que denominamos saco embrionario. Tiene dos
células sinérgidas en el polo apical, y en el basal 3 antípodas; y en
el centro tenemos 2 núcleos polares (pueden estar fusionados).
Recubriendo esto tenemos la nucela, la cual está cubierta por
dos tegumentos (externo e interno), por todos lados excepto por
un poro (micrópilo). Están sujetas por un funículo.
Esta reducción hace que aumente la velocidad en procesos
reproductivos, lo que implica un éxito en el grupo.
o La doble fecundación se da:
 Núcleo espermático con la ovocélula, dando lugar a un cigoto diploide(2n) que dará lugar al
embrión.
 Núcleo vegetativo se fusionará con los núcleos polares, creando un núcleo triploide,
generando un endosperma secundario (para diferenciarlo de gimnospermas). Es exclusivo
de angiospermas.
 Las semillas maduras quedan protegidas dentro del fruto, que procede de la pared de los
carpelos

3. RÉCORDS DE ESPECIES.
 TEMA 11.- LA FLOR: PARTES, SIMETRÍA Y TIPOS.
1. LA FLOR.
o Definimos a la flor como un órgano portador de microsporófilos (estambres) y/o
megasporófilos (carpelos). Es una función ligada a la reproducción sexual.
o Flor típica:
 Gineceo: Hacia el centro de la flor aparece el aparato sexual femenino, que consta de un o
varios carpelos (= megasporofilos, que portan a los primordios seminales).
 Androceo: Rodeando el gineceo aparece el aparato sexual masculino, puede estar formado
por uno varios estambres (= microsporofilos). Puede presentar dos partes bien
diferenciadas: filamento (parte estéril) y antera (parte fértil). Los
estambres portan los granos de polen.
 Corola: Cubierta floral que aparece externamente al androceo
que puede estar formada por varios elementos que reciben el
nombre de pétalos.
 Cáliz: La cubierta más externa de la flor, generalmente verde,
consta de unos elementos denominados sépalos.
 Receptáculo floral: Lugar donde se asientan cada una de estas
piezas fértiles y estériles, en la base de la flor.
 Pedúnculo o pedicelo: Pie que sustenta cada flor individual. Suele aparecer debajo del
receptáculo.
 Periantio o perianto: Cáliz + corola. Son estructuras estériles.
- Flores completas: Las flores que presentan de todo lo que hemos comentado (cáliz,
corola, estambres y carpelos).
- Flores incompletas: Donde puede faltar alguna de las piezas. Tenemos especies donde
solo hay órganos sexuales (desnudas, no tienen pétalos ni sépalos). Si le faltan los
sépalos es asepalada, si le faltan los pétalos es apetalada, etc.
o Algunas angiospermas primitivas tienen flores muy grandes (más o
menos voluminosas), tienen un receptáculo cónico alargado con muchas
piezas florales dispuestas helicoidalmente, tanto las fértiles como las
estériles (son flores acíclicas ya que no forman ciclos ni verticilos).
o En grupos derivados, lo que ocurre es que se da una reducción progresiva de la
flor, además ha ido disminuyendo el número de flores y piezas por flor. Este
fenómeno se denomina Oligoporimerización. Esto implica un acortamiento del
receptáculo floral, de tal manera que las piezas florales se disponen de forma
verticilada (flores verticiladas o cíclicas, tres o más hojas alrededor de un nudo).

2. SEXUALIDAD.
Los primeros espermatófitos eran unisexuales y a partir de aquí se consideran derivados las flores
hermafroditas o bisexuales en el mismo órgano.
2 tipos:
o Dioicas: Plantas con órganos masculinos y femeninos en distintos individuos.
Ej.: Sauce.
o Monoicas: Plantas con órganos masculinos y femeninos en el mismo
individuo. Ejemplo: Encina.
Puede ocurrir que:
 Unisexuales: Las flores masculinas y femeninas están separadas en el
mismo individuo.
 Hermafroditas: En la misma flor se encuentren órganos masculinos y femenino.
 Polígamas: Presentan flores unisexuales y hermafroditas distribuidas de forma variable.
Con poca frecuencia nos encontramos este tipo de plantas

3. SIMETRÍA DE LA FLOR.
La mayoría de las flores suelen tener simetría. Hace referencia a la existencia (o no) de planos de
simetría imaginarios. Tipos de flores en función de la simetría:
a) Flor regular o actinomorfa: Más de dos planos de simetría. Ej.: flor de rábano silvestre.
b) Flor irregular o zigomorfa: Un plano de simetría, al menos en uno de los verticilos de la flor
hay piezas diferentes. Ej.: flor de romero.
c) Flor asimétrica: No existe ningún plano de simetría. Todas las piezas son diferentes.

4. DIAGRAMA Y FÓRMULAS FLORALES.

4.1.- Diagramas florales.
Son diagramas en los que se representan la estructura de la flor
(como la simetría, la disposición, número de piezas florales, etc.)
La disposición normalmente es alterna con el precedente.

4.2.- Fórmulas florales.

Las fórmulas florales son complementarios a los diagramas florales y nos dan información sobre:
o Los órganos florales (El periantio se identifica con P, el cáliz con K, la corola con C, el androceo
con A y el gineceo con G).
o El número de piezas por verticilo. Ej.: A2+4 (dos verticilos de estambres); Ej.: A4(un verticilo de
estambres).
También se nos habla de ovarios, ínfero (G), seminífero (-G-) o súpero (G). Sin piezas se pone un
cero (0), y si tiene numerosas piezas se pone ∞. La unión entre piezas de un mismo verticilo se
representa con (), y la unión entre piezas de verticilos diferentes se representa con [ ].
Ejemplos:
o Cáliz con 5 sépalos unidos; Corola con 5 pétalos unidos, un androceo con 4
estambres y unión entre cáliz y androceo; y dos carpelos con
ovario súpero.
o Tenemos un cáliz con cuatro piezas libres; Corola (en rojo) con
cuatro piezas libres; Androceo en el cual el verticilo primero con
dos piezas (estambres libres) y 4 piezas en el segundo verticilo.
Ovario súpero con dos piezas.
En función del número de piezas por verticilo, las flores serán dímeras (2), trímeras (3), tetrámeras
(4), pentámeras (5), hasta polímeras.

5. PERIANTIO (P).
o Tiene una función protectora de los órganos sexuales.
o Morfología muy variada:
 Flores sin periantio o tenerlo muy reducido frente a la mayoría de casos, que
tienen cáliz y corola.
o El cáliz suele ser diferente de la corola, aunque también se puede dar que los
sépalos sean similares a los pétalos, por tanto el cáliz será similar a la corola. Si
esto ocurre, se denominan tépalos (Ej.: tulipán, cebolla, etc).

6. CÁLIZ.
Se define como el verticilo o cubierta más externa de la flor, y su función es proteger a otras
partes de la flor. La mayoría de las veces se forma por un conjunto de piezas (= sépalos), verdosas.
Podemos diferenciar varios tipos de cálices:
o Cáliz dialisépalo: Las piezas están libres entre sí.
o Cáliz gamosépalo: Piezas soldadas. Cuando hay soldadura, las estructuras adquieren
otros nombres. La parte soldada se denomina tubo, mientras que las zonas que no lo
están son los dientes. La zona de transición se denomina garganta. A veces puede
haber pelos o escamas, puede ser un factor diferenciador.
Por el grado de simetría, diferenciamos entre:
o Cáliz regular: Todas las piezas iguales entre sí.
o Cáliz irregular: Una o varias piezas diferentes.
Por aspecto general, diferenciamos:
o Cáliz herbáceo: Consistencia como la de una hoja.
o Cáliz escarioso: Membranosa, mas o menos tiesa, seca.
o Cáliz petaloideo: Recuerda a pétalos.
Por su indumento:
o Glabro: No tiene pelo.
o Peloso, tomentoso, glanduloso, etc: Cuando tiene pelo.

7. COROLA (C).
Es el verticilo interno del periantio y consta de un número de piezas, cada una de las cuales recibe
el nombre de pétalo. Puede ser blanco, y en algunas ocasiones hay especies de plantas en las que
los pétalos son verdosos (se parecen al cáliz), es una corola sepaloidea.
La corola tiene una función protectora (como el cáliz) de órganos sexuales, y en el caso de pétalos
coloreados, también tiene función de atracción a animales.
Tipos de corola:
o Corola sepaloidea: Verde que recuerda al cáliz.
o Corola dialipétala: Pétalos libres.
o Corola gamopétala: Pétalos soldados.
7.1.- Partes del pétalo.
o Uña: Zona inferior generalmente estrecha (fina) que sirve como
inserción en el receptáculo.
o Limbo o lámina: Una zona más o menos ensanchada que puede tener
diferentes morfologías (entera, dentada, laciniada, bilobulada, etc.).
En el caso de que sea la corola gamopétala, las partes del pétalo son: el tubo (parte soldada),
dientes o lóbulos (la parte libre), y la garganta (la zona de transición).

7.2.- Tipos de corola por su simetría.

o Regulares o actinomorfas:
 Regulares gamopétalas:
- Corola tubular: Corola con forma de tubo más o menos cilíndrico, la parte superior sin
unir en dientes, es estrecha. Presenta un limbo reducido.
- Corola rotácea: Corola en la que se ha formado un tubo corto, y queda el limbo patente
(forman más o menos 90º entre el túbulo y el limbo). Actinomorfa gamopétala con
limbo patente.
- Corola Hipocrateriforme (Asalvillada): Como en
el caso anterior, con el tubo largo y los lóbulos
patentes. Ej.: jazmín.
- Campanulada: Corola regular y gamopétala, con
forma de campana estrecha en la parte inferior,
y se abre más por la parte superior.
- Infundibuliforme: Corola con forma de embudo.
- Urceolada: corola con forma de recipiente con
una abertura constreñida en la parte apical. Ej.:
flor de madroño.
 Regulares dialipétalas:
- Corola cruciforme: Presenta cuatro pétalos libres entre sí, iguales y
dispuestos en cruz, limbo patente.
- Aclavelada: Presenta 5 pétalos libres de uña
larga y limbo patente, al lado se observa la uña
separada (hace referencia al clavel).
- Rosácea: Puede tener de 3 a 6 pétalos libres de
uña corta. La rosa tiene 5. en el cerezo o el
almendro, zarzas, etc.
o Irregulares o zigomorfas:
 Irregulares gamopétalas:
- Bilabiada: Los pétalos se han soldado en la base formando un tubo que es más o menos
cilíndrico que se ha separado en dos lóbulos o labios enfrentados en la parte superior;
el inferior es una plataforma de aterrizaje de insectos. Con limbo reducido
- Unilabiada: Un solo labio, el inferior, el que se suele
perder es el superior.
 - Ligulada: La parte soldada forma un tubo
superiormente se prolonga en una lengüeta
que finaliza en tres o cinco dientes. Suele
aparecer en la familia de los dientes de león.
- Personada: Es un tipo de bilabiada, donde el
labio inferior presenta una protuberancia,
prominencia o hinchazón que se llama paladar,
que obstruye el acceso al interior de la flor, al tubo de la corola, no está pegado arriba.
Esta corola, en algunos casos, se prolonga en la base de un recipiente de néctar
(llamado espolón, si es agudo), es estrecho y puede ser recto o curvo (cuando el
espolón es fino se le llama criba). En otros casos no hay un recipiente propiamente
dicho, sino una bolsa en la corola, que recibe el nombre de giba, sirve para guardar el
néctar.
 Irregulares dialipétalas:
- Papilonada o amariposada: Típica de las familias de las leguminosas, retama, escobas,
legumbres. Caracterizadas por ser zogimorfas (un solo plano de simetría).
Pétalo superior (estandarte o vexilo) para atraer a los polinizadores, dos
pétalos intermedios iguales entre sí
denominados alas y uno o dos pétalos en la
cara inferior, que son las piezas de la quilla, a
veces están adosadas una sobre la otra.
 TEMA 12.- ÓRGANOS SEXUALES: ANDROCEO Y GINECEO.
1. ANDROCEO.
1.1.- Concepto y tipos.
Es el aparato sexual masculino de la flor, formado por un número variable de piezas, llamadas
estambres, insertas en el receptáculo o directamente de la corola (depende de la especie).

1.1.1.- Morfología del androceo.

La morfología del androceo también varía mucho en función de la especie, tiene gran importancia
en sistemática: número y fusión o no de los estambres.
o En función de la concrescencia o soldadura (que afecta a los filamentos):
 Androceo libre: Libres sin fusión
 Androceo monadelfo: Fusión total o parcial a nivel de los
filamentos, pero las anteras están separadas (leguminosas).
 Androceo diadelfo: Se forman dos haces, uno fusionado por los
filamentos y otro que queda libre (leguminosas).
 Androceo poliadelfo: Agrupación de soldado por fascículos, haces de filamentos.
o En función de la concrescencia o soldadura (que afecta a las anteras):
 Androceo singenético: Se sueldan las anteras y los filamentos quedan libres,
las anteras forman un tubo, propio de girasoles, dientes de león, Adelfas,
margaritas, etc).
 Androceo sinfiandro (=sinandro): Soldadura a nivel de
los filamentos y anteras.
o En función del número de estambres, tenemos:
 Monandra: 1 estambre.
 Diandra: 2 estambres.
 Triandra: 3 estambres.
 Poliandra: Muchos estambres.
o Según el tamaño tenemos que fijarnos si los estambres de la flor son iguales o diferentes:
 Androceo dinínamo: Es aquel que tiene dos filamentos más grandes que
otros dos (namo significa fuerza física, empuje, quiere decir que han
tenido más empuje y por tanto han crecido más).
 Androceo tetradínamo: Seis estambres, cuatro de ellos con más empuje, y
dos cortos, generalmente los estambres cortos son los más externos(“jaramagos”).

1.2.- El estambre y sus partes: Estructura de la antera.

El estambre se compone de:
o Filamento: Una zona basal estéril.
o Antera: Zona ensanchada fértil. La antera se compone de dos tecas
(cavidades) y una cubierta estéril que la rodea. Cada teca se divide en 2
sacos polínicos, en total 4 por antera.
1.2.1.- Supuesto origen del estambre (a través de una serie de procesos evolutivos).
1.- Un microsporofilo portador de microsporangios en su superficie con nervios y varios
microsporangios. En el caso de esta especie Austrobaileya Magnolia se encuentran 4
micosporangios expuestos.
2.- Formación de sinangios por la soldadura de los microsporangios por pares, además del
estrechamiento de la hoja (formándose así el conectivo que va a unir las dos tecas, en el ej son 2).
3.- Los microsporangios formados se han desplazado hacia los
márgenes.
4.- La hoja se ha ido reduciendo más y los microesporangios
soldados (sinangios) se han ido moviendo hacia la parte apical.
5.- Los pares de microsporangios acabarán uniéndose,
formando dos tecas, es decir formando los estambres que
encontramos en la mayoría de plantas florales actuales.

1.2.2.- Antera.
Es la parte fértil del estambre. Consta de dos tecas, separadas por un surco medio
de tejido estéril (tejido conectivo, que no es más que una prolongación del tejido
vascular del filamento). Cada teca posee dos cavidades (llamados sacos polínicos),
por tanto tenemos 4 sacos por antera, y es en ellos es donde albergan las esporas.
Tipos de antera:
o En función de la inserción del filamento:
 Anteras basifijas: El filamento está fijo a la base de la antera.
 Anteras dorsifijas: El filamento se va a fijar por el dorso de la antera.
 Antera versátil: Se va a fijar el filamento por un punto muy débil y
delicado de la antera.
o En función de la deshiscencia de la antera que se puede dar:
 De forma longitudinal.
 De forma transversal.
 Foraminal: Poros, bien apilados, en el centro o basales.
 Deshiscencia valvar: Ventanitas en la superficie de la antera. Se da en menor
cantidad.
o En función de su orientación:
 Introsas: Anteras hacia el interior de la flor.
 Extrosas: Hacia el exterior de la flor.

1.2.3.- Estructura de la antera: microsporogénesis y microgametogénesis.

La antera es una masa uniforme de células, excepto en epidermis, que el tejido de células estériles
que está parcialmente diferenciada. Presentarán 4 grupos de células fértiles o células esporógenas
(tejido esporógeno).
Si damos un corte transversal a la antera, tenemos dos tecas. En cada
teca tenemos 1 o 2 sacos polínicos (4 sacos en total), hacia la parte
más interna del saco, que es donde se diferencia el tejido fértil, y está
completamente rodeado por una capa de células grandes y nutritivas,
que son las células del tapete que alimentan y nutren a los granos de
polen (microsporas) en formación y por tanto son células nutritivas.
La pared de la antera está diferenciada con diferentes capas desiguales en algunas plantas, está el
exotecio, que está pegado a la epidermis; a continuación tenemos el endotecio, que interviene en
la dehiscencia de la antera y finalmente unas células pequeñas que son las capas parietales o
medias localizadas entre el endotecio y el tapete. Esta estructura no se abre hasta que se originen
los granos de polen.
MICROSPOROGÉNESIS: Proceso de formación de microsporas (granos de polen) dentro de
microsporangios (sacos polínicos).
o Células esporógenas: Numerosas células madres de
la microspora (diploides, 2n). Sufre meiosis, dando
lugar una tétrada de microsporas (haploides, n),
unicelulares y uninucleadas (finaliza el proceso de
microsporogénesis).
o Granos de polen o microsporas: Se compone de exina: una pared externa resistente, con
esporopolenina, sustancia derivada del tapete y microspora); y intina: una pared interna
celulósico péctica. En registro fósil, los granos de polen pueden poseer la exina intacta durante
millones de años, puesto que es muy resistente.
MICROGAMETOGÉNESIS: Proceso de desarrollo de la microspora hasta originar el gametofito
masculino (formador de gametos).
Formación de los gametos: La microspora uninuclear
(haploide, n) va a sufrir mitosis, creando 2 células protegidas
por la pared de la microspora. Como resultado se crea una
célula del tubo polínico o vegetativa, y una célula generativa,
que sufre mitosis, dando lugar a dos gametos masculinos
(desprovistas de movimiento, son las células espermáticas, son fértiles).
Tras la microgametogénesis, el grano de polen ha pasado a ser el gametofito masculino maduro
(microgametofito).

1.3.- Polen.
El grano de polen (=microspora), esta formado por una pared externa resistente
denominada exina (formada por esporopolenina, que es derivada del tapete y
microspora), y una pared interna denominada intina (de naturaleza celulosa-peptica).

1.3.1.- Morfología del grano de polen.

Puede variar en función de muchos aspectos:
o Respecto a forma y tamaño, la mayoría de las angiospermas tienen un
diámetro entre 2’5 y 300 micras.
o Puede variar la exina, la ornamentación; puede haberlos sin ornamentación, otra que sea
cerebriforme, otra estriado, o con una serie de espinas pequeñas (agudas o ganchudas).
o Variabilidad frente al número y disposición de los poros germinativos (donde da lugar al tubo
polínico).
o Granos inaperturados (carecen de aperturas) vs. Granos aperturados (tienen aperturas).
Dentro de los aperturados, según su posición y el nº de aperturas, se diferencian:
 Granos colpados: En forma de surco.
 Granos porados: En forma de poro.
 Granos colporados: Con surcos y con poros.
TIPOS DE GRANOS DE POLEN:

1.3.2.- ¿Cómo se libera el polen de la antera?

o En mónades: Granos aislados o individualizados.
o En tétrades: Células derivadas de una célula madre de
microsporas unidas de modo permanente.
o En políades: Granos de polen derivados de varias células madre de
microsporas unidas en grumos (8, 16 o 32 granos).
o En polinios: Todo el contenido de un saco polínico unido
o En polinarios: Conjunto de polinias (contenido de 2 o más sacos polínicos
unidos) más apéndices.

1.3.3.- Número de verticilos del androceo.

POLIANDRIA: Receptáculo agrupado o cónico, y sobre él se insertan espiraladamente un número
de estambres que a simple vista resultan extraños o raros (se da en algunas especies de
angiospermas primitivas).
En el curso de la evolución, este receptáculo se acorta y se achata. Suele tener
dos o tres verticilos de estambres: Alternipétalo y episépalo -> Normalmente el
verticilo de estambres más externos se alteran con pétalos, y está en el mismo
plano que los sépalos. Si se atrofia algún verticilo, tendremos epipétalos.

2. GINECEO.
2.1.- Concepto y tipos.
GINECEO: Se define como el aparato sexual femenino, y consta de una a numerosas piezas, cada
una de las cuales recibe el nombre de carpelo.
CARPELOS: Son megasporófilos plegados longitudinalmente, que están protegiendo a uno o más
primordios seminales en su interior.
Respecto a la evolución del mismo, una hoja pliega los márgenes y segregan sustancias pegajosas.
Quedan bien protegidos así los primordios seminales. Los márgenes que dan sustancias pegajosas
terminan de fusionarse y se forma una especie de
tubo, y en el interior están los primordios seminales.
La zona donde éstos se sitúan queda muy ensanchada
con respecto a la otra parte del tubo, y se forma un
gineceo con una parte ensanchada, y una
prolongación que es el estilo y una zona superior que
es un órgano de restricción de los granos de polen, es
el estigma.
2.1.1.- Tipos de gineceo.
o Según el número de carpelos:
 Monocarpelar: Si tiene un solo carpelo inserto en el receptáculo.
 Policarpelar: Si tiene muchos carpelos insertos en el receptáculo
(en la parte más interna de la flor.
o Según la fusión parcial, total o mula de los carpelos:
 Coricárpico o apocárpicos: Si han quedado libres.
 Sincárpico: Si se han fusionado total o parcialmente.
El 85% de las angiospermas son sincárpicas. Se aprecian
una serie de celdillas llamadas lóculos (se ven bien a
corte transversal a nivel del ovario. En estas celdillas,
entre lóculos vecinos, puede haber o no tabiques.

o Dependiendo de la fusión de las paredes que separan los lóculos, tenemos:

 Gineceo sincárpico: Si las paredes son completas.
 Gineceo paracárpico: Si los tabiques son incompletos o
inexistentes. Normalmente, el número de lóculos es igual
al número de carpelos fusionados. Si tuviéramos el carpelo
totalmente fusionado, nos fijaremos en los haces
vasculares para saber cuántos carpelos se han fusionado.

2.2.- Tipos de ovario.

Tenemos tres tipos principales. Para definirlos, tenemos que fijarnos en la posición del ovario con
respecto a los otros componentes de la planta:
o Ovario súpero: Base del ovario situada a nivel superior respecto a la base del
cáliz, corola y androceo. Sería una flor hipógina.
o Ovario ínfero: La base se sitúa a nivel inferior respecto a las
otras piezas. A veces el ovario se suelda con un receptáculo
acopado (forma de copa, hipanto). Sería una flor epigina.
o Ovario seminífero: Cáliz, corola y androceo están insertos hacia la mitad del ovario.
Sería una flor perigina.

2.4.- El primordio seminal y sus tipos.

En el interior del ovario se va a producir un tejido fértil que recibe el nombre de
tejido placentario (o placenta), es el encargado de originar a los p. seminales.
Primordio seminal: Es el megasporangio recubierto de una envoltura
(tegumentos). Recordar que NO es sinónimo de ovario.

2.4.1.- Partes del primordio seminal.

Funículo: Pie por el que se une a la placenta atravesado por haces vasculares.
El primordio seminal consta de una nucela (originará el gametofito femenino o
saco embrionario) recubierta y protegida por dos tegumentos (externo e
interno), excepto por un poro llamado micrópilo.
Calaza: Se encuentra en la desembocadura de los haces vasculares del pie, su
función es el trasvase de nutrientes destinados al gametofito y luego al embrión.
2.4.2.- Tipos de primordios seminales.
o En función del número de tegumentos, hablamos de:
 Primordios seminales bitegumentados: 2 tegumentos.
 Primordios seminales unitegumentados: Un solo tegumento.
o En función de las capas de nucela que existan, hablamos de:
 Primordios seminales crasinucelados: Una sola nucela masiva.
 Primordios seminales tenuinucelados: Una sola capa de células.
o Según la disposición sobre la placenta, puede ser:
 Ortótropo u artrópo: El funículo se encuentra en el mismo eje que el
micrópilo. Es un primordio seminal derecho.
 Anátropo: Es el más frecuente, el funículo y el micrópilo son
adyacentes por un giro casi completo, ambos se sitúan paralelamente.
 Camilótropo: Es un caso intermedio, es un primordio seminal torcido,
dispuesto transversalmente.

2.5.- Placentación.
Es la disposición de los primordios seminales en la placenta. Tipos más frecuentes:
o Parietal: El primordio seminal está sobre la pared del ovario.
o Axial: El primordio seminal se dispone sobre una columna central de tejido en un ovario
dividido en tantos lóculos como carpelos.
o Central libre: El primordio seminal se dispone sobre una columna central de tejido sin
conectar con la pared del ovario.
o Basal: Uno o pocos primordios seminales se disponen en la base de un ovario unilocular

2.6.- Desarrollo del gametofito femenino.

2.6.1.- Megasporogénesis y Megagametogénesis.
o Megasporogénesis: Es el proceso de formación de la megaspora funcional dentro de la nucela
(= megasporangio).
A partir de la placenta se van a formar uno o más primordios seminales. Al principio del
desarrollo, todo va a ser prácticamente nucela (tejido parenquimático), pero a
medida que pasa el tiempo, se van a formar el/los tegumentos (una o dos
capas que la rodean) que dejan en un extremo al micrópilo (una pequeña
apertura), que es el único lugar que no está rodeado por los tegumentos.
o Megagametogénnesis: Es el proceso de desarrollo de la megaspora funcional hasta convertirse
en gameto femenino (el saco embrionario), que contiene el gameto femenino (=óvulo u
ovocélula).
El primordio seminal con la nucela que origina
una célula madre de la megaspora diploide
sufre meiosis (reduccional) generando una
tétrada lineal de megasporas, de ellas solo una
será viable, el resto degenera.
El resultado es el gametofito femenino o saco
embrionario, situado hacia el extremo micropilar.
Presenta el aparato ovular, que tiene el gameto
femenino (central) y las sinérgidas (en el extremo
apical).
En el extremo opuesto tenemos las tres células
antípodas, por tanto el gametofito femenino es una
estructura heptacelular y octonucleada.
En el aparato ovular, las sinérgidas presentan las
membranas y/o paredes micropilares con unos
entrantes y salientes, los cuales reciben el nombre
de aparato filiforme. Sólo hay un gameto femenino,
los demás no son gametos.

2.6.2.- Gimnosperma primitiva.

3. DOBLE FECUNDACIÓN.
Sifonogamia: Tipo de reproducción sexual que
consisten en la fecundación mediante el
crecimiento del tubo polínico desde el estigma
hasta el primordio seminal. El crecimiento del
tubo polínico puede variar entre 1-3mm. Y la
fecundación puede durar horas o días
(semanas).
La embriogénesis: El nucleo zigótico es diploide, 2n. Se produce con una
serie de células, un proembrion (que es embrión 2n). Las células restantes
conforman el suspensor cuya función es empujar al embrión hacia el
endosperma y
contribuir a su
nutrición.
La endospermogénesis: Se produce el endosperma
secundario (triploide, 3n) que proviene del desarrollo del
zigoto secundario triploide (que este proviene a su vez de los
dos núcleos polares); y su función es la nutrición del embrión.
Luego se convierte en un tejido de reserva de la semilla
(semilla con albumen) o degenera por completo durante la
formación de la semilla (semillas sin endosperma).
(Hay que recordar que de la ovocélula se formará el zigoto
dipoide (2n) que dará lugar mediante una embriogénesis al
embrión diploide(2n). (Por ello en la doble fecundación se
producirán dos células espermáticas)

4. FORMACIÓN DE LA SEMILLA.
Endosperma secundario: Tejido de reserva seminal, consumido por embrión antes o tras su
germinación.
Ventaja del endosperma secundario de angiospermas frente al de gimnospermas (que solo forman
endosperma primario):
1.- Desarrollo del gametofito femenino más corto y más rápido.
2.- Sólo se forma cuando es realmente necesario nutrir al embrión.
Perisperma (diploide, 2n): En algunas especies la nucela también actúa como tejido de reserva y
nutrición. Ej. Acelga (Beta vulgaris var. Cicla).
En otras especies puede coexistir endosperma y persiperma. Ej.: Pimienta (Piper nigrum).
 TEMA 13.- INFLORESCENCIAS.
1. INFLORESCENCIAS.
En angiospermas, es habitual encontrar especies con flores. Puedes encontrar flores solitarias (no
aparecen agrupadas), o agrupadas en modo regular (a lo que se denomina inflorescencias).
En las inflorescencias, tenemos una serie de partes:
o Pedúnculo: Es el pie de una flor solitaria. Pie o rabillo que tiene cada
flor de inflorescencia simple, o de una inflorescencia compuesta.
o Pedicelo: Pie o rabillo de una flor en una inflorescencia compuesta.
Sobre la inflorescencia pueden aparecer, o no, (No siempre nos
encontramos a las dos juntas):
o Brácteas: Serie de segmentos verdes modificados que, son
segmentos que aparecen en la axila de los pedúnculos.
o Bractéolas: Los segmentos que aparecen en la axila de las
flores. En base de pedicelos.

2. TIPOS MÁS FRECUENTES.

o Racemosas (indeterminadas o abiertas): Son inflorescencias que presentan un eje principal
con crecimiento teóricamente indefinido. Maduración desde la base al ápice.
o Climosas (determinadas o cerradas): Crecimiento del eje principal cesa pronto, o se
diferencia en una flor terminal, y el crecimiento es sustituido por ejes laterales.
Según el grado de ramificación.
o Inflorescencias simples: Solo poseen ramificaciones de primer orden. Ramas laterales del eje
principal portan una sola flor.
o Inflorescencias complejas o compuestas: Eje principal y ramas laterales portan
inflorescencias, es decir, tienen ramificaciones de segundo orden o superior.

2.1.- Racemosas simples.

o Racimo: Es una inflorescencia racemosa que porta flores pedunculadas
sobre el eje principal. El racimo puede estar provisto de brácteas
(bracteado) o carecer de ellas (ebracteado). En la axila de cada flor no
tenemos “ninguna” bráctea. Ej.: Diplotaxis tenuisiliqua.
o Corimbo: Es una inflorescencia racemosa con flores
pedunculadas que nacen de puntos diferentes. En el eje de la
inflorescencia alcanzan aproximadamente la misma posición.
Son flores pedunculadas, los pedúnculos más largos son los
inferiores. Pueden ser bracteados o ebracteados. Ej: Iberis sp.
o Umbela: Es una inflorescencia racemosa provista de flores
pedunculadas, todas nacen a la misma altura, y al tener
pedúnculos de longitud semejante, adquieren una forma
aparasolada. La mayoría son bracteadas, todas las brácteas se
van a disponer formando un verticilo. Cuando esto ocurre, esta
bráctea adquiere el nombre de bráctea del involucro. Ej.:
Hedera helix.
o Capítulo: Se define como una inflorescencia
donde el eje se ha “cortado” (ensanchado); a
este ensanchamiento se le llama receptáculo
de inflorescencia, sobre el cual se disponen
flores sésiles (sin pedúnculo), entre las cuales
pueden aparecer brácteas interflorales o
interseminales. Este ensanchamiento puede ser
plano o abombado. Esta inflorescencia está
rodeada externamente de un gran número de brácteas del involucro. Ej.:
Girasol: Helianthus annuus.
o Espiga: Se define como una inflorescencia racemosa con un eje alargado
sobre el que se disponen flores también sésiles, que pueden ser
hermafroditas o no. La espiga puede ser bracteada o ebracteada. Ej.:
Acanthus mollis.
o Espadice: Es una espiga que se encuentra protegida por una
bráctea que se ha superdesarrollado, que se denomina
espata. Consta de un eje principal engrosado, en cuya
base se encuentran brácteas sésiles, y cuya zona apical se
engrosa notablemente, recibiendo el nombre de clava.
Para ver esta inflorescencia, es necesario romper la espata.
Ej.: Arisarum simorrhinum.
o Amento: Es una espiga que tiene el eje muy flexible,
fácilmente batible por el viento; en la mayoría de las
ocasiones se suele disponer hacia abajo (aunque
también existen erectos). Ej.: Quercus rotundifolia.

2.2.- Racemosas compuestas.

o Panícula: Es un racimo de racimos. Puede ser bracteada o
ebracteada. El clavito se llama pericelo, y la más cercanas a
la flor se les llama bracteolas. Ej.: Festuca indigesta.
o Umbela compuesta: No acaban en
una flor, sino en umbélulas. Las
brácteas que se encuentran en la
base del eje principal se llaman
brácteas del involucro. Por otro lado,
las brácteolas se llaman involucrillo o
involucelo. Es característica de la
familia de las zanahorias. Ej.: Daucus carota.

2.3.- Cimosas simples.

El eje principal remata tempranamente en una flor, y el crecimiento
es continuado por las ramas laterales.
o Dicasio: Consta de tres flores. Si aborta una flor lateral, aparece el
monocasio o cima unípara. Si la que aborta es la flor central, nos
encontramos con el dicasio dicótomo con solo dos flores laterales.
2.4.- Cimosas compuestas.
o Dicasio compuesto: Es un dicasio de dicasios, las
ramificaciones, en vez de terminar en una flor
lateral, terminan en otros dicasios. Por supuesto se habla
de brácteas, bracteolas y pedicelo.

2.4.- Inflorescencias complejas mixtas.

o Corimbo de capítulos: Sus ramificaciones acaban en capítulos. Otro
importante a destacar es el racimo de espigas.
o Otros tipos: Racimo de umbel as, racimo de capítulos, panícula de
espigas etc.

2.5.- Inflorescencias condensadas (gran aglomeración de flores).

o Glomérulo: Se define como una inflorescencia globosa, más o
menos esférica, donde hay tal cantidad de flores que es imposible
encontrar la flor de origen. Ej.: Cuscuta epithymum.
o Verticilastro: Típico de la familia de las lamiáceas
(menta, tomillo, romero). Es una inflorescencia
estructurada en pisos (o verticilos, en las imágenes
se ven 3 y 4 pisos). Sobre el eje de la
inflorescencia, aparecen brácteas decusadas,
giran 90º con respecto al verticilo siguiente. Y en
la base de cada bráctea aparece un glomérulo de
flores muy juntas. Ej.: Sideritis grandiflora, Salvia verbenaca.
o Ciatio: Es exclusivo del género Euphorbia debido al
líquido blanco o amarillento que secretan, de ahí
su nombre de lechetrezna. Es un pseudanto.
Consta de una flor central femenina tricarpelar
largamente pedunculada y desnuda, sin periantio,
solamente tiene gineceo. Esta flor femenina
central está rodeada de 5 grupos de flores
masculinas. Cada flor masculina también está
desnuda, es largamente pedunculada y sólo consta
de un estambre. Estos grupos masculinos están
rodeados de 5 brácteas que aparentan ser un
periantio de una flor, pero NO lo son. Entre cada
dos brácteas vecinas, aparece una glándula
productora de néctar, que es muy buscada por los polinizadores.

Por último, cabe mencionar que las especies citadas anteriormente no son flores aisladas, sino
grupos de flores. Este término se denomina Pseudanto, lo que se conoce como “falsa flor”.
 TEMA 14.- POLINIZACIÓN.
1. CONCEPTO Y TIPOS.
Polinización: Transporte de polen desde los sacos polínicos hasta el órgano
receptor (o sexual). Importante diferenciación entre angiospermas y
gimnospermas!!!:
o En gimnospermas: La parte del órgano sexual
que recoge los granos de polen es directamente
el micrópilo del primordio seminal.
o En Angiospermas: La parte del órgano sexual
que recoge los granos de polen es el estigma, la
parte más superior del órgano sexual femenino
(el gineceo).

1.1.- Tipos de polinización.

o Polinización cruzada xenógama: Entre flores de
individuos diferentes; si se da fecundación, el proceso se
denomina xenogamia o reproducción sexual mediante
xenogamia. (xeno=de fuera)(gamia=unión sexual).
o Polinización cruzada geitonógama: Entre flores distintas de
una misma planta; si hay fecundación, se da geitonogamia.
(geitono=vecino).
o Autopolinización: Se da entre órganos sexuales dentro de la
misma flor hermafrodita; si se da fecundación, se denomina
autogamia. (auto=propio, por sí mismo).
o Alogamia: Xenogamia + Geitonogamia. Polinización cruzada implicando flores diferentes.
Desde el punto de vista ecológico, las dos primeras serían equivalentes, puesto que implica flores
diferentes, no indica si del mismo individuo o no.
Desde el punto de vista genético, cabe concluir que la autogamia y geitonogamia son equivalentes
porque todas las flores de una misma planta son genéticamente idénticas.

1.1.1.- Vectores de polinización.

o Anemofilia: Transporte a través del viento.
o Hidrofilia: A través del agua.
o Zoofilia: A través de los animales (en la mayoría de los casos).
En el 80% de angiospermas tienen flores hermafroditas, esto quiere decir que se puede dar
autopolinización. Ello es peligroso, lo que es muy malo desde el punto de vista genético, ya que se
puede dar consanguinidad.

1.2.- Mecanismos que favorecen la Polinización Cruzada e impiden o reducen la Autopolinización.

o Incompatibilidad genética o autoesterilidad.
o Heterostilia.
o Dicogamia.
o Hercogamia.
o Unisexualidad.
1.2.1.- Incompatibilidad genética o autoesterilidad.
Es un mecanismo muy extendido por el que el cual estilo y estigma funcionan como filtros
fisiológicos que evitan la germinación del polen o que se forme el tubo polínico ante dos
circunstancias:
o Incompatibilidad interespecífica: Que el polen procede de organismos de especies distintas.
En el caso en el que se salte esta barrera se fomenta la formación de híbridos (la hibridación
no se da en este curso). Si los híbridos pueden generar descendencia fértil puede que sea
viable y ser un mecanismo importante de especiación.
o Incompatibilidad intraespecífica o autoincompatibilidad (AI): Cuando el polen procede del
mismo individuo o de individuos genéticamente muy relacionados (individuos de la misma
especie).
Autoincompatibilidad: Es el mecanismo el cual evita la autogamia (autopolinización) o la
geitonogamia (de diferentes flores del mismo individuo) o de individuos muy relacionados.
Mediante ella se imposibilita la producción de semillas tras una autopolinización o polinización
geitonógama.
 Plantas autoincompatibles: Las plantas que la presentan autoincompatibilidad.
 Plantas autocompatibles: Plantas que tras autopolinización o polinización geitonógama se
forman semillas.
Los genes S, que son los responsables de la autoincompatibilidad. Están muy extendidos en gran
número de angiospermas y determina mediante sus alelos el comportamiento del polen.
Hay dos tipos fundamentales de autoincompatibilidad:
o Gametofítica: Controlada gametofíticamente: el polen de la propia flor, cuando se sitúa en el
estigma puede germinar y el tubo polínico atraviesa el estigma, llegando casi hasta la base del
estilo (en algunas plantas llega hasta el ovario) en el transcurso se produce un rechazo, un
reconocimiento. Se puede observar usando anilina blue, como se observan en la fotografía. En
algunos casos el tubo polínico revienta y se producen tapones de calosa y reconoce que el
polen tiene la misma información genética; en consecuencia el tubo no crece y es incapaz de
penetrar en los primordios seminales. Está muy extendida, como en leguminosas.
o Espororfítica: Controlada esporofíticamente: el polen no germina sobre el estigma o en caso
de que lo haga (como se observa en la imagen fluorescente de la derecha), es decir, en caso en
el que se empiece a producir la germinación del polen, el tubo polínico es incapaz de atravesar
las papilas estigmáticas. Se produce el rechazo en el estilo, no es capaz de penetrar en el
gineceo. Aquí nunca se va a producir formación de semillas.

1.2.2.- Heterostilia.
Consiste en la formación de flores distribuidas en individuos diferentes de una misma especie y
que se diferencian por la longitud de los estilos (dos o tres longitudes)
y estambres con distintas posiciones de las anteras con respecto a
la flor.
2 tipos:
o Distilia: (Aparece en algunas especies de Primula, primaveras).
Hay 2 tipos de flores:
 Flores macróstilas (pin): Se caracterizan por tener estilos
largos y las anteras se sitúan a un nivel inferior(izquierda).
 Papilas estigmáticas son grandes. Los granos de polen son pequeños.
 Flores micróstilas (thurm): Son flores que presentan estilos cortos y las anteras se sitúan a
un nivel superior. Las papilas estigmáticas son pequeñas y los granos de polen son grandes.
En las plantas que presentan distilia solo hay dos tipos de polinizaciones legítimas, es decir,
polinizaciones que van a prosperar dando lugar a la formación de semillas. (estudios de Darwin
con plantas del género Primula).
Las que se van a polinizar entre si son las estructuras a la misma altura de estambres de
micróstilas a gineceo macróstila.
o Tristilia: Igual, pero se diferencian 3 tipos de flores:
 Flor longistila: Estilos largos y dos verticilos de estambres que se sitúan
a nivel inferior (uno bajo y otro medio).
 Flor mediostila: Estilo mediano, un verticilo de estambres por
encima y otro por debajo.
 Flor brevistila: Con estilos cortos, los dos verticilos de estambres se
localizan a un nivel superior.
El número de polinizaciones legítimas diferentes que pueden conllevar a la formación de la
semilla.

1.2.3.- Dicogamia.
Mecanismo por el cual los estambres y los estigma (órganos sexuales) de una misma flor
hemafrodita (o flores unisexuales de una mima planta monoica) maduran en distinta época. Esto
puede ser por cuestión de horas, días o incluso semanas dependiendo de la especie.
Dos tipos de dicogamia:
o Proterandria: Madura primero los estambres y luego lo hace el
gineceo. Ej.: Epilobium hirsutum. Flor en estado funcional masculino,
el estigma todavía esta inmaduro, unas pocas horas después, nos
encontramos con la misma flor en la cual los estambres ya han
expulsado su polen y el estigma esta receptivo y preparado para
recibir los granos de polen que vengan de otra flor, de esta manera se
está evitando la autopolinización.
o Proteroginia: Cuando madura antes el gineceo y posteriormente
los estambres. Ej.: Scrophularia. En la primera flor se observa el
gineceo completamente maduro, los estambres están todavía muy
jóvenes (están agachados), dependiendo de las condiciones
ambientales al día siguiente o unos días después, el estigma está
ya pasado y son los estambres los que aparecen totalmente viables
y con capacidad para que su polen sea llevado por un insecto hasta el estigma de otra flor.
HOMOGAMIA: Al término de la Dicogamia se opone la homogamia. Maduración simultanea de los
órganos reproductores (estambres y gineceo), en la propia flor. Por ello, mediante la homogamia
se favorecería la autogamia salvo que la especie cuente con algún mecanismo para impedirlo
como autoincompatibilidad y hercogamia.
1.2.4.- Hercogamia.
Consiste en una separación espacial o mecánica de los dos órganos sexuales de una misma flor
hermafrodita. Hay varios tipos:
o Barrera mecánica: La encontramos en las flores de los Lirios pertenecientes al género Iris,
es una barrera que impide que los estambres se pongan en contacto con los estigmas. En
esta flor el estigma se ha hecho petaloideo y la parte receptiva está mirando hacia el
interior de la flor, hacia el centro; mientras que los estambres están escondidos justo debajo
de esos estigmas petaloideos.
o Heterostilia (barrera espacial): Si los estigmas están muy altos y los estambres más
bajos.
o Enantiostilia (enantiomorfía): Consiste en la curvatura del estilo a la
derecha o izquierda de los estambres. Al menos un estambre esta
curvado hacia el lado opuesto. Se evita parcialmente la
autopolinización (en el caso de que alguno si consiga estar al mismo
lado). Ej: Centaurium erythrea Se ve el gineceo curvado hacia la
derecha mientras que los 5 estambres lo hacen hacia la izquierda.

1.2.5.- Unisexualidad.
Es el mecanismo más efectivo sobre todo si la planta es dioica, (es decir, tiene
flores unisexuales en pies de distintas plantas), es la más efectiva porque no sólo
evita la autofecundación, y también la geitonogamia (entre flores distintas de un
mismo individuo), puesto que todas las flores de un individuo son del mismo sexo.

2. REPRODUCCIÓN SEXUAL: AUTOGAMIA Y GEITONOGAMIA.

2.1.- Autogamia.
A pesar de los mecanismos descritos, aún existen angiospermas que se autopolinzan. Hay varios
mecanismos que permiten esto:
o Cleistogamia: Los órganos sexuales de las flores hermafroditas alcanzan
la madurez sexual antes de que se abra la flor (la corola), a veces nunca
llega a abrirse o incluso, puede llegar a abrirse en algunas ocasiones y en
otras no. Ej.: Helianthemum aegyptiacum es una planta típica anual de
los pastizales de Edesa.
o Anficarpia: Mecanismo cuyo significado es que la planta presenta al
mismo tiempo flores aéreas (casmógamas, flores que se abren) y pueden
ser polinizadas fácilmente y flores subterráneas o basales (cleistógamas).
Ej.: Scropularia arguta.

3. XENOGAMIA: FACTORES QUE LA FAVORECEN Y DIFICULTAN.

3.1.- Transporte de polen hasta estigma de la misma flor por:
o Caída gravitacional: Anteras situadas en nivel superior con respecto a los estigmas y cuando
estos están maduros, se abren las anteras y van soltando el polen que va cayendo sobre los
estigmas (sobre el gineceo), favoreciendo la autopolinización.
o Curvatura de los estambres.
o Cierre definitivo de corola: Se ponen en contacto los órganos sexuales, que continúan siendo
funcionales unas cuantas horas más.
o Apertura y cierre de corola/día: Ej.: Drosophyllum lusitanicum, una flor de corola amarillenta
con morfología acampanada, la flor se cierra por la noche o si está está nublado formando una
especie de cilindro. Este movimiento produce contacto entre los órganos sexuales, por ello
sufre mucha autogamia.
o Facilitado por visitador/polinizador: Hay polinizadores que no son especialistas, esta mucho
tiempo en la flor, como los coleópteros refugiándose de condiciones ambientales adversas se
posicionan en la flor acaban, poniendo en contacto los órganos, provocando la
autopolinización.

3.2.- Síndromes de la autogamia.

Para el reconocimiento en el campo de flores autogamas:
o Flores pequeñas.
o Flores que producen poca cantidad de polen.
o Flores inodoras (que no huelen a nada).
o Flores que no emiten néctar.
o Flores donde los primordios seminales por flor suele ser muy bajo.
o Mediante la autogamia, una planta puede fructificar y multiplicarse sin necesidad de muchos
individuos, incluso de uno solo.
o Este fenómeno es muy frecuente sobe todo en pantas anuales como malas hierbas, plantas
colonizadoras, plantas insulares o con condiciones ambientales adversas.
o A veces es el único mecanismo de reproducción sexual, como en zonas alpinas o desiertos,
donde no hay polinizadores.
o En muchas especies suele haber equilibrio entre alogamia y autogamia. Ejemplos:
 Al abrir la flor, se da polinización cruzada, con ayuda de los polinizadores.
 Al final de la antesis (final de la vida de la flor), si los polinizadores son escasos se da
autopolinización y la posibilidad de formar semillas.
 TEMA 15.- BIOLOGÍA FLORAL.
1. RECOMPENSAS FLORALES Y MECANISMOS DE ATRACCIÓN: OLORES, COLORES Y
ATRACCIÓN SEXUAL.
Las flores, para ser polinizadas, necesitan atraer a los animales. Esto se da a través de una serie de
mecanismos:
o Productos atractivos que actúen como cebos (polen, néctar, aceites, cuerpos nutritivos ricos
en almidón, etc).
o Pueden presentar medios de reclamo (color, olor, e incluso por la generación de calor).
o Por supuesto, el polen debe ser viscoso.
Al principio, el atractivo inicial era el alimento, generalmente en forma de polen. Hay que
considerarlo en una fuente de proteínas, grasas, glúcidos y vitaminas.
En épocas pasadas, las primeras flores poliníferas eran accesibles a insectos primitivos con aparato
bucal masticador que producía daños en la flor.
Posteriormente, las flores empezaron a producir tejidos especiales (llamados nectarios), cuya
función principal es producir y albergar un líquido rico en azúcares (es el néctar), lo que produce el
ahorro en la producción de polen, puesto que ya no tienen que producir gran cantidad de polen
para atraer a los insectos. Paralelamente a estas mejoras en las flores, se produce una
especialización en el aparato suctor (bucal) de los polinizadores.
La mayoría de las flores zoófilas actuales son nectaríferas, sus flores presentan néctar; unas en
poca cantidad, otras en gran cantidad.
Primero, el néctar aparece mas o menos libre, accesible a animales
visitadores (con órganos bucales cortos), pero posteriormente el
néctar aparece en tubos florales largos o recipientes especiales
(llamados espolones o gibosidades), haciendo una selección
accesible sólo a ciertos insectos.
Algunos tipos de nectario:

El tejido nectario: Como órgano formador de néctar, es variable en número (a veces más de media
flor), forma o constitución:
o En receptáculos florales: Forma de disco (base del tubo floral generalmente entre A y G).
o Estaminodios: Los estambres que en sus filamentos también presenta nectario, incluso en sus
estambres, dejando de ser fértiles, quedando transformados para producir néctar.
o Sépalos: Puede aparecer nectario en la cara externa e interna.
o Pétalos: En la cara interna.
o Gineceo: En sus distintas partes:
 Estigma: En la superficie del estigma (a veces) (secreciones estigmáticas).
 En gineceo sincárpico: (gineceo está constituido por la fusión de varios carpelos) Los
nectarios están a nivel de los tabiques que separan estos carpelos se producen
nectarios que están conectados hacia el exterior.
 Ovario: Zona externa del ovario.
Al principio, el néctar era más o menos accesible a cualquier tipo de animal visitador, esto se debía
también a que los aparatos bucales eran cortos. Sin embargo, a lo largo del curso de la evolución,
el néctar se va a ir almacenando en tubos florales largos, o incluso se van a diseñar:
o Espolones, gibosidades: Recipientes especiales para albergar el néctar, lo que les convertía en
accesibles solamente para ciertos insectos, lo que provoca una selección en torno al tipo de
animales que van a poder acceder a dichos órganos.
o Nectarios glandulares: (Ej. Inflorescencias de tipo ciatios en Euphorbia), en esta
misma especie observamos 4 en cada ciatio (Euphorbia paniculata) o pelos
glandulares que están recubriendo la cara interna del periantio (ej. Familia de las
malvas: Malvaceae).
La mayoría son nectarios florales (relacionados con la polinización), pero también
hay nectarios extraflorales (no relacionados con la polinización).
Los nectarios extraflorales presentan secreciones azucaradas que se encargarán de
alimentar insectos, (como por ejemplo las hormigas, que se encargarán de combatir a
determinados insectos herbívoros), sin papel polinizador.
Otra recompensa viable es la creación de aceites (lípidos) ofertados por ciertas especies.

1.1.- Inflorescencias o flores como protección o lugar de puesta.

Basado en el instinto reproductor de animales:
o Higuera (Ficus carica): A veces las plantas no dan polen o néctar, sino que la inflorescencia va a
ofrecer protección o lugar de puesta para determinados animales, ello estimula el instinto
reproductor de animales. Esta planta tiene tres tipos de flores que están heterogéneamente
distribuidas en receptáculos cóncavos, hinchados y urceolados. Los tipos
de flores que se albergan en el interior de dicho receptáculo son:
 Flores masculinas.
 Flores unisexuales femeninas: Con estilo largo.
 Flores galígenas: Con estilo corto.
Avispilla Blastophaga psenes -> Avispa que se caracteriza por poner los
huevos sobres las flores galígenas, donde se crían las larvas. De este
modo, la planta utiliza al animal para la polinización, y a su vez la avispilla va a recibir cobijo
por parte de la planta.
POLINIZACIÓN DE LA HIGUERA: el insecto pondrá los huevos, creándose una especie de agalla
donde va creciendo la larva, como llega cargada de polen ha podido polinizar algunas flores
femeninas. Los machos van a fertilizar a algunas hembras aunque normalmente van a quedar
atrapados. Las hembras van a salir de sus agallas y a
rozarse con las flores masculinas, de tal modo que se
embadurnan de polen y van a intentar salir del higo por
la piel, que es blanda. La hembra buscará otras flores
para poner los huevos, y una vez las encuentre,
polinizará los estigmas de las flores femeninas normales.
Se puede dar el caso de que alguna hembra no se haya
tropezado ninguna flor, por lo que no polinizarán a
ninguna (normalmente, estas flores acaban cayéndose).
El higo propiamente dicho se corresponde con una
inflorescencia, no es un fruto.
o Género Yucca: Plantas americanas que en Extremadura se cultiva como ornamentales.
Hay una polilla denominada Polilla Tegeticula yuccasella que se encarga de polinizar
las flores de Yucca. Pone los huevos en el gineceo, las larvas se van a ir nutriendo de
las semillas en desarrollo, sin destrozar todas las semillas porque si no se pondría en
cuestión su mutualismo, del cual trata este tema en cuestión.
o Género Ophrys (Orchidaceae): Las flores del este género se caracterizan porque imitan la
forma, color, tamaño e incluso el olor de ciertos animales (en nuestras latitudes normalmente
abejas, en concreto hembras). Los machos, que no son muy avispaos (badum tss) intentan
copular con la flor, la cual es la única que obtiene beneficio. Es una pseudocopulación. En
cada visita, el macho va a recibir una o dos polinias de la flor, cuando visite a otra flor va
trasferir esas polinias a su estigma y se va a producir la polinización de la flor.
Estamos ante una flor engañosa, donde no hay recompensa, solo atracción sexual.
Así, podemos observar esto en otras flores como en:
 Aristolochia: La flor es una trampa.
 Arum: Lo que se ve no es una flor, si no una inflorescencia llamada
espádice, que está protegida por una gran bráctea llamada espata.

1.2.- Medios de reclamo.

Aparte de flores, los medios de reclamo suelen ser de naturaleza óptica y química, no
mutuamente excluyentes.
La mayoría de polinizadores tienen sentido del color. Las abejas y los abejorros perciben mal el
rojo puro (el cual confunden con el follaje), pero por contra ven en el ultravioleta de 400-310 nm.
Por otro lado, las aves, que tienen una sensibilidad óptica similar a la del hombre, captan el rojo
muy llamativo también. Las mariposas también reconocen muchos colores incluidos el
ultravioleta.
El color se debe a pigmentos químicos, normalmente solubles en las vacuolas de las células o
situados en los plastos, los pigmentos más frecuentes son:
o Anticianina: Se encargan de dar coloración azul, violeta rojiza a las flores, pero también a los
frutos.
o Betalaínas: Dan colores violeta-rojizos.
o Carotenos: Dan colores naranjas.
o Xantófilas: Dan colores amarillos.
También es medio de reclamo:
o El contraste simultáneo de claridad y color.
o Las formas de partes florales.
o Los dibujos o manchas que poseen las flores: Guías o señales de néctar ->Dibujos o manchas
de las flores que indican al insecto por donde debe visitar la flor para conseguir el polen. Ej.: en
determinadas flores existe una franja de otro color distinto en forma de círculos, líneas, etc.,
que marcan dónde debe posarse el insecto.
A veces, también actúa como estímulo óptico la movilidad de las flores o ciertas partes de la
planta en sí, debido a la acción de brisas de aire o viento (escapos delgados y flexibles, son tallos
sin hojas). De este modo, la flor atraerá más a los polinizadores que si estuviese quieta.
Los estímulos químicos de las flores se deben a la producción de sustancias aromáticas, volátiles
(del polen, corola u otros órganos): agradables o no al olfato humano (puede ser un olor
nauseabundo para el ser humano, sin embargo puede ser atractivo para los polinizadores).
Arum maculatum: Atracción por color, olor y calor. Atraen a dípteros y coleópteros coprófilos
normalmente. Podemos observar en la inflorescencia de esta especie seccionada a corte
longitudinal, un espádice en su base que presenta tres tipos de flores unisexuales, las flores
femeninas se sitúan abajo, por encima en coloración anaranjada aparecen las masculinas y por
la parte superior lo que se observan son flores estériles proyectadas o prolongadas en una
especie de celda rígida. Cuando un insecto se posa, se resbala por la espata, incluso por el
propio espádice, vienen cargado de polen de haber visitado otra inflorescencia y va polinizar a
las flores femeninas, situadas en la parte inferior. Las abejas van a intentar salir de la trampa
pero son incapaces, porque se lo impiden las cerdas obstructivas, cuando pasa la noche los
estambres ya han madurado, espolvorean a los insectos, la cerda obstuctiva se marchita y van a
permitir que salgan liberados. Los insectos volverán a visitar a otra inflorescencia que también les
engañarán y así continuamente. Son flores proteróginas.
Además del olor y el color que presente, la espata tiene una superficie resbaladiza a través de la
cual se desprende calor y olor; los mosquitos se posan en el borde y terminan resbalando y
cayendo cargados de polen hacia el fondo de la trampa. Las flores femeninas están receptivas, y si
llevan polen, son polinizadas. Cuando los insectos quieren salir de la trampa, las cerdas están
fuertes, por lo que no pueden hacer más que merodear por la flor, aquí se da proteroginia. Por la
noche, las cerdas quedan flácidas y los insectos pueden salir; no todos lo consiguen, algunos se
asfixian.

1.3.- Propiedades físicas para atraer.

-> Micromorfología de la flor.
La mayoría de las flores que son polinizadas por abejas o abejorros tienen una superficie
epidérmica, aquella que está en contacto con el polinizador tapizadas de células cónicas, facilitan
el agarre (que no se resbalen cuando van a visitar la flor). En otros casos la atracción viene dada
por presentar pétalos muy brillantes y esto se debe a presentar una epidermis constituida por
células lisas tabulares y finalmente hay flores que presentan iridiscencia, suele ser causada en los
pétalos debido a una serie de estrisas en la cutícula epidérmica que actúan como rayos de
refracción, en este caso influyen en la atracción hacia los polinizadores.
A) Antirrhinum majus: Tenemos un mutante mixto de esta especie,
frente al tipo silvestre. En un principio, se pensaba que el mutante
había sufrido problemas en el color. Más adelante, se descubrió que
los individuos mixtos poseían células epidérmicas planas frente a las
cónicas de la variante silvestre. Las de tipo silvestre reciben más visitas del polinizador, y por
consiguiente producen más frutos, esto es por su epidermis, ya que los de tipo salvaje
presentan en su epidermis células cónicas en los pétalos (b), lo que le provoca mayor agarre,
mientras que las de tipo mixto son más resbaladizas.
c) En Linum grandiflorum: Los pétalos tienen mucho brillo, esto se debe a su superficie
lisa. Serán polinizadas por individuos que no necesiten posarse en sus pétalos, como
determinados pájaros. Puede ser que no todos los pétalos presenten los citados conos,
solamente los que interactúen con los polinizadores.
d) Cultivo de tulipa: Fenómeno de iridiscencia causado por estrías de la
cutícula, que actúan como redes de difracción.
 TEMA 16.- TIPOS DE POLINIZACIÓN EN FUNCIÓN DEL AGENTE QUE LA
REALIZA.
1. SÍNDROMES DE POLINIZACIÓN.
1.1.- Agentes polinizadores.
Las plantas en general presentan incapacidad de movimiento, sin embrago en la época de
reproducción sí realizan cierta movilidad ayudados por los agentes polinizadores animales.
Las gimnospermas tenían una polinización pasiva y una fecundación azarosa (al azar),
dependiendo del viento. Los primordios seminales secretan gotas polinizantes cuya función captar
el polen y es transportar los granos de polen al gametofito femenino donde se completaba el
desarrollo del polen, es decir, donde se formaba el tubo polínico.
Los insectos (posiblemente coleópteros), al posarse sobre hojas, ramas, etc, se topan con varias
fuentes de alimentos (resinas), y se encuentran con un alimento proteico en forma de polen y
exudados de primordios seminales.
Las plantas producen más alimentos cuanto más atractivas son, pueden producir frutos y más
semillas. Al principio tienen que producir grandes cantidades de polen para ser atractivas, y
posteriormente diseñan nectarios (en los cuales se desarrolla el néctar, que es muy nutritivo,
proporciona energía necesaria a los insectos y otros animales), pero los animales al visitarlas van a
destruir muchos primordios seminales; por ello crearon una serie de soluciones:
 Formar carpelos cerrados para proteger los primordios seminales.
 La creación del hermafroditismo: Para aumentar la efectividad de la visita, al mismo
tiempo que recoge el polen deja el que ha recogido de otra flor que había sido visitada,
naciendo así una relación simbiótica entre animales polinizadores y flores (espermatófitos)
(zoofilia).
El agua también puede actuar como polinizador (hidrofilia). Por tanto, hay dos tipos de
polinización:
o Biótica: Se produce por animales. Zoofilia = una relación simbiótica entre animales
polinizadores y flores (espermatófitos). Animales desde los insectos hasta los mamíferos
(como murciélagos) (80% de angiospermas polinizadas por animales).
o Abiótica: Se da primordialmente por el viento y el agua. Anemofilia (viento) (19,6%) y hidrofilia
(agua) (0,4%).

2. POLINIZACIÓN ABIÓTICA: ANEMOFILIA E HIDROFILIA.

2.1.- Anemofilia. Síndromes.
Es un tipo de polinización bastante aleatorio que va a depender de si hace viento o no. Se va a
producir una gran pérdida de polen. En consecuencia, la planta produce un aumento de polen con
un gran número de flores por planta.
Ejemplos de plantas con anemofilia son especies del género Querus, encinas como los
alcornoques, así como el maíz.
El polen es poco pesado. Está pensado para que tenga gran capacidad de flotar en el aire.
La superficie es lisa (no tiene rugosidades ni prominencias) con el fin de que no se
produzca agregación entre los granos, ya que si se agregan van a pesar mucho.
En ciertas coníferas (gimnospermas) se aumentaba la superficie mediante sacos aeríferos. Esto no
aparece en angiospermas, pero sí es una característica de la anemofilia.
Los estigmas son libres, su superficie suele ser muy subdividida para aumentar la superficie de
captación del polen, como en las gramíneas. Pueden ser:
o Plumososos: Gramíneas.
o Apincelados: Sanguisorba.
o Con un estigma que ocupa una gran superficie
receptora: Jugans regla, Nogal.
o Muy pegajosos en general.
La función es capturar de la mejor manera el polen el polen.

2.1.1.- Características generales de plantas anemófilas.

o Las flores no son atractivas, son pequeñas, por lo que no tienen que gastar energía en producir
flores. El periantio es nulo o muy reducido.
o Normalmente, son unisexuales, las flores unisexuales masculinas, por lo general son más
numerosas o se producen con mayor cantidad que las femeninas.
o Las flores van a posicionarse en las porciones terminales de las ramas, para que las ramas no
puedan perturbar la libre circulación del polen.
o No presentan néctar, ni son flores olorosas.
o Poco número de primordios seminales por ovario. Esto se debe a que, si hubiera numerosos
primordios seminales, puede darse el caso de que muchos queden sin fecundar; de ahí que
sean más escasos, para conseguir una fecundación más eficiente.
o Flexibilidad y movilidad en:
 Filamentos estaminales: Gramíneas, en ellas los filamentos de los estambres son
fácilmente batibles por el viento.
 Pedicelos florales: Cannabis, delgados fácilmente batible con el viento.
 Ejes de inflorescencia (amentos del género Quercus) son fácilmente movibles por el viento.
La anemofilia también se ve favorecida por la floración temprana, muchas veces se produce la
floración antes de que la planta haya desarrollado las hojas, con la función de favorecer la
circulación del polen (ej.: robles, alisos, fresnos, nogales, etc). Esto es una característica de
ambientes templados.

2.1.2.- Distribución de la anemofilia.

Se da en:
o Lugares abiertos expuestos al viento (zonas templadas), no se dan en selvas húmedas
tropicales y en el caso de que se anemofilia en esos lugares sólo lo hace en los estratos más
superiores del bosque.
o Las poblaciones son muy densas (gran número de individuos por especie).
o La anemofilia aumenta su frecuencia al aumentar la latitud y la altitud, es decir si nos
movemos desde los polos al ecuador disminuye la anemofilia; y si nos movemos desde la costa
hasta la cota elevada de las montañas va aumentando paulatinamente la anemofilia.

2.2.- Hidrofilia.
Es un fenómeno de polinización llevada a cabo mediante agua. Es un tipo de polinización rara,
aparece en pocas angiospermas. Que una planta sea acuática no quiere decir que posea hidrofilia.
2.2.1.- Características de plantas que presentan hidrofilia.
o Flores pequeñas que no producen néctar, inodoras.
o Muy arraigado el fenómeno de unisexualidad, los sexos de las plantas están repartidos en
flores diferentes.
o En las flores masculinas, su polen tiene la capacidad de flotar en las distintas capas de agua, es
un polen que pesa poco, suele ser mucilaginoso.
o Las flores femeninas tienen unos estigmas largos, generalmente pegajosos.
o Hay dos tipos de hidrofilia:
 Epihidrofilia: Si la fecundación se da en la superficie del
agua. En el género Vallisneria donde las flores masculinas se
van a desprender y van a formar una especie de “pelotilla”
de flores en la superficie del agua.
 Hipohidrofilia: Implica que el contacto entre las flores masculinas y femeninas se produce
por debajo del agua. En casos como en las especies del género Ellodea, el grano de polen
recuerda a un filamento, son granos de polen bastante alargados, además presentan
bastante tamaño a veces superando los 2mm.

3. POLINIZACIÓN BIÓTICA O ZOOFILIA: ENTOMOFILIA, ORNITOFILIA Y

QUIROPTEROFILIA. OTROS CASOS.
3.1.- Zoofilia.
La zoofilia es un tipo de polinización llevada a cabo por animales.
Tiene varias ventajas respecto al tipo anterior, puesto que es menos azarosa, está mejor dirigida,
lo que implica una menor producción de polen.

3.1.1.- Requisitos de polinizadores para que se de la zoofilia.

o Visitar regularmente las flores.
o Tienen que dedicar el tiempo suficiente a las flores (no pueden estar eternamente ni hacer una
parada demasiado corta).
o Las flores deben tener dispositivos adecuados para la visita (ofrecerles algo, o engañarlos de
alguna manera).
o El polen y el estigma deben ser rozados con regularidad.
o El polen debe adherirse bien al animal, para que no se caiga por el camino para que
llegue en cantidades suficientes y en condiciones perfectas al estigma de otra flor.
Hay que saber distinguir entre un visitador y polinizador. Un polinizador
siempre es un visitador, pero un visitador no siempre es un polinizador.
Muchos buscan refugio, un lugar de cópula o de alimento (néctar, polen o
aceites). Estos individuos se denominan ladrones de guante blanco.
En la imagen se ve como la abeja toma directamente el néctar de la base de la flor, sin
entrar en la misma, es una ladrona, puesto que no se roza con los estigmas.

3.1.2.- Requisitos de flores zoófilas para que se de la zoofilia.

Las flores zoófilos deben poseer:
o Productos atractivos (cebos, ya sea polen, néctar, aceites).
o Medios de reclamo (color, olor, calor, etc.).
o El polen puede ser viscoso (para agregarse, con el fin de que se lleve gran cantidad de granos
de polen para que la fecundación sea efectiva).
Principales animales polinizadores: Colibríes, mariposas, murciélagos, y sobre todo abejas y/o
abejorros. Murciélagos y colibríes son endémicos de américa. En la noche primordialmente
trabajan polillas, murciélagos y mamíferos no voladores.(!!!!).

3.1.3.- Tipos de zoofilia en función del vector principal.

Dos grandes grupos:
o Como vector, los INSECTOS (=Entomofilia):
 Coleópteros.
 Dípteros.
 Himenópteros.
 Lepidópteros.
o Como vector, los VERTEBRADOS:
 Reptiles.
 Aves.
 Murciélagos.
 Mamíferos no voladores.

3.2.- Entomofilia.
Es la polinización realizada por insectos. Tipos:
o Cantarofilia: Polinización que realizan ciertos coleópteros. Es un tipo de polinización
considerada primitiva, debido a que los animales son muy poco especializados, tienen
mandíbulas masticadoras muy cortas, la mayoría al acceder a las flores destruyen parte de sus
órganos.
 CARACTERÍSTICAS DE FLORES CANTARÓFILAS:
- Con corolas fácilmente accesibles, a veces en forma de disco, taza o apincelada.
No suelen ser corolas profundas.
- Robustas.
- Sin guías de néctar, y en general no presentan néctar y si lo
presentan, en poca cantidad.
- Fuertemente olorosas (a veces a fruta o fermentos)
- Poliníferas, puesto que producen gran cantidad de polen por flor.
Los coleópteros son muy torpes para la polinización suelen usar la planta como lugar de
cópula, le dan muchas vueltas hasta el punto que pueden producir autofecundación
Las recompensas que ofrecen a los insectos coleópteros las flores cantarófilas son sobre
todo el polen, tejidos florales, a veces la flor actúa como lugar de apareamiento o cobijo.
o Miofilia: Polinización realizada a través de dípteros (moscas, mosquitos, sírfidos y bombílidos).
Es muy heterogénea, puesto que los insectos tienen hábitos y formas de vida distintas.
 Sírfidos: Son dípteros similares a las avispas y abejas, aunque suelen tener menor
tamaño que éstas, se alimentan sobre todo de néctar. Por el contrario que ocurre con
las abejas, los sírfidos no suelen recolectar ni almacenar el polen para alimentar a sus
larvas, estos se alimentan de néctar.
 CARACTERÍSTICAS DE FLORES ZOOFILIAS ENTOMORFILAS MIOFILAS:
- Son muy heterogéneas, son simples, de tamaño pequeño.
- Poco profundas o casi planas.
- Desprenden olores nauseabundos.
- Presentan néctar en poca cantidad porque los Sírfidos tienen probóscides cortas (no
suelen sobrepasar los 5mm de longitud).
- Órganos sexuales expuestos por los que la poca cantidad de néctar es fácilmente
accesible y a los órganos sexuales también. (Es fácil observar los órganos sexuales en el
campo).
 Bombílidos: Son dípteros similares a los abejorros (su cuerpo, su forma, su
pilosidad). Pero al igual que ocurre en el caso anterior presenta solo un par
de alas y sus ojos son similares a los de las moscas. Suelen ser más pequeños
y rechonchos, tiene probóscides muy largas (hasta 12mm en especies
europeas, fuera está el grupo de los de los nemertrenidos, típico de África del
Sur, cuya probóscide puede alcanzar los 57mm y visitan flores altamente
especializadas). Los bombílidos distinguen bien los colores, pueden utilizar a
veces la flor como lugar de puesta, además de que son buenos polinizadores.
También son ladrones de néctar, ladrones de guante blanco, en el ejemplo de la
imagen se puede observar un bombilido introduciendo su probóscide en un
botón florar del género Equium, ello no va a ser útil para la polinización debido a
que la flor todavía no ha expuesto sus órganos sexuales (está inmadura), solo va a
chupar el néctar. Lo contrario ocurre en el otro caso, donde el bombilido está entrando en
la flor por donde tiene que entrar, rozando los órganos sexuales.
o Sapromiofilia: Por dípteros y coleópteros, carroñeros y estercoleros. Basada
en el engaño a través de las sustancias liberadas (olores que recuerdan a la
proteína podrida). Por las flores que van a activar los instintos para la
alimentación de estos animales.
Es un tipo de polinización que depende de la presencia de trampas más o
menos profundas, pardas, purpúreas, verdosas.
Los órganos sexuales están escondidos en el fondo de las
citadas trampas.
No hay polen ni néctar como recompensa, los individuos son
engañados. Aquí la trampa puede ser una inflorescencia (de
tipo espádice en el género Arum, también en el género Arisarum, que incluye los candelillos) o
una flor (Aristolochia).
o Polinización por himenópteros -> Mirmecofilia: polinización por hormigas. Hay
pocos casos estudiados. Las hormigas son ladronas de néctar. Se dan secreciones
antibióticas que inhiben el crecimiento de tubos polínicos.
 REQUISITOS PARA SER BUENAS POLINIZADORAS:
- Cuerpo peloso: para que se le agregue bien el polen.
- La superficie cefálica debe estar ornamentada: Rugosidades, entrantes y
salientes…
- Exitencia de alas.
Ejemplos: Cytinus hipocistis -> Parasitan las raíces de las Jaras, y es polinizada sólo por
hormigas; Hormatophylla spinosa -> Es polinizada por una sola especie de hormiga.
o Polinización por avispas: Las más importantes como polinizadores son las avispas sociales
(vespidae). Estas tienen probóscides cortas en forma de estructuras tubuliformes para
succionar el néctar (en algunos géneros llegan a ser polinizadores muy importantes).
Se puede decir que no hay un síndrome típico de polinización por avispas pero en muchas
ocasiones las flores que son polinizadas por ellas suelen tener flores monótonas, con colores
apagados (purpúreos, marrones, pardos o incluso una combinación de algunos de ellos,
además algunos desprenden mal olor como en el caso de las flores del género Scrophularia).
También son importantes como polinizadoras en algunas orquídeas, por ejemplo las del
género Epipactis, género al que pertenecen las orquídeas. En el continente australiano se ha
visto que algunas orquídeas son polinizadas a través del engaño por atracción sexual, con un
acoplamiento perfecto entre la forma de la flor y la avispa.
o Melitofilia: Polinización por Apidae (abejas, abejorros). Es el grupo de polinizadores más
importante. Los machos y hembras se alimentan de néctar, pero además tienen que recoger
polen, específicamente las obreras, que lo recogen para alimentar a las larvas.
Tienen piezas bucales altamente especializadas, son animales con bastante pelo
recubriendo su cuerpo. Tienen apéndices diseñados para diseñar y recolectar la
recompensa (el polen obviamente).
Reconocen colores, olores y siluetas de flores. Tienen el espectro de visión muy diferente al
nuestro (ven el UV y poco el rojo). La memorizan y la visitan frecuentemente durante un
tiempo antes de cambiar a otra, esto aumenta su eficacia. Poseen un sistema de comunicación
que les permite dar la información sobre la localización y los recursos de alimentos.
 CARACTERÍSTICAS DE PLANTAS POLINIZADAS POR APIDAE:
- Suelen ser vistosas, nos llaman la atención; brillantes y coloreadas (predominan
azules, amarillas, violetas, etc).
- Es característico que todos los individuos de esta especie tengan guías de néctar.
Son líneas, puntos o manchas que tienen la función de indicar dónde deben
posarse los insectos.,Esta guía de néctar, a veces está coloreada de un color que
nosotros no percibimos, puesto que se encuentra en el espectro ultravioleta.
- El néctar se almacena en la base de tubos florales o bien en recipientes especialmente
diseñados como los espolones o las gibas.
- Estas plantas tienen plataformas de aterrizaje (corolas bilabiadas, en forma de labios).
- Los órganos sexuales están bien protegidos.
- Suelen emitir buenos olores.
- Muchas plantas son frecuentemente zigomórficas (es decir, tiene un plano de simetría
bilateral) o también pueden ser actinomorfas (muy pocas).
- Son mecánicamente fuertes.
- En numerosas ocasiones, los polinizadores pueden actuar como ladrones. El más
especializado es el abejorro.
- Flores grandes con mecanismos de cierre (Ej.: Existencia de paladar en la
corola personada, con toda seguridad de puede decir que van a ser
polinizadas por un abejorro ya que tiene la fuerza suficiente para tirar del
paladar hacia atrás y poder insertar la probóscide hasta la base de la corola
donde se almacena el néctar).
- La cantidad de néctar en las flores melitofilas moderada y de mediana a altamente
concentrada.
  EJEMPLOS DE MECANISMOS DE POLINIZACIÓN MELITÓFILA:
- Mecanismo de leva (Salvia):

- Mecanismo de pistón (Lupinus, Lotus): Tiene una quilla con márgenes unidos, con
un pequeño orificio en la punta. Tiene 10 o 5 filamentos muy hinchados bajo las
anteras, que cierran la quilla a donde las anteras vacían el polen.
El insecto presiona las alas y la quilla, de manera que los filamentos
engrosados actúan como un pistón expulsando dosis de polen por el orificio.
Es un proceso repetitivo.
Luego emerge el estigma, para dar lugar a la polinización.
Proterandria.
o Lepidopterofilia: Polinización por lepidópteros (mariposas y polillas).
Dos tipos de polinización debido al comportamiento:
 Psicofilia: Por mariposas, diurnas y aterrizadoras.
Síndromes flores con Psicofilia;
- Antesis diurna, es decir, cuando la flor tiene que estar abierta, como
mínimo por el día.
- Son flores que huelen bien, aunque los olores son débiles (frescos).
- Las flores pueden tener colores vivos, incluso rojo intenso.
- Suelen ser olores erectas, radiales, con márgenes planos para posarse, los tubos son
estrechos, en cuyo fondo se encuentra el néctar.
- El néctar es abundante y diluido (para que no cristalice en los tubos de absorción de los
animales). Las guías de néctar son simples.
 Esfingofilia: Por polillas, crepusculares y no aterrizadoras.
Síndromes flores con Esfingofilia:
- Antesis nocturna, como mínimo tiene que estar abiertas por la noche.
- Olores muy perfumados, puede llegar a ser molestos.
- Las polillas no necesitan posarse, por lo que las flores son horizontales o
péndulas, no necesitan plataformas de aterrizaje.
- El néctar está en gran cantidad, sin guías de néctar, se guían por el contorno de la flor.
- Las corolas pueden ser tubulares, infundibuliformes en el casi de Mirabilis jalapa,
apinceladas (Capparis spinosa, alcaparra) o largos espolones (Angraecum sesquipadale,
orquídea de Madagascar, espolones que llegan a alcanzar los 15cm de largo) (Darwin,
vaticinó al ver flores con espolones de 25-30 cm que deberían tener polinizadores con
una probóscide igual de grande o un poco menor).
- Otros ejemplos de esfingofilia: (Lonicera, Madreselva),
(Cestrum nocturnum, Dama de noche, Galán de noche, esta se
cultiva en huertas y patios, florece intensamente durante las
noches de primavera verano emitiendo un olor muy intenso).
  Hay casos intermedios, como son algunas esfíngides (Macroglossa), en ocasiones, a pesar
de ser nocturnas, pueden despistarse y polinizar durante el día.
o Las mariposas tienen buen sentido de la vista y olfato. Distinguen bien los colores (el rojo
sobre todo).
o Sin embargo, las polillas, que son nocturnas, tienen el mismo buen olfato, pero no distinguen
los colores. Se van a guiar por el olor y el contorno de la flor.

3.2.- Polinización por vertebrados.

o Saurofilia: Polinización por reptiles. A día de hoy es anecdótica. Uno de los primeros casos se
da en Nueva Zelanda (Phormium tenax, planta polinizada por geckos nocturnos, que chupan el
néctar por un lado de la flor, al mismo tiempo que quedan impregnados de polen. Al visitar
otra planta, se da la polinización).
Otras islas son las Azores, la de Madeira o Canarias. Un ejemplo de polinización mixta es el
lagarto endémico de Gran canarias. Esta polinización es sobre una planta endémica de Gran
Canaria, una lechetrezna denominada Euphorbia
dendroides, es una lechetrezna que presenta ciatios con
protoginia y las glándulas del ciatio van a producir
grandes cantidades de néctar muy concentrado, este es
la principal recompensa que busca esta lagartija.
El lagarto endémico de Gran Canaria, Galloita stehlini, es uno de los polinizadores de una
planta endémica de esta isla, denominada Scrophularia calliantha. Otros polinizadores que
actúan conjuntamente (o de manera mixta) con este lagarto son un mosquitero canario (ave
insectívora) y algunas abejas.
o Ornitofilia: Polinización por aves. Las más especializadas son los colibríes (Trochilidae, hoy son
endémicos del nuevo mundo (América), pero mucho tiempo atrás también estaban en el
viejo).
 CARACTERÍSTICAS DE LAS FLORES ORNITOFILAS:
- Grandes productoras de néctar, más bien diluido.
- Suelen ser poco olorosas, o directamente inodoras. Esto se debe a que las aves no
tienen muy desarrollado el sentido del olfato.
- Colores muy llamativos (por el gran desarrollo del sentido de la vista de las aves).
- Suelen ser grandes, o pequeñas reunidas en inflorescencias.
 Diferencias entre las flores polinizadas por colibríes y las flores polinizadas por otras aves:
- Las flores de colibríes: Se localizan fuera del follaje o colgantes (los colibríes no se
posan se ciernen directamente sobre las flores en posición ascendente), mientras que
su néctar es rico en sacarosa.
- Las flores que no polinizan los colibríes: Son distintas, flores erectas puesto que estas
aves necesitan espacio para posarse y trabajar, por lo que el eje de la inflorescencia y
las ramas tienen mayor tamaño; el néctar se produce en gran cantidad y está más
diluido, es rico en hexosa (fructosa y glucosa).
 Distribución de la ornitofilia: Se localizan en América, Asia tropical, centro y sur de África,
Australia e islas del Pacífico. En la zona de Canarias, tenemos 11 especies con síndrome de
ornitofilia; son aves insectívoras, pero cuando les conviene también se alimentan del
néctar de las flores.
 Hasta 2005 se pensaba que en Europa no existían especies polinizadoras, sin
embargo sabemos que sí, hay mosquiteros, currucas y herrerillos, podían
actuar como polinizadores de las flores de Anagyris foetida “altramuz
hediondo”, una leguminosa mediterránea, encontrada en poblaciones
extremeñas andaluzas y valencianas.
o Quiropterofilia: Polinización por murciélagos. Es un caso que se da en los trópicos y
subtrópicos, no en el continente europeo. Los murciélagos suelen tener una dieta mixta entre
néctar, frutos y polen, con hocicos largos y lenguas extensibles de gran longitud, a veces con
extremos pincelados. Para no dañar a las flores, no suelen tener incisivos o están reducidos
para no dañar a las flores.
 CARACTERÍSTICAS DE FLORES QUIROPTEROFILAS:
- Suelen ser grandes y robustas
- Deben tener antesis nocturna, como mínimo deben estar abiertos
durante la noche.
- Gran producción de néctar, tanto o más que en el caso de la ornitofilia.
- Colores pálidos, puesto que los murciélagos son prácticamente ciegos.
- Fuertes olores que emiten las flores que son los que guían a los murciélagos.
Las flores se exponen de tres modos distintos, donde se facilita el vuelo de los murciélagos:
- Colgantes, con largos pedúnculos (hasta 10mm de longitud alejadas del follaje como
ocurre en el “árbol de las salchichas” y sin follaje.
- Inflorescencias erectas sobre largos pedúnculos.
- Caulifloría: Son flores que surgen en los troncos (permite el libre vuelo de los
murciélagos. Estas flores suelen tener olores a fermentos o a fruta. Su polen suele
tener grandes niveles de proteína.

3.3.- Polinización por mamíferos no voladores.

Se dan en zonas tropicales-subtropicales.
 TEMA 17.- FRUTOS Y SEMILLAS.
1. EL FRUTO: TIPOS.
Las semillas se originan en el interior de los frutos, en el primordio seminal.
Si el primordio seminal se convierte en semilla, el ovario, el cual rodea al primordio seminal, pasa a
formar el fruto.
o En Gimnospermas: La unidad funcional de diseminación (diáspora) es la semilla. En enebros y
sabinas, la unidad de dispersión en la semilla se atribuye al gálbulo o arcéstida. EN
GIMNOSPERMAS NO HAY FRUTO.
o En Angiospermas: Sin embargo, esta diáspora la desempeñan el fruto y/o la semilla,
infrutescencia, e incluso a veces la planta entera.
Pericarpo: La pared del carpelo va a constituir la pared del fruto que pasa a
llamarse pericarpo. Normalmente se diferencian tres capas:
o Epicarpo: Capa más externa, también denominada Exocarpo.
o Mesocarpo: Es la capa media, también conocida como pulpa.
o Endocarpo: Es la capa más interna, la más dura, la semilla está en su interior

1.1.- Tipos de frutos.

o Por el tipo de pericarpo:
 Secos: El pericarpo esta seco, ha muerto.
 Carnosos: El pericarpo es carnoso, está vivo.
o Por el tipo de deshidencia:
 Indehiscentes: No se abren cuando están maduros, cerrados con semillas en su interior
(por tanto no expulsan las semillas). Tenemos dos tipos:
- Nuciformes: Siempre constituyen una unidad. No se fragmentan.
- Fragmentables: En la madurez se fragmentan en trozos. Cada trozo recibe el nombre
de mericarpos, y cada uno posee 1 semilla. Tenemos 2 tipos:
 Tipo esquizocarpo: Mericarpos separados a lo largo de la
sutura entre carpelos.
 Tipo lomento: Mericarpos originados por rotura transversal
de los carpelos.
 Dehiscentes: Se abren cuando están maduros mediante fuerzas de turgencia o
higroscópicas. Varios tipos:
- Longitudinal: Los carpelos se abren siguiendo la línea media. Puede ser:
 Ventricida: Cuando se abren por la sutura ventral del carpelo.
 Dorsiventral: Cuando se abre por ambos lados, ventral y dorsal.
- Foraminal: Apertura por poros, situadas en la parte superior o inferior.
- Transversal o circuncisa: La línea de sutura (rotura) atraviesa transversalmente a
todos los carpelos. Un ejemplo claro en la capsula operculada o pisillo, una especie
de olla cuya tapadera se suelta.
En flores con gineceo sincárpico (paracárpico) también tienen otros tipos:
- Septicida: La apertura se origina a través de los tabiques de unión entre
carpelos vecinos.
- Dorsicida o loculicida: Apertura por la línea media dorsal de
cada carpelo.
 - Septifraga: La apertura se realiza siguiendo líneas paralelas al eje del fruto;
normalmente se originan las porciones internas que se unen en un eje central.
- Placentífraga: Apertura que procede de un ovario que estaba
formado por dos carpelos soldados, es una dihescencia que
ocurre de abajo a arriba dejando un falso tabique de origen
placentario (procede de los tejidos de la placenta).
o Por su procedencia:
 Simples: Proceden del Gineceo monocarpelar o pluricarpelar sincárpico (un carpelo, o
varios unidos). Transformación del ovario en una sola flor, en su formación solo van a
intervenir los carpelos. Se distinguen dos tipos:
- Frutos secos: 2 tipos:
 Frutos secos dehiscentes:
 Legumbre: Fruto monocarpelar, apertura por dos líneas de sutura (ventral y
dorsal). Ej.: leguminosas, judías, guisantes (se abre en dos valvas).
 Folículo: Fruto monocarpelar con sólo dehiscencia ventral. Ej.: Árbol de fuego.
 Cápsula: Procede de una flor con dos o más carpelos soldados. Ej.: Jaras.
 Pixidio: Cápsulas con dehiscencia transversal, no sufre la dehiscencia de
abajo a arriba; se parece a una olla y su cacerola. Ej.: Beleño, llantén,
verdolaga.
 Silicua: Cápsula bicarpelar con falso tabique de origen
placentario -> Sus frutos son 3 veces más largos que anchos.
 Silícula: Cápsula bicarpelar con falso tabique de origen
placentario -> Es corta, menos de 3 veces más largo que ancho.
 Frutos secos indehiscentes:
 Aquenio: Los más comunes, con fruto pequeño (menos de 1cm de longitud)
cuyo pericarpo no está endurecido ni está engrosado, y en su interior, la semilla
está suelta y solitaria, o bien unida al fruto por el funículo. Ej.: pipas, cardos.
 Nuez: Es similar al aquenio, pero es mayor, generalmente supera el centímetro
de diámetro. Su pericarpo es grueso y duro (lignificado). Ej.: avellana.
 Cariópside: Es típico y exclusivo de la familia de las gramíneas (cereales como el
trigo, maíz, arroz).
 Glande: El aquenio tiene cotiledones carnosos, encerrados total
o parcialmente en la base por una estructura a modo de dedal
que recibe el nombre por cúpulas. Ej.: bellota. El conjunto de
cúpula y aquenio forman el glande.
 Sámara: El aquenio tiene un ala delgada y plana hacia los lados. Ej.:
olmo, fresno. Si tiene dos alas, se denomina disámara. Fruto que pesa
poco y va a ser dispersado por el viento.
 Lomento: Fruto seco indehiscente dividido en artejos, aspecto articulado. Cada
artejo en su mericarpo encierra en su interior una semilla. Ej.: cacahuete.
 Esquiozpcarpo: Es un fruto que se va a fragmentar en mericarpos (cada uno con
una semilla) y se fragmenta transversalmente. El número de mericarpos
puede ser igual al número de carpelos que tenía la flor (malvas, geranios)
o bien doble (labiadas, boragináceas. en este caso, a este grupo se les
denomina núculas).
 - Frutos carnosos:
 Baya: Fruto con pericarpo totalmente carnoso, o bien con epicarpo coriáceo (duro
pero flexible como el cuero), es decir, la capa más externa es dura, pero flexible
como el cuero. Puede ser mono o pluricarpelar. Ej.: Tomate, uva, madroño.
 Pepónida: Baya del pericarpo duro, mesocarpo carnoso. En ocasiones
esta parte más interna esta hueca. Ej.: Melón, sandia o pepino.
 Drupa: Es una baya cuyo endocarpo está endurecido o es coriáceo
encerrando una sola semilla. El hueso se compone de endocarpo y
semilla. Ej.: Aceituna, melocotón, ciruela.
Hay ejemplos de drupas atípicas que sí son dehiscentes. Un ejemplo es el nogal, ya
que una vez maduro, tenemos a la vista el endocarpo, por tanto, cuando
compramos una nuez, lo que nos comemos con aspecto cerebrifome es la semilla.
 Compuestos: Proceden de Gineceo coricárpico (muchos carpelos libres entre sí), excepto
en pomo. Pueden ser:
- Colectivos: Sólo intervienen los carpelos. Estos frutos se pueden denominar FRUTOS
MÚLTIPLES = COLECTIVOS = POLIFRUTOS: Proceden de flores, las cuales se componen
de carpelos libres; que cuando están fecundados, cada carpelo se convierte en un fruto.
 Poliaquenio: Ranuculus -> ”Botones de oro”.
 Polifolículo: Magnolia, sus frutos que se aprecian
en otoño, es como una piña grande.
 Polidrupa: Típica de la zarzamora. Cada una de
esas unidades pertenece a un ovario (a un carpelo).
- Complejos: Proceden de 1 sola flor, pero en la formación intervienen
carpelos y otras partes de la flor (ej. Receptáculo floral).
 Eterio: Fruto que procede de una flor coricárpica con ovario súpero. Cada
uno de los carpelos se asientan en un receptáculo que se hace carnoso, va
adquiriendo coloración y sobre él se disponen tantos aquenios como
carpelos tenía la flor. Ej.; fresa, lo que nos comemos el receptáculo.
 Cinorrodon: Frutos complejos que proceden de una flor coricárpica (con numerosos
carpelos libres) con ovario ínfero. Se asienta sobre
un receptáculo en forma de copa (una especie de
hipanto), de esta manera que el fruto va a crecer, se
va a hacer carnoso y va a encerrar tantos aquenios
como carpelos tuviera la flor. Ej.: rosa.
 Pomo: Fruto complejo que procede de una flor
sincárpica (generalmente 5 carpelos soldados a un
eje central y al receptáculo en forma de copa que se
le suele dar el nombre de hipanto) con ovario ínfero.
El endocarpo es coriáceo o papiráceo (dividido en 5
compartimentos) Ej.: P era, manzana, níspero,
membrillos.La pulpa que nos comemos es el hipanto
(es el receptáculo que ha
crecido mucho y se ha hecho
carnoso).
  Infrutescencias: Proceden de una inflorescencia completa + receptáculo de la
inflorescencia.
- Sicono: Son los "supuestos" frutos del higo. Receptáculo piriforme carnoso, que
envuelve a tantos aquenios (es decir, frutos monospermos) como flores
femeninas tuviera la inflorescencia. Ej.: Higos, brevas.
- Sorosis: Receptáculo de la inflorescencia cónico, abombado, carnoso. El periantio es
también carnoso, envuelve a los frutos individuales. Ej.: Mora del moral y piña tropical.
- Pseudoestróbilo: Es similar a la piña en miniatura. Es una
infructescencia que procede de amento con flores femeninas
femenino cuyas brácteas se lignifican en la madurez. Los aquenios
están encerrados en conos. Ej.: Alinus glutinosa, “aliso”

2. SEMILLAS: TIPOS Y APÉNDICES.

Hilo: Cicatriz de la unión del primordio seminal al funículo. El
agua puede penetrar fácilmente.
En el primordio seminal de anátropos, parte del funículo soldado
a tegumentos, la semilla puede presentar restos del funículo
pegados formando una costilla denominada rafe.
Las semillas más primitivas suelen tener una constitución que recuerda a la de las gimnospermas.
La del magnolio, las semillas tienen una capa interna lignificada (más endurecida denominada
esclerotesta) y una externa (carnosa de color rojizo anaranjado denominado sarcotesta).
En el resto de angiospermas hay una gran diversidad de tipos de semillas:
o ELEOSOMAS -> Con excrecencias externas más o menos carnosas de origen diverso:
 Arilo: Tiene origen en el funículo, y que recubre casi toda la semilla
(no siempre). Ej.: Nuez moscada, acacias.
 Carúncula: Apéndice pequeño que tiene su origen (en este caso) en el
micrópilo del primordio seminal. Ej.: ricino, Euphorbia.
 Estrofiolo: Excrecencia que se origina y se sitúa sobre el rafe (estructura en la cual
aparecen restos del funículo del primordio seminal).
En general, los eleosomas se definen como apéndices que son ricos sobre todo en grasas, en
algunos casos aparecen también vitaminas, azúcares e incluso esteroles. La función principal
de un eleosoma es la alimentación de las hormigas, y con ello proporciona la dispersión de
estas semillas sin dañarlas.
o Episperma transformado en mucílago: En otras angiospermas la capa externa de la semilla es
mucilaginosa, esta representado en la familia de los jaramagos, crucíferas, tomate, juncos y en
el género Plantago. A esta capa mucilaginosos se le conoce con el nombre de mixotesta y al
fenómeno con el nombre de mixospermia.
o Pelosa: En angiospermas la cubierta externa de la semilla es pelosa. Esto ocurre en el algodón,
sauces, etc.
o Expansiones a modo de alas (semillas aladas): Expansiones planas, estrechas a modo de alas.
Es una adaptación para ser dispersadas por el viento. La cubierta de las semillas está más o
menos lignificada, y pueden tener una superficie lisa o una superficie ornamentada. Conviene
indicar que cuando se constituye la semilla en el sitio de unión entre el primordio seminal y el
fonículo va a quedar una cicatriz que recibe el nombre de hilo, a través del cual va a penetrar
el agua con facilidad.
3. LATENCIA.
La germinación normalmente ocurre cuando la semilla se suelta de la planta madre cuando las
condiciones ambientales (en cuanto a humedad, temperatura, aireación) sean las adecuadas. Ej:
guisantes, judías y maíz, etc.
Esta germinación falla a veces incluso cuando las condiciones son adecuadas, este fenómeno se
denomina latencia.
La latencia es un fenómeno ventajoso puesto que va a hacer que el embrión pase con seguridad la
fase desfavorable del año y solamente germine cando se de las condiciones favorables para las
plántulas que resultan de la germinación.
Hay dos tipos generales de latencia:
o Tipo externo: Se produce cuando la semilla tiene una capa externa muy dura y que va a impedir que
penetre el oxígeno y el agua al embrión. Se puede romper de forma natural a través de los ataques de
los microbios que hay en el suelo por abrasión mecánica o exposición a altas o bajas temperaturas.
o Tipo interno: En este caso es causada por el embrión, va necesitar de un periodo de tiempo para poder
germinar, va a requerir de una maduración fisiológica o estructural para conseguir esa germinación
adecuada.
 TEMA 18.- MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA.
1. MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA.
1.1.- Principales diferencias entre Reproducción Sexual y Multiplicación Vegetativa.
REPRODUCCIÓN SEXUAL MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA
Progenie distinta a los padres: Meiosis y Progenie idéntica al progenitor y entre sí
fecundación recombinan la información (clones) por no existir recombinación de
genética de los parentales. caracteres.
Progenie con caracteres variables. P.v. agrícola: se mantienen y propagan
caracteres deseables (ej. > producción, >
calidad, > tolerancia a insectos, > resistencia a
plagas, etc.).
Su uniformidad es ventajosa para manejar un
cultivo.
Favorece la variabilidad genética y evolución La uniformidad es perjudicial ante imprevistos,
de la especie. pues toda la progenie es susceptible a plagas o
cambios climáticos.

2. TIPOS MÁS FRECUENTES.

2.1.- Multiplicación Vegetativa por fragmentación.
Importante en el caso de muchas angiospermas sobre todo en aquellas que tienen una gran
tendencia a emitir bastantes ramificaciones, en especial ramificaciones rastreras (a nivel del
suelo). Tienen una gran facilidad para multiplicarse debido a la facilidad de producir raíces a partir
de su eje rastrero y la separación posterior cuando las partes viejas se van muriendo.
Tipos:
o Rizomas: Son tallos que se sitúan subterráneamente, con capacidad de emitir raíces
adventicias hacia abajo a partir de los nudos y la producción de brotes aéreos. Cuando van
muriendo las partes viejas, se van separando en trozos y cada uno de ellos es capaz de originar
un nuevo individuo, con la misma constitución genética del individuo del cual procede. Ej.:
Gramíneas de pastizales donde hay gran humedad en el suelo.
o Tubérculos (rizomas localmente engrosados): A diferencia de los otros tipos de rizomas puede
acumular grandes sustancias de reserva como en el caso de la patata, cuya principal sustancia
de reserva que se almacena es el almidón.
o Estolones: Tallos rastreros que recorren las superficies del suelo más o menos
horizontales, delgados. En la base de la planta madre tienen la capacidad de
enraizar a nivel de los nudos, produciendo raíces adventicias. Cuando van
muriendo, hacia la zona intermedia se favorece que los nuevos brotes se
individualicen con respecto al organismo del que proviene. Ej.: Fresa.

2.1.1.- Ejemplos.
o M.V.: A veces es el único modo de reproducción ->
 Ej.: Elodea canadensis (acuática) introducida en Europa (c. mitad s. XIX). Afecta a pesca y
navegación.
 Lentejas de agua y helechos flotantes (Salvinia y Azolla) recubren estanques, casi sin RS.
o M.V.: Frecuente en hierbas perennes desplazando a anuales (pioneras de suelos desnudos).
o M.V.: Aplicaciones en agricultura/jardinería, a partir de partes del tallo (esquejes o estacas).
2.2.- Multiplicación Vegetativa por propágulos u órganos especializados.
o Bulbilos: Se definen como yemas más o menos epigeas, suelen ser carnosas y ricas en
sustancias de reserva. Suelen ser yemas latentes que son susceptibles a activarse:
 Directamente sobre la planta madre o bien
 Una vez que se desprenden de la planta, en el caso de que caigan en el sustrato adecuado,
como mínimo con cantidades de humedad suficiente en el suelo.
Se pueden originar en distintas partes de una planta:
- Punto de unión de la raíz con el tallo: En Ranunculus ficaria (botón de oro) se
origina justo en el punto de unión de la raíz con el tallo.
- Tallo en la axila de las hojas: En esta misma especie también, Ranunculus ficaria.
- Nervios de las hojas: En algunos helechos como en Asplnium bulbiferum se
origina en los nervios de la fronde.
- Márgenes de las hojas: Frecuente en plantas grasas como en Kalanchoe.
- Inflorescencias: Los bulbilos también pueden
aparecer en la región de la inflorescencia. Hay
dos ejemplos de dos dicotiledóneas: Poa
bulbosa (Gramínea) y Allium vineale (Especie de
ajo). Las flores han sido sustituidas por bulbilos.
o Bulbillos: Son yemas que recuerdan a bulbos de pequeño tamaño, son
axilares (nacen en la axila de catafilos, o en la escama del bulbo, de algunas
especies bulbosas).
En la imagen se observa a Poa bulbosa, donde vemos que la base está muy
hinchada, esos son los bulbillos.

La diferencia fundamental entre BULBILOS y BULBILLOS ->

 TEMA 19.- DISPERSIÓN DE FRUTOS Y SEMILLAS.
1. TIPOS DE DISPERSIÓN.
La unidad de dispersión en angiospermas puede ser un fruto y/o una semilla, infrutescencias, o la
planta completa. Ello se denomina diáspora.
Clasificación en función del agente dispersor:
o Zoocoria: Animales.
o Hidrocoria: Agua.
o Anemocoria: Viento.
o Autocoria: Por sí misma.

2. ZOOCORIA, HIDROCORIA, ANEMOCORIA Y AUTOCORIA.

2.1.- Zoocoria.
La evolución de frutos carnosos dulces, a veces coloreados es una prueba de la coevolución de
animales y angiospermas.
La mayoría de frutos carnosos forman parte de la dieta de vertebrados.
Los principales vertebrados que van a participar son, en orden de importancia: aves, mamíferos y
reptiles.
Los frutos van a ser dispersados lejos del lugar donde fueron comidos.
La semilla pasa por el tracto digestivo de aves o mamíferos sin sufrir alteraciones, o bien
regurgitadas por las aves. Esto es bueno porque va a ser alejada de la planta madre, lo que elimina
la competitividad con la misma.
Tipos:
o Endozoocoria: Las diásporas son ingeridas. Una digestión parcial favorece la germinación de
algunas semillas.
Cuando los frutos pasan de ser verdes carnosos, a maduros:
 Aumenta el contenido de azúcares.
 Se producen un ablandamiento.
 A veces, se produce un cambio de color: de verde a rojo brillante, naranja, amarillo, azul o
negro. Este cambio de color se interpreta como una señal de la planta para avisar a los
animales de que el fruto puede ser comido, y por tanto las semillas pueden dispersarse. El
color más frecuente es el rojo, visible a vertebrados, desapercibido a insectos (se confunde
con el verde del follaje).
Algunas especies, las semillas presentan prominencias o apéndices carnosos (son los arilos,
tienen colores brillantes).
Su función es ayudar a la dispersión por vertebrados.
Tipos de Endozoocoria:
 Ornitocoria (Aves):
- Son frutos de colores vivos, (ya que las aves tienen un desarrollado sentido de la vista).
- Inodoros, con tamaños pequeños o medianos.
- Cubiertas blandas, a veces pegajosas.
- NO suelen caer al madurar.
- A veces semillas ariladas (en frutos de cubierta dura).
- Se da en otoño-invierno en zonas templadas.
  Mamalocoria (Mamíferos):
- No están vivamente coloreadas.
- Suelen ser aromáticas.
- Tienen mayor tamaño y cubiertas más duras (debido a que
los mamíferos tienen dientes).
- En muchas ocasiones, se desprenden al madurar.
- Frecuentes en zonas tropicales.
- Ej.: Membrillo, cacao, aguacate o plátano.
 Quiropterocoria (Murciélagos):
- Su síndrome de dispersión es semejante a los anteriores.
- Las diásporas son grandes, y no se caen al madurar.
- Olor a moho o fermentos.
- Ej.: Mango o "árbol de las salchichas".
- En Europa no existen murciélagos que desempeñen esta función.
 Saurocoria (Reptiles):
- Las diásporas que son dispersadas por los reptiles suelen ser sensibles al color
naranja o rojo.
- Las diásporas van a depender del tipo de reptil (una lagartija no
tiene la misma apertura bucal que una tortuga gigante).
- Casi está restringido a islas (como en las islas baleares y canarias en nuestro territorio).
- Son olorosas porque tienen olfato muy desarrollado.
o Epizoocoria (=exozoocoria): Se da cuando la diáspora es
transportada en la superficie del animal (ya sea en el pelo, las
plumas o las escamas). A veces la dispersión suele suponer
menores distancias que la endozoocoria, aun así se recorren
grandes distancias.
Adaptaciones: Pueden haber aparecido pelos, ganchos, púas,
espinas, cubiertas pegajosas, etc, con el fin de mejorar la
adherencia.
o Mirmecocoria: Dispersión realizada por hormigas. Es una interacción representada a nivel
mundial cerca de 11000 especies de angiospermas (4'5%). La mayoría se da en Australia,
Sudáfrica y zonas templadas del Hemisferio Norte.
Las diásporas dispersadas por hormigas tienen las características de que
los frutos o semillas tienen apéndices nutritivos especiales, ricos en lípidos
(denominados eleosomas). Ej.: semillas de Cytisus, Euphorbia, frutos de Centaurea.
o Diszoocoria: Transporte activo por animales granívoros: ardillas, roedores, urracas, hormigas
granívoras, etc. Guardan diásporas como alimento de reserva. Algunas se olvidan o se pierden
accidentalmente en ruta. Algunas alcanzan grandes tamaños como las nueces o las bellotas; en
cambio otras tienen pequeños tamaños como son semillas o frutos diversos (gramíneas, etc.).
o Antropocoria: La dispersión se realiza por el hombre. Puede ser voluntaria (como la que se da
en las plantas cultivadas) o involuntaria (con la compra de frutos, algodón o forraje). También
puede darse a través del calzado o la ropa, además de por medios de locomoción (camiones,
tractores, coches).

2.2.- Hidrocoria.
Es la dispersión llevada a cabo por el agua.
Las diásporas han adquirido una serie de adaptaciones para flotar:
o Presencia de aire en alguna parte del fruto.
o Presencia de tejidos muy esponjosos.
o Cubiertas impermeables.
Un ejemplo es el coco, el cual es transportado por corrientes marinas (tiene un mesocarpo
fibroso). Es un fruto de tipo drupa, lo que nos comemos es el endocarpo.
La lluvia también es dispersante, sobre todo en las laderas de las montañas o lugares con
pendiente (Ombrohidrocoria).

2.3.- Anemocoria.
Es la dispersión llevada a cabo por el viento.
Las diásporas son muy ligeras (las de las orquídeas son las más ligeras, son como polvo,
pesan unos 25 microgramos).
Otras adaptaciones son:
o Las alas en el fruto (como puede ser el olmo, el arce o el
fresno) o en semillas (Linaria), brácteas (tilo).
o Sistemas de pelitos en el fruto (vilano de muchas Asteráceas,
estilos persistentes de Clematis) o en semillas (adelfa).
Cuando es la planta entera la que actúa como dispersora, se le
llama Estepicursora. Lo que ocurre es que el viento la arranca de
cuajo, y al tener forma globosa, al ir rodando va dispersando las semillas y/o frutos.

2.4.- Autocoria.
Es la dispersión que lleva a cabo la planta por sí misma.
Las diásporas son proyectadas activamente por fuerzas internas:
o Balística:
 Mecanismos de turgencia: Ej. Pepinillo del diablo, que las
semillas son disparadas hasta más de 12 metros.
 Movimientos higroscópicos: Ej. Torsión de legumbres en Cytisus,
Vicia, o frutos catapultantes de Geranium).
o Enterramiento: Se da un movimiento activo de crecimiento para
enterrar frutos en fisuras de rocas o suelos. No hay desplazamiento a
distancia, simplemente la planta se asegura de que el fruto va a
madurar y va a haber semillas (Ej.: Cacahuete o Trifolium
subterraneum).
o Gravedad (Barocoria): Dispersión por la fuerza de la gravedad. Es
muy común. Alrededor de la planta madre, luego pueden actuar
otros agentes.

DISPERSIÓN 1ª, 2ª (3ª):

Numerosas especies dispersadas por un solo agente (dispersión 1ª).
Otras especies presentan varias fases con agentes distintos que
actúan de modo secuencial (diplocoria). Ejemplo:
o 1ª fase (ornitocoria) + 2ª fase (mirmecocoria).
o 1ª fase (autocoria) + 2ª fase (hidrocoria/anemocoria).
 Tema 20: Sistemática de las angiospermas.

1. Origen de las angiospermas.

El origen de las angiospermas es muy controvertido, pues no se puede decir con seguridad
dónde está situado este origen. El registro fósil no está definido y es difícil explicar el origen
del carpelo o del doble tegumento. Darwin realizó una rápida diversificación de las que
llamaba “plantas superiores”, y concluyó que era un “misterio abominable” el origen de estas.

Hoy en día, se analizan nuevos fósiles, se utilizan algoritmos comparativos y se trabaja con
secuencias moleculares para intentar explicar este origen. Según la paleobotánica las
angiospermas surgieron en el Jurásico pero dominaron todos los hábitats terrestres en el
Cretácico inferior.

Existen dos principales teorías sobre el origen de las angiospermas:

● Evolución a partir de un precursor gimnospérmico: Las angiospermas poseen
gametofitos femeninos y masculinos reducidos y una doble fecundación con
endosperma 3n. Son caracteres difíciles de conservar en un registro fósil por ser
microscópicos y citológicos, por lo que actualmente se analizan los caracteres de
especies vivas.

Encontramos así la especie Amborella trichopoda, el linaje viviente más basal con
caracteres primitivos (ausencia de vasos, estambres laminares).

Otros linajes basales poseen caracteres diferentes, por lo que la existencia de un

antecesor común está poco clara.

● Deriva de pteridospermas: Los organismos del género Caytonia pueden considerarse

una transición a angiospermas, pues sus estructuras vegetativas y reproductoras son
similares.

Las estructuras masculinas poseen una especie de anteras, formadas por la fusión de
tres o cuatro sacos polínicos o sinangios con simetría radial.

Las estructuras femeninas presentan una ordenación subespiciforme (recuerda a una

espiga) de unidades, denominadas cúpulas. Cada cúpula posee varios primordios
seminales con un solo tegumento, con una apertura en el extremo proximal.

El polen es monosulcado y es transportado hasta el primordio seminal, pero no se

conoce si se lleva a cabo por una gota polínica como en gimnospermas. Así, la cúpula
no parece funcionar como un carpelo de cara a la germinación del polen.
 2. Clasificación de las angiospermas.

La clasificación de las angiospermas quedaría de la siguiente manera:

● Clados basales: Superórdenes Amborellanae y Nymphaeanae.
● Clado magnólidas: Superorden Magnolianae.
● Mayoría de angiospermas en 2 grandes grupos:
➢ Monocotiledóneas: Un simple cotiledón y polen generalmente uniaperturado.
➔ Superorden Lilianae.
➢ Eudicotiledóneas (o tricolpadas): Dos cotiledones y polen tricolpado.
➔ Superordenes Ranunculanae, Rosanae, Caryophyllanae, Asterana.

3. Grupos basales.

● Superorden Amborellanae: Grupo viviente más basal del

que no existen fósiles. Además, no tiene tráqueas, carácter
raro en angiospermas. Actualmente solo existe una única
familia viviente, que es unigenérica y uniespecífica,
Amborella trichopoda. Se trata de un arbusto dioico
tropical que se encuentra en Nueva Caledonia. Tiene
flores unixesuales más o menos actinomorfas con piezas
espiraladas e indiferenciadas.

El androceo tiene muchos estambres y son laminares. Por otro lado el gineceo es
coricárpico y tiene varios carpelos apicalmente abiertos que en su madurez forman
una polidrupa.

● Superorden Nymphaeanae: Las ninfeidas son un grupo basal hermano del resto de
grupos. Tienen su origen en el Cretácico inferior y tenemos muchos ejemplos fósiles
de semillas, hojas, tallos, flores e incluso del polen.

Tiene ciertos caracteres primitivos que lo hacen un grupo basal:

➢ Haces vasculares dispersos en el tallo (atactostela de monocotiledóneas).
➢ Sin tráqueas ni cambium vascular.
➢ Flores solitarias, grandes, polímeras y generalmente con piezas espiraladas.
➢ Estambres poco diferenciados (filamentos ensanchados) y polen monosulcado.
 Podemos destacar la familia Nymphaeaceae. Son subcosmopolitas y la podemos
encontrar en estanques y cauces lentos, pues son nenúfares y otras plantas acuáticas.
Son herbáceas, perennes y están fijas al sustrato por rizomas, de los cuales surgen
peciolos largos que elevan el limbo hacia la superficie del agua. Este limbo es grande,
acorazado y sagitado o circular. Los limbos de mayor tamaño registrado son los de
Victoria amazonica que alcanza hasta 2.65m y los de Victoria boliviana, de 3.2m.

Sus flores tienen las siguientes características:

➢ Hermafroditas.
➢ Casi actinomorfas.
➢ Solitarias y aéreas sobre largos pedúnculos.
➢ Periantio diferenciado en piezas sepaloideas y petaloideas espiraladas.
➢ Androceo con numerosos estambres externos laminares (estaminodios).
➢ Gineceo con ovario súpero en la mayoría de las especies (algunas especies con
ínfero). Pueden tener de tres a numerosos carpelos unidos.
➢ Frutos carnosos (bacciformes).

Victoria amazonica Victoria boliviana Nymphaea lotus

Nuphar luteum Nymphaea mexicana Nymphaea alba

● Superorden Magnolianae: Las magnólidas no están consideradas como un grupo basal

pero tienen muchos caracteres primitivos. La mayoría son árboles, arbustos e incluso
lianas con hojas pinnatinervias y coriáceas.

Predomina el hermafroditismo aunque en especies como el laurel pueden ser

unisexuales. Sus flores polímeras y solitarias tienen las siguientes características:
➢ Piezas libres y grandes a menudo indiferenciadas (sin K y C delimitados) y
con frecuencia en hélice sobre un receptáculo cónico.
➢ Androceo con numerosos estambres, a veces laminares, tejido conectivo muy
desarrollado y polen sin aperturas o solo una o dos.
➢ Gineceo generalmente coricárpico con primordios seminales en general
crasinucelados y bitegumentados.
Podemos destacar la Familia Magnoliaceae, la cual se distribuye sobre todo en
América y Asia aunque también en Europa ya que son ornamentales. Son árboles y
arbustos con hojas grandes, simples, alternas y pecioladas.

Sus flores son hermafroditas y solitarias, y tienen las siguientes características:

➢ Muy vistosas en cuanto a tamaño y color.
➢ Gran número de piezas petaloideas libres,
➢ Gran número de estambres libres.
➢ Gran número de carpelos libres (ovario súpero).
➢ Polifolículos, parecidos a piñas.
➢ Semillas con sarcotesta carnosa.

Magnolia grandiflora Magnolia x soulangeana (híbrida)

 Tema 21: Monocotiledóneas.

1. Características de monocotiledóneas.

Las monocotiledóneas (superorden Lilianae) son un grupo monofilético de plantas tanto de

gran tamaño (palmeras) como diminutas (lentejas de agua). Sus características son:
● Embrión con un solo cotiledón que a veces falta por indiferenciación (orquidáceas).
● Raíz principal sustituida por raíces adventicias y fasciculadas.
● Tráqueas frecuentemente en las raíces en vez de en el tallo.
● Tallos usualmente herbáceos y flexibles con haces vasculares dispersos o en círculos
concéntricos (atactostela). Sin crecimiento 2º en grosor o anómalo.
● Hojas esparcidas, envainantes, lineares lanceoladas y paralelinervias.
● Flores generalmente trímeras, en general con tépalos y reducidas en grupos acuáticos
y anemófilos.
● Nectarios situados en las paredes de los carpelos y polen uniaperturado o inaperturado
● Células cribosas con plastos provistos de reservas proteicas (plastos tipo P).

2. Clasificación de monocotiledóneas.

● Familia Araceae: Se distribuye en zonas tropicales y muchas son ornamentales (calas,

potos, costilla de Adán, Anthurium…). Son herbáceas con rizomas o tubérculos y sus
hojas son alternas (a veces basales), con peciolos largos y limbo simple ovado con
base cordada o sagitada.

Una característica peculiar es su tipo de inflorescencia, de tipo espádice rodeada por

una espata generalmente coloreada. Sus flores son generalmente unisexuales
(femeninas con flores) y algunas estériles en forma de cerdas. No son llamativas, pues
su periantio es generalmente nulo. Con frecuencia presentan proteroginia y su
polinización es de tipo sapromiofilia. El fruto es carnoso de tipo baya o drupa,
generalmente comestibles y sabrosos.

Arum Arisarum Zantedeschia Amorphophallus

italicum simorrhinum aethiopica titanum

Lemna minor Epipremnum aureum Monstera deliciosa

● Familia Liliaceae (sensu lato): Están escindidas en diferentes familias: Asparagaceae,
Asphodelaceae, Xanthorrhoeaceae, Amaryllidaceae… Son generalmente hierbas con
bulbos y rizomas. Tienen mucha importancia ornamental ya que son flores muy
vistosas así como económica, pues son bulbos útiles para la gastronomía.

Sus flores son hermafroditas, actinomorfas y trímeras, con dos verticilos de tépalos
libres o unidos en la base. Suelen ser solitarias pero también pueden aparecer en
inflorescencias de tipo racimo o umbela. El androceo tiene dos verticilos de tres
estambres, es decir seis estambres, mientras que el gineceo tiene el ovario súpero, es
tricarpelar y trilocular. Sus frutos son de tipo baya o cápsula.

Allium sativum Allium cepa Asparagus officinalis

Ruscus aculeatus Lilium candidum Allium roseum Asphodelus fistulosus

Tulipa sylvestris Hyacinthoides hispanica Muscari comosum

● Familia Amaryllidaceae: Se distribuye en zonas templado-cálidas y tropicales. Tiene

una fórmula floral similar a Liliaceae, a diferencia de que su ovario es ínfero. El
género más importante son los narcisos, que tienen seis tépalos soldados en un tubo
prolongado superiormente que forman una paracorola o corona en la base de la flor.
Sus frutos son secos indehiscentes de tipo cápsula.

Narcissus bulbocodium Narcissus serotinus Narcissus pallidulus

● Familia Orchidaceae: Las orquídeas son la familia con mayor diversidad y se
distribuyen en su mayoría en selvas tropicales o subtropicales. Son herbáceas y
perennes (terrícolas o epífitas), y además pueden ser clorofílicas o aclorofílicas
(saprófitas) y es frecuente que se asocien con hongos formando micorrizas. De la
parte subterránea surgen hojas envainantes y alternas, y del centro surge un eje con
inflorescencias racemosas al final.

Son flores hermafroditas y zigomorfas tiene la siguiente fórmula floral:

➢ Periantio: Dos verticilos trímeros, siendo el
externo sepaloide o petaloideo que a veces
convergen. Tiene una pieza media en el verticilo
interior llamada labelo, que es un pétalo que ha
dado un giro de 180º colocándose en posición
basal. Su función es de plataforma de aterrizaje
para insectos y está prolongado en un espolón
que almacena el néctar. Puede estar entero o más o menos lobulado y a veces
diferenciado en dos partes: parte basal (hipoquilo) y parte distal (epiquilo).
➢ Androceo y Gineceo: Están soldados en una columna llamada ginostemo. En
la parte superior se encuentran las anteras y bajo las anteras la base superficial
receptiva del estigma. Las anteras están separadas por una porción esteril
llamada rostelo.
➔ Androceo: Podemos encontrar entre uno o tres
estambres dispuestos sobre el ginostemo. En Orchis
y Ophrys solo hay un estambre por androceo. El
polen se puede distribuir de diferentes maneras,
siendo en mónadas y tétradas poco frecuente, pues
predominan las polinias (todo el polen de un saco
polínico). La polonia está sobre un apéndice viscoso
llamado retináculo mediante un pie llamado
caudicula. Este polinario se pega al cuerpo del insecto.
➔ Gineceo: Es tricarpelar, tiene muchos primordios seminales y es de
ovario ínfero. En cada visita de polinización se fecundan miles de
primordios seminales.

Los principales polinizadores son himenópteros y lepidópteros. Sus frutos son de tipo
cápsula con dehiscencia por tres o seis valvas y contienen muchas semillas diminutas
sin endosperma y con un embrión indiferenciado. La germinación suele tener lugar en
presencia de hongos micorrizógenos.
 Los géneros más representativos son los siguientes:
➢ Género Orchis: Con espolón.

Orchis mascul Orchis papilionacea Orchis italica

➢ Género Ophrys: Sin espolón, con labelo carnoso, peloso y son flores
engañosas, ya que imita el cuerpo de la hembra de himenópteros
(pseudocopulación).

Ophrys lutea Ophrys speculum Ophrys scolopax Ophrys apifera

Serapias lingua S. perez-chiscanoi Vanilla planifolia

3. Familia Arecaceae o Palmae.

Se distribuyen por las zonas tropicales y subtropicales, pero existe una especie en la
península balear y otra endémica de las Islas Canarias. Tienen mucha importancia económica
pues muchos frutos son comestibles (coco, dátil), son ornamentales y productoras de aceites.

La mayoría tienen un porte arbóreo o arbustivo, su tallo es cilíndrico, grande, simple y sin
crecimiento 2º en grosor. Sus hojas se encuentran en el penacho apical y al caer dejan
cicatrices foliares. Son muy grandes y tienen largos peciolos envainantes. El limbo está
plegado al inicio y luego se despliega para escindirse en lacinias y flecos de grandes
dimensiones. Este limbo puede ser palmeado (Chamaerops) o pinnado (Phoenix, Cocos).
Las inflorescencias son espiciformes o paniculiformes, con una gran espata. Las palmeras
suelen ser dioicas, y en caso de ser monoicas, las flores femeninas se sitúan en la base de la
inflorescencia, mientras que las flores masculinas se sitúan en la parte apical. El periantio es
poco vistoso, tiene dos verticilos de tres tépalos cada uno.

El androceo posee dos verticilos de tres estambres cada uno, es decir, tiene seis estambres, y
el gineceo es tricarpelar con ovario súpero. Los frutos son de tipo baya, como los dátiles, o de
tipo drupa, como los cocos.

Chamaerops humilis Phoenix canariensis Washingtonia robusta Phoenix dactylifera

4. Familia Poaceae o Gramineae.

Las gramíneas son cosmopolitas, pero tienen su máxima diversidad en zonas tropicales y
templadas. Dominan la vegetación en sabanas, praderas, estepas y tundras, y tienen mucha
importancia económica debido a los cereales, ya que son un alimento básico (trigo, cebada,
maíz, centeno, avena, arroz…).

Son hierbas anuales o perennes y muy pocas veces son arbóreas y subleñosas (bambú). Sus
tallos son cilíndricos y se diferencian claramente los nudos y entrenudos largos. Pueden ser
huecos debido a la reabsorción de la médula, o macizos como la caña de azúcar. Sobre estos
tallos están insertadas las hojas de manera alterna u esparcidas. Tienen una vaina muy
desarrollada y junto con el limbo se insertan en una prolongación escariosa o pelosa llamada
lígula. Este limbo es largo, estrecho, plano y paralelinervio y en ambientes xéricos, el limbo
puede ser cilíndrico (esparto). Los tallo y hojas están silicificados y debido a estas células
silíceas, a veces pueden ser cortantes.

Sus flores no son llamativas y son pequeñas. Son hermafroditas y están reunidas en
inflorescencias parciales llamadas espiguillas: inflorescencias parcialmente espiciformes, a su
vez reunidas en inflorescencias generales de tipo espiga, racimo, panícula u otros tipos
(inflorescencias agrupadas).

Las espiguillas tienen un eje central llamado raquilla con dos brácteas dísticas llamadas
glumas (inferior y superior) y dos bracteolas dísticas (lema y pálea). Esta estructura protege
la flor y rara vez tiene periantio, si tiene se tratarían de 2 lodículas.

El androceo tiene tres estambres generalmente con anteras dorsifijas y versátiles. El gineceo
con ovario súpero, es sincárpico, con dos carpelos (a veces tres) y un solo primordio seminal.
Cuando madura da lugar a un fruto exclusivo de las gramíneas: la cariopsis. Tiene una
endosperma muy desarrollado, farinoso y consta de hidratos de carbono (almidón) y
proteínas, siendo esta la causa de su importancia en la alimentación mundial.

El número de flores por espiguilla puede ser de una a varias. Las glumas y lemas pueden
tener o no aristas, y si las tienen se insertan basal, dorsal o apicalmente.

Briza maxima Cynodon dactylon Arundo donax Lolium rigidum

Hordeum leporinum Aegilops geniculata Stipa gigantea

Poa annua Lamarckia aurea Cortaderia selloana (invasora)

 Tema 22: Eucotiledóneas I.

1. Características.

Es un grupo monofilético caracterizado por tener un polen tricolpado con caracteres

moleculares. Es un grupo de gran importancia en la vegetación mundial. Gran interés como
verduras, frutas, fibras, aceites, maderas, colorantes, drogas, especias, medicinas,
ornamentales, etc.

Es un grupo que ha colonizado prácticamente todos los medios incluso acuáticos, desiertos
cálidos y fríos, y zonas alpinas. Incluye plantas autótrofas, parásitas y carnívoras. Son de
ambientes terófitos y fanerófitos y a veces son muy longevos como el olivo o el baobab.

Tienen plastos de tipo S (acumulan fundamentalmente almidón) en células de tubos cribosos

excepto en cariofilales. Tienen dos cotiledones en su periodo embrionario (salvo
excepciones) y su raíz embrionaria es persistente (salvo excepciones) y a veces lignificada.
Sus hojas son variadas y complejas:
● Limbo de forma variada y generalmente pecioladas.
● Frecuentemente con estípulas, rara vez vainas.
● Pinnatinervias, rara vez paralelinervias (Plantago).

Sus flores se caracterizan porque sus piezas se sitúan en verticilos alternantes:

● Cáliz y corola diferenciados (no en grupos basales).
● Estambres con filamento y antera diferenciados.
● Mayoría pentámeras o tetrámeras (a veces trímeras).
● Sin periantio o reducido en algunos casos de anemofilia.

Podemos clasificar las eucotiledóneas en los siguientes grupos:

● Superorden Ranunculanae: Eudicotiledóneas basales.
● Superorden Rosanae (Rósidas).
● Superorden Caryophyllanae: familia de los claveles, chumberas…
● Superorden Asteranae (Simpétalas o Astéridas).

2. Superorden Rannunculus.

Es el grupo de eucotiledóneas basales, pues tiene los caracteres más primitivos y alcaloides
bencilisioquinolémicos. Sus flores son tetrámeras o pentámeras, rara vez trímeras y el
periantio es simple o doble (a menudo el cáliz es más o menos igual que la corola). El
androceo tiene numerosos estambres libres y el gineceo de ovario súpero es coricárpico.
Destacamos las siguientes familias:
● Familia Rannunculaceae: Son especies cosmopolitas aunque su mayor diversidad es
en zonas templadas y frías. La mayoría son herbáceas y sus hojas son esparcidas y/o
en roseta basal. El limbo es palmeado-dividido (rara vez simple). Se da la heterofilia
en especies acuáticas.

Sus flores son de colores vistosos y pueden ser solitarias o estar agrupadas en racimos
o en cimas. En cuanto a simetría, puede ser actinomorfa o zigomorfa.
 El periantio es pentámero de piezas libres y puede ser de distintas formas:
● Simple sepaloideo: Helleborus.
● Simple petaloideo: Aconitum.
● Doble petaloideo con 1-5 espolones: Delphinium (1) y Aquilegia (5).
● Doble con cáliz y corola: Ranunculus.

Sus frutos son muy variables, pueden ser cápsulas (poco frecuentes), polifoliculos o
poliaquenios. Su dispersión se da por anemocoria, epizoocoria o mirmecocoria. Los
alcaloides que presentan son de gran importancia toxicológica o medicinal:
● Aconitum: Aconitina como antineurálgico y anticongestivo (muy tóxico).
● Helleborus: Heterósidos cardiotónicos, venenosos.

Ranunculus Aconitum Delphinium Aquilegia Helleborus

● Familia Papaveraceae: Las papaveráceas habitan zonas templadas sobre todo en el

hemisferio norte (pocas tropicales) y muchas son ornamentales.

La mayoría son herbáceas, con hojas esparcidas, sin estípulas, simples o divididas y
sus tallos son latiferos, es decir, tienen un látex blanco rico en alcaloides (morfina).
Sus flores son, en general, actinomorfas y pueden ser solitarias o estar en
inflorescencias variadas. El periantio consta de un cáliz de dos sépalos libres
(caedizos) y una corola de cuatro pétalos libres, retorcidos en botón floral. Sus frutos
son de tipo cápsula foraminal o silicuiforme.

El género más importante es Papaver, siendo el más común Papaver rhoeas

(amapolas) y la más útil Papaver somniferum (látex con muchos alcaloides).

Papaver rhoeas Papaver somniferum Glaucium

Fumaria Platycapnos Sarcocapnos

 Tema 23: Eucotiledóneas II.

1. Superorden Rosanae.

Las rósidas son un grupo monofilético cuyas características más importantes son:
● Hojas generalmente estipuladas.
● Flores pentámeras, con cáliz y corola dialipétala diferenciados.
● Androceo formado por dos o más verticilos de estambres.
● Gineceo muy variable, con primordios seminales bitegumentados y crasinucelados.

Podemos dividir este superorden en dos clados:

● Clado de las Fábidas:
➢ Familia Fabaceae o Leguminosae (legumbres, altramuces, tréboles, retama).
➢ Familia Rosaceae (rosas, zarzas, fresas, espino albar).
➢ Familia Fagaceae (encinas, alcornoques, castaños, hayas, robles).
● Clado de las Málvidas:
➢ Familia Cistaceae (jaras).
➢ Familia Brassicaceae o Cruciferae (jaramagos, coles, rábano, mostaza, colza).

2. Clado de las Fábidas.

Podemos destacar tres familias:

● Familia Fabaceae o Leguminosae: Comprende hoy más de tres familias y se sabe que
no es un clado monofilético (por facilidad se agrupan bajo una sola familia,
constituyendo la tercera familia más diversa). Esta familia es de distribución
cosmopolita y presenta una gran diversidad en regiones templadas y tropicales.

Tienen interés farmacológico, industrial, alimentario, etc. Además, muchas especies

comprendidas en esta familia son fijadoras de N2 debido a la simbiosis con bacterias.
Son de hábito herbáceo, arbustivo o arbóreo. Presentan hojas estipuladas y en su
mayoría compuestas de gran variabilidad: pinnadas (parpinnadas o imparpinnadas),
palmeadas o digitadas, trifoliadas y simples rara vez. En algunas situaciones las hojas
abortan y la función fotosintética pasa a ser protagonizada por los tallos con o sin
expansiones laminares, estípulas o pecíolos alados. En ocasiones vamos a encontrar
que las hojas estén transformadas en zarcillos, de cara a la trepación, o en espinas, de
cara a la protección frente a la depredación.

Las inflorescencias más frecuentes son racimos y umbelas o como flores axilares, las
flores son en su mayoría entomófilas de colores vistosos, hermafroditas, zigomorfas y
pentámeras.

El cáliz suele ser gamosépalo, verdoso y compuesto por cinco piezas iguales o
desiguales. La corola es papilionada o amariposada, presentando cinco piezas libres
de las cuales una se desarrolla mucho y conforma el estandarte, otras dos son laterales
y son de igual tamaño, recibiendo el nombre de alas, y dos inferiores que reciben el
nombre de quillas.
 El androceo presenta diez estambres que pueden estar raramente libres, siendo lo más
común tener diadelfo (todos menos uno están fusionados) o monadelfo (todos
fusionados por los filamentos). El gineceo es monocarpelar, el ovario súpero y
presenta desde muchos hasta un primordio seminal.

El fruto es una legumbre que es variable en la dehiscencia, puede abrirse en dos

valvas, puede ser indehiscente o puede ser un lomento. En ocasiones el fruto presenta
espinas o ganchos de cara a la Epizoocoria o eleosomas de cara a la mirmecocoria.

Arachis hypogea Cicer arietinum Vicia faba

Cytisus striatus Retama sphaerocarpa Cytisus multiflorus

● Familia Rosaceae: Encontramos mucha diversidad en las zonas templadas del

hemisferio norte, tienen importancia económica ya que son los principales árboles
frutales y algunas son plantas ornamentales. Suelen tener un hábito arbóreo, arbustivo
o herbáceo con muchas espinas foliares o caulinares.

Sus hojas se disponen de forma alterna y son hojas o bien simples o bien compuestas,
en este último caso pinnadas, palmeadas o trifoliadas. Presentan flores solitarias o en
diversas inflorescencias, siendo en su mayoría hermafroditas, actinomorfas y
pentámeras y con un receptáculo plano, cóncavo o convexo.

El cáliz presenta cinco sépalos soldados entre sí y en ocasiones al receptáculo si el

ovario es ínfero, llamándose hipanto. Presenta una corola rosácea compuesta por
cinco pétalos libres de uña corta y limbo desarrollado. En las plantas que se cultivan
como ornamentales encontramos muchos pétalos debido a que se alteran verticilos de
estambres para ser transformados en pétalos.

El androceo se compone de un gran número de estambres libres, y el gineceo se

compone de un ovario súpero, ínfero o semiínfero con un solo carpelo o con muchos
carpelos, en general libres.

Los frutos son muy variados, y podríamos clasificarlos según el tipo de ovario que
presenten sus flores:
 ➢ Gineceo unicarpelar de ovario súpero formando así una drupa. Encontramos
los frutales de hueso (ciruelas, almendras, melocotones, cerezas…).

Prunus domestica Prunus dulcis Prunus persica

➢ Gineceo con carpelos libres:

➔ Agregados de frutos carnosos sobre un receptáculo convexo y un
ovario súpero para formar una polidrupa (zarzamora, frambuesas…).
➔ Se forman frutos secos indehiscentes compuestos por una única semilla
sobre un receptáculo cónico y un ovario ínfero para formar un
cinorrodon (rosas que se cultivan como ornamentales).
➔ Se forman frutos secos indehiscentes monospermos sobre un
receptáculo convexo y un ovario súpero formando el eterio (fresas).

Rubus idaeus Rosa ornamental Fragaria vesca

➢ Gineceo con carpelos soldados y unidos al eje central del receptáculo en un

ovario ínfero formando el pomo (peral, manzano…).

Pyrus communis Malus domestica

● Familia Fagaceae: Forman diferentes tipos de bosque y tienen gran importancia

ecológica. Además son todas arbóreas, excepto la coscoja que es arbustiva. Sus hojas
son simples, esparcidas de margen entero, dentado, aserrado o lobulado, y pueden ser
perennes (mayoría), caducas (robles, castaños, hayas) o marcescentes (quejigos), es
decir, que no caen de manera simultánea sino que permanecen en el árbol, se
amarillean y a finales del invierno se caen y son sustituidas por hojas nuevas pronto.
 Son plantas monoicas, donde las flores masculinas se encuentran en inflorescencias de
tipo amento o glomerulares más o menos globosas. Estos amentos son péndulos pero
hay algunos erectos y el periantio está reducido con piezas sepaloideas. Sus flores
masculinas tienen 4-7 estambres y las flores femeninas tienen 3 carpelos.

El fruto típico de esta familia es el glande (Quercus) o bien infrutescencia de tipo

cúpula (Castanea, Fagus). Es un fruto con una semilla sin endosperma que acumula
sustancias de reserva (sobre todo hidratos de carbono) en cotiledones, dando lugar a
frutos grandes y comestibles.

Podemos destacar los siguientes géneros:

➢ Fagus: Cúpula laciniada con dos frutos e inflorescencias masculinas globosas.
➢ Castanaea: Cúpula espinosa con tres frutos y amentos masculinos erguidos.
➢ Quercus: Cúpula con un fruto (glande) y amentos masculinos colgantes.

Fagus sylvatica Castanea sativa Quercus suber

3. Clado de las Málvidas.

Podemos destacar dos familias:

● Familia Cistaceae: Predominan las plantas leñosas y matorrales típicos como los
jarales. Sus hojas son simples, enteras, opuestas (decusadas) y están adaptadas a la
sequía por formación de ládano, presencia de pelos y limbo coriáceo, reducido y a
veces revoluto.

Presentan inflorescencias cimosas o flores solitarias, las cuáles son hermafroditas

pentámeras y actinomorfas. Cáliz con cinco sépalos libres donde a veces abortan dos
y en casos intermedios tenemos tres normales y dos pequeños. Corola con cinco
pétalos libres, fugaces y blancas, rosas o amarillas.

El androceo presenta poliandria (numerosos estambres) y el gineceo de ovario súpero

tiene tres o cinco carpelos soldados. El fruto es de tipo cápsula con dehiscencia por
tantas valvas como carpelos tenga la flor. El género más importante de esta familia es
el género Cistus que tiene una cápsula con cinco valvas (10 en jara pringosa).

Cistus albidus Cistus ladanifer Halimium umbellatum

● Familia Brassicaceae o Cruciferae: Tiene gran importancia en la alimentación (col,
mostaza, rábano…) y ornamental (alelíes, íberis…). Predominan células ricas en
mirosinasa que son unas sustancias azufradas volátiles de olor característico. La
mayoría son herbáceas, sus hojas son esparcidas y sin estípulas, y sus inflorescencias
son de tipo corimbo ebracteados. Las flores son hermafroditas, actinomorfas,
tetrámeras y nectaríferas.

El cáliz tiene cuatro sépalos libres y la corola es cruciforme con cuatro pétalos iguales
entre sí en cruz. El androceo es tetradínamo (cuatro largos y dos cortos), raramente
tiene solo cuatro estambres. El gineceo es de ovario súpero, bicarpelar sincárpico,
cuyos carpelos están separados por un falso tabique de origen placentario.

Su fruto es de tipo cápsula con dehiscencia placentífraga. También podemos encontrar

silículas y silicuas, a veces lomentáceos, es decir, con apariencia de lomento.

Brassica nigra Brassica oleracea Raphanus sativus

Raphanus raphanistrum Diplotaxis Capsella bursa-pastoris

 Tema 24: Eucotiledóneas III.

1. Superorden Asteranae.

Las astéridas son un grupo muy extendido rico en iridoides o inulina. Tienen un hábito leñoso
y hojas opuestas o verticiladas que tras un tiempo pasan a un hábito herbáceo con hojas en
general esparcidas. Su corola es simpétala (gamopétala) excepto en Apiaceae.

En cuanto al androceo, el número de estambres es generalmente igual al número de pétalos,

por lo general libres aunque también los hay singenéticos en grupos derivados. El gineceo es
siempre sincárpico y sus primordios seminales son unitegumentados y tenuinucelados.

Podemos diferenciar tres grandes clados:

● Orden Ericales.
➢ Familia Ericaceae.
● Clado de las Lámidas.
➢ Familia Scrophulariaceae sensu lato.
➢ Familia Lamiaceae o Labiatae.
● Clado de las Campanúlidas.
➢ Familia Asteraceae o Compositae.

2. Orden Ericales

Podemos destacar la familia Ericaceae. Tenemos más ejemplares en el hemisferio norte

(zonas templadas o frías) que en el sur, aunque también las encontramos en montañas
tropicales y subtropicales.

Tienen un gran interés geobotánico pues tenemos los brezales, que son formaciones de
plantas leñosas que forman relaciones simbióticas (micorrizas) con determinados tipos de
hongos, ya que suelen vivir en suelos muy pobres y de ph ácido.

Sus hojas son simples y pueden ser lineares con margen revoluto (brezos) o anchas, planas y
coriáceas (madroño). Tiene flores hermafroditas y actinomorfas (irregular en azaleas) y
pueden ser tetrámeras o pentámeras. El periantio es doble (cáliz y corola), siendo la corola
urceolada o más o menos tubular.

El androceo presenta generalmente dos verticilos de estambres, a veces con apéndices

especiales en las anteras, de dehiscencia foraminal con el polen presentado en tétradas. El
gineceo presenta 4-5 carpelos soldados mayormente en ovario súpero. El fruto puede ser seco
de tipo cápsula o carnoso de tipo baya.

Erica arborea Arica australis Vaccinium myrtillus Rhododendron Arbutus unedo

 3. Clado de las Lámidas.

Podemos destacar dos familias:

● Familia Scrophulariaceae sensu lato: Se distribuyen principalmente en la zona
mediterránea, y son sobre todo ornamentales debido a su vistosidad, aunque también
son importantes por sus principios activos.

La mayoría son hierbas y sus hojas son simples sin estípulas pero muy diversas:
esparcidas, opuestas o decusadas, verticiladas y/o en roseta basal.

Sus flores están agrupadas en racimos o cimosas. Son hermafroditas, zigomorfas y

pentámeras, aunque pueden ser tetrámeras resultado de la fusión de dos de sus piezas
originales. La corola siempre es de tipo gamopétala, pero puede variar mucho su
forma pues puede ser rotácea, infundibuliforme, bilabiada y personada simple o con
espolón o giba.

El androceo suele tener cinco estambres y en especies como Scrophularia podemos

tener cuatro estambres y un estaminodio (estéril). También podemos encontrar cuatro
didínamos o directamente dos estambres.

El gineceo es bicarpelar, de ovario súpero y con muchos primordios seminales. Su

fruto es siempre seco de tipo cápsula con dehiscencia variada.

Antirrhinum graniticum Digitalis purpurea

Verbascum pulverulentum Linaria spartea Scrophularia sambucifolia

● Familia Lamiaceae o Labiatae: Están ampliamente distribuidas aunque sobre todo en
la región mediterránea. Muchas plantas de esta familia son ricas en aceites esenciales,
como el romero, la hierbabuena, la albahaca y el orégano.

Son plantas herbáceas o matillas con tallos tetrágonos y de hojas decusadas, simples y
sin estípulas. Las flores se agrupan en verticilastros y son hermafroditas, zigomorfas,
pentámeras, nectaríferas y entomófilas.

Se diferencia bien el cáliz de la corola, la cual tiene cinco pétalos soldados en la base.
Suele ser bilabiada (labio superior con dos lóbulos e inferior con tres) aunque puede
ser unilabiada por el aborto del labio superior o porque sus dos lóbulos hayan pasado
al inferior.

El androceo suele tener cuatro estambres didínamos aunque también puede tener solo
dos estambres como en el romero. El gineceo tiene dos carpelos soldados en un ovario
súpero y con dos primordios seminales por carpelo. Al madurar, estos carpelos se
dividen en cuatro porciones ováricas con estilo ginobásico. El fruto resultante es seco
e indehiscente de tipo tetranúcula.

Lavandula stoechas Menta pulegium Mentha spicata

Salvia verbenaca Phlomis purpurea Rosmarinus officinalis

Lamium amplexicuale Thymus mastichina

 4. Clado de las Campanúlidas.

Destaca la familia Asteraceae, la primera familia en cuanto a tamaño pues tiene alrededor de
40.000 especies. Es cosmopolita y está muy evolucionada, además tiene un gran valor
económico: alcachofa, manzanilla, crisantemo, achicoria, girasol, lechuga, endivia, dalia,
cártamo, caléndula…

La mayoría son hierbas, muchas con canales resiníferos o tubos laticíferos que producen
látex. Sus hojas son esparcidas o alternas y pueden encontrarse a veces formando un rosetón
basal. No tienen estípulas y el limbo es muy variado, a veces espinoso (cardos).

Sus flores se agrupan en inflorescencias de tipo capítulo. Tiene un receptáculo más o menos
engrosado, aplanado o cónico y con o sin brácteas interflorales. También encontramos unas
brácteas externas que protegen el capítulo llamadas brácteas del involucro.

Las flores son hermafroditas o unisexuales, incluso neutras, es decir, solo forman parte del
capítulo pero no participan. Son flores pentámeras con el cáliz ausente o reducido (escamas o
pelos). La corola siempre es gamopétala y puede tener dos tipos de flores:
● Actinomorfas y tubulosas (flósculos).
● Zigomorfas y lígula / hemilígula.

El androceo tiene cinco estambres soldados (singenético). En cuanto al gineceo es bicarpelar

y sincárpico con ovario ínfero que termina en un estilo largo con dos ramas estigmáticas.

El fruto es de tipo aquenio que se puede encontrar desnudo, con corona escariosa o con pelos
(vilano). Pueden dispersarse por anemocoria, epizoocoria o mirmecocoria. Los capítulos
pueden encontrarse de diferentes maneras:
● Solo lígulas: Achicoria.
● Solo flósculos: Cardos.
● Lígulas externas y flósculos internos: Manzanilla, girasol.

Matricaria chamomilla Chrysanthemum coronarium Helianthus annuus Cichorium intybus

Carduus bourgeanus Cynara scolymus Lactuca sativa Centaurea cyanus

 TEMA 25.- GEOBOTÁNICA.
1. CONCEPTO DE GEOBOTÁNICA.
La fitogeografía o geobotánica estudia la distribución de los vegetales en la Tierra, las causas de
esta distribución y las relaciones que existen entre las especies que habitan el planeta. La
geobotánica tiene varias ramas:
o Corología o areología: Estudia la distribución de los taxones, es decir, la flora de los territorios
(países, continentes, provincias, comarcas, etc).
o Fitocenología: Estudia la vegetación, constituida por comunidades vegetales, formando un
tapiz o manto vegetal.
o Geobotánica o fitogeografía ecológica: Estudia las interrelaciones de las plantas con el
ambiente, como la luz, el agua, la temperatura, el sustrato, etc.
o Geobotánica o fitogeografía histórica: Estudia las causas históricas que determinan la
distribución de los vegetales.

2. ÁREAS: TIPOS.
Un área es la suma de espacios geográficos ocupados por un taxón, ya sea una especie, un género,
una familia, etc. Principalmente, se consideran criterios de extensión (local, regional, continental,
mundial), criterios de densidad (abundancia o rareza) y forma y relaciones con las áreas de otros
taxones. El área actual de un taxón se debe a múltiples factores, como la historia, la capacidad de
migración o la adaptación a factores ambientales (agua, luz, temperatura, sustrato, etc).
Podemos distinguir cuatro tipos principales de áreas:
o Continuas: No existen barreras de separación o discontinuidad, y depende de la escala de
estudio. Existen varios tipos:
 Cosmopolita: Extendida por toda o casi toda (subcosmopolita) la superficie del planeta,
como las leguminosas.
 Circumpolar: Distribución en torno a los polos Norte y Sur, como las criptógamas (musgos,
líquenes, hepáticas).
 Circumboreal: Distribución en zonas extratropicales del hemisferio Norte.
 Circumaustral: Distribución en zonas extratropicales del hemisferio Sur.
 Pantropical: Distribución en torno a los trópicos del Viejo y Nuevo Mundo, como el jengibre
o la pimienta.
o Discontinuas o disyuntas: Áreas formadas por zonas separadas en regiones más o menos
distantes, ya sea por causas históricas (desaparición de áreas intermedias) o biológicas
(migración a gran distancia). Existen varios tipos:
 Bipartidas: Dos áreas en el mismo hemisferio, como Liriodendron.
 Bipolares: Dos áreas en diferentes hemisferios, como Anemone multifada.
 Ártico-alpinas: Zonas árticas y zonas montañosas del hemisferio Norte, como Ranunculus
glacialis o Arabis alpina.
o Relícticas: Áreas ocupadas actualmente por un taxón que fue mayor en el pasado. Se necesita
conocer el área primitiva, es decir, el registro fósil, para poder decir que el área de distribución
es relíctica. Podemos destacar Sequoiadendron giganteum o Gingko biloba.
o Endémicas: Áreas restringidas a un espacio bien delimitado, y son de carácter relativo, ya que
los endemismos pueden ser de áreas muy grandes (continentes o países) o muy pequeñas
(pocos m2). Podemos destacar Welwitschia mirabilis (Suroeste de África), el género Naufraga
 (isla de Mallorca), Quercus coccifera (mediterránea) o Retama sphaerocarpa (Península
Ibérica, Noroeste de África).

3. REINOS FLORÍSTICOS DE LA TIERRA.

Una región florística es una zona definida donde coinciden las áreas de distribución de muchos
taxones. Cada región posee un gran número de endemismos, ciertas características
medioambientales definidas, un cortejo florístico (conjunto de elementos vegetales) propio y
comparte taxones con regiones florísticas vecinas. La región mediterránea es una región florística,
y tiene elementos propios.
Los reinos florísticos son unidades jerarquizadas que engloban las
regiones florísticas, dentro de las cuales están las provincias florísticas,
dentro de las cuales están los sectores, etc.
Existen varios reinos florísticos:
o Holártico: Va desde el Trópico de Cáncer hasta el Polo Norte. Es un
reino muy grande, con uniformidad florística. Dentro de los taxones característicos podemos
destacar las familias Betulaceae o Salicaceae y el género Scrophularia.
o Paleotropical: Región tropical que ocupa la mayor parte de África y el Sur de Asia. Posee
taxones comunes con el reino neotropical, y se produjeron endemismos al separarse en
continentes. Dentro de los taxones característicos podemos destacar la familia Bromeliaceae y
los géneros Opuntia (chumberas), Agave o Yucca.
o Neotropical: Región tropical que ocupa la mayor parte de Sudamérica hasta México. Posee
taxones comunes con el reino paleotropical, y se produjeron endemismos al separarse en
continentes. Dentro de los taxones característicos podemos destacar las familias Raflessiaceae
o Musaceae y el género Cola.
o Capense: Es el reino más pequeño en extensión, ya que solo se encuentra en El Cabo (Sur de
África), y posee un clima mayormente mediterráneo. Está aislado por desiertos, y tiene una
flora muy rica, con un gran nivel de endemismos. Dentro de los taxones característicos
podemos destacar los géneros Pelargonium, Erica o Mesembryanthemum.
o Australiano: Engloba Australia y las islas circundantes (excluyendo Nueva Zelanda), y
predominan las especies xerófitas y esclerófilas adaptadas a incendios regulares y suelos
pobres. Existe un gran número de endemismos. Dentro de los taxones característicos podemos
destacar los géneros Eucalyptus o Callistemon.
o Antártico u holantártico: Engloba Antártida, el Sur de Sudamérica (Chile-Argentina) y Nueva
Zelanda. Es florísticamente uniforme, y se forman bosques lluviosos, muy húmedos, ricos en
helechos y musgos formando turberas.

4. REGIONES FLORÍSTICAS DE ESPAÑA: MEDITERRÁNEA, EUROSIBERIANA Y

MACARONÉSICA.
España se encuentra en el reino holártico, al igual que el resto del continente
europeo, y existen tres regiones florísticas:
o Eurosiberiana: Ocupa la mayor parte de Europa, desde el Norte de la Península
Ibérica hasta Siberia. El clima es templado y húmedo, y no existe una sequía
durante el verano. La vegetación principal es el bosque caducifolio,
principalmente los robledales y hayedos.
o Mediterránea: Ocupa la cuenca mediterránea, incluyendo la mayor parte de la Península
Ibérica. El clima mediterráneo se caracteriza por los veranos secos y los inviernos fríos, por lo
que las plantas presentan diferentes adaptaciones. Es una región muy rica en endemismos,
como la encina, el alcornoque, la coscoja, el olivo, el romero o el mirto.
o Macaronésica: Ocupa archipiélagos de origen volcánico en el Atlántico Norte: Azores, Madeira,
Salvajes, Canarias y Cabo Verde. Poseen un fondo florístico de tipo mediterráneo, aunque
debido a su aislamiento y la ausencia de glaciaciones durante el Cuaternario, aparece una
vegetación relíctica ausente en la cuenca mediterránea, la laurisilva. La laurisilva es una
vegetación subtropical húmeda y rica en especies arbóreas y arbustivas de hojas anchas
perennes, que crece en suelos ricos con gran cantidad de musgos y helechos. Existe una gran
tasa de endemismos, como Canarina canariensis en las islas Canarias.
 TEMA 26.- CONCEPTO DE FLORA Y VEGETACIÓN.
1. FLORA Y VEGETACIÓN.
o FLORA: Es el conjunto de elementos vegetales de un territorio (número de familias, especies,
subespecies, variaciones). La vegetación o tapiz vegetal es el conjunto de plantas que cubren el
terreno de manera más cerrada, y está formada por comunidades vegetales, unas
agrupaciones de plantas que se repiten regularmente y desempeñan un gran papel en el
paisaje, como los hayedos o robledales (bosques caducifolios).
o VEGETACIÓN: Se estudia bajo distintos criterios según su objetivo, como el criterio
fisionómico, que estudia el predominio de tipos biológicos (fanerófitos, caméfitos, etc). Si
predominan los árboles macrofanerófitos, se forman varios tipos de bosques: caducifolios,
perennifolios, esclerófilos y resinosos.

2. DINÁMICA DE LA VEGETACIÓN: COLONIZACIÓN, SUCESIÓN Y CLÍMAX.

La cubierta vegetal no es estable, ya que evoluciona en el tiempo, ya sea de forma positiva o
negativa. La vegetación clímax se alcanza cuando existe un equilibrio con los factores ambientales,
y no siempre es un bosque, sino que depende del hábitat.
La vegetación evoluciona a través de unos niveles sucesivos:
o Colonización: Se forman nuevos medios por la acción de mareas,
erupciones volcánicas, terremotos, inundaciones, movimientos
terrestres o actividades humanas. Para poder colonizar un medio,
deben llegar diásporas, que se desarrollarán y adaptarán el nuevo
medio para que otras especies puedan llegar a este hábitat.
o Sucesión: Puede ser:
 Progresiva: Se tiene hacia el clímax, como una comunidad de
especies pioneras (musgos, líquenes), que permitirán la fijación
del suelo para que se formen comunidades arbustivas que
crearán un microclima para el desarrollo de comunidades arbóreas.
 Regresiva: Se aleja del clímax, y va unida a una degradación de la vegetación. Las causas
pueden ser:
- Naturales: Inundaciones, corrimientos de tierra, plagas, incendios naturales, erupciones
volcánicas, terremotos, mareas, ciclones, avalanchas, etc.
- Antrópicas: Fuego, tala, construcción, carreteras, vías de tren, cultivos, minería, etc.
Por ejemplo, la dehesa es una comunidad agrosilvopastoril implantada por el hombre
desde hace siglos en el Oeste de la Península Ibérica por la eliminación de parte de los
elementos arbóreos y de todos los elementos arbustivos y por el desarrollo de pastizales.
o Clímax.

3. LAS GRANDES FORMACIONES VEGETALES DE LA TIERRA.

o Pluvisilvas: Ocupan la mayor parte de la cuenca del Amazonas y de Centroamérica, parte de
África, parte de Asia y el Noreste de Australia. El agua y la temperatura no son
limitantes en ningún momento del año, por lo que existe una gran riqueza
florística, ya que existen muchas especies, aunque tienen pocos individuos.
Suelen dominar los árboles perennes, y suelen ser plantas leñosas, con muchas
lianas y epífitos, y pocas herbáceas (principalmente en zonas clareadas).
 Las raíces tienden a ser superficiales (raíces tabulares), los tallos tienen una corteza delgada y
lisa, y las hojas son anchas y de color oscuro. Ocupan casi la mitad de las áreas forestales del
mundo, aunque están en regresión por acción destructiva del hombre.
o Sabanas y bosques tropicales caducifolios: Ocupan principalmente África y
zonas con precipitaciones estacionales en otros continentes. Son praderas
extensas con árboles o arbustos dispersos, aislados o en pequeños grupos. En
general, estas plantas son de hoja caduca durante la estación seca, y la
floración suele ocurrir antes que la foliación (flores antes que hojas). El suelo está bien
iluminado, por lo que abundan hierbas perennes (gramíneas), mientras que apenas aparecen
epífitos y terófitos. Existen incendios periódicos, ya que los nativos suelen incendiar las
llanuras para favorecer el crecimiento de nuevas hierbas.
o Desiertos: Zonas de altas presiones atmosféricas. Bordean a los trópicos a 30º de latitud norte
y 30º de latitud sur, e interior de grandes continentes. El factor más limitante es la falta de
precipitaciones, y también la alta temperatura.
Abundan terófitos (tas la lluvia). Predominan las plantas suculentas, hojas pequeñas y
coriáceas, o caducas durante estaciones desfavorables.
o Praderas: Ocupan principalmente Norteamérica y el centro de Asia, zonas situadas
entre desiertos y bosques caducifolios templados. Son comunidades vegetales en las
que no existen árboles salvo en las zonas cercanas a cursos de aguas. Se denominan
estepas en Asia, pampas en Sudamérica, velds en África y praderas en Norteamérica.
Son zonas muy explotadas desde la antigüedad para la agricultura y la ganadería.
o Bosques templados caducifolios: Ocupan gran parte del hemisferio Norte, y son
escasas en el hemisferio Sur, en zonas con veranos cálidos e inviernos
relativamente fríos. Al llegar el otoño o el invierno, los árboles pierden la hoja,
ya que no disponen de agua porque está por debajo del punto de congelación.
Cuando llega la primavera, aparecen plantas herbáceas, ya que la luz llega hasta el suelo.
o Bosques templados mixtos (caducifolios y coníferas): Ocupan zonas cercanas a
bosques templados caducifolios, principalmente en Norteamérica, el Norte de
Europa y el Este de Asia. Están formados principalmente por coníferas, y los
inviernos en estas zonas son más fríos, por lo que pueden considerarse zonas de
transición entre los bosques templados caducifolios y las taigas.
o Bosques y matorrales mediterráneos: Ocupan áreas con clima mediterráneo, con inviernos
frescos y húmedos y con veranos secos y calurosos, principalmente la cuenca mediterránea,
parte de California, Chile, Sudáfrica y Australia. Predominan árboles y arbustos perennifolios
esclerófilos, y existe una época de crecimiento corta en primavera, que coincide con los niveles
de humedad abundantes, por lo que la floración ocurre mayormente en
primavera. El fuego es un factor ecológico de importancia en estos lugares.
Tras la degradación de los bosques, aparecen matorrales perennifolios o
caducifolios (en verano), frecuentemente con plantas espinosas. Son zonas muy
ricas en especies endémicas, y las flores suelen ser amarillas, rosadas y blancas.
o Taigas o bosques boreales de coníferas: Ocupan áreas de Siberia, Escandinavia y
Norteamérica, cercanas a las zonas de bosques templados mixtos. Durante
el invierno existe una persistente cubierta de nieve, por lo que el clima
puede considerarse severo. El número de especies es bajo, aunque estos
ocupan grandes formaciones vegetales. Son bosques perennifolios en casi
toda su extensión, excepto los alerces, unas coníferas caducifolias.
 Con el cambio climático, el permafrost se derrite, por lo que estos bosques se modifican,
denominándose bosques borrachos.
o Tundras: Ocupan aproximadamente una quinta parte de la superficie
terrestre, principalmente zonas del Círculo Polar Ártico y la Antártica. Existen
zonas muy extensas con suelos cubiertos de nieve la mayor parte del año, y
estos suelos tiene una capa subterránea de hielo permanente, de varios
metros de grosor, denominada permafrost. Esto hace que los suelos siempre sean húmedos,
ácidos y pobres en nutrientes. La época de crecimiento queda reducida a unos dos meses por
año, actualmente un poco más debido al cambio climático. Predominan los arbustos enanos
(abedules, sauces, arándanos) y las hierbas perennes (predomina la multiplicación vegetativa).