CAPÍTULO

15
EL SISTEMA
NERVIOSO
AUTÓNOMO
Y LOS REFLEJOS
VISCERALES
Neuronas autónomas en el sistema nervioso
entérico del tubo digestivo.

ESQUEMA 15.3 Efectos autónomos en los órganos

de destino 572
CONOCIMIENTO
DEL CAPÍTULO • Neurotransmisores MÁS A FONDO
15.1 Propiedades generales del sistema y sus receptores 572 15.1 Aplicación clínica: megacolon 572
nervioso autónomo 562 • Inervación dual 575
15.2 Aplicación clínica: fármacos y sistema
• Reflejos viscerales 562 • Control sin inervación dual 576
nervioso 578
• Divisiones del sistema nervioso 15.4 Control central de las funciones
autónomo 563 autónomas 577
• Rutas autónomas de información Guía de estudio 579
de respuesta 564
15.2 Anatomía del sistema nervioso
autónomo 565
• División simpática 565
• Glándulas suprarrenales 568
• División parasimpática 569
• Sistema nervioso entérico 572

Módulo 7: Sistema nervioso

561
562 PARTE TRES Integración y control

15.1 Propiedades generales

Repaso del sistema nervioso
• La figura 12.2 (p. 441) proporciona una perspectiva de la
manera en que el sistema nervioso autónomo (ANS) se
autónomo
amolda en el esquema del sistema nervioso como un todo.
Resultados esperados del aprendizaje
• Es importante comprender con claridad qué son los
Cuando haya completado esta sección, el estudiante podrá:
neurotransmisores y los receptores y por qué los primeros
pueden tener efectos estimulantes o inhibidores en las
a) Explicar las diferencias en forma y función entre los siste-
células de destino (figura 12.21 y cuadro 12.3, pp. 461 a 463).
mas nerviosos autónomo y somático.
• Muchas funciones del ANS se relacionan con el músculo liso.
b) Explicar cómo se diferencian las dos divisiones del sistema
La inervación de este tipo de músculo (p. 429) ayuda a
nervioso autónomo por su función general.
comprender los efectos descritos en este capítulo.
• Deben conocerse la anatomía y las funciones del hipotálamo El sistema nervioso autónomo (ANS) puede definirse como un
(p. 528), un centro integrador muy importante del ANS. sistema nervioso motor que controla glándulas y músculos car-
• La anatomía de la médula espinal, los nervios raquídeos diaco y liso. También se le denomina sistema motor visceral,
(pp. 479 y 490) y los pares craneales III, VII, IX y X (pp. 549 a para distinguirlo del sistema motor somático que controla los
554) tienen importancia especial como rutas de información músculos estriados. Los órganos de destino primarios del siste-
de respuesta autónoma. ma nervioso autónomo son las vísceras de las cavidades toráci-
ca y abdominal y algunas estructuras de la pared corporal,
incluidos vasos sanguíneos cutáneos, glándulas sudoríparas y
músculos piloerectores.
Por lo general, el ANS trabaja de manera involuntaria, sin
intención consciente, en contraste con la naturaleza voluntaria
del sistema motor somático. Sin embargo, esta distinción entre
voluntario e involuntario no es tan definitiva como parece.
Algunas respuestas del músculo estriado son involuntarias,
como los reflejos somáticos, y es difícil, si no imposible, con-

S
e tiene conciencia de muchas actividades del sistema nervioso
estudiadas en capítulos anteriores: los sentidos generales y trolar algunos músculos estriados, como los músculos del oído
especiales, los procesos cognitivos y las emociones, además de medio.
los movimientos voluntarios. Pero hay otra rama del sistema nervioso Por otra parte, mediante los usos terapéuticos de la bio-
que opera en comparativa secrecía, por lo general sin desearlo, retroalimentación se ha demostrado que algunas personas
pensar en ello e incluso sin poder modificar o suprimir esas acciones pueden aprender a controlar de manera voluntaria funciones
de manera consciente. viscerales como la presión sanguínea.
A ese agente secreto se le denomina sistema nervioso autónomo Los efectores viscerales no dependen del sistema nervioso
(ANS). Su nombre significa “que se gobierna por sí solo”, porque es autónomo para funcionar, sino sólo para ajustar su actividad a
casi independiente de la voluntad. Su trabajo consiste en regular las necesidades cambiantes del cuerpo. Por ejemplo, el cora-
estados y procesos tan vitales como el ritmo cardiaco, la presión zón sigue latiendo aunque todos los nervios autónomos que lo
arterial, la temperatura corporal, el flujo del aire respiratorio, el inervan estén cortados, pero el ANS modula el ritmo cardiaco
diámetro pupilar, la digestión, el metabolismo de la energía, la en condiciones de descanso o ejercicio. Si se cortan los nervios
defecación y la micción. En resumen, el ANS maneja en silencio somáticos a un músculo estriado, éste muestra parálisis fláci-
muchos procesos inconscientes responsables de la homeostasis del da: ya no funciona. Pero si se cortan los nervios autónomos al
cuerpo. músculo cardiaco o liso, el músculo muestra respuestas exage-
Walter Cannon (1871 a 1945), el fisiólogo estadounidense que radas (hipersensibilidad por desnervación).
acuñó expresiones como “homeostasis” y reacción de “pelea o
huye”, dedicó su carrera al estudio del sistema nervioso autónomo. Reflejos viscerales
Encontró que un animal puede vivir sin un sistema nervioso simpático
funcional (una de las dos divisiones del ANS), pero debe mantenerse El ANS es responsable de los reflejos viscerales:1 respuestas
caliente y libre de tensión. No puede regular la temperatura de su inconscientes, autónomas, estereotipadas a la estimulación,
cuerpo, tolerar ningún ejercicio extenuante o sobrevivir por su muy parecidas a los reflejos somáticos que se analizaron en el
cuenta. Por supuesto, el ANS es más necesario para la supervivencia capítulo 13, pero relacionadas con los receptores y efectores
que muchas funciones del sistema nervioso somático, y la ausencia de viscerales y con respuestas más lentas. Algunos autores consi-
la función autónoma es mortal porque el cuerpo no puede mantener deran las rutas aferentes (sensitivas) viscerales como parte del
la homeostasis sin ella. Por tanto, para comprender la función ANS, pero la mayoría prefieren reservar la denominación ANS
corporal, el modo de acción de muchos fármacos y otros aspectos
del cuidado de la salud, se debe entender la manera en que funciona
el ANS. 1 uiscer = órganos internos.
 CAPÍTULO 15 El sistema nervioso autónomo y los reflejos viscerales 563

otra información y transmite señales eferentes de regreso al

corazón a través de los nervios vagos. Éstos enlentecen el ritmo
cardiaco y reducen la presión arterial, lo que completa un ciclo
de retroalimentación negativo homeostático. Un arco reflejo
autónomo separado acelera el corazón cuando la presión arte-
rial cae más de lo normal, como cuando se pasa de una postura
reclinada a una de pie y la gravedad retira la sangre de la parte
superior del cuerpo (véase la figura 1.11, p. 18).

Divisiones del sistema nervioso

autónomo
2 El nervio glosofaríngeo El ANS tiene dos subsistemas: las divisiones simpática y para-
transmite señales
al bulbo raquídeo
simpática. Éstas difieren en anatomía y función, pero suelen
inervar el mismo tipo de órganos de destino y pueden tener
1 Los barorreceptores
perciben el aumento efectos de cooperación o contraste entre sí. La división simpá-
en la presión arterial tica adapta al cuerpo de muchas maneras para la actividad físi-
3 El nervio
vago Arteria carótida ca: aumenta el estado de alerta, el ritmo cardiaco, la presión
transmite común arterial, el flujo de aire pulmonar, la concentración de glucosa
señales en sangre y la circulación sanguínea a los músculo cardiacos y
inhibidoras
al marcapasos estriados, pero al mismo tiempo reduce el flujo sanguíneo a la
cardiaco piel y el tubo digestivo. Se puede considerar que las respuestas
simpáticas extremas corresponden a la reacción de “pelea o
huye”, porque entran en juego cuando el animal debe atacar,
Ganglio defenderse o huir del peligro. En la vida de los humanos, esta
nervioso reacción ocurre en muchas situaciones que incluyen la excita-
terminal ción, el ejercicio, la competencia, la tensión, el peligro, el trau-
matismo, la ira o el miedo. Sin embargo, por lo general la
4 Disminuye
el ritmo división simpática tiene efectos más sutiles, que apenas perci-
cardiaco bimos, si acaso.
La división parasimpática, en comparación, tiene efecto
tranquilizante en muchas funciones corporales. Se relaciona
con la reducción del gasto de energía y con el mantenimiento
FIGURA 15.1 Un arco reflejo autónomo. Los barorreceptores corporal normal, incluidas funciones como digestión y elimi-
detectan que en la arteria carótida se ha elevado la presión arterial.
nación de desechos. Puede considerársele como el estado de
El nervio glosofaríngeo transmite señales al bulbo raquídeo, que
“reposo y digestión”.
produce una respuesta parasimpática del nervio vago para que el
ritmo cardiaco se enlentezca, lo que reduce la presión arterial. Las Esto no significa que el cuerpo alterne entre ambos estados
arterias carótidas izquierda y derecha contienen barorreceptores; aquí y que esté activo un sistema o el otro. Por lo general, ambos
sólo se muestra la derecha. sistemas trabajan al mismo tiempo. Tienen un ritmo de activi-
dad de fondo que se denomina tono autónomo, y el tono sim-
pático y el parasimpático se reparten el trabajo de acuerdo con
para las rutas eferentes (motoras). Sin embargo, sin importar las necesidades cambiantes del cuerpo. Por ejemplo, el tono
esta preferencia, la actividad autónoma incluye un arco reflejo parasimpático mantiene el tono del músculo liso en los intes-
visceral que abarca receptores (terminaciones nerviosas que tinos y conserva el ritmo cardiaco de reposo debajo de 70 a 80
detectan el estiramiento, el daño tisular, las sustancias quími- latidos por minuto. Si se cortan los nervios vagos parasimpáti-
cas en la sangre, la temperatura corporal y otros estímulos cos, el corazón late a su propio ritmo intrínseco de casi 100
internos), neuronas aferentes que llegan al CNS, interneuronas latidos por minuto. El tono simpático mantiene la mayoría de
en el CNS, neuronas eferentes que transportan señales motoras los vasos sanguíneos contraídos de manera parcial y, por tanto,
fuera del CNS y, por último, efectores. ayuda a la conservación de la presión arterial. La pérdida del
Por ejemplo, la presión arterial elevada activa un barorre- tono simpático puede causar una caída tan rápida en la presión
flejo.2 Éste estimula los receptores de estiramiento denomina- arterial que la persona sufriría choque.
dos barorreceptores en las arterias carótidas y la aorta, que Ninguna de las dos divisiones tiene efectos sólo estimu-
transmiten señales al bulbo raquídeo a través de los nervios lantes o tranquilizantes. Por ejemplo, la división simpática
glosofaríngeos (figura 15.1). El bulbo integra esta entrada con estimula al corazón, pero inhibe las funciones digestivas y uri-
narias, mientras que la parasimpática ejerce las acciones
opuestas. Más adelante se examina la manera en que los diver-
sos neurotransmisores y receptores son responsables de estas
2 bar = pesado, grave. diferencias.
564 PARTE TRES Integración y control

Inervación eferente somática

ACh

Fibra
mielínica
Efectores somáticos
(músculos estriados)

Inervación eferente autónoma

ACh
ACh o NE
Fibra Efectores
Fibra
pre
posganglionar viscerales
posganglionar
mielínica (músculos
amielínica
cardiaco
y liso,
glándulas)

Ganglio neurovegetativo

FIGURA 15.2 Comparación entre las rutas eferentes somática y autónoma. Toda la distancia, desde el CNS al efector, se cubre por una
neurona del sistema somático y dos neuronas del sistema autónomo. La neurona somática y la fibra preganglionar autónoma sólo utilizan
acetilcolina (ACh) como neurotransmisor, pero las fibras posganglionares autónomas pueden usar ACh o norepinefrina (NE).

Rutas autónomas de información En resumen, el sistema nervioso autónomo es la división

del sistema nervioso responsable de la homeostasis, que actúa
de respuesta
a través del control en su mayor parte inconsciente e involun-
El ANS tiene componentes en los sistemas nerviosos central y tario de glándulas y músculos liso y cardiaco. Sus órganos de
periférico. Incluye núcleos de control en el hipotálamo y otras destino son sobre todo las vísceras torácicas y abdominopélvi-
regiones del tallo encefálico, neuronas motoras en la médula cas, pero también algunos efectores cutáneos y de otros tipos.
espinal y los ganglios nerviosos periféricos, además de fibras Actúan a través de rutas motoras que incluyen dos fibras ner-
nerviosas que viajan por los pares craneales y los nervios viosas, pre y posganglionares, que van del CNS al efector. El
raquídeos, como ya se estudió. ANS tiene dos divisiones, simpática y parasimpática, cuyos
La ruta motora autónoma a un órgano de destino difiere de efectos a menudo cooperan o contrastan en el mismo órgano de
manera importante de las rutas motoras somáticas. En éstas, destino. Ambas divisiones tienen efectos estimulantes en algu-
cada motoneurona en el tallo encefálico o la médula espinal nas células de destino y efectos inhibidores en otras. Éstas y
tiene un axón mielinizado que recorre todo el camino hasta un otras diferencias entre los sistemas nerviosos autónomos se
músculo estriado. En las rutas autónomas, la señal debe viajar resumen en el cuadro 15.1.
a través de dos fibras nerviosas para llegar al órgano de destino,
y debe cruzar una sinapsis donde estas dos neuronas se unen
en un ganglio neurovegetativo o visceral (figura 15.2). La pri-
mera, la fibra preganglionar, va de un soma en el tallo encefá-
lico o la médula espinal al ganglio neurovegetativo. Hace Antes de proseguir
sinapsis allí con una neurona que tiene una fibra posganglio-
Responda las siguientes preguntas para probar su comprensión de
nar a las células de destino. En contraste con las motoneuronas la sección anterior:
somáticas, las fibras posganglionares del ANS no terminan al
hacer sinapsis con una célula de destino específica, sino con 1. ¿Cuáles son las diferencias anatómicas y funcionales entre
una cadena de varicosidades que liberan de manera difusa un el sistema nervioso autónomo y el somático?
neurotransmisor en el tejido y estimulan muchas células al 2. ¿De qué manera los efectos generales de la división simpá-
mismo tiempo (véase la figura 11.21, p. 429). tica difieren de los de la división parasimpática?
 CAPÍTULO 15 El sistema nervioso autónomo y los reflejos viscerales 565

CUADRO 15.1 Comparación entre los sistemas nerviosos somático y autónomo

Característica Somático Autónomo
Efectores Músculo estriado Glándulas, músculos liso y cardiaco
Control Por lo general, voluntario. Por lo general, involuntario
Rutas eferentes Una fibra nerviosa del CNS al efector. No hay Dos fibras nerviosas del CNS al efector. Sinapsis con un ganglio
ganglio
Neurotransmisores Acetilcolina (ACh) ACh y norepinefrina (NE)
Efecto en las células de destino Siempre estimulante Estimulante o inhibidor
Efecto de la desnervación Parálisis flácida Hipersensibilidad por desnervación

neurosomas de las fibras preganglionares están en las astas

laterales y regiones cercanas de la materia gris de la médula
15.2 Anatomía del sistema espinal. Sus axones salen por los nervios raquídeos T1 a L2 y
nervioso autónomo llegan a la cadena simpática de ganglios (ganglios nerviosos
paravertebrales),3 que está cerca de ellas. Se trata de una serie
Resultados esperados del aprendizaje longitudinal de ganglios nerviosos adyacentes a ambos lados
Cuando haya completado esta sección, el estudiante podrá: de la columna vertebral, desde el nivel cervical hasta el coccí-
geo. Están interconectados por algunas cuerdas nerviosas lon-
a) Identificar los componentes anatómicos y las rutas nerviosas
gitudinales (figuras 15.3 y 15.4). La cantidad de ganglios varía
de las divisiones simpática y parasimpática.
de una persona a otra, pero suele haber tres cervicales (supe-
b) Analizar la relación entre las glándulas suprarrenales y el rior, medio e inferior), 11 torácicos, cuatro lumbares y uno coc-
sistema nervioso simpático. cígeo en cada cadena.
c) Describir el sistema nervioso entérico del tubo digestivo y Parece extraño que haya ganglios simpáticos en las regio-
explicar su importancia. nes cervical, sacra y coccígea, considerando que las fibras sim-
páticas sólo surgen de las regiones torácica y lumbar de la
División simpática médula espinal (niveles T1 a L2). Sin embargo, como se mues-
tra en la figura 15.4, las cuerdas nerviosas de la región torácica
También se le denomina división toracolumbar, porque surge
de las regiones torácica y lumbar de la médula espinal. Tiene
3
fibras preganglionares cortas y posganglionares largas. Los para = al lado de; uertebra = vértebra.

Nervio
cardiaco

Ganglio
torácico

Rama Bronquios
comunicante
Vena cava
Cadena superior
simpática

Costilla

Nervio
esplácnico
Nervio Corazón
frénico
FIGURA 15.3 Los ganglios nerviosos Nervio
vago
de la cadena simpática. Vista lateral
Diafragma
derecha de la cavidad torácica.
566 PARTE TRES Integración y control

Ojo

Glándulas nasales

Pons
Glándulas salivales

Neuronas
preganglionares
Neuronas Plexos
posganglionares carotídeos
Corazón
Regiones de Plexos cardiaco
la médula espinal y pulmonar
Cervical

Torácica

Lumbar

Sacra
Pulmón
Ganglio
celiaco

Hígado y
Ganglio vesícula biliar
mesentérico
Estómago
superior

Bazo

Páncreas

Fibras posganglionares
a piel, vasos sanguíneos
Ganglio
y tejido adiposo Intestino delgado
mesentérico
inferior

Intestino grueso

Ganglios nerviosos Recto

de la cadena simpática
Médula suprarrenal

Riñón

Ovario
Pene
Escroto
Útero Vejiga urinaria

FIGURA 15.4 Esquema del sistema nervioso simpático.

● ¿La inervación simpática de los pulmones hace que una persona inhale o exhale? Justifique su respuesta.
 CAPÍTULO 15 El sistema nervioso autónomo y los reflejos viscerales 567

Soma
de neurona
preganglionar
A iris, glándulas salivales,
pulmones, corazón,
vasos sanguíneos torácicos
y esófago

Nervio simpático
2 Nervio raquídeo
Fibra
motora Fibra simpática
somática preganglionar
Fibra simpática
posganglionar

A glándulas
A efector somático sudoríparas,
(músculo estriado) 1 músculos piloerectores
Soma y vasos sanguíneos
de motoneurona de piel y músculos
somática estriados

3
Rama blanca Ramas
Nervio esplácnico Rama gris comunicantes
Neurona preganglionar
Soma
Ganglio nervioso de neurona
Neurona posganglionar
colateral posganglionar
Neurona somática Tronco simpático
Fibras simpáticas
posganglionares

A hígado, bazo, glándulas suprarrenales, Ganglio simpático

estómago, intestinos, riñones, vejiga
urinaria y órganos reproductores
2

FIGURA 15.5 Rutas neurales a través de los ganglios nerviosos de la cadena simpática. Las fibras simpáticas pueden seguir cualquiera
de las tres rutas numeradas: 1) la ruta del nervio raquídeo; 2) la ruta del nervio simpático, o 3) la ruta del nervio esplácnico. La ruta eferente
somática se muestra a la izquierda, a manera de comparación.
● Mencione las partes de la médula espinal donde se localizan los somas de las neuronas eferentes somáticas.

ascienden a los ganglios del cuello, y las cuerdas de la región de regreso al nervio raquídeo. Las fibras posganglionares se
lumbar descienden a los ganglios de las regiones sacra y coccí- extienden el resto del camino hasta el órgano de destino.
gea. Por tanto, las fibras nerviosas simpáticas se distribuyen a
cada nivel del cuerpo. Como regla general, la cabeza recibe
Aplicación de lo aprendido
señales de salida simpáticas que surgen del segmento T1 de la
¿Las fibras posganglionares autónomas tienen velocidades
médula espinal; el cuello, del T2; el tórax y las extremidades
de conducción mayores o menores que las fibras motoras
superiores, del T3 al T6; el abdomen, del T7 al T11, y las extre-
somáticas? ¿Por qué? (Busque pistas en el capítulo 12.)
midades inferiores, del T12 al L2. Sin embargo, hay considera-
ble superposición y variación individual en este patrón.
Después de entrar en la cadena simpática, las fibras pre-
En la región toracolumbar, cada ganglio paravertebral está
ganglionares pueden seguir cualquiera de estas tres rutas:
conectado a un nervio raquídeo por dos derivaciones denomi-
nadas ramas comunicantes (figura 15.5). Las fibras preganglio- • Algunas terminan en el ganglio adonde entran y hacen
nares son pequeñas fibras mielínicas que viajan desde la sinapsis de inmediato con una neurona posganglionar.
médula espinal hasta el ganglio nervioso por la rama comuni- • Otras ascienden o descienden por la cadena y hacen sinap-
cante blanca, que obtiene su color y nombre de la mielina. Las sis en ganglios de otros niveles. Estas fibras se vinculan
fibras posganglionares amielínicas dejan el ganglio por la rama con los ganglios paravertebrales en una cadena. Son la
comunicante gris, que recibe su nombre por su falta de mielina única vía por donde los ganglios de los niveles cervical,
y color apagado, y por otras rutas. Esta rama forma un puente sacro y coccígeo reciben señales de entrada.
568 PARTE TRES Integración y control

CUADRO 15.2 Inervación de los ganglios colaterales, y desde éstos

Ganglios simpáticos → Ganglios colaterales → Órganos de destino posganglionares

Ganglio torácico 5 a 9 o 10 → Ganglio celiaco → Estómago, bazo, hígado, páncreas, intestino delga-
do y riñones

Ganglio torácico 9 a 12 → Ganglios celiaco y mesentérico superior → Intestino delgado, colon y riñones

Ganglios lumbares → Ganglio mesentérico inferior → Recto, vejiga urinaria y órganos reproductores

• Algunas pasan por la cadena sin hacer sinapsis y siguen 15.2 se presenta un resumen de la inervación a los tres ganglios
hasta los nervios esplácnicos (viscerales), que se revisan colaterales principales, y desde ellos.
un poco más adelante. Algunos autores usan la denominación plexo solar como
nombre colectivo para los ganglios celiaco y mesentérico supe-
Las fibras nerviosas dejan la cadena simpática por tres rior, y otros como sinónimo sólo para el ganglio celiaco. El
rutas: los nervios espinal, simpático y esplácnico. Aparecen nombre proviene de los nervios que irradian desde el ganglio
numeradas en la figura 15.5 para que correspondan con las como rayos solares.
siguientes descripciones: En resumen, los efectores en los músculos y la pared cor-
poral están inervados sobre todo por fibras simpáticas en los
1 La ruta del nervio espinal. Algunas fibras posgangliona- nervios raquídeos; los efectores en la cabeza y la cavidad torá-
res dejan un ganglio a través de la rama gris, regresan al cica lo están por nervios simpáticos, y los efectores en la cavi-
nervio raquídeo o las subdivisiones, y recorren el resto dad abdominopélvica, por nervios esplácnicos.
del camino al órgano de destino. Ésta es la ruta de la No hay relación simple uno a uno entre las fibras pregan-
mayoría de las glándulas sudoríparas, los músculos glionares y posganglionares en la división simpática. Por algo,
piloerectores y los vasos sanguíneos de la piel y los cada neurona posganglionar puede recibir sinapsis de varias
músculos estriados. fibras preganglionares, mostrando así el principio de conver-
gencia neural analizado en el capítulo 12. Más aún, cada fibra
2 La ruta del nervio simpático. Otras fibras posgangliona-
preganglionar se ramifica y hace sinapsis con varias neuronas
res salen por los nervios simpáticos que se extienden al
posganglionares, mostrando divergencia neural. La mayoría de
corazón, los pulmones, el esófago y los vasos sanguíneos
las fibras preganglionares simpáticas hacen sinapsis con 10 a
torácicos. Estos nervios forman un plexo carotídeo alre-
20 neuronas posganglionares. Esto significa que cuando una
dedor de cada arteria carótida del cuello y tienen fibras
neurona preganglionar se activa, puede estimular a varias
que van desde allí hasta los efectores de la cabeza (las
fibras posganglionares que van a diferentes órganos de destino.
glándulas sudoríparas, salivales y nasales; los músculos
La división simpática, por tanto, tiende a tener efectos extendi-
piloerectores, los vasos sanguíneos y los dilatadores del
dos (como lo sugiere el término simpático).5
iris). Algunas fibras de los ganglios cervicales superior y
medio forman los nervios cardiacos al corazón. (Estos
nervios también contienen fibras parasimpáticas.) Glándulas suprarrenales
3 La ruta del nervio esplácnico.4 Algunas fibras que Las dos glándulas suprarrenales6 descansan como sombreros
surgen de los nervios raquídeos T5 a T12 pasan por sobre los polos superiores de los riñones (figura 15.6). Cada
los ganglios simpáticos sin hacer sinapsis. Más allá una está integrada en realidad por dos glándulas con diferentes
de los ganglios, continúan como nervios esplácnicos,que funciones y orígenes embrionarios. La parte exterior, la corteza
llegan a un segundo conjunto de ganglios llamados gan- suprarrenal, secreta hormonas esteroideas que se estudian en
glios colaterales (paravertebrales). Aquí, las fibras el capítulo 17. El núcleo interno, la médula suprarrenal, es, en
preganglionares hacen sinapsis con las posganglionares. esencia, un ganglio simpático. Consta de neuronas posganglio-
nares modificadas, sin dendritas o axones. Las fibras pregan-
Los ganglios colaterales contribuyen a una red, el plexo glionares simpáticas penetran a través de la corteza y terminan
aórtico abdominal, alrededor de la aorta (figura 15.6). Hay tres en esas células. El sistema nervioso simpático y la médula
ganglios colaterales principales en este plexo (los ganglios suprarrenal están tan relacionados en su desarrollo y función
celiaco y mesentéricos superior e inferior) localizados en los que se les denomina de manera colectiva como sistema simpa-
puntos donde las arterias de los mismos nombres se ramifican ticosuprarrenal.
a partir de la aorta. Las fibras posganglionares acompañan a Cuando se le estimula, la médula suprarrenal secreta una
estas arterias y sus ramas a los órganos de destino. En el cuadro mezcla de hormonas en la circulación sanguínea: casi 85% de

5 syn = con, unión; path = sentimiento.

4 splankh = vísceras. 6 supra = sobre; ren = riñón.
 CAPÍTULO 15 El sistema nervioso autónomo y los reflejos viscerales 569

Diafragma

Esófago
Médula suprarrenal
Corteza suprarrenal

Ganglio celiaco b)

Glándula
suprarrenal
Tronco
celiaco Ganglio mesentérico superior
Plexo renal

Primer ganglio Arteria mesentérica superior

simpático
lumbar Riñón

Plexo aórtico Arteria mesentérica inferior

Ganglio mesentérico
inferior
Aorta

Cadena
simpática
pélvica

a)

FIGURA 15.6 Componentes abdominopélvicos del sistema nervioso simpático. a) Ganglios colaterales, plexo aórtico abdominal y
glándulas suprarrenales. b) Glándula suprarrenal, corte frontal. Sólo la médula suprarrenal participa en el sistema nervioso simpático; la corteza
suprarrenal tiene funciones no relacionadas que se describen en el capítulo 17.

epinefrina (adrenalina), 15% de norepinefrina (noradrenalina) no de destino, o cerca de él, como se vio en la figura 15.1. (Si
y cantidades mínimas de dopamina. Estas hormonas, las cate- un ganglio terminal está incrustado en la pared de un órgano
colaminas, se estudiaron de manera breve en el capítulo 12, de destino, también se le denomina ganglio intramural.)7 Por
porque también funcionan como neurotransmisores. tanto, la división parasimpática tiene fibras preganglionares
largas, que recorren casi todo el camino hasta las células de
destino, y fibras posganglionares cortas que cubren el resto de
División parasimpática la distancia.
Hay cierta divergencia neural en la división parasimpática,
También se le denomina división craneosacra, porque surge pero mucho menos que en la simpática. Existe una relación de
del encéfalo y la región sacra de la médula espinal. Sus fibras menos de cinco fibras posganglionares por cada preganglionar.
viajan en ciertos pares craneales y nervios sacros. Los somas de Más aún, la fibra preganglionar alcanza el órgano de destino
las neuronas preganglionares se localizan en el mesencéfalo, la antes de que ocurra esta divergencia. La división parasimpática
protuberancia, el bulbo raquídeo, así como en los segmentos
S2 a S4 de la médula espinal (figura 15.7). Tiene largas fibras
preganglionares que acaban en ganglios terminales en el órga- 7 intra = dentro de; mur = pared.
570 PARTE TRES Integración y control

Neuronas preganglionares
Ganglio
pterigopalatino Neuronas posganglionares

Nervio motor
ocular común Ganglio ciliar Glándula lagrimal
(III PC) Ojos
Nervio
facial
(VIII PC) Ganglio
submandibular
Glándula salival
Ganglio ótico submandibular

Nervio glosofaríngeo Glándula

(IX PC) salival parótida

Nervio vago
(X PC)
Corazón
Plexo cardiaco

Plexo
pulmonar
Regiones
de la médula
espinal Plexo
esofágico Pulmones
Cervical

Torácica
Ganglio
Lumbar celiaco Estómago
Sacra Hígado
Plexo
aórtico y vesícula biliar
abdominal
Bazo

Nervios Páncreas
esplácnicos pélvicos
Riñón
y uréteres

Colon transverso

Plexo Colon descendente

hipogástrico
inferior
Intestino delgado

Recto

Nervios
pélvicos

Pene Vejiga urinaria

Ovario

Escroto
Útero

FIGURA 15.7 Esquema del sistema nervioso parasimpático. PC: par craneal.
● ¿Cuál nervio incluye la mayor cantidad de fibras nerviosas parasimpáticas?
 CAPÍTULO 15 El sistema nervioso autónomo y los reflejos viscerales 571

es, a partir de allí, selectiva en su estimulación de órganos de 4. Nervio vago (X). Lleva casi 90% de todas las fibras pregan-
destino. glionares parasimpáticas. Viaja hacia abajo por el cuello y
Las fibras parasimpáticas dejan el tallo encefálico por los forma tres redes en el mediastino del tórax: el plexo car-
siguientes cuatro pares craneales. Los primeros tres proporcio- diaco, que proporciona fibras al corazón; el plexo pulmo-
nan toda la inervación parasimpática de la cabeza, y el último nar, cuyas fibras acompañan a los bronquios y los vasos
inerva las vísceras de las cavidades torácica y abdominopél- sanguíneos en los pulmones, y el plexo esofágico, cuyas
vica. fibras regulan la deglución.
En el extremo inferior del esófago, estos tres plexos
1. Nervio motor ocular común (III). Lleva fibras parasimpá- ceden troncos vagos anterior y posterior, cada uno de los
ticas que controlan el cristalino y la pupila del ojo. Las cuales contiene fibras de los nervios vagos izquierdo y
fibras preganglionares entran en la órbita y terminan en el derecho. Estos troncos penetran en el diafragma, entran en
ganglio ciliar, detrás del globo ocular. Las fibras posgan- la cavidad abdominal y contribuyen al extenso plexo aór-
glionares entran en el globo ocular e inervan el músculo tico abdominal, que ya fue estudiado. Como se ha visto,
ciliar, que engrosa el cristalino, y el constrictor pupilar, las fibras simpáticas hacen sinapsis aquí. Sin embargo, las
que estrecha la pupila. fibras parasimpáticas pasan por el plexo sin efectuar dicho
2. Nervio facial (VII). Lleva fibras parasimpáticas que regu- proceso sino más lejos, en los ganglios terminales del híga-
lan las glándulas lagrimales, salivales y nasales. Poco des- do, el páncreas, el estómago, el intestino delgado, los riño-
pués de que el nervio facial emerge de la protuberancia, nes, los uréteres y la mitad proximal del colon (o cerca de
sus fibras parasimpáticas se dividen y forman dos ramas ellos).
más pequeñas. La rama superior termina en el ganglio pte-
Las fibras parasimpáticas restantes surgen de los niveles S2 a
rigopalatino, cerca de la unión del maxilar superior y el
S4 de la médula espinal. Viajan una corta distancia en las
palatino. Las fibras posganglionares continúan entonces
ramas anteriores de los nervios raquídeos y luego forman ner-
hacia las glándulas lagrimales y las de la cavidad nasal, el
vios esplácnicos pélvicos que llegan al plexo hipogástrico
paladar y otras áreas de la cavidad bucal. La rama inferior
inferior. Algunas fibras parasimpáticas hacen sinapsis aquí,
cruza la cavidad del oído medio y termina en el ganglio
pero la mayoría cruza este plexo y se abre paso por los nervios
submandibular, cerca del ángulo de la mandíbula. Las
pélvicos hasta los ganglios terminales en sus órganos de desti-
fibras posganglionares de aquí inervan las glándulas sali-
no: la mitad distal del colon, el recto, la vejiga urinaria y los
vales del piso de la boca.
órganos reproductores. Con pocas excepciones, el sistema
3. Nervio glosofaríngeo (IX). Lleva fibras parasimpáticas parasimpático no inerva estructuras de las paredes corporales
relacionadas con la salivación. Las fibras preganglionares (glándulas sudoríparas, músculos piloerectores o vasos sanguí-
dejan este nervio poco después de su origen y forman el neos cutáneos).
nervio timpánico. Una continuación de este nervio cruza En el cuadro 15.3 se presenta una comparación de las divi-
la cavidad del oído medio y termina en el ganglio ótico,8 siones simpática y parasimpática del ANS.
cerca del agujero oval. Las fibras posganglionares siguen
entonces el nervio trigémino a la glándula salival paróti-
da, justo enfrente del pabellón de la oreja. Aplicación de lo aprendido
¿Se verían afectadas las funciones autónomas si las raíces
anteriores de los nervios raquídeos cervicales estuvieran
8 ot = oído, oreja; ik = perteneciente a dañadas? Justifique su respuesta.

CUADRO 15.3 Comparación entre las divisiones simpática y parasimpática

Característica Simpática Parasimpática

Origen en el CNS Toracolumbar Craneosacro

Ubicación de los Ganglios paravertebrales adyacentes a la columna vertebral y Ganglios terminales cerca de los órganos de
ganglios ganglios prevertebrales anteriores a ella destino, o en el interior de ellos

Longitudes de las fibras Preganglionares cortas Preganglionares largas

Posganglionares largas Posganglionares cortas

Divergencia neural Extensa Mínima

Efectos del sistema A menudo extendidos y generales Más específicos y locales

572 PARTE TRES Integración y control

Sistema nervioso entérico

El tubo digestivo tiene un sistema nervioso propio al que se Antes de proseguir
denomina sistema nervioso entérico.9 A diferencia del ANS, Responda las siguientes preguntas para probar su comprensión de
este otro sistema no surge del tallo encefálico o la médula espi- la sección anterior:
nal, pero al igual que el ANS, inerva músculo liso y glándulas. 3. Explique por qué a la división simpática también se le
Por tanto, las opiniones difieren acerca de si debe considerarse denomina división toracolumbar, aunque sus ganglios para-
parte del ANS. Consta de casi 100 millones de neuronas incrus- vertebrales se extienden desde la región cervical hasta la
tadas en la pared del tubo digestivo (véase la fotografía de la p. sacra.
561), tal vez más neuronas de las que hay en la médula espinal, 4. Describa o diagrame las relaciones estructurales entre los
y tiene sus propios arcos reflejos. El sistema nervioso entérico siguientes elementos: fibra preganglionar, fibra posganglio-
regula la movilidad del esófago, el estómago y los intestinos, nar, rama gris, rama blanca y ganglio simpático.
además de la secreción de enzimas y ácido digestivos. Sin 5. Explique en términos anatómicos por qué la división para-
embargo, para funcionar con normalidad estas actividades tam- simpática afecta a los órganos de destino de manera más
bién requieren regulación por parte de los sistemas simpático y selectiva que la simpática.
parasimpático. El sistema nervioso entérico se analiza de mane- 6. Trace la ruta de una fibra parasimpática del nervio vago
ra más detallada en el capítulo 25. Su importancia en la movi- desde el bulbo raquídeo hasta el intestino delgado.
lidad intestinal se vuelve muy evidente cuando está ausente
(consúltese el recuadro “Conocimiento más a fondo 15.1”).

15.3 Efectos autónomos

CONOCIMIENTO MÁS A FONDO 15.1 en los órganos de destino
Aplicación clínica
Resultados esperados del aprendizaje
Megacolon Cuando haya completado esta sección, el estudiante podrá:
La importancia del sistema nervioso entérico se aclara por completo
cuando está ausente. Tal es el caso de un defecto congénito al que a) Mencionar los neurotransmisores que intervienen en dife-
se denomina enfermedad de Hirschsprung.10 Durante el desarrollo rentes sinapsis del ANS.
embrionario normal, las células de la cresta neural migran al intesti- b) Nombrar los receptores para esos neurotransmisores y
no grueso y establecen el sistema nervioso entérico. Sin embargo, explicar cómo se relacionan con los efectos autónomos.
en la enfermedad de Hirschsprung dejan de proporcionar las partes
c) Explicar cómo el ANS controla muchos órganos de destino
distales del intestino grueso, dejando el colon sigmoide y el recto
a través de la inervación dual.
(véase la figura 25.31, p. 991) sin ganglios entéricos. En ausencia de
estos ganglios, la región sigmoidorrectal carece de movilidad, está d) Explicar cómo se ejerce el control en ausencia de la inerva-
constreñida de manera permanente y no permite la defecación. Las ción dual.
heces se acumulan y se impactan arriba de la constricción, lo que
produce megacolon: dilatación masiva del intestino acompañada de
distensión abdominal y estreñimiento crónico. Las complicaciones
que más amenazan la vida son gangrena colónica, perforación intes- Neurotransmisores y sus receptores
tinal e infección bacteriana del peritoneo (peritonitis). El tratamiento Como ya se expuso, las divisiones del ANS a menudo tienen
preferido es la eliminación quirúrgica del segmento afectado y la efectos contrastantes en un órgano. Por ejemplo, la división
unión del colon sano al conducto anal. simpática acelera el ritmo cardiaco y la parasimpática lo enlen-
La enfermedad de Hirschsprung suele ser evidente aun en el tece. Pero cada división del ANS también puede tener efectos
recién nacido, que deja de tener su primera defecación. Afecta más
contrastantes en diferentes órganos. Por ejemplo, la división
a varones que a mujeres, en proporción 4:1, y aunque su incidencia
parasimpática contrae la pared de la vejiga urinaria pero relaja
en la población general es de 1 en 5 000 nacimientos vivos, ocurre
en casi 1 de cada 10 neonatos con síndrome de Down. el esfínter uretral interno. Ambas acciones son necesarias para
La enfermedad de Hirschsprung no es la única causa de mega- la expulsión de orina y requieren acetilcolina. De manera simi-
colon. En Centro y Sudamérica, insectos de la subfamilia Triatominae, lar, la división simpática constriñe la mayoría de los vasos san-
conocidos como chinches besuconas o vichucas, transmiten parási- guíneos, pero dilata las arterias coronarias; logra ambos efectos
tos llamados tripanosomas a los humanos. Estos parásitos, similares con la acción de la norepinefrina.
a los que causan el mal del sueño en África, provocan enfermedad ¿Cómo es que diferentes neuronas autónomas tienen estos
(o mal) de Chagas.11 Entre otros efectos, destruyen los ganglios efectos contrastantes? Hay dos razones fundamentales: 1) las
autónomos del sistema nervioso entérico, lo que lleva al agranda- fibras simpáticas y parasimpáticas secretan diferentes neuro-
miento masivo y a menudo gangrenoso del colon. transmisores, y 2) las células de destino responden de diferen-
te manera incluso ante el mismo neurotransmisor, de acuerdo
con el tipo de receptores que tienen para él. Todas las fibras
nerviosas autónomas secretan acetilcolina o norepinefrina, y
9 enter = intestinos; ik = perteneciente a.
10
cada uno de estos neurotransmisores tiene dos clases principa-
Harald Hirschsprung (1830 a 1916), médico danés.
11 Carlos Chagas (1879 a 1934), médico brasileño. les de receptores (figura 15.8).
 CAPÍTULO 15 El sistema nervioso autónomo y los reflejos viscerales 573

a) Fibra parasimpática
CUADRO 15.4 Ubicaciones de fibras
Receptor colinérgicas y adrenérgicas
nicotínico en el ANS
ACh

Célula
Fibras pre- Fibras pos-
de División ganglionares ganglionares
destino

Simpática Siempre Casi siempre

ACh colinérgicas adrenérgicas, unas
cuantas colinérgicas
Neurona Neurona Receptor
preganglionar posganglionar muscarínico
Parasimpática Siempre Siempre colinérgicas
colinérgicas
b) Fibra adrenérgica simpática

Receptor
nicotínico brimiento. Todo músculo cardiaco o liso, además de
ACh
las células glandulares que reciben inervación coli-
Célula nérgica, tiene receptores muscarínicos. Hay diferen-
de
destino tes subclases de estos receptores con efectos distintos;
por tanto, la ACh excita el músculo liso intestinal al
fijarse a un tipo de receptor muscarínico, e inhibe el
Neurona NE
preganglionar músculo cardiaco al fijarse a un tipo diferente. Los
Neurona Receptor adrenérgico receptores muscarínicos funcionan a través de varios
posganglionar sistemas de segundo mensajero.
• Receptores nicotínicos. Se les llama así por otra toxi-
c) Fibra colinérgica simpática
na botánica que ayudó a su descubrimiento: la nicoti-
Receptor na. Existen en todas las sinapsis de los ganglios
nicotínico autónomos, donde las fibras preganglionares estimu-
ACh lan a las células posganglionares; también en las célu-
Célula las de la médula suprarrenal y en las uniones
de neuromusculares de las fibras de músculo estriado.
destino
La fijación de ACh a un receptor de nicotina siempre
es excitatoria. Los receptores de nicotina funcionan
Neurona ACh
preganglionar al abrir canales iónicos con compuerta regulada por
Neurona Receptor ligandos y producir un potencial postsináptico exci-
posganglionar muscarínico tatorio en la célula de destino.
• Norepinefrina (NE). Este neurotransmisor es secretado
FIGURA 15.8 Neurotransmisores y receptores del sistema por casi todas las fibras posganglionares simpáticas (cua-
nervioso autónomo. a) Todas las fibras parasimpáticas son dro 15.4). Las fibras nerviosas que lo secretan son las fibras
colinérgicas. b) La mayoría de las fibras posganglionares simpáticas
adrenérgicas, y sus receptores son los receptores adrenér-
son adrenérgicas y secretan norepinefrina (NE), cuya célula de destino
gicos. (La norepinefrina también recibe el nombre de nor-
tiene receptores adrenérgicos. c) Unas cuantas fibras posganglionares
simpáticas son colinérgicas y secretan acetilcolina (ACh), cuya célula adrenalina, que es el origen del término adrenérgico.) Hay
de destino tiene receptores colinérgicos de la clase muscarínica. dos clases principales de receptores de NE.
• Receptores α-adrenérgicos. Suelen tener efectos de
estimulación. Por ejemplo, la fijación de NE a estos
• Acetilcolina (ACh). Las fibras preganglionares en ambas receptores promueve las contracciones del parto,
divisiones y las fibras posganglionares de la división para- estimula la piloerección y constriñe los vasos sanguí-
simpática secretan esta sustancia (cuadro 15.4). Unas neos dérmicos, pero inhibe la movilidad intestinal.
cuantas posganglionares parasimpáticas también secretan Estos efectos contrastantes son resultado de las
ACh: las que inervan las glándulas sudoríparas y algunos acciones diferentes de dos subclases de receptores
vasos sanguíneos. Cualquier fibra nerviosa que secrete α-adrenérgicos: α1 y α2. Los del tipo α1 actúan al
ACh se considera fibra colinérgica, y cualquier receptor suprimir la síntesis de AMP cíclico (cAMP), mientras
que se fije a ella es un receptor colinérgico. Hay dos cate- que los receptores α2 usan iones calcio como segundo
gorías de receptores colinérgicos: mensajero.
• Receptores β-adrenérgicos. Suelen ser inhibidores.
• Receptores muscarínicos. Se les llama así por la mus- Por ejemplo, la NE relaja y dilata los bronquiolos (lo
carina, una toxina micótica que se usó en su descu- que, por tanto, mejora el flujo de aire respiratorio),
574 PARTE TRES Integración y control

cuando se fija a receptores β-adrenérgicos del múscu- de receptores, β1 y β2, que producen diferentes efec-
lo liso; pero cuando se fija a los de músculo cardiaco tos; sin embargo, ambas variantes actúan mediante
tiene efecto estimulador. Estas acciones contrastantes cAMP como segundo mensajero.
(incremento en el flujo de aire e intensificación del
ritmo cardiaco) resultan muy adecuados para un esta- En el cuadro 15.5 se presenta un resumen de los efectos de
do de ejercicio. Una vez más, aquí hay dos subclases la estimulación simpática y parasimpática en diferentes órga-

CUADRO 15.5 Efectos de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático

Destino Efecto simpático y tipo de receptor Efecto parasimpático (todo muscarínico)
Ojo
Iris Dilatación pupilar (α) Constricción pupilar
Músculos ciliar y cristalino Relajación de la vista de lejos (β) Constricción de la visión de cerca
Glándula lagrimal Ninguno Secreción
Sistema tegumentario
Glándulas sudoríparas merocrinas (enfriamiento) Secreción (muscarínico) Sin efecto
Glándulas sudoríparas apocrinas (olor) Secreción (α) Sin efecto
Músculos piloerectores Erección pilosa (α) Sin efecto
Tejido adiposo Reducción del desdoblamiento de grasa (α) Sin efecto
Aumento del desdoblamiento de grasa (α, β) Sin efecto
Médula suprarrenal Secreción de hormonas (nicotínico) Sin efecto
Aparato circulatorio
Ritmo y fuerza cardiacos Aumento (β) Disminución
Arterias coronarias profundas Vasodilatación (β) Ligera vasodilatación
Vasoconstricción (α)
Vasos sanguíneos de la mayoría de las vísceras Vasoconstricción (α) Vasodilatación
Vasos sanguíneos de músculos estriados Vasodilatación (β) Sin efecto
Vasos sanguíneos de la piel Vasoconstricción (α) Vasodilatación, sonrojo
Plaquetas (coagulación sanguínea) Aumento de la coagulación (α) Sin efecto
Aparato respiratorio
Bronquios y bronquiolos Broncodilatación (β) Broncoconstricción
Glándulas mucosas Menor secreción (α) Sin efecto
Mayor secreción (β)
Aparato urinario
Riñones Reducción de diuresis (α) Sin efecto
Pared vesical Sin efecto Contracción
Esfínter urinario interno Contracción, retención urinaria (α) Relajación, liberación de orina
Aparato digestivo
Glándulas salivales Secreción mucosa gruesa (α) Secreción sérica delgada
Movilidad digestiva Disminución (α, β) Aumento
Secreción gastrointestinal Disminución (α) Aumento
Hígado Desdoblamiento de glucógeno (α, β) Síntesis de glucógeno
Secreción de enzima pancreática Disminución (α) Aumento
Secreción de insulina pancreática Disminución (α) Sin efecto
Incremento (β)
Aparato reproductor
Erección del pene o del clítoris Sin efecto Estimulación
Secreción glandular Sin efecto Estimulación
Orgasmo, funciones del músculo liso Estimulación (α) Sin efecto
Útero Relajación (β) Sin efecto
Contracciones de parto (α)
 CAPÍTULO 15 El sistema nervioso autónomo y los reflejos viscerales 575

nos de destino y se muestra cómo algunas de estas acciones se inervación dual. En estos casos, las dos divisiones pueden tener
relacionan con el tipo de receptor. El conocimiento de estos efectos antagónicos o cooperadores sobre el mismo órgano.
tipos de receptores también es indispensable en la neurofarma- Los efectos antagónicos se oponen entre sí. Por ejemplo, la
cología (consúltese el recuadro “Conocimiento más a fondo división simpática acelera el corazón y la parasimpática redu-
15.2”). Muchos fármacos naturales se fijan de manera selectiva ce su ritmo; la división simpática inhibe la digestión y la para-
a una u otra clase o subclase de receptor. Por ejemplo, la atro- simpática la estimula; la simpática dilata las pupilas y la otra
pina sólo se fija a receptores muscarínicos y el curare sólo a los las constriñe. En algunos casos, estos efectos ocurren mediante
nicotínicos. Muchos fármacos sintéticos están diseñados para inervación dual de las mismas células efectoras, como en el
tener selectividad similar. corazón, donde las fibras nerviosas de ambas divisiones termi-
Los efectos autónomos en la secreción glandular suelen ser nan en las mismas células musculares. En otros casos, existen
resultado indirecto de su actividad en los vasos sanguíneos. efectos antagónicos porque cada división inerva diferentes
Muchas secreciones glandulares empiezan como un filtrado en células efectoras con acciones opuestas en la función orgánica.
la sangre, que células glandulares modifican más adelante. El Por ejemplo, en el iris del ojo las fibras simpáticas inervan el
aumento de la circulación sanguínea por una glándula (p. ej., dilatador pupilar y las fibras parasimpáticas inervan el cons-
una salival o una sudorípara) tiende a incrementar la secreción; trictor (figura 15.9).
al reducirse la circulación, también disminuye la secreción. Los efectos cooperadores se ven cuando las dos divisiones
Los efectos simpáticos tienden a durar más que los parasim- actúan sobre diferentes efectores para producir una acción
páticos. Después de que una fibra parasimpática secreta ACh en
una sinapsis, la acetilcolinesterasa (AChE) la desdobla con rapi-
dez y su efecto dura sólo unos segundos. Sin embargo, la NE
liberada por una fibra simpática tiene varios fines: 1) La fibra Encéfalo
nerviosa reabsorbe parte de ella y la recicla o desdobla con el
uso de la enzima monoamina oxidasa (MAO). 2) Otra parte de Fibras parasimpáticas
del nervio motor ocular común (III)
la NE se difunde por los tejidos adyacentes, donde la degrada
otra enzima, la catecol-O-metiltransferasa (COMT). 3) Una frac-
ción grande pasa a la circulación sanguínea, que carece de MAO
y COMT. Esta NE y la epinefrina de la glándula suprarrenal cir-
culan por todo el cuerpo y pueden ejercer sus efectos durante Fibras
simpáticas
varios minutos antes de que al final las degrade el hígado. Ganglio
La ACh y la NE no son los únicos neurotransmisores usa- cervical
dos por el ANS. Aunque todas las fibras autónomas secretan superior

alguno de ellos, muchas secretan además neuropéptidos que

modulan la función de la ACh y la NE. Las fibras simpáticas Ganglio
ciliar
también pueden secretar encefalina, sustancia P, neuropéptido
Y, somatostatina, neurotensina y hormona liberadora de gona-
dotropina. Algunas fibras parasimpáticas relajan los vasos san-
guíneos mediante la estimulación de las células endoteliales Médula espinal
Estimulación colinérgica
para liberar el gas óxido nítrico (NO). Éste inhibe el tono del del constrictor pupilar
músculo liso en la pared del vaso, lo que permite su dilatación
Iris
y aumenta la circulación de sangre. Entre otras funciones, este
Estimulación Pupila
mecanismo es fundamental para la erección del pene (consúl- adrenérgica
tese el recuadro “Conocimiento más a fondo 27.4”, p. 1057). del dilatador
de la pupila

Efecto
Aplicación de lo aprendido Efecto simpático parasimpático
En el cuadro 15.5 se observa que el sistema nervioso sim- (adrenérgico) (colinérgico)

pático tiene efecto α-adrenérgico en las plaquetas sanguí-

neas y que promueve la coagulación. ¿De qué manera
estimula el sistema nervioso simpático a las plaquetas,
considerando que se trata de fragmentos de células que
se encuentran en la circulación sanguínea, sin fibras ner-
viosas que los conduzcan? Pupila dilatada Pupila constreñida

FIGURA 15.9 Inervación dual del iris. Muestra efectos

antagónicos de las divisiones simpática (en amarillo) y parasimpática
Inervación dual (en azul) del iris.
La mayoría de las vísceras reciben fibras nerviosas de las divi- ● Si una persona siente miedo, ¿se esperaría que sus pupilas se
siones simpática y parasimpática y, por tanto, se dice que tienen dilataran o se constriñeran? ¿Por qué?
576 PARTE TRES Integración y control

general unificada. La salivación es un buen ejemplo. La divi-

sión parasimpática estimula células serosas de las glándulas
salivales para que secreten una sustancia acuosa, con gran can-
tidad de enzimas, mientras que la división simpática estimula Arteria
las células mucosas de las mismas glándulas para que secreten
moco. Las enzimas y el moco son componentes necesarios de
la saliva.
Aunque ambas divisiones inerven el mismo órgano, no 1
siempre lo hacen por igual ni ejercen influencia equitativa. Por
Fibra
ejemplo, la división parasimpática forma un amplio plexo en nerviosa 1 Tono
la pared del tubo digestivo y ejerce influencia mucho mayor simpática simpático
fuerte
sobre él que la división simpática. En los ventrículos cardia- 2
cos, en contraste, hay mucho menos inervación parasimpática.
2 Contracción
3 de músculo liso
Tono
Control sin inervación dual vasomotor 3 Vasoconstricción

La inervación dual no siempre es necesaria para que el ANS

produzca efectos opuestos sobre un órgano. La médula supra-
a) Vasoconstricción
renal, los músculos piloerectores, las glándulas sudoríparas y
muchos vasos sanguíneos sólo reciben fibras simpáticas. El
ejemplo más notorio del control sin inervación dual es la regu-
lación de la presión arterial y las rutas de la circulación sanguí-
nea. Las fibras simpáticas que llegan a los vasos sanguíneos
tienen un tono simpático basal que mantiene esos conductos 1
en un estado de constricción parcial llamado tono vasomotor
(figura 15.10). El aumento en la frecuencia de activación cons-
triñe los vasos al aumentar la contracción del músculo liso. El 1 Tono
descenso en esa frecuencia dilata los vasos al permitir que el simpático
débil
músculo liso se relaje. La presión arterial en los vasos, que 2
empuja su pared hacia fuera, los dilata; por lo tanto, la división
2 Relajación
simpática por sí sola ejerce efectos opuestos en esas estruc- de músculo liso
3
turas.
El control simpático del tono vasomotor puede desplazar 3 Vasodilatación
la circulación sanguínea de un órgano a otro de acuerdo con
las necesidades cambiantes del cuerpo. En tiempos de urgen-
cia, tensión o ejercicio, los músculos estriados y el corazón b) Vasodilatación
ganan prioridad y la división simpática dilata las arterias que
los irrigan. Procesos como la digestión, la absorción de nutrien- FIGURA 15.10 Tono simpático y vasomotor. a) Vasodilatación
tes y la formación de orina pueden esperar; por tanto, la divi- como respuesta a una frecuencia elevada de activación nerviosa
sión simpática constriñe las arterias que van al tubo digestivo simpática. b) Vasodilatación como respuesta a una frecuencia baja de
y los riñones. También reduce la circulación sanguínea por la activación nerviosa simpática. La relajación del músculo liso permite
piel, que ayuda a minimizar el sangrado en caso de que la si- que la presión arterial dentro del vaso empuje la pared hacia afuera.
tuación que produce tensión genere lesiones. Más aún, como Las líneas negras que cruzan cada fibra nerviosa representan
no hay suficiente sangre en el cuerpo para distribuirla por potenciales de acción, con elevada frecuencia de activación en la
igual a todos los sistemas, es necesario desviar por un tiempo parte (a) y una frecuencia más baja en la parte (b).
la sangre de algunos órganos para proporcionar una cantidad
adecuada al sistema muscular.

9. ¿Cómo puede la división simpática causar que el músculo

Antes de proseguir liso se relaje en algunos órganos, pero se contraiga en
Responda las siguientes preguntas para probar su comprensión de otros?
la sección anterior: 10. ¿Cuáles son las dos maneras en que los sistemas simpático
7. ¿Qué neurotransmisores son secretados por fibras adrenér- y parasimpático pueden afectarse entre sí cuando inervan
gicas y colinérgicas? el mismo órgano de destino?
8. ¿Por qué los efectos simpáticos no duran más que los para- 11. ¿Cómo puede el sistema nervioso simpático tener efectos
simpáticos? contrastantes en un órgano de destino sin inervación dual?
 CAPÍTULO 15 El sistema nervioso autónomo y los reflejos viscerales 577

allí a los pares craneales y las neuronas simpáticas en la

15.4 Control central de las funciones médula espinal.
autónomas • Mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo. Estas
regiones del tallo encefálico albergan cuantiosos núcleos
Resultados esperados del aprendizaje autónomos descritos en el capítulo 14: centros de control
cardiaco y vasomotor, salivación, deglución, sudoración,
Cuando haya completado esta sección, el estudiante podrá:
secreción digestiva, control vesical, constricción y dilata-
a) Describir la manera en que el sistema nervioso autónomo ción pupilar y otras funciones primitivas. Muchos de estos
está influido por el sistema nervioso central. núcleos pertenecen a la formación reticular, que se extien-
de desde el bulbo hasta el hipotálamo. La respuesta autó-
A pesar de su nombre, el sistema nervioso autónomo no es
noma de estos núcleos viaja por la médula espinal y los
independiente. En esta sección, se considera de manera breve
nervios motor ocular común, facial, glosofaríngeo y vago.
la influencia que recibe, en varios niveles, del sistema nervioso
central. • Médula espinal. Por último, la médula espinal integra
reflejos autónomos como micción, defecación, erección y
• Corteza cerebral. Aunque el ANS no suele controlarse de eyaculación (los detalles se encuentran en los capítulos
manera consciente, queda claro que la mente influye en él. 23, 25 y 27).
La ira eleva la presión arterial, el miedo hace que el cora- Por fortuna, el encéfalo es capaz de inhibir la defeca-
zón corra, la perspectiva de una buena comida hace que el ción y la micción de manera consciente, pero cuando las
estómago ruja, las ideas o las imágenes sexuales aumentan lesiones cortan la médula espinal desde el encéfalo, el
el flujo de sangre a los órganos genitales y la ansiedad reflejo espinal autónomo controla por sí solo la elimina-
inhibe la función sexual. ción de orina y heces.
El sistema límbico (p. 533), una parte ancestral de la
corteza cerebral, interviene en muchas respuestas emocio- En el cuadro 15.6 se describen algunas disfunciones del
nales y tiene amplias conexiones con el hipotálamo, un sistema nervioso autónomo.
sitio que cuenta con varios núcleos de control autónomo.
Por tanto, el sistema límbico proporciona una ruta que
conecta experiencias sensitivas y mentales con el sistema
nervioso autónomo. Antes de proseguir
• Hipotálamo. Aunque el principal sitio de control del CNS Responda las siguientes preguntas para probar su comprensión de
sobre el sistema motor somático es la corteza motora pri- la sección anterior:
maria, el principal centro de control del sistema motor 12. ¿Qué sistema en el encéfalo conecta los pensamientos
visceral es el hipotálamo. Esta región pequeña pero vital conscientes y los sentimientos con los centros de control
en el piso del encéfalo contiene muchos núcleos para fun- autónomo del hipotálamo?
ciones primitivas, como hambre, sed, termorregulación, 13. Elabore una lista de algunas respuestas autónomas contro-
emociones y sexualidad. Mediante la estimulación artifi- ladas por los núcleos del hipotálamo.
cial de diferentes regiones del hipotálamo se puede activar
la respuesta típica de “pelea o huye” del sistema nervioso 14. ¿Cuáles son las funciones del mesencéfalo, la protuberancia
y el bulbo raquídeo en el control autónomo?
simpático o se tienen los efectos tranquilizantes típicos
del parasimpático. La respuesta del hipotálamo viaja hasta 15. Mencione algunos reflejos viscerales controlados por la
los núcleos en regiones más caudales del encéfalo, y desde médula espinal.

CUADRO 15.6 Algunos trastornos del sistema nervioso autónomo

Síndrome de Horner Constricción unilateral crónica de las pupilas, caída de los párpados, hundimiento del ojo en la órbita, sonrojo y falta
de transpiración facial que resultan de lesiones en los ganglios cervicales, la médula espinal torácica superior o el tallo
encefálico, que interrumpen la inervación simpática de la cabeza.

Enfermedad de Raynaud Ataques intermitentes de palidez, cianosis y dolor en dedos de manos y pies, causados cuando el frío o la tensión
emocional producen vasoconstricción excesiva de los dedos. Es más común en mujeres jóvenes. En casos extremos, causa
gangrena y puede requerir amputación. En ocasiones se trata mediante el corte de nervios simpáticos a las regiones
afectadas.

Trastornos descritos en otros lugares

Efectos autónomos de lesiones en un par craneal, pp. 548 a 555.
Reacción de reflejo masivo, p. 507.
Hipotensión ortostática, p. 800.