Los antófilos (Anthophila, del griego ‘que aman las flores’), conocidos comúnmente como abejas, son

un clado de insectos himenópteros, sin ubicación en categoría taxonómica, dentro de la superfamilia Apoidea. Se trata
de un linaje monofilético con más de 20 000 especies conocidas. Las abejas, al igual que las hormigas, evolucionaron a
partir de himenópteros aculeados. Los antepasados de las abejas estaban relacionados con la familia Crabronidae y eran
depredadores de insectos. Es posible que las primeras abejas se hayan alimentado del polen que cubría a algunas de sus
presas y que, gradualmente, hayan empezado a alimentar a sus crías con polen en lugar de insectos.1​
Hay muchas más especies que aún no han sido descritas. Se las encuentra en todos los continentes, excepto en
la Antártida. Están en todos los hábitats donde hay plantas con flores (angiospermas). Están adaptadas para
alimentarse de polen y néctar, usando el primero fundamentalmente como alimento para las larvas y el segundo como
material energético. La especie más conocida es la abeja doméstica (Apis mellifera), a veces simplemente llamada “abeja”;
esta especie es un insecto social que vive en enjambres formados por tres clases de individuos: reina, obreras y zánganos;
sin embargo, la mayoría de las especies de abejas son solitarias, es decir, que no forman enjambres. Existe también un
número de especies semisociales, con capacidad de formar colonias; por ejemplo, los abejorros. Estas colonias no llegan
a ser tan grandes ni duraderas como las de la abeja doméstica.

Osmia ribifloris.
Descripción[editar]
 Piezas bucales de una abeja

doméstica, labio y maxila Vista frontal

de la cabeza de un abejorro carpintero, mostrando las antenas, ojos
compuestos y ocelos, además de las setas sensoriales de las piezas bucales
Las abejas se distinguen de las avispas apoideas por las setas o pelos que cubren su cuerpo que, en el caso de las abejas,
son plumosas y ramificadas. Las hembras de la mayoría de las abejas tienen órganos para transportar el polen,
llamados escopas o corbículas, generalmente en las patas posteriores o en la región ventral del abdomen. También hay
diferencias en la distribución de las venas de las alas posteriores. En las hembras, la séptima lámina abdominal dorsal
está subdivida en dos.2​
En lo que se refiere al comportamiento, la característica dominante es que coleccionan polen y néctar para alimentar
a sus larvas y tienen adaptaciones anatómicas y fisiológicas para realizar esta función. Algunas avispas, como las avispas
del polen, las Brachygastra y las avispas de camoatí también realizan algunas de estas actividades. También hay especies
de abejas que alimentan a sus crías con carroña.2​
 Aguijón de

abeja. Aguijón de abeja, detalle de la punta.

La abeja de la resina de Indonesia Megachile pluto es la especie de mayor tamaño. Las hembras alcanzan 39 mm.3​
La especie de menor tamaño debe ser una abeja sin aguijón de la tribu Meliponini cuyas obreras son de 2 mm de
longitud.4​
Una abeja tiene un par de ojos compuestos, que ocupan gran parte de la cabeza. Entre ellos hay tres ocelos u ojos simples,
cuya función es determinar la intensidad de la luz. Las antenas tienen generalmente trece segmentos en el macho y
solamente doce en la hembra. Forman un codo, o sea que son geniculadas. Llevan un gran número de órganos de los
sentidos: quimiorreceptores, órganos del olfato y el gusto. También pueden percibir los movimientos del aire, lo cual les
permite escuchar algunos sonidos de baja frecuencia. Las piezas bucales son chupadoras, masticadoras. La larga lengua
o proboscis (compuesta de varias partes) les permite libar el néctar y las mandíbulas sirven para triturar.5​
El tórax tiene tres segmentos, cada uno con un par de patas. Además el segundo y tercer segmento tienen un par de
alas cada uno. Las patas delanteras de las abejas corbiculadas tienen peines para limpiar las antenas. Las patas
posteriores de las hembras de muchas especies llevan cepillos o canastas para transportar el polen. Las alas se mueven
en forma sincronizada durante el vuelo. Las alas anteriores y las posteriores se conectan por medio de una serie de
ganchitos en el borde posterior del ala anterior y surcos en el ala posterior.
Al igual que en otros himenópteros apócritos el abdomen está muy modificado; el primer segmento está fusionado con
el segmento final del tórax y se llama propodeo. En las hembras los últimos segmentos están modificados en un aguijón.
En la abeja doméstica el abdomen tiene siete segmentos.5​

Biología[editar]
 Nido de Osmia

rufa Ojo de abeja, se ven bien los omatidios.

Ciclo vital[editar]

Nido de Abejorro
El ciclo vital de las abejas, ya sea de las especies solitarias o sociales consiste de varias etapas, comenzando por el huevo.
La larva carece de patas y pasa por varias mudas. Cuando llega al tamaño final se convierte en pupa. Durante este
período tiene lugar la metamorfosis. El adulto alado emerge de la pupa. La mayoría de las abejas solitarias y semi sociales
de climas templados pasan el invierno en el estadio adulto o el de pupa y emergen en la primavera, cuando numerosas
plantas están floreciendo. Generalmente, los machos emergen primero y proceden a buscar hembras con quien aparearse.
En el caso de los abejorros y algunas otras especies solo las hembras apareadas pasan el invierno. Todos los machos de
la generación anterior mueren a la llegada del invierno.
El sexo de las abejas es determinado por el sistema de haplodiploidía en que los huevos fertilizados son hembras y los no
fertilizados son machos. Después del apareamiento la hembra almacena el esperma y puede controlar qué huevos son
fecundados o no. Las abejas tropicales pueden tener varias generaciones al año y no pasar por diapausa, como lo hacen
la mayoría de las especies de abejas de otros climas.6​ 7​ 8​ 9​

Panal de abejas domésticas con huevos y

larvas en las celdillas
...
 Abejas melíferas
El huevo es generalmente oblongo, ligeramente curvado y con un extremo más afilado que el otro. En el caso de abejas
solitarias cada huevo es depositado en una celdilla que ha sido provisionada con una mezcla de polen y néctar. En las
abejas sociales hay alimentación progresiva, es decir que la larva sigue recibiendo alimento durante su desarrollo. El nido
puede ser un agujero en el suelo o en madera en las abejas solitarias o tener una estructura compleja con panales como
los de los abejorros, abejas sin aguijón y abejas domésticas.10​
Las larvas generalmente tienen la apariencia de gusanillos blanquecinos ligeramente ovales, con quince segmentos y
con espiráculos para la respiración en cada segmento. Carecen de patas pero pueden moverse dentro de la celdilla
haciendo uso de tubérculos en sus costados. Tienen pequeños cuernos en la cabeza que representan las futuras
antenas,11​ mandíbulas para masticar la comida y un apéndice a cada lado de la boca terminado en una cerda. Detrás
de la boca hay una glándula que secreta un líquido viscoso que se solidifica en forma de seda, la cual les sirve para construir
un capullo. La pupa es visible a través del capullo semitransparente. En algunas especies el adulto emerge pocos días
después, habiendo completado la metamorfosis. A ese punto se abre la cutícula que lo cubre y el adulto alado emerge
dejando atrás la exuvia.10​ En otras especies el adulto recién emerge la primavera siguiente después de hibernar sin
haber completado la metamorfosis (ejemplo, Megachilidae).

Navegación, comunicación, y búsqueda de comida[editar]

Karl von Frisch (1953) descubrió que las

obreras de la abeja doméstica pueden usar navegación e indican la
localización de comida a sus compañeras por medio de la danza de la abeja
El etólogo Karl von Frisch estudió la navegación de la abeja doméstica. Demostró que las abejas se comunican por medio
de la danza de la abeja, en que una obrera indica la ubicación de una fuente de alimentos. Demostró que las abejas pueden
orientarse en tres formas diferentes: por medio del sol, por la polarización de los rayos de luz y por el campo magnético
de la tierra. Demostró que prefieren la información suministrada por el sol. Recurren a los otros mecanismos cuando el
cielo está nublado.12​ 13​ La danza adquiere dos formas: una circular, si la fuente de alimentación se encuentra a
menos de cincuenta metros, y otra en forma de ocho, que indica la dirección si el alimento se halla más lejos.14​
En 2020 un experimento reveló que los abejorros son capaces de reconocer por el tacto elementos que han visto
previamente, una habilidad que no se creía que tuvieran los insectos. Esta capacidad, común en los seres humanos pero
que en el reino animal solo se pensaba que tenían los primates, las ratas, los delfines y una especie de pez se denomina
'reconocimiento intramodal de objetos' o 'integración sensorial intramodal' y básicamente consiste en la capacidad de
imaginar un objeto (la utilizamos, por ejemplo, cuando buscamos las llaves en el bolso o en un bolsillo introduciendo la
mano y las distinguimos de otros objetos por su forma, sin necesidad de verlas).15​ 16​ 17​

Socialidad[editar]

Haplodipoidía y la determinación del sexo[editar]

Véase también: Haplodiploidía

Abejas obreras de una colonia se

sacrifican por sus hermanas defendiendo la colmena en contra de avispas
atacantes. Este comportamiento altruístico es favorecido por el sistema
de reproducción haplodiploide.
Las abejas, al igual que otros himenópteros tienen un sistema de determinación del sexo, llamado haplodipoidía, en que
los machos son haploides y las hembras diploides.18​ Esta situación hace que las hembras hijas de una misma madre
compartan una mayor proporción de genes que en otras situaciones. Esto predispone a la socialidad en que los miembros
de un mismo nido se benefician genéticamente de la ayuda mutua más que si compartieran una proporción menor de
genes.19​
En las especies haplodiploides, las hembras se desarrollan de huevos fertilizados o diploides y los machos de huevos
haploides (con una sola copia de cada gen). Las hijas comparten el 100% de los genes del padre y 50% de la madre. Así
es que las hermanas comparten el 75% de sus genes. Es esta relación genética más cercana que en otros casos que
predispone a la eusocialidad.20​ Las obreras no se reproducen pero pasan sus genes a la siguiente generación cuando
ayudan a criar a sus hermanas. La eusocialidad ha surgido independientemente por lo menos nueve veces en
Hymenoptera.21​ 22​
Hay excepciones, las termitas son eusociales pero no haplodiploides y muchas especies de abejas carecen de socialidad
aunque tengan el sistema haplodiploide. Además en el caso en que una reina se aparea con varios machos, las hijas de
diferentes padres comparten solamente el 25% de sus genes.23​ En conclusión la haplodiploidía no es ni necesaria ni
suficiente para conducir a la eusocialidad.21​

Eusocialidad[editar]
 Un enjambre de abejas melíferas en un
árbol caído
Artículo principal: Eusocialidad
Las abejas pueden ser solitarias o vivir en varios tipos de comunidades. Diversos tipos y grados de socialidad parecen haber
evolucionado repetida e independientemente en distintos grupos de abejas.24​ El tipo más avanzado de colonias es el
caso de eusocialidad que se caracteriza por tener cuidado cooperativo de la cría y división del trabajo entre individuos
reproductores y no reproductores, más superposición de generaciones.25​
Aproximadamente: 75% de las especies son solitarias, 15% parasíticas (incluyendo cleptoparásitas, ladronas y parásitas
sociales) y 10% son sociales (incluyendo eusociales).26​
La división del trabajo crea grupos especializados dentro de la sociedad eusocial llamados castas. En algunas especies, los
grupos de hembras que cohabitan son hermanas y si hay división del trabajo dentro del grupo, son consideradas
semisociales. El grupo es llamado eusocial, si además de esto, consiste de una madre y sus hijas, las obreras. Cuando la
única diferencia entre las castas es de comportamiento como en algunas avispas polistinas, la sociedad es considerada
eusocial primitiva. Si además hay diferencias morfológicas entre las castas el sistema es considerado altamente
eusocial.27​
Las verdaderas abejas melíferas (género Apis, con siete especies reconocidas actualmente, son de alta eusocialidad. Son
algunos de los insectos más conocidos. Sus colonias se establecen por medio de enjambres que consisten de una reina y
centenares de obreras. Hay 29 subespecies de Apis mellifera nativas de Europa, el Medio Oriente y África.28​
Los meliponinos o abejas sin aguijón son eusociales. Almacenan alimentos, construyen nidos complejos y tienen colonies
permanentes establecidas por medio de enjambres.29​

Un abejorro con polen en su corbícula

Los abejorros son eusociales, en forma semejante a las avispas Vespidae (Vespa). No forman enjambres sino que la reina
fertilizada inicia una colonia en la primavera. Los nidos pueden llegar a tener entre 50 y 200 (o más) abejas al final del
verano. La estructura de los nidos es relativamente simple. Suelen usar una cavidad preexistente y generalmente las
colonias no duran más de un año.30​ En 2011, La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN
o IUCN en inglés) creó un grupo especialista del abejorro usando el criterio de la Lista Roja de la UICN.31​
Las especies primitivamente eusociales son más comunes que las eusociales pero son menos estudiadas. La mayoría
pertenecen a la familia Halictidae. Las colonias son pequeñas, a lo sumo con una docena de trabajadoras. La reina y las
obreras pueden o no diferir en tamaño. La mayoría tienen una sola colonia por año, aun en los trópicos. Solamente las
hembras apareadas pasan el invierno. Unas pocas especies llegan a tener colonias de varios centenares, como Halictus
hesperus.32​ Algunas especies son eusociales en parte de su área de distribución pero no en otras,33​ o tienen una
mezcla de nidos sociales y solitarios en la misma población.34​
Las abejas de las orquídeas (tribu Euglossini de la familia Apidae) incluyen especies primitivamente eusociales. Algunas
abejas Allodapini (de la subfamilia Xylocopinae) también forman colonias primitivamente eusociales. Alimentan a las
larvas en forma progresiva como las abejas melíferas y los abejorros.35​

Abejas solitarias y sociales

La m ayoría de las abejas solitarias hacen sus nidos en el suelo. Hacen uso de una variedad de texturas y condiciones.
Otras abejas aprovechan los cavidades de tallos huecos, tales como juncos. Por lo general la hembra crea
compartimientos separados, llamados celdillas. Deposita un huevo en cada celdilla después de aprovisionarla con una
mezcla de polen y néctar y su propia saliva. Cuando completa el nido lo cierra con algo de barro. Generalmente las
primeras celdillas contienen hembras y las últimas, que se encuentran más cerca de la entrada al nido, contienen machos.
Así, en la siguiente primavera, los machos emergen primero y están listos para buscar hembras y aparearse, cuando les
toca el turno a ellas. Los adultos no proporcionan cuidado maternal a la cría fuera de suministrarles una provisión de
alimentos. Raramente pican y si lo hacen es solo en defensa propia y su veneno es muy suave.

Polinización

Las abejas son los polinizadores más importantes de las plantas con flores o magnoliófitas. Se calcula que la tercera parte
de los alimentos humanos son polinizados por insectos, fundamentalmente abejas.

La mayoría de las abejas son de cuerpo velludo con pelos plumosos; llevan una carga electrostática. Todo esto ayuda a
que el polen se adhiera a su cuerpo. Con sus patas transfieren el polen a las canastas de polen que pueden ser de dos
tipos: escopas o corbículas. Algunas especies de abejas son muy especializadas y colectan polen de unas pocas especies de
plantas, otras son generalistas y visitan muchos tipos de flores diferentes. Pero en general visitan flores de una sola especie
por un período de tiempo antes de ir a otra especie, lo cual es beneficioso para las plantas que requieren polen de la misma
especie para su fecundación. La abeja posee dos antenas (órganos del olfato), que le sirven para localizar las flores, y dos
pares de alas, muy delgadas, que permiten a algunas especies, largos vuelos de hasta 12 km.