UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

Centro Universitario del Norte

Laboratorio de FITOPATOLOGIA I
Instructores de Laboratorio: Keyla Patzán/Kilder Xoná

PRÁCTICA 5
FILUM ASCOMYCOTA Caval.-Sm. (1998)

I. INTRODUCCIÓN
El Filum Ascomycota pertenece al reino Fungi. Características generales de hongos pertenecientes
a este grupo constituyen la formación endógena de las meiosporas en ascas, tienen micelio septado, pared
celular con quitina y ausencia de estadios flagelados. El Filum Ascomycota es importante debido a que es
numeroso y abarca muchos hongos fitopatógenos, productores de metabolitos, formadores de líquenes y
micorrizas. El hábitat de los ascomicetos es variado. Pueden encontrarse en diferentes sustratos y con
diferente tipo de parasitismo.

Los ascomicetos corresponden al mayor grupo de hongos determinados hasta el momento. Se

citaban alrededor de 32739 especies en la 9ª. Ed. del diccionario de Hongos (Kirk et al., 2001), ya para la
décima edición de dicho diccionario (Kirk et al., 2008) se reportan 15 clases, 68 órdenes, 327 familias,
6355 géneros y 64163 especies. En el pasado, el desarrollo del ascomata, especialmente la estructura y
método de descarga del asca, eran consideradas importantes, pero en los últimos 15 años, las técnicas
moleculares y secuencia del ADN de los hongos ha sido importante para la clasificación. Este tema es
precario en Guatemala y se debe a la carencia de profesionales que se dediquen a la Micología y falta de
laboratorios e investigación sobre el tema. El trabajo realizado básicamente ha sido relacionado a
diagnóstico y manejo de los hongos de este grupo.

Para esta práctica de laboratorio, se presentan los grupos y géneros fitopatógenicos más
importantes, especialmente aquellos que ocasionan enfermedades en Guatemala. En este documento, se
presenta una descripción breve de las características de cada grupo. Como referencia, se hace una
descripción de la clasificación antigua y moderna considerando como guía lo aceptado en el diccionario
The Fungi de la 10ª. Edición, (Kirk et al., 2008).

II. OBJETIVO
Estudiar las principales características morfológicas y clasificación de los hongos pertenecientes a
Ascomycota, con énfasis en los que ocasionan enfermedades en cultivos de importancia en Guatemala.

III. REFERENCIAL TEÓRICO

IMPORTANCIA DE LOS ASCOMYCETES: fitopatógenos, productores de metabólitos, formadores
de líquenes, biocontrol de enfermedades, uso industrial y micorrizas.

La mayoría de especies tienen hábitat terrestre, sin embargo, algunos son de ambiente marino o de
agua dulce. Colonizan varios sustratos, incluyendo heces de animales (coprófilos). Algunos están
adaptados a la vida debajo del suelo (hipogeos). De interés ecológico están las simbiosis, como los hongos
formadores de líquenes (asociación entre algas y hongos) y de microrrizas (asociación entre raíces y
hongos). Muchos hongos Ascomycetes colonizan sustratos vivos incluyendo madera (lignícolas), hojas
(folícolas) o cáscara de árboles (cortícolas) teniendo

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de esta forma importancia como parásitos de plantas. Algunos parasitan animales y así presentan potencial
en el control biológico de plagas. Las levaduras, que son formas unicelulares, tienen importancia
económica por la capacidad de fermentación, son utilizados en la panificación y producción de bebidas
alcohólicas. Algunos son apreciados como ingredientes de platos sofisticados, como las trufas. Otros
géneros se destacan como productores de antibióticos y otras sustancias. En la parte fitopatológica, merece
atención los que ocasionan fitoenfermedades, grupo que es estudiando en Fitopatología.

CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES DEL FILUM ASCOMYCOTA

Este grupo de hongos se caracteriza porque tiene como espora sexual reproductora las ascosporas.
Estas son generadas en una estructura denominada ASCA y es la característica de diagnóstico. Las ascas y
sus ascosporas son producto de un proceso meiótico y mitótico de desarrollo (Fig. 1). La presencia de hifas
lameladas en las paredes con un delgado electrón denso como capa exterior y una capa gruesa interior
electrón-transparente se utiliza también para diagnóstico. Hongos Anamórficos son considerados como
Ascomicetes incluso en la ausencia de ascas, debido a su relación como anamorfo (Kirk et al., 2008).
Las ascas son producidas dentro de una estructura denominada ascoma, ascocarpo o cuerpo de
fructificación de los ascomycetos. Del ascocarpo es importante observar: color, forma, tipo, relación con el
sustrato (totalmente inmerso, semi-inmerso o superficial), aislados o en grupos (cespitosos), con o sin
micelio superficial.
Características clave: formación endógena de las meiosporas en ascas, micelio septado, pared celular con
quitina, ausencia de estadios flagelados, datos moleculares secuenciados.

ESTRUCTURAS Y CONCEPTOS IMPORTANTES EN ASCOMYCOTA TIPOS DE

ASCOMAS
a. Cleistotecio: completamente cerrado, con ascas dispuestas en diferentes niveles.
b. Peritecio: ascoma cerrado, con poro en el ápice (ostíolo) y con una pared verdadera.
c. Apotecio: ascocarpo abierto que expone el himenio.
d. Ascostroma: ascocarpo estromático que origina ascas directamente en lóculos dentro de un estroma
(sin pared verdadera).
e. Seudotecio: ascostroma unilocular que recuerda un peritecio.
Para el diseño de estos ascocarpos o ascomas, puede consultar The Fungi Vol. IVA, Ascomycetes de
Ainsworth, Sparrow & Sussman (1973), Sivanesan (1983), entre otros.

TIPOS DE ASCA
a) Unitunicada: asca con una capa.
b) Bitunicada: asca que tiene dos paredes o capas.

ASCOSPORA: espora de origen sexual típica de los Ascomycetos. Es importante conocer la forma, color,
septación y si procede de ascas bitunicadas o unitunicadas.

FILAMENTOS ESTÉRILES
a. Paráfisis: hifas o tejidos estériles que se originan de la base del ascocarpo y circundan las ascas. Fig 2
b. Seudoparáfisis celulares: la hifa tiene origen de arriba para abajo y queda adherida en la base del
himenio, generalmente septada, ramificadas y se anastomosan (unión entre hifas), (Fig. 2). Ej. en
Pleospora.

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c. Seudoparáfisis traberculares (parafisoides): en el inicio el tejido interascal o preascal recuerda a
una seudoparáfisis, pero cuando ya están formadas ellas son poco septadas, estrechas, pero también se
anastomosan o se unen (Fig. 2). Ej. en Patellaria.

d. Perifisoides: son hifas cortas que se originan arriba del nivel donde se forman las ascas pero no van
hasta la base (Fig. 2). Ej. en Nectria.

e. Perífisis: hifas cortas confinadas en el canal ostiolar, no ramificadas, no se anastomosan, pueden

ocurrir junto con algunas de los filamentos mencionados anteriormente (Fig. 2). Ej. Gibberella.

ESTROMA: estructura somática compacta o masa densa de hifas sobre o dentro la cual hay una estructura
reproductiva del hongo.

CENTRUM
Constituye el asca + hamatecio (todos los tipos de hifa y otros tejidos dentro del ascoma). En otras
palabras abarca la hifa ascógena, el asca y todo aquel tejido estéril que ocupa la cavidad peritecial o lóculo
en el cual se desarrolla el asca. La importancia de su conocimiento es para la clasificación de órdenes y
familias, etc. El nombre se refiere a uno de los géneros donde ocurre. Hongos relacionados comparten el
mismo tipo de centrum, por lo tanto, éste es importante para establecer relaciones entre esos hongos.
Existen varias propuestas: J.H. Miller, propone 5 tipos de centrum (Micología 41: 99-127, 1949). E.S.
Lutrell propone 8 tipos de centrum (Taxonomy of the Pyrenomycetes, Univ. of Missouri Studies 24: 1-20;
The Ascostromatic Ascomycetes. Mycologia 47:511-532. 1955). Centrum tipo Sordaria (Huang, L. H.
1976). Developmental morphology of Triangularia backkusii (Sordariaceae). (Can. J. of Botany 54: 250-
267).

EJEMPLOS DE CENTRUM SEGÚN LUTRELL Y SUS CARACTERÍSTICAS

TIPO Elsinoë (Ascas bitunicadas)

Ascogonio formado en un estroma. Hifas ascógenas largas y penetran el estroma produciendo
ascas en intervalos; cada asca es formada independientemente, formando cavidades monoascales. Ascas
pueden también quedar en apenas una región fértil y se desarrollan en una capa irregular única, Ej. Elsinoë
. Fig. 3-a.

TIPO Dothidea (Ascas bitunicadas)

Sin cualquier tipo de filamento estéril. Ascogonio formado en un estroma, se localiza en la base
que será el lóculo; del ascogonio son producidas hifas ascógenas con ascas en los ápices. Ascas en
fascículos, Ej. Dothidea y Mycosphaerella. Fig. 3-b.

TIPO Pleospora (Ascas bitunicadas)

Con seudoparáfisis que se forman próximas al ascogonio, estas crecen de arriba para abajo y se
adhieren en la parte basal del ascocarpo. Ascogonio formado en un estroma, la presión creada por
alargamiento de las pseudoparáfisis desarrolla una cavidad en el estroma. Ascas crecen individualmente
entre seudoparáfisis. Ascocarpos en forma de almohada y con muchos lóculos o semejante al peritecio con
un solo lóculo (seudotecio) o estroma achatado (tiriotecio o histeriotecio), con uno o varios lóculos. Ej.
Pleospora, Ophiobolus, Leptosphaeria. Fig. 3-c.

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TIPO Diaporthe (Ascas unitunicadas)
Sin filamentos estériles. Ascogonio formado en un estroma o libre en el micelio. Ramificaciones de
la célula peduncular del ascogonio o de las hifas próximas envuelven el ascogonio para formar una masa
de tejido; es el inicio del peritecio, las camadas externas se tornan a la pared del peritecio. La porción
central es el centrum compuesto de las células de seudoparénquima. Expansión y desintegración de estas
células producen la cavidad peritecial. Crecimiento de la hifa en la región apical del peritecio produce un
cuello alargado, que es penetrado por un ostiólo con perífisis. Ascas con engrosamiento en el ápice, con un
canal central estrecho; algunos tienen ascas evanescentes (estos no tienen estructuras apicales). Ej.
Diaporthe, Gnomonia, Melanospora. Fig. 4-a.

TIPO Xylaria (Ascas unitunicadas)

Ascogonio formado libre en el micelio o de la hifa somática dentro de un estroma (más común),
así, algunos son estromáticos (peritecio sobre o dentro de un estroma). Ramificaciones de la célula
peduncular del ascogonio o de hifas próximas circundan el ascogonio para formar la pared del peritecio.
Paráfisis crecen alrededor de toda la pared del peritecio, la presión ejercida por el crecimiento de las hifas
opuestas expande el peritecio y cría una cavidad central. Las paráfisis pueden persistir hasta liberar las
esporas o pueden gelatinizar en un estado inicial, dejando el ascocarpo maduro sin paráfisis. Ascogonio
produce hifa ascógena que crece en las paredes internas de la base y lateralmente. Ascas crecen entre
paráfisis Ej. Xylaria, Chaetomium, Phyllachora, Claviceps. Fig. 4c.

TIPO Ophiostoma (ascas unitunicadas)

Ascogonio formado libre en el micelio. Asca madura de la base del ápice para la base del peritecio,
a lo largo de cadenas de células ascógenas derivadas del ascogonio produciendo ascas por todo el peritecio.
Ascas globoides, de pared fina, sin poro; pared del asca se desintegra para liberar ascosporas dentro del
ascocarpo. Ej, Ophiostoma, Ceratocystis.

TIPO Nectria (ascas unitunicadas)

Capas de hifas vegetativas circundan el ascogonio y forman la pared del peritecio. Formación de
“paráfisis apicales” (perifisoides), que no son unidas en la base del ascocarpo; se desintegran cuando el
asca crece entre ellos, con perífisis. Después que se ha formado la pared del peritecio hay crecimiento de
las seudoparáfisis en la pared superior a partir del área meristemática especial, que queda en la pared
interna cerca del ápice. Cavidad peritecial criada por la combinación ejercida por las paráfisis apicales que
crecen y por el crecimiento posterior de la pared peritecial. Hifa ascógena del ascogonio se distribuye en la
base y lateralmente; ascas crecen entre psuedoparáfisis. Ej. Nectria. Fig. 4-d.

TIPO Phyllactinia (ascas unitunicadas)

Ascogonio formado libre en micelio superficial. Ascas se originan en una única capa en medio del
peritecio, eventualmente se pueden expandir y llenar todo el peritecio, que se quiebra con la madurez.

SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN

Existen varios sistemas de clasificación del Filum Ascomycota (alrededor de 18). En el pasado los
ascomicetes fueron agrupados según el desarrollo del cuerpo fructífero o ascoma, la

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estructura, método de descarga de las ascas y arreglo de las ascas. Abundante literatura, presenta o utiliza
este criterio, Ej. Agrios, 1999. Así, se mencionan los siguientes taxa: Hemiascomycetes, Plectomycetes,
Pyrenomycetes, Discomycetes y Loculoascomycetes. Esta clasificación o grupos por la importancia
práctica que tiene en la literatura se describen en este documento.

La propuesta más reciente se presenta en el “Dictionary of The Fungi” 10a. Ed. 2008. Para la
novena edición (2001) del mismo diccionario, se presentan 6 clases, 56 órdenes, 226 familias y 32739
especies. Para el 2008, este número incrementó. Se citan 15 clases, 68 órdenes, 327 familias, 6355 géneros
y 64163 especies. Además, se crearon 3 sub-phyla en esta edición: Pezizomycotina (Sinónimo
Ascomycotina), Saccharomycotina y Taphrinomycotina. Abundante número de órdenes y muchas
familias ya tienen algunos miembros secuenciados, no obstante, la carencia de datos moleculares permite
que existan vacíos en alguna red filogenética. En ediciones previas, se ha intentado colocar los taxones no
secuenciados con una clasificación de estructuras, pero muchos cambios no eran esperados. Los hongos
están más detallados a nivel de familia, en una publicación comparativa.
La clasificación del diccionario The Fungi (2008), se fundamenta en una serie de estudios
filogénicos de los hongos basados en los proyectos “DEEP HYPHA”, AFTOL (“Assembling the Fungal
Tree of Life”) y otros recursos incluyendo Myconet. Esto orientado a brindar una clasificación estable de
los hongos.

Algunos autores importantes que dieron aportes para el grupo de Ascomycota son: E.S. Lutrell:
concepto de centrum, ascas bitunicadas, Loculoascomycetes; Muller & Von Arx: Pyrenomycetes; R.
Benjamin: Laboulbeniomycetes; R.P. Korf: Discomycetes; E. Yarwood: Erysiphales; M. Barr:
Pyrenomycetes y Loculoascomycetes; Chaves Batista: Ascomycota en general y también otros grupos;
Sivanesan: Loculoascomycetes.

CRITERIOS UTILIZADOS EN LA CLASIFICACIÓN ANTIGUA DE HONGOS PERTENECIENTES AL

FILUM ASCOMYCOTA

Se consideran las ascas y sus ascosporas producto de un proceso meiótico y mitótico de desarrollo.
La presencia de hifas lameladas en las paredes con un delgado electrón denso como capa exterior y una
capa gruesa interior electrón-transparente se utiliza también para diagnóstico. Esto permite reconocer los
hongos anamórficos como ascomicetes incluso en la ausencia de ascas Kirk et al. (2008). Tal como
indicado, en el pasado este grupo de hongos fue agrupado de acuerdo a la forma del ascocarpo. Así, en
literatura antigua se encuentran las clases siguientes: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes,
Discomycetes y Loculoascomycetes (Agrios, 1999). Esta clasificación aun es utilizada por muchos
profesionales y aparece en la literatura misma que no sea actualizada como expresado.

HEMIASCOMYCETES
Clase utilizada para designar los hongos de Ascomycota en el cual el asca no es producida en
ascoma. El micelio es pobremente desarrollado o células separadas.

PLECTOMYCETES
Incluye ascomycetos con ascomata más o menos globoso no ostiolado. Utilizado para
Elaphomycetales, Erysiphales, Eurotiales, Meliolales, Microascales y Onygenales.

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PYRENOMYCETES
Abarca ascomycetos con ascomata peritecioide (peritecio) y asca unitunicada. Hongos que
presentan peritecio, ocasionalmente cleistotecios, en estroma, inmerso en una masa floja de hifas o libres.
Esta clase abarcaba los órdenes Diaporthales, Hypocreales, Sordariales, Xylariales. Algunos autores
también incluían Dothideales, Erysiphales, Meliolales y Laboulbeniales. El término “Pirenomycetes” aún
tiene valor como término coloquial para todos los Ascomycetos que tienen forma de frasco.

DISCOMYCETES
Clase utilizada para designar los hongos formadores de apotecio. El ascocarpo tiene forma de copa,
plato o cojín y es llamado apotecio, frecuentemente macroscópico. Ascas cilíndricas a ovoides
normalmente entremezcladas con paráfisis. Los órdenes Helotiales, Elaphomycetales, Ostropales, Pezizales
y Rhytismatales son regularmente incluidos, pero también ha sido aplicado para algunos Dothideales,
Patellariales y Lecanorales. Esta clase no es aceptada en la clasificación moderna, pero el término en si
tiene un valor coloquial descriptivo.

LOCULOASCOMYCETES (ASCOLOCULARES, BITUNICADOS, “BITUNICATE”)

En la clasificación antigua, se incluían en esta clase, los hongos pertenecientes a Ascomycota que
poseen asca bitunicada. Abarca los órdenes: Myriangiales (asca globosa), Dothideales (asca clavada,
seudoparáfises ausentes), Pleosporales (asca clavada, suedoparáfisis presentes), Hysteriales (ascocarpo
abierto por una división longitudinal), Capnodiales (fumaginas) y Microthyriales = Hemisphaeriales
(ascomata parecido a una concha). Para ampliar esta información, leer capítulo 7 de Ainsworth et al.
(1973), Vol. IVA y Sivanesan (1983).

CRITERIOS MODERNOS EN LA CLASIFICACIÓN DE HONGOS PERTENECIENTES AL

FILUM ASCOMYCOTA

Se fundamenta en una serie de estudios filogenéticos de los hongos, basados en datos de secuenciación
molecular, especialmente del genoma ribosomal (gen 18S rDNA). Sin embargo, se menciona que faltan
datos y esto hace que existan vacíos en la clasificación y quizá sea solucionado en un futuro cercano. ¿Qué
podemos hacer en Guatemala ante la carencia de profesionales dedicados a estudios en Micología, falta de
laboratorios y voluntad de la autoridades que gobiernan en todo nivel para hacer aportes en este campo?.

El número de Ascomycetes hace difícil agrupar la cantidad de estructuras y determinar que

características morfológicas deben ser resaltadas para el reconocimiento de categorías (taxa) superiores, en
adición a la información secuenciada. En muchos casos, datos moleculares y morfológicos son
congruentes, pero la integración de estos datos es difícil en algunos casos. Problemas futuros están
encadenados con la necesidad de asignar familias y órdenes en taxa superiores cuando los datos
moleculares no están disponibles. El deseo de muchos micólogos es iniciar el proceso de reforzar el género
anamórfico dentro de Ascomycota para ser más voluble y rápidamente expresado; en respuesta a esto,
todos los géneros de hongos anamórficos en el diccionario The Fungi (2008) con afinidades en
Ascomycetes han sido asignados al último taxón superior de Ascomycota.

En cuanto a números de Ascomycota, en el diccionario The Fungi de Kirk et al., (2001), se

mencionan y aceptan seis clases, 56 ordenes, 226 familias, 3409 géneros y 32739 especies. Se indica que
41 familias aceptadas no son referidas en algún orden y 680 géneros podrían no estar

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asignados a alguna familia. Para la edición del diccionario The Fungi 2008; con nuevos criterios de
clasificación, este número se incrementó. Se citan: 15 clases, 68 órdenes, 327 familias, 6355 géneros y
64163 especies. Esto se debe al reconocimiento de varios Hongos Anamórficos dentro de Ascomycota,
dada la conexión anamorfo-teleomorfo (holomorfo), ya bien establecida. Además, se crearon 3 sub-Filum
en esta edición: Pezizomycotina, Saccharomycotina y Taphrinomycotina (Tabla 1) Kirk et al., (2008).

NÚMEROS Y DESCRIPCIÓN RESUMIDA DE SUBFILUM

TAPHRINOMYCOTINA .E. Erikss. & Winka (1997), 1 orden, 2 familias, 8 géneros, 140 especies,
Taprinomycetes, Taphrinomycetidae. Incluye únicamente el orden Taphrinales.

PEZIZOMYCOTINA O.E. Erikss. & Winka (1997), Pezizomycetes: 1 orden, 16 familias, 200
géneros, 1684 especies. Orden Pezizales: 16 familias, 199 géneros 1683 especies.
Se trata de hongos operculados discomycetes, producen estructuras reproductivas en forma de copa
en donde las ascosporas son producidas. El estroma está ausente. Ascomata apotecial o cleistotecial,
raramente ausente, a menudo largo, discoide, copulado a globoso, generalmente colorido, entre otras
características.

SACCHAROMYCOTINA Schionning 1903, Saccharomycetes, Saccharomycetidae: 13 familias, 95

géneros, 915 especies, un orden, Saccharomycetales: 13 familias, 88 géneros, 906 especies.
Incluye casi todos los hongos no filamentosos (formadores de levaduras). El micelio ausente o poco
desarrollado. No tienen importancia fitopatológica pero si en la industrial, ya que son capaces de producir
la fermentación alcohólica. Algunos de utilidad para control de enfermedades pos-cosecha.

DESCRIPCIÓN DE GRUPOS MÁS IMPORTANTES EN FITOPATOLOGÍA

1. SUB-FILUM TAPHRINOMYCOTINA

A) CLASE TAPHRINOMYCETES, SUB-CLASE TAPHRINOMYCETIDAE: 1 orden, 2

familias, 8 géneros, 140 especies (Kirk et al. 2008).

a) ORDEN TAPHRINALES, Familias: Taphrinaceae y Protomycetaceae.

Micelio subcuticular o sub-epidermal. Las ascas de hongos pertenecientes a este orden son
originadas en células ascógenas binucleadas. El ascoma y tejido interascal ausentes. Las ascas son
formadas directamente de células ascógenas, formándose internamente o en una palizada sobre el tejido del
hospedero. Se caracterizan por ser biotróficos en plantas, normalmente ocasionan hiperplasia (agallas,
escoba de bruja) o lesiones.

Familia Taphrinaceae: Taphrina (Fig. 5), T. deformans causa el enrollamiento (verrugosis) de las hojas
en pera, ciruela, durazno y otras rosáceas (Kirk et al., 2008).

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TABLE 1

Fuente: Dictionary of the Fungi, 10th

Edition, Kirk et al. (2008).
2. SUB-FILUM PEZIZOMYCOTINA

A) CLASE DOTHIDEOMYCETES, SUB-CLASE DOTHIDEOMYCETIDAE

a) ORDEN MYRIANGIALES: 3 familias, 18 géneros, 157 especies.

Estroma en forma de costra dura o pulvinado, compuesto de tejido sub-hialino o seudo-
parenquimatoso de color café, pared delgada. Asca más o menos globosa, sésil. Ascosporas color café,
transversalmente septadas o muriformes. Anamorfos acervulares cuando conocidos. Familia
Elsinoaceae: Elsinoë (Fig. 6a) (anamorfo = Sphaceloma), E. fawcettii causa la roña de los cítricos. La
antracnosis de la uva E. ampelina, y antracnosis de la frambuesa E. veneta.
Familia Myriangiaceae: Myriangium sp., Fig. 6-b.

A) CLASE LEOTIOMYCETES, SUB-CLASE LEOTIOMYCETIDAE

a) ORDEN ERYSIPHALES: 1 familia, 19 géneros, 769 especies (Kirk et al., 2008).

Comprende los hongos que ocasionan las enfermedades denominadas cenicillas, “powdery mildews”=
“mildius polvorientos”, capítulo 5 de Ainsworth et al. (1973), Vol. IVA.
El Asca se encuentra en cuerpos fructíferos completamente cerrados llamados cleistotecios. El
micelio y cleistotecios completamente sobre la superficie del hospedante. Son parásitos obligados.

Familia Erysiphaceae: Erysiphe, Blumeria, Podosphaera (=Sphaerotheca), (anamorfo Oidium);

Leveillula (Oidiopsis), Phyllactinia (Ovulariopsis), Pleochaeta = Queirozia (Streptopodium). Blumeria sp.
ocasiona cenicilla de pastos y cereales. Erysiphe sp. cenicilla de muchas plantas herbáceas. Leveillula sp.
cenicilla del tomate. Podosphaera, P. leucotricha cenicilla de la manzana. Sphaerotheca, S. pannosa
cenicilla en rosa y durazno. En la diferenciación de los géneros que ocasionan cenicillas se contempla el
formato de los apéndices que presentan los cleistotecios, ascoma, micelio, círculo de hospederos Figura 7-
14. Consultar claves para este grupo de hongos en el libro de Ainsworth et al. (1973), Vol. IVA. En
Guatemala es difícil encontrar la fase teleomórfica, por lo tanto, se recomienda el estudio del anamorfo.

A) CLASE SORDARIOMYCETES, SUB-CLASE MELIOLOMYCETIDAE

a) ORDEN MELIOLALES: 1 familia, 22 géneros, 1980 especies, (Kirk et al. 2008).

Micelio superficial, pared gruesa, de color negro, ramificado, con apresorios. Ascomata superficial
sobre las ramas laterales de la hifa, más o menos esférico, cleistotecial. Ascas con pared delgada, clavada o
globosa, evanescente, usualmente con dos esporas. Ascosporas color café, pared gruesa, lisas,
normalmente con cinco células, estados conidiales ausentes. Los Meliolales son parásitos de plantas,
normalmente ocurren como epifitas sobre hojas. Biotróficos sobre hojas de plantas.

Familia Meliolaceae (familia única), hongos encontrados en clima cálido en donde son típicos en árboles
y arbustos. El micelio es negro, superficial en hojas, disperso, generalmente con setas. Ellos normalmente
son denominados como “Black Mildews”. Géneros: Meliola, Asteridiella, Irenopsis, Appendiculella y
Amazonia, Fig. 15. Algunos de estos géneros son abundantes en Guatemala y son confundidos como
fumaginas debido a su aspecto y color negruzco.

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B) CLASE SORDARIOMYCETES, SUB-CLASE SORDARIOMYCETIDE

a) ORDEN PHYLLACHORALES: 2 familias, 63 géneros, 1226 especies (Kirk et al., 2008). Estroma
ausente o bien desarrollado, inmerso dentro del tejido de la planta, de color negro.
Ascomata peritecial, ascas oblongas a cilíndricas con anillo en el extremo superior. Ostiolos perifisados.
Las ascosporas son de forma variada, hialinas, sin septos y ocasionalmente ornamentadas. Anamorfos
generalmente Coelomycetes.
Familia Phyllacoraceae: Phyllachora (Fig. 16), P. graminis causa manchas foliares en gramíneas.

b) ORDEN DIAPORTHALES = VALSALES: 10 fam., 144 gén., 1196 sp. (Kirk et al., 2008).
Ascomata peritecial, peritecio pequeño, generalmente agregados dentro de un estroma o dentro de
un estroma falso (“pseudostroma”), generalmente como largos cuellos (“long-necked”) que emergen en
grupos. Tejido interascal ausente. Ascas unitunicadas, generalmente evanescentes o se tornan libres dentro
de la cavidad, de forma cilíndrica con poros. Las ascosporas tienen uno o varios septos, y pueden ser
hialinas a color café. Anamorfo generalmente de Coelomycetes. Saprofitos y parásitos de plantas,
principalmente sobre madera, cosmopolita.
Familia Diaporthaceae: Diaporthe (Fig. 18), D. citri causa la melanosis de los cítricos; D. vexans
pudrición del fruto de la berenjena; D. phaseolorum pudrición de la vaina y de los tallos en soya, el
anamorfo de ambas especies es Phomopsis.
Familia Gnomoniaceae: Gnomonia sp. causa manchas foliares y antracnosis en varios cultivos. Familia
Magnaporthaceae: Gaeumannomyces (en raíces de cereales), G. graminis causa la muerte total de los
cultivos de grano (arroz, trigo, avena) y pastos. Magnaporthe, M. grisea causa el añublo en arroz,
enfermedad de mucha importancia, su anamorfo es Pyricularia orizae.
Familia Cryphonectriaceae: Cryphonectria, C. parasitica causa el tizón del castaño, Endothia
(Fig. 19). Familia Valsaceae: Leucostoma sp. causa cánceres en durazno y otros árboles.

c) SORDARIALES: 5 familias, 97 géneros y 854 especies (Kirk et al., 2008).

Estroma ausente o raramente presente como tejido subcuticular. Ascoma peritecio o cleistotecio, se
originan en forma aislada, en general superficiales, raramente estromáticos. Membranosos a carbonáceos,
oliváceos a oscuros. Asca unitunicada, clavada a cilíndrica, frecuentemente con un anillo refractivo, yodo
negativo. Ascosporas simples, con poros germinativos, la mayoría oscuras, generalmente con una vaina
gelatinosa o apéndices. La mayoría son saprofitas en el suelo o en estiércol, degradan celulosa, algunos
fungícolas (“fungicolous”), anamorfo generalmente ausente. Ejemplos:
Familia Chaetomiaceae: Chaetomium importante porque degrada celulosa, sin embargo, existen
coprófilos, sobre papel mojado y fibra de algodón.
Familia Sordariaceae: Sordaria (coprófilo), Neurospora (Kirk et al., 2008).

d) ORDEN HYPOCREALES = CLAVICIPITALES: 7 familias, 237 géneros, 2647 especies. Ascomata

peritecial, raramente cleistotecial, asca ovoide a cilíndrica con un anillo apical, ascosporas de
diferente formato (Kirk et al., 2008).
Familia Hypocreaceae: Hypocrea, algunas especies producen los anamorfos Trichoderma sp., Verticillum y
Gliocladium sp., los cuales son utilizados como biocontroladores de muchos hongos fitopatógenos, asociados a
raíces de plantas.
Familia Nectriaceae: Gibberella (anamorfo Fusarium), causa pudrición de la base y del tallo del maíz y
otras especies. Calonectria (anamorfo Cylindrocladium), Nectria haematococca (anamorfo Fusarium
solani).

10
Familia Clavicipitaceae: Claviceps, anamorfo Sphacelia este género es importante en especies de la
familia Poaceae, hongo transmitido a través de la semilla. C. purpurea causa el “ergot” (esclerocio) de los
cereales, el cual es venenoso a humanos y animales. C. gigantea causa el diente de caballo del maíz.

e) ORDEN OPHIOSTOMATALES: 1 familia, 12 géneros, 341 especies (Kirk et al., 2008). Estroma
ausente. Ascomata peritecial, tejidos interascales ausentes, ascas pequeñas,
globosas a ovoides, evanescentes. Muchas especies son diseminadas por escarabajos, algunas especies
causan tinción de la savia (tinción azul) en la madera. Son necrotróficos en varias plantas, la mayoría de
importancia económica, cosmopolita.
Familia Ophiostomataceae: Ophiostoma (Anamorfos = Graphilbum, Leptographium Pesotum,
Sporothrix) O. ulmi causa la enfermedad de los olmos holandeses.

C) CLASE SORDARIOMYCETES, SUB-CLASE HYPOCREOMYCETIDE

Familia Glomerellaceae: Glomerella con su anamorfo Colletotrichum, sin estroma. Este género
antiguamente estaba ubicado dentro del orden Phyllacorales, ahora, se encuentra dentro de Glomerellaceae,
sin orden, posiblemente cercano a Hypocreales. Es un género muy importante debido a las enfermedades
que ocasiona en Guatemala. Ej. G. cingulata causa muchas enfermedades conocidas como antracnosis en
varios cultivos y la pudrición amarga de la manzana. Algunas especies de Colletotrichum no presentan
teleomorfo. Descripción relacionada de Colletotrichum spp. en el cultivo de café es citada por Orozco
(2003).

a) ORDEN MICROASCALES: 4 familias, 92 géneros, 397 especies (Kirk et al., 2008).

Carecen de estroma. Ascomata solitario, peritecio o cleistotecio, normalmente negro, pared fina,
algunas veces con setas bien desarrolladas. El asca es globoide a ovoide, evanescente. Ascosporas
unicelulares.
Familia Ceratocystidaceae: Ceratocystis (anamorfo Chalara). C. fagacearum causa el tizón del cedro;
otros provocan cáncer en los frutos de hueso y otros árboles, C. fimbriata en la pudrición en camote; C.
paradoxa causa la pudrición del penacho de la piña; C. coerulescens ocasiona savia teñida o tinción azul
de superficies de la madera de corte y otros.

D) CLASE SORDARIOMYCETES, SUB-CLASE XYLARIOMYCETIDAE

a) ORDEN XYLARIALES = DIATRYPALES (=SPHAERIALES): 9 familias, 209 géneros,

2487 especies, (Kirk et al., 2008).
Estroma bien desarrollado, generalmente consistente solo del tejido del hongo. Ascoma peritecial,
raramente cleistotecial, más o menos globoso. Superficial o inmerso dentro del estroma, generalmente
negro y pared gruesa. Ascoma pequeño a grande, de aspecto de carbón, simple inmerso en la planta en
estroma masivo. Peritecio oscuro, duro, algunas veces embebido en un estroma, raramente sin ostiolo.
Ascas generalmente cilíndricas a subglobosas evanescentes, ascosporas de una o varias células, hialinas a
oscuras.
Familia Xylariaceae: Hypoxylon, H. mammatum causa cánceres severos en álamos. Rosellinia (Fig. 17)
(anamorfo Dematophora), R. necatrix causa pudrición radicular en árboles frutales y muchas plantas
arbustivas. Xylaria, causa cánceres en árboles y pudrición de madera.
Familia Diatrypaceae: Diatrype, Diatrypella, Eutypa. E. armeniacae causa serias enfermedades de
cáncer en árboles frutales.

11
E) CLASE DOTHIDEOMYCETES, DOTHIDEOMYCETIDAE

A) ORDEN DOTHIDEALES: 4 familias, 57 géneros, 350 especies. (Kirk et al., 2008).

Ascomata peritecial, sin tejido estromático, negruzco. Himenio yodo negativo. Tejido interascal en
muchos casos ausente, en algunos casos presente como unido, con pseudoparáfises como
Botryosphaeriaceae. Asca bitunicada, más o menos cilíndrica, pared gruesa. Ascosporas generalmente
septadas, si septadas longitudinalmente asimétricas, hialinas o café, raramente ornamentadas. Saprofitos o
necrotróficos parásitos de plantas. Anamorfos dentro del grupo de Coelomycetes como Lasiodiplodia,
Dothiorella, Botryodiplodia.
Familia Dothideaceae: Dothidea, Bagnisiella, Guinardiella.

a) ORDEN CAPNODIALES = MYCOSPHAERELLALES: 9 familias, 198 géneros, 7244

especies (Kirk et al., 2008).
Este es grupo nuevo (Cannon, 2001), es importante en fitopatología por los hongos que abarca y
porque ocasionan importantes enfermedades y pérdidas en Guatemala, y otros países del trópico. Micelio
superficial, a menudo bien desarrollado, oscuro, de formas variadas, ascomata pequeño, globoso, con
elongación vertical, pared delgada, algunas veces con setas o hifas con apéndices, ascomata peritecial,
inmerso en tejido de plantas, a menudo errumpentes, fuertemente agregado o sobre un estroma basal
desarrollado, negro, papilado, con ostiolo bien desarrollado, peridium fino, compuesto de células
seudoparenquimatosas. Carecen de tejido interascal. Asca pequeña, ovoide o en forma de saco o bolsa,
yodo negativo. Ascosporas hialinas, y transversalmente septadas. Anamorfos variados. Biotróficos,
necrotróficos o saprofíticos sobre tejidos de plantas, parásitos, cosmopolitas.
Familia Mycosphaerellaceae: 53 géneros (+ 70 sinónimos), 6033 especies)
Ascoma pequeño, uniloculado, inmerso en tejido de la planta, fuertemente agregado o en un
estroma basal débilmente desarrollado, oscuro, papilado, con ostíolo, perídeo fino. Sin tejido interascal,
asca ovoide, ascospora generalmente hialina y transversalmente septada, anamorfos variados. Biótricos,
necrotróficos o saprofitas en tejido vegetal.
Microcyclus, (Dothidella ulei) M. ulei causa la mancha sudamericana de la hoja del hule (Fig.23)
(Anamorfos: Aposphaeria ulei, Fusicladium macrosporum). Esta especie existe en Guatemala, los
agricultores conviven con la enfermedad en sus plantaciones debido que existe un periodo seco en el
transcurso del año y se interrumpe el ciclo del hongo, sin embargo se realiza algunas aplicaciones de
fungicidas. En algunos casos este hongo puede estar parasitado por el hongo Dicyma pulvinata. En su
centro de origen en el bosque tropical de la Amazonia, y en Brasil en general, es la enfermedad más
importante del cultivo de hule e impide su producción.
Mycosphaerella (Fig. 24) (anamorfos: Cercospora, Cercosporella, Cercosporidium, Cladosporium,
Passalora, Paracercospora, Ramularia, Septoria, Phaeoisariopsis, entre otros). Mycosphaerella causa
manchas foliares en muchas plantas tal como banano y similares. M. fijiensis ocasiona la enfermedad
denominada sigatoka negra y M. musicola la sigatoka amarilla, estas especies son muy importantes en los
cultivos de banano y plátano y existen en Guatemala en la costa del Atlántico y del Pacífico. Se recomienda
a los estudiantes establecer las diferencias de síntomas entre estas dos especies. M. fragariae causa la
mancha foliar de la fresa; sus anamorfos pueden ser Cercospora, Septoria. M. brassicicola, ocasiona la
mancha de anillo en crucíferas.

12
Antiguamente, CAPNODIALES estaba contemplado dentro de Loculoascomycetes con las características:
micelio superficial, bien desarrollado, negro, muy variado en forma. Ascomata pequeño, globoso o
verticalmente alongado, pared delgada, algunas veces cubierto por una capa mucosa, algunas veces setoso
o con apéndices hifales. Tejido interascal ausente o compuesto de perifisoides inconspicuos. Asca pequeña,
yodo positivo. Ascosporas hialinas a café, septadas, algunas veces muriformes, raramente ornamentadas.
Anamorfos variados. Ocasionan la enfermedad denominada fumagina, usualmente son hongos epifitos.
Familia Capnodiaceae: con el género Capnodium (Fig. 25) (anamorfo Fumagospora) provoca la
fumagina en muchas plantas, es común en muchos cultivos.

CLASE DOTHIDEOMYCETES
a) ORDEN BOTRYOSPHAERIALES
Familia Botryosphaeriaceae: Botryosphaeria Fig. 20-22. (anamorfo Diplodia, Dothiorella, Fusicoccum,
Lasiodiplodia y Sphaeropsis), Guignardia (anamorfo Phyllosticta), otros géneros sin importancia
Sivanesania, Bagnisiella, Guignardiella.

F) DOTHIDEOMYCETES, PLEOSPOROMYCETIDAE
a) ORDEN PLEOSPORALES: 23 familias, 332 géneros, 4764 especies (Kirk et al., 2008).
Antes estaban contemplados dentro de Loculoascomycetes. Talo o estroma ausente o pobremente
desarrollado. Ascomata peritecial o raramente cleistotecial, algunas veces clipeado, variable en forma pero
más o menos globoso, pared gruesa, inmerso o erumpente, oscuro, algunas veces setoso o con cilios,
peridium usualmente grueso, presencia de ostiolo bien desarrollado. Con presencia de setas,
pseudoparáfisis como tejido interascal, yodo negativo. Asca más o menos cilíndrica, ascosporas hialinas a
café, septadas, pared delgada o gruesa, algunas veces muriforme, a menudo con una vaina gelatinosa.
Anamorfos en Hyphomycetes, Coelomycetes variados y usualmente prominentes.
Familia Pleosporaceae: Pleospora (Fig. 27) (anamorfo Stemphylium) causa el moho negro de las raíces
del tomate. Ocasiona manchas foliares en legumbres, lechuga y en frutos como manzana en
almacenamiento. El género Setosphaeria (Fig. 28) (anamorfo Exserohilum) causa manchas foliares en
pastos y cereales. Cochliobolus (Fig. 29) (anamorfos Curvularia y Bipolaris), causando manchas foliares
y pudrición de raíces en cereales y pastos. Pyrenophora, (anamorfo Drechslera) causa manchas foliares en
cereales y pastos.

Familia Leptosphaeriaceae: Leptosphaeria, anamorfo es Phoma causa la pata negra del repollo. Familia
Venturiaceae: Venturia (Fig. 30) (anamorfo Spilocaea, Fusicladium). V. inaequalis causa la roña de la
manzana y V. pyrina roña de la pera. Esta enfermedad es importante en el altiplano de Guatemala en las
áreas donde se cultiva manzana. Muchas pérdidas y mala presentación se deben a Venturia. El género
Dibotryon (anamorfo Fusicladium), D. morbosum causa pudrición negra en Ciruela, Cerezas y durazno.

F) CLASE LEOTIOMYCETES

a) ORDEN RHYTISMATALES 3 fam., 83 géneros, 795 especies (Kirk et al., 2008), Fig. 26.
Ascomata apotecioide, inmerso o sea que se desarrolla dentro del tejido del hospedero o de
estroma. Con paráfisis filiformes que frecuentemente se unen por la base. Ascas cilíndricas, de pared fina,
unitunicadas, clavadas o pediceladas. Los ascocarpos son negros, esféricos, discoides o alongados y son
producidos en estromas. Ascas de forma variable, ascosporas hialinas a café, aseptadas, ovoides a
filiformes o alongadas y con vaina mucosa. Anamorfos dentro de

13
Coelomycetes, saprofitos o parásitos en hojas, cáscaras y troncos, especialmente de coníferas, gramíneas y
ericáceas. Dentro de Rhytismataceae (55 gen., 728 spp.) existen biotróficos, necrotróficos o saprofíticos
sobre hojas y corteza de plantas.
Familia Rhytismataceae: Lophodermium (Fig. 26) (anamorfo Leptostroma) causa el tizón de las acículas
del pino.

b) ORDEN HELOTIALES = PHACIDIALES: 10 fam., 501 géneros, 3881 especies. “Discomycetes

inoperculados”, estroma generalmente ausente, sí presente esclerocial o
con tallos liquenizados variados. Ascomata apotecial, generalmente pequeño, frecuentemente colorido,
sésil o no, algunas veces rodeado de pelos conspicuos. Ascas pequeñas, de pared fina, con poro apical
rodeado por un anillo que puede ser yodo + o -. Las ascosporas generalmente pequeñas transversalmente
septadas o aseptadas, la mayoría hialinas y de pared lisa, generalmente no son longitudinalmente
simétricas. Anamorfos Hyphomycetes o Coelomycetes, pero en la mayoría no es conocido. Saprofitos o
parásitas de plantas, algunos liquenizados.
Familia Dermateaceae: Blumeriella (anamorfo Phloeosporella), Pseudopeziza (anamorfo
Gloeosporidiella), P. trifolii, causa la mancha de la hoja de alfalfa. Diplocarpon (anamorfos Marssonina,
Entomosporium). Diplocarpon, D. rosae (Marssonina rosae) causa la mancha negra del rosal, y D.
maculatum causa la mancha negra del peral.
Familia Phacidiaceae: Phacidium (anamorfos Apostrasseria, Ceuthospora), ocasiona “snow blight of
conifers”.
Familia Sclerotiniaceae: Sclerotinia (anamorfos Sclerotium, Myrioconium) este es un hongo muy
importante en Guatemala, afecta varios cultivos principalmente hortalizas como lechuga y tomate. S.
minor, S. sclerotiorum causa la pudrición blanda y acuosa de las hortalizas. Monilinia (anamorfo
Monilia). La especie de importancia en Guatemala constituye Monilinia fructicola y causa la enfermedad
de la pudrición café de los frutos de hueso Fig. 31. Botryotinia, (anamorfo Botrytis). Este es un hongo
cosmopolita, en Guatemala tiene mucha importancia en frutos, flores y hortalizas, en condiciones de
campo, en invernadero y ocasionando pérdidas post-cosecha.
Familia Hemiphacidiaceae: Rhabdocline (anamorfo Meria) causa caída de las acículas de pino.
Rhytisma (anamorfo Melasmia) R. acerinum causa mancha de asfalto en las hojas de Maple.

G) CLASE PEZIZOMYCETES, SUBCLASE PEZIZOMYCETIDAE

a) Orden Pezizales: 16 fam. 199géneros, 1683 especies.
Familia Pezizaceae: Género Peziza (Fig. 32).

3. SUB-FILUM SACCHAROMYCOTINA

A) CLASE SACCHAROMYTES, SACCHAROMYCETIDAE

a) Orden Saccharomycetales: 13 fam. 88 gen., 906 especies.
Micelio ausento o poco desarrollado. Sin importancia fitopatológica e importante en la industria.
Familia Saccharomycetacea: Género Saccharomyces, S. cerevisiae, levaduras (Fig.33-34).

IV. MATERIAL Y MÉTODOS

En el laboratorio se le brindará explicación relacionada a características morfológicas, taxonomía y
enfermedades de los Ascomycetes. Estudie los montajes con estructuras de los hongos que se le
proporcionarán. Observe las características morfológicas de cada taxón de acuerdo a la clasificación de
ASCOMYCOTA según el Diccionario The Fungi (2008). Realice diseño de estructuras observadas el
material enfermo, utilice lápiz.

14
 ¿Cómo saber si se trata de un ascomycete?. Con ayuda del estereoscopio observar si hay presencia
de ascocarpos o estructuras parecidas en el material vegetal enfermo. Realice un montaje con colorante
azul, esto permite la tinción del asca. Muchos de los ascocarpos son de consistencia dura, especialmente
los carbonáceos. Para ello, dar golpes suaves encima del cubreobjetos para quebrar el ascocarpo y permitir
la liberación de ascas. Observe si existen ascas. Con el micrométrico, enfocar y observar si son ascas
bitunicadas o unitunicadas. Algunos ascomycetes principalmente los unitunicados tienen ascas
evanescentes y es difícil observar las ascas. La presencia de ascas le permite llegar a Filum. Para
determinar el género al que pertenece un hongo, debe tener tres montajes separados: 1) el corte del
ascocarpo, 2) la ascospora y 3) el material enfermo donde se pueda observar el tipo de ascocarpo. Entones,
tendrá que realizar cortes del ascocarpo y estudiar las características del hongo. Asociar el tipo de centrum
al cual pertenece, conviene diseñar la morfología del hongo, observar la presencia o ausencia de hifas, la
morfología de ascosporas. Procurar libros específicos para cada grupo de hongos, existen claves y diseños
para la determinación.

V. CUESTIONARIO

1. Haga una lista de los géneros de Ascomycota que ocasionan pérdidas importantes en Guatemala en los
siguientes cultivos: cebolla, cardamomo, tomate, crucíferas, aguacate, cítricos, manzana, cacao, cafè.

2. Haga una clave dicotómica con los siguientes géneros: Taphrina, Erysiphe, Meliola, Claviceps,
Ceratocystis, Phyllachora, Glomerella, Rosellinia, Mycosphaerella, Venturia.

VI. BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA

AGRIOS, G. N. 1999. Fitopatología. 2a. Ed. Limusa. 838 p.
CARMICHAEL, J. W. et al. 1980. Genera of Hyphomycetes. The university of Alberta. 386p.
AINSWORTH, G.C. SPARROW, F.K. & SUSSMAN, A. S. 1973. The Fungi IVA. An Advanced Treatise.
Academic Press: New York. (de esta serie, en el CEDIA existe dos tomos IVA y IVB)
ELLIS, M. B. 1971. Dematiaceous Hyphomycetes, CAB, England. 608p.
KIRK, P.M.; CANNON, J.C. & STALPERS, J. A. 2001. Ainsworth & Bisbys DICTIONARY OF THE
FUNGI. CAB, UK. 655p.
KIRK, P.M.; CANNON, P.C. & MINTER, D. W. & STALPERS, J. A. 2008. Ainsworth & Bisbys
Dictionary of the Fungi. CAB, Great Britain. 771p.
OROZCO M. E. F. 2003. Caracterização morfológica, molecular, bioquímica e patogênica de isolados de
Colletotrichum spp. associados ao cafeeiro em Minas Gerais e comparação com Colletotrichum kahawae.
Tesis de doctorado, UFLA, Lavras.
SACCARDO. 1882-1925. Sylloge Fungorum Omnium Hucusque Cognitorum.
SALGADO, C.L. & AMORIM, L. 1995. Manual de fitopatologia. Ed. Armando Bergamin Filho, Hiroshi
Kimati, Lilian Amorim. 3ª. Ed. Sao Paulo: Agronómica Ceres, 919p.
SUTTON, B. 1980. The Coelomycetes, CMI, England. 696p.
SIVANESAN, A. 1983. The bitunicate ascomycetes and their anamorphs. Cramer Ed. 701 p.
VON ARX J. A. & MULLER E. 1975. A reevaluation of the tunicate ascomycetes with keys to families
and genera. Studies in Mycology N. 9.
http:www.ohiou.edu/phylocode; http:www.indexfungorum; www.umu.se/myconet/.html

15
 Crozier
Ascogonium
Trichogyne

Hifa
ascógena Hifa estéril

Antheridium
a b

Célula Basal
Fig. 1. Órganos sexuales, plasmogamia y formación de ascas en Pyronema domesticum: (a) el archicarp y antheridium sometidos a
plasmogamia. Note la continuidad entre el trichogyne y antheridium; (b) hifa ascógena surge del ascogonio y la hifa estéril surge
de las células basales del archicarpo; (c) Croizer binucleado; (d) División mitótica del núcleo;
(e) formación de los tabiques para delimitar la penúltima célula; (f) Cariogamia; (g) Núcleos diploides en ascas jóvenes; (h) ascas
binucleadas después de la primera división de la meiosis; (i) ascas con cuatro núcleos después de la segunda división de la
meiosis; (j) Ascas maduras con 8 ascosporas después de la división final de la mitosis. [(a) y (b) adaptadas de E. J. Moore, 1963,
Am. J. Botany 50:37-44.]

c d e f g h i j

Fig. 2. Terminología del hamathecium, según Eriksson (1981). (A) pseudoparénquima interascal, tejido carpocentral sin carga
o comprimido entre ascas en desarrollo; ej. Wettsteinina. (B) paráfisis, hifa originada de la base de la cavidad, usualmente no
ramificado y no unido; ej. Pyrenula, Xylaria. (C) parafisoides, tejido interascal o pre-ascal y empezando a parecer
pseudoparáfisis; a menudo septadas, fusionadas y muy estrechas (vea Barr, Mycol 71:935, 1979); ej. Patellaria, Melanomma.
(D) pseudoparáfisis, hifa originada por encima del nivel de las ascas y crece hacia abajo entre los ascas en desarrollo, por
último se une a la base de la cavidad, a menudo libre en la parte superior del ascocarpo; regularmente septadas, ramificadas,
anastomosadas y más amplias; ej. Pleospora. (E) perifisoides, hifas cortas originadas por encima del nivel de las ascas y crece
hacia abajo pero no se une a la base de la cavidad; ej. Nectria, Metacapnodium. (F) perífisis, hifa ubicada en el canal ostiolar;
ramificada y no anastromada; puede ocurrir en conjunto con (B), (D) o (E); ej. Gibberella, Pyrenula.

16
 Estroma
Ascas

a) MYRIANGIUM (= Centrum tipo Elsinoe)

Tejido Perífisis
pseudoparenquimatoso

Ascas

b) Centrum tipo Dothidea

Pseudoparáfisis Perífisis

Ascas

c) Centrum tipo Pleospora

Fig. 3 Desarrollo del centrum en los Loculoascomycetes. A. A la izquierda, un pseudotecio no

ostiolado, mostrando ascas jóvenes. A la derecha, un estado maduro con ostiolo.

17
 Tejido
pseudoparenquimatoso Perífisis

Ascas

a) Centrum tipo Diaporthe

Tejido
Perífisis

Ascas

Perífisis
Pseudoparáfisis

Ascas

C) Centrum tipo Xylaria

Pseudoparáfisis Perífisis

Ascas

d) Centrum tipo Nectaria

Fig. 4 Desarrollo del centrum en los Sphaeriales. A. En la izquierda, peritecio joven cerrado sin
ostiolo, peritecio con ascas jóvenes. A la derecha, un peritecio maduro con ostiolo.
18
 Myriangiales (Dothideomycetidae)

Fig. 6a. Elsinoë canavaliae

a.

Fig. 5. Taphrina

c.

b.

Fig. 6-b. Myriangium duriaei, a. estroma; b. parte del estroma; c.

ascosporas (después de Von Arx, 1967).

41
 ORDEN ERYSIPHALES

f
b
d
d a c

c e

i
j
h
e f
g i h
Fig. 7 Apéndices de Erysiphaceae I: a. Blumeria graminis, b. Brasiliomyces Fig. 8. Apéndice de Erysiphaceae II: a. Medusosphaera rosae, b.
malachrae, c. Cystotheca wrightii, d. Erysiphe sambuci, e. Sphaerotheca Podosphaera erineophila, c. Microsphaera sinensis, d. Furcouncinula
astragali var. phaseoli, f. Leveillula leguminosarum, g. Phyllactinia wuyiensis, e. Sawadaia aesculi, f. Pleochaeta shiraiana, g. Bulbouncinula
actinidiae-latifoliae, h. Typhulochaeta alangii, i. Arthocladiella mougeotii. bulbosa, h. Uncinuliella australiana, i. Uncinula delavayi, j. Queirozia
turbinata.
 a

a b

d
f

c e

Fig. 9 Ascocarpo de Erysiphaceae III: a. Medusosphaera rosae, b. Phyllactinia Fig. 10 Ascas y ascosporas de Erysiphaceae: a. Erysiphe begoniae ambos macro y
corylopsidis, c. Buldouncinula bulbosa, d. Uncinuliella simulans var. rosae-rubi, micro tipos de ascas y ascosporas de un mismo tipo de ascocarpo; b. Phyllactinia
Todas los géneros tienen dos tipos de apéndices en el mismo ascocarpo. mandshuricae ascas de pared delgada ascosporas en número de 2 y muy grandes;
c. Sphaerotheca astragali una sola asca para un ascocarpo, d. Erysiphe sambucia
asca de pared delgada, e. Erysiphe romppae asca de pared delgada, ascosporas algo
puntiaguda en ambas puntas, f. Erysiphe epimedii asca con pared verrugosa.
 a

d
b
b

Fig. 11 PODOSPHAERA. Podosphaera tridactyla (WALLR.) de BARY: a. ascocarpo, b. Fig. 12 Cystotheca. Cystotheca wrightii BERK & CURT.: a. ascocarpo roto, pared interna desprendida
apéndice, c. asca y ascosporas. (en Prunus persica (L.) BASTCH, HMAS 36536) de la pared externa, b. ascas y ascosporas, c. conidióforo y conidios, d. seta aérea, (en Quercus glauca
THUNB., HMAS Cystotheca tjibodennis (GAUM.) KATUM.: e. ascocarpo roto, pared interna
desprendida de la pared externa, f. seta aérea, (en Castanea argentea BERN)

44
 b

c
a

c
d

Fig. 13 Erysiphe cichoracearum a. Ascocarpo con apéndices, b. Asca y Fig. 14 Microsphaera penicillata a. Peritecio maduro con apéndices, b.
ascosporas, c. Ascospora madura. sección de un peritecio que muestra las ascas y ascosporas en su interior, c.
ascas con ascosporas, d. ascospora madura.

45
 ORDEN MELIOLALES (Meliolaceae)

Fig. 15 Meliola bonarii Batista & Nascimento n. sp. A. Peritecio, micelio hifopodiado y setas miceliales;
B) ascas y ascosporas.

46
 ORDEN XYLARIALES = DIATRYPALES

d e
ORDEN PHYLLACHORALES

a
c

b f

d c

Fig. 16 Phyllacora graminis. A. Estromas erumpentes sobre hoja de pasto, B. Fig. 17 Rosellinia necatrix a. Peritecios en madera, b. Exterior de un peritecio
Sección transversal de un peritecio inmerso en la hoja del hospedero, con paráfisis, sobre subiculum, c. Sección de peritecio con ascas, d. Paráfisis y ascas con
ascas y ascosporas. Note el tejido negro en la parte superior e inferior de la ascosporas, e. Ápice del asca, f. Ascospora madura.
epidermis, C. Paráfisis y ascas con ascosporas, D. ascospora madura.

47
 ORDEN DIAPORTHALES = VALSALES

a d
c

c
d

Fig. 18 Diaporthe phaseolorum a. Protuberancias formadas por el cuello Fig. 19 Endothia gyrosa a. Peritecio estromatal erumpente en el hospedero,
ostiolar del estroma inmerso en el hospedero, b. Sección del estroma con b. Sección del estroma con peritecios, c. Asca con ascosporas, d.
peritecios, c. Asca con ascosporas, d. Ascospora madura Ascosporas maduras mostrando (gútulas).

48
 ORDEN BOTRYOSPHAERIALES

Fig. 20 Botryosphaeria quercuum (después von Arx, 1967)

d
a

c
b

Fig. 21 Botryosphaeria ribis. A. ascas y ascosporas; Fig. 22 Botryosphaeria stevensii. A. asca y

ascosporas;
B. v.s. picnidio; C. célula conidiogénica y conidios D. espermatia. B. célula conidiogénica y conidios.

49
 ORDEN CAPNODIALES (MYCOSPHAERELLALES)

a b

c
b

Fig. 24 Mycosphaerella musicola, a. asca y ascosporas; b.

Fig. 23 Microcyclus ulei a. v.s. ascostroma y picnidio; b. asca y
conidióforos y conidios.
ascosporas; c. conidióforos y conidios; d. espermatioforo y
espermatia.
50
 CAPNODIALES (MYCOSPHAERELLALES) ORDEN RHYTISMATALES

e
a c
c

Fig. 25 Capnodiaceae. Morfología de la hifa. A. Capnodium walteri hifas Fig. 26 Lophodermium pinastri a. Apotecio erumpente sobre la acícula de
con ramificaciones laterales que surgen de una forma de red (en hojas de pino; b. sección transversal de un apotecio con ascas; c. ascas con
Arbutus menziesii, BC, Canadá, DAOM 89476). B. Phragmocapnias sp. ascosporas; d. paráfisis; e. ascospora madura con vaina gelatinosa
hifas (en hojas de Plumeria obtusa, Sarawak DAOM 148944) x 640.

51
 ORDEN PLEOSPORALES

c
b

c d

Fig. 27 Pleospora infectoria a. v.s pseudotecio; b. ascas; c. Fig. 28 Setosphaeria prolata (tipo) a. v.s. pseudotecio; b. asca y
ascosporas; d. conidióforo y conidios. ascosporas; c. conidióforo y conidos.

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 ORDEN PLEOSPORALES

a
a

c b

Fig. 29 Cochliobolus homomorphus (tipo) a. v.s. pseudotecio; Fig. 30 Venturia inaequalis a. ascas y ascosporas; b. conidióforos y
b. asca y ascpospora; c. conidióforo y conidios conidios.

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 ORDEN HELOTIALES = PHACIDIALES ORDEN PEZIZALES

b
a
b

c
d

Fig. 31 Monilinia fructicola a. apotecio surgiendo de fruto de durazno Fig. 32 Peziza badia a. apotecio en el suelo; b. paráfisis y ascas con
momificado; b. paráfisis y asca con ascosporas; c. ascospora madura. ascosporas; c. ápice del asca con opérculo; d. ascospora madura.

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 ORDEN SACCHAROMYCETALES

Fig. 33 a. Hanseniospora apiculata; b. Saccharomycodes ludwigii; c. Fig. 34 a. Saccharomycopsis capsularis; b. Hormoascus platypodis;
Nadsonia elongata; d. Saccharomyces cereyisiae; e. Kluyveromyces c. Arthoascus javanensis; d. Guilliermoadella selenospora,
marxianus, formación de blastoconidios, ascas y ascosporas formación de ascosporas (y conidios).

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