C apítUlo 59

Unidad Xi
Estados de actividad cerebral: sueño, ondas
cerebrales, epilepsia, psicosis

Todos nosotros somos cons­ episodios normalmente se repiten más o menos cada 90 min.
cientes de los múltiples estados Es un tipo de sueño no tan reparador y suele ir asociado a
posibles que presenta la activi­ sueños de gran viveza.
dad cerebral, como el sueño, la
vigilia, la excitación extrema, e Sueño de ondas lentas
incluso los diversos estados de
La mayoría de nosotros podemos comprender las caracterís­
ánimo de una persona, entre
ticas del sueño profundo de ondas lentas si recordamos la
ellos la euforia, la depresión y el miedo. Cualquiera de estos
última vez que estuvimos despiertos más de 24 h seguidas y
estados obedece a distintas fuerzas activadoras o inhibido­
a continuación el sueño profundo en el que caímos durante
ras generadas normalmente en el propio encéfalo. En el capí­
la primera hora después de irnos a dormir. Este sueño resulta
tulo 58 comenzamos una explicación parcial sobre este tema
sumamente reparador y va asociado a un descenso del tono
cuando describimos los diversos sistemas capaces de activar
vascular periférico y de otras muchas funciones vegetativas
grandes porciones del encéfalo. En este capítulo ofrecemos
del cuerpo. Por ejemplo, se produce una disminución del 10 al
un breve resumen sobre los estados específicos de actividad
30% en la presión arterial, la frecuencia respiratoria y el índice
cerebral, empezando con el sueño.
metabólico basal.
Aunque el sueño de ondas lentas se llama a menudo
«sueño sin sueños», durante su transcurso hay sueños y, en
Sueño ocasiones, hasta pesadillas. La diferencia entre los sueños
presentes en el sueño de ondas lentas y los que suceden en
El sueño se define como el estado de inconsciencia del que el sueño REM consiste en que estos últimos van asociados a
puede ser despertada una persona mediante estímulos sensi­ una mayor actividad muscular del cuerpo. Además, los del
tivos o de otro tipo. Hay que distinguirlo del coma, que es el sueño de ondas lentas no suelen recordarse porque no tiene
estado de inconsciencia del que no puede despertarse a una lugar la consolidación de los sueños en la memoria.
persona. El sueño está integrado por múltiples fases, desde el
más ligero hasta el más profundo; los investigadores que se
Sueño REM (sueño paradójico, sueño
dedican a este tema también lo dividen tal como sigue en dos
desincronizado)
tipos totalmente diferentes cuyas cualidades son distintas.
A lo largo de una noche de sueño normal suelen aparecer
Dos tipos de sueño: de ondas lentas y de movi- brotes de sueño REM que duran de 5 a 30 min como pro­
mientos oculares rápidos (REM). Todas las noches, medio cada 90 min. Cuando la persona se encuentra muy
cualquier persona atraviesa fases de dos tipos de sueño que somnolienta, cada episodio de sueño REM es corto, e incluso
alternan entre sí. Reciben el nombre siguiente: 1) sueño de puede faltar. En cambio, a medida que va estando más des­
ondas lentas, debido a que en esta clase las ondas cerebrales cansada según avanza la noche, la duración de los brotes
son muy potentes y su frecuencia muy lenta, según comen­ REM crece.
tamos más adelante, y 2) sueño de movimientos oculares El sueño REM posee varias características importantes:
rápidos (sueño REM, por su denominación en inglés rapid 1. Es una forma activa de sueño, asociada normalmente con
eye movement), porque los ojos experimentan unos movi­ sueños y movimientos musculares del cuerpo activos.
mientos rápidos pese al hecho de que la persona todavía está
dormida. 2. Todavía cuesta más despertar a una persona mediante estí­
La mayor parte del sueño de cada noche pertenece a la mulos sensitivos que durante el sueño profundo de ondas
variedad de ondas lentas; es el tipo de sueño profundo y repa­ lentas y, con todo, la gente suele amanecer espontánea­
rador que la persona experimenta durante la primera hora mente por la mañana durante un episodio de sueño REM.
dormido después de haber estado despierto muchas horas. 3. El tono muscular de todo el cuerpo se encuentra enorme­
Por el contrario, el sueño REM se da en episodios que ocu­ mente deprimido, lo que indica una potente inhibición de
pan en torno al 25% del tiempo total en los jóvenes; estos las áreas de control muscular en la médula.

© 2011. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos 721

Unidad XI El sistema nervioso: C. Neurofisiología motora e integradora

4. Las frecuencias cardíaca y respiratoria normalmente se rafe segregan serotonina. Si a un animal se le administra
vuelven irregulares, lo que resulta característico de los un fármaco que bloquee su formación, muchas veces no
estados de ensoñación. puede dormir a lo largo de varios días después. Por tanto,
5. A pesar de la extrema inhibición de los músculos periféri­ se ha supuesto que la serotonina es una sustancia trans­
cos, existen movimientos musculares irregulares. Se pro­ misora vinculada a la producción del sueño.
ducen aparte de los movimientos rápidos de los ojos. 2. La estimulación de algunas zonas en el núcleo del tracto
6. El encéfalo se encuentra muy activo en el sueño REM y solitario también puede generar sueño. Esta estructura es
el metabolismo cerebral global puede aumentar hasta un el punto de terminación en el bulbo raquídeo y en la pro­
20%. El electroencefalograma (EEG) muestra un patrón tuberancia de las señales sensitivas viscerales que pene­
de ondas cerebrales semejante al que aparece durante la tran a través de los nervios vago y glosofaríngeo.
vigilia. Este tipo de sueño también se llama sueño para- 3. El sueño puede promoverse mediante la estimulación de
dójico porque no es sino una paradoja que una persona diversas regiones en el diencéfalo, como las siguientes:
todavía pueda estar dormida a pesar de la acusada activi­ 1) la porción rostral del hipotálamo, sobre todo en el área
dad que presenta el encéfalo. supraquiasmática, y 2) en ciertas circunstancias una zona
en los núcleos de proyección difusa del tálamo.
En resumen, el sueño REM es un tipo de sueño en el que
el encéfalo se encuentra bastante activo. Sin embargo, esta Las lesiones en los centros que favorecen el sueño
actividad cerebral no va canalizada en la dirección adecuada pueden ocasionar un estado de vigilia intensa. Las lesio­
para que la persona adquiera plena conciencia de su medio y nes aisladas en los núcleos del rafe conducen a un grado de
por tanto se encuentra dormida de verdad. vigilia acusado. Esto también sucede con las lesiones bilatera­
les del área supraquiasmática rostromedial en el hipotálamo
Teorías básicas sobre el sueño anterior. En ambos casos, los núcleos reticulares excitado­
Se piensa que el sueño está ocasionado por un res del mesencéfalo y la parte superior de la protuberancia
proceso inhibidor activo. Una teoría preliminar sobre el parecen quedar liberados de su inhibición, lo que origina esta
sueño sostenía que las áreas excitadoras de la parte superior situación de marcada vigilia. En efecto, a veces las lesiones en
del tronco del encéfalo, el sistema reticular activador, simple­ el hipotálamo anterior pueden provocar tal estado de vigilia
mente acababan cansadas después de que la persona estaba que el animal acabe muriendo de agotamiento.
todo un día despierta, y como consecuencia quedaban inac­ Otras posibles sustancias transmisoras relaciona-
tivas. Esta propuesta recibió el nombre de teoría pasiva del das con el sueño. Los experimentos han demostrado que
sueño. Un experimento importante varió esta idea hacia la el líquido cefalorraquídeo, la sangre y la orina de los anima­
creencia actual de que el sueño está ocasionado por un pro- les a los que se ha mantenido despiertos a lo largo de varios
ceso inhibidor activo: se descubrió que la sección transversal días contienen una o varias sustancias que generarán sueño
del tronco del encéfalo a una altura media de la protuberan­ cuando se inyecten en el sistema ventricular del encéfalo de
cia da lugar a un encéfalo cuya corteza nunca se va a dormir. otro animal. Un producto probable en este sentido se ha iden­
Dicho de otro modo, parece existir algún centro situado por tificado como el péptido de muramilo, un compuesto de bajo
debajo de un nivel medio de la protuberancia en el tronco del peso molecular que se acumula en el líquido cefalorraquí­
encéfalo que hace falta aparentemente para generar sueño deo y en la orina de los animales a los que no se deja dormir
mediante la inhibición de otras partes del encéfalo. durante varios días. Cuando se inyectan tan sólo del orden
de microgramos de esta sustancia productora de sueño en
Centros nerviosos, sustancias neurohumorales el tercer ventrículo, aparece un sueño casi natural en cues­
y mecanismos capaces de causar sueño: posible tión de unos pocos minutos, y el animal puede permanecer
función específica de la serotonina dormido varias horas. Otra sustancia que posee unos efectos
semejantes para provocar sueño es un nonapéptido aislado
La estimulación de diversas zonas específicas del encéfalo
de la sangre de los animales dormidos. Y todavía un tercer
puede producir un sueño dotado de unas características próxi­
factor hipnótico, aún sin identificar desde el punto de vista
mas a las del sueño natural. Entre ellas figuran las siguientes:
molecular, se ha aislado de los tejidos nerviosos del tronco
1. La zona de estimulación para generar un sueño casi natu­ del encéfalo en los animales a los que se mantiene despiertos
ral más constante son los núcleos del rafe en la mitad durante días. Es posible que la vigilia prolongada desembo­
inferior de la protuberancia y en el bulbo raquídeo. Estos que en una acumulación progresiva de un factor hipnótico o
núcleos comprenden una lámina fina de neuronas espe­ varios en el tronco del encéfalo o en el líquido cefalorraquí­
ciales situadas en la línea media. Las fibras nerviosas que deo, que acaben produciendo sueño.
nacen en ellos se diseminan a nivel local por la formación Posible causa del sueño REM. No se sabe por qué el
reticular del tronco del encéfalo y también ascienden hacia sueño de ondas lentas queda interrumpido periódicamente
el tálamo, el hipotálamo, la mayor parte de las regiones por el sueño REM. Sin embargo, los fármacos que imitan
del sistema límbico e incluso hasta la neocorteza cerebral. la acción de la acetilcolina incrementan la aparición de este
Además, otras fibras descienden hacia la médula espinal, sueño. Por tanto, se ha propuesto que las neuronas grandes
y acaban en las astas posteriores, donde son capaces de secretoras de acetilcolina situadas en la formación reticular
inhibir las señales sensitivas recibidas, incluido el dolor, de la parte superior del tronco del encéfalo tendrían la capa­
según se explica en el capítulo 48. Muchas terminaciones cidad de activar muchas porciones del encéfalo a través de
nerviosas de las fibras procedentes de estas neuronas del sus amplias fibras eferentes. En teoría, esto podría causar el

722
 Capítulo 59 Estados de actividad cerebral: sueño, ondas cerebrales, epilepsia, psicosis

exceso de actividad observado en ciertas regiones encefálicas sufrido una sección transversal a la altura del cuello (y, por
durante el sueño REM, aunque las señales no vayan encau­ tanto, carezca del ciclo vigilia­sueño por debajo del corte) no

Unidad Xi
zadas por los canales oportunos para originar el estado cons­ sufre unas consecuencias nocivas por debajo del nivel dañado
ciente normal que es característico de la vigilia. que puedan atribuirse directamente al ciclo vigilia­sueño.
Sin embargo, no hay duda de que la falta de sueño afecta
Ciclo de sueño y vigilia a las funciones del sistema nervioso central. La vigilia pro­
longada suele asociarse a una disfunción progresiva de los
Los comentarios precedentes meramente han identificado
procesos mentales y en ocasiones da lugar incluso a compor­
las zonas neuronales, los transmisores y los procesos rela­
tamientos anormales.
cionados con el sueño. No han explicado el funcionamiento
Todos estamos familiarizados con la mayor torpeza de
cíclico recíproco que marca la sucesión entre la vigilia y el
pensamiento que aparece hacia el final de un período de vigi­
sueño; y por ahora tampoco existe ninguna explicación defi­
lia prolongado, pero, además, una persona puede volverse
nitiva al respecto. Por tanto, podemos proponer el siguiente
irritable o incluso adquirir rasgos psicóticos después de verse
mecanismo posible como fuente del ciclo vigilia­sueño.
forzada a mantener este estado. Por tanto, podemos suponer
Cuando los centros del sueño no están activos, los núcleos
que el sueño restablece por múltiples vías los niveles oportu­
reticulares activadores del mesencéfalo y la parte superior de
nos de actividad cerebral y el «equilibrio» normal entre las
la protuberancia se encuentran liberados de su inhibición,
diversas funciones del sistema nervioso central. Esto podría
lo que les permite una activación espontánea. Esto a su vez
equipararse al «recalibrado» de los ordenadores electrónicos
excita a la corteza cerebral y al sistema nervioso periférico,
analógicos después de su utilización prolongada, debido a
los cuales devuelven numerosas señales de retroalimentación
que este tipo de máquinas pierden gradualmente sus «refe­
positiva a los mismos núcleos reticulares activadores para
rencias» de operación; parece razonable suponer que este
estimularles aún más. Por tanto, una vez que comienza la
mismo efecto sucede en el sistema nervioso central debido
vigilia, su tendencia natural la lleva a mantenerse por sí sola
a que el uso excesivo de algunas áreas encefálicas durante la
debido a toda esta actividad de retroalimentación positiva.
vigilia sería capaz de romper con facilidad su equilibrio con
A continuación, después de que el encéfalo haya perma­
el resto del sistema nervioso.
necido activo muchas horas, se supone que hasta las pro­
Se ha postulado que el sueño sirve para muchas funciones,
pias neuronas del sistema activador acaban por fatigarse.
como son: 1) la madurez nerviosa; 2) la facilitación del apren­
Por consiguiente, el ciclo de retroalimentación positiva entre
dizaje o la memoria; 3) la cognición; y 4) la conservación de
los núcleos reticulares mesencefálicos y la corteza cerebral
energía metabólica. Existen algunas evidencias de cada una
decae, y se ve relevado por los efectos hipnóticos a cargo de
de estas funciones, así como de objetivos fisiológicos del
los centros del sueño, lo que da lugar a una veloz transición
sueño, pero las pruebas que apoyen a estas ideas suponen un
de nuevo hasta dicho estado desde la vigilia.
reto científico. Podríamos proponer que el valor principal del
Esta teoría general podría explicar los rápidos cambios del
sueño consiste en restablecer los equilibrios naturales entre
sueño a la vigilia y de la vigilia al sueño. También podría jus­
los centros neuronales. No obstante, las funciones fisiológicas
tificar el despertar, el insomnio que aparece cuando la mente
específicas del sueño siguen siendo un misterio y constituyen
de una persona está preocupada por una idea y la vigilia que
el tema de muchas investigaciones.
produce la actividad f ísica corporal.
Ondas cerebrales
Los efectos fisiológicos del sueño todavía Los registros eléctricos recogidos en la superficie cerebral o
no se conocen bien incluso en la superficie de la cabeza ponen de manifiesto que
existe una actividad eléctrica constante en el encéfalo. Tanto
Hay pocas dudas de que el sueño tiene funciones impor­
la intensidad como los patrones de esta variable vienen deter­
tantes. Existe en todos los mamíferos y después de la pri­ minados por el grado de excitación que presentan sus diversos
vación total suele producirse un período de «puesta al día» componentes como consecuencia del sueño, la vigilia o enfer­
o «rebote»; tras la privación selectiva del sueño REM o de medades cerebrales como la epilepsia o incluso las psicosis. Las
ondas lentas, se produce también un rebote selectivo de estas ondulaciones de los potenciales eléctricos recogidos, representa­
fases específicas del sueño. Incluso una ligera restricción del das en la figura 59­1, se llaman ondas cerebrales, y el registro en
© ELSEVIER. Fotocopiar sin autorización es un delito.

sueño durante unos días puede deteriorar el rendimiento su integridad recibe el nombre de EEG (electroencefalograma).
cognitivo y f ísico, la productividad general y la salud de una La intensidad de las ondas cerebrales obtenidas en la superfi­
persona. La función esencial del sueño en la homeostasis se cie del cuero cabelludo varía de 0 a 200 mm, y su frecuencia oscila
demuestra tal vez de la forma más vívida por el hecho de que desde una vez cada varios segundos hasta 50 o más por segundo.
El carácter de las ondas depende del grado de actividad en las
las ratas a las que se priva del sueño durante 2 o 3 semanas
porciones respectivas de la corteza cerebral, con sensibles varia­
pueden llegar incluso a morir. A pesar de la evidente impor­
ciones entre los estados de vigilia y de sueño y coma.
tancia del sueño, nuestros conocimientos sobre su carácter Gran parte del tiempo las ondas cerebrales son irregulares, y
como parte esencial de la vida siguen siendo limitados. no puede percibirse ningún patrón específico en el EEG. En otras
El sueño produce dos tipos principales de acciones fisio­ ocasiones aparecen patrones nítidos, algunos de ellos caracterís­
lógicas: en primer lugar, efectos sobre el propio sistema ticos de alteraciones específicas del encéfalo, como la epilepsia,
nervioso y, en segundo lugar, efectos sobre otros sistemas que se comentan más adelante.
funcionales del cuerpo. Los efectos sobre el sistema ner­ En las personas sanas, la mayoría de las ondas del EEG pue­
vioso parecen los más importantes con diferencia debido a den clasificarse como ondas a, b, u y d, que aparecen represen­
que el cuerpo de cualquier persona cuya médula espinal haya tadas en la figura 59­1.

723
Unidad XI El sistema nervioso: C. Neurofisiología motora e integradora

Figura 59-2 Sustitución del ritmo a por un ritmo b asincrónico

de bajo voltaje cuando se abren los ojos.

cerebrales obtenidas en el cuero cabelludo viene determinada

sobre todo por el número de neuronas y de fibras que disparan
en sincronía entre sí, no por el nivel de actividad eléctrica total
en el encéfalo. De hecho, las señales nerviosas potentes asincró-
nicas muchas veces se anulan mutuamente en las ondas cerebra­
Figura 59-1 Diversos tipos de ondas cerebrales en el electroence­ les recogidas al final debido a su polaridad opuesta. Esto queda
falograma normal. patente en la figura 59­2, que muestra la descarga sincrónica de
muchas neuronas en la corteza cerebral a una frecuencia de unas
12 veces por segundo mientras los ojos están cerrados, lo que
corresponde a las ondas a. A continuación, cuando se abrieron
Las ondas a son ondas rítmicas, con una frecuencia entre 8 y
los ojos, la actividad del encéfalo aumentó mucho, pero la sin­
13 ciclos por segundo, y que están presentes en el EEG de casi
cronización de las señales pasó a ser tan escasa que las ondas
todos los adultos normales mientras permanecen despiertos y
cerebrales básicamente se abolían unas a otras. El efecto resul­
en un estado de reposo tranquilo en su actividad cerebral. Estas
tante fueron unas ondas de voltaje bajo y con una frecuencia en
ondas adquieren mayor intensidad en la región occipital, pero
general alta pero irregular, las ondas b.
también pueden recogerse en las regiones parietal y frontal del
Origen de las ondas a. Las ondas a no aparecerán e la
cuero cabelludo. Su voltaje suele ser de unos 50 mm. Las ondas a
corteza cerebral si no existen sus conexiones con el tálamo. En
desaparecen durante el sueño profundo.
cambio, la estimulación de la capa inespecífica formada por
Cuando una persona despierta dirige su atención a algún tipo
el núcleo reticular que rodea al tálamo o de los núcleos «difu­
específico de actividad mental, las ondas a quedan sustituidas
sos» profundos en su interior a menudo produce ondas eléc­
por unas ondasb asincrónicas de mayor frecuencia, pero menor
tricas en el sistema talamocortical a una frecuencia entre 8 y
voltaje. La figura 59­2 muestra el efecto que ejerce sobre las
13 por segundo, que corresponden a los valores naturales de
ondas a la mera apertura de los ojos delante de una luz brillante
las ondas a. Por tanto, se cree que las ondas a derivan de la
y después su cierre. Obsérvese que las sensaciones visuales pro­
oscilación de retroalimentación espontánea existente en este
vocan la interrupción inmediata de las ondas a y su sustitución
sistema talamocortical difuso, que tal vez abarca también el sis­
por ondas b asincrónicas de bajo voltaje.
tema reticular activador del tronco del encéfalo. Se supone
Las ondas b presentan unas frecuencias superiores a 14 ci­
que esta oscilación causa tanto la periodicidad de las ondas a
clos por segundo y llegan hasta los 80. Se registran sobre todo
como la activación sincrónica literalmente de millones de neu­
en las regiones parietal y frontal durante la activación específica
ronas corticales durante cada onda.
de estas partes del cerebro.
Origen de las ondas d. La sección transversal de los haces
Las ondas u tienen unas frecuencias entre 4 y 7 ciclos por
de fibras procedentes del tálamo hacia la corteza cerebral, que
segundo. Aparecen normalmente en los niños en las regiones
bloquea la activación talámica de esta estructura y elimina así las
parietal y temporal, pero también en algunos adultos ante situa­
ondas a, no suprime en ella las ondas d. Esto indica que puede
ciones de estrés emocional, especialmente en circunstancias de
haber cierto mecanismo de sincronización en el sistema neuro­
desánimo y de frustración. Asimismo, las ondas u están presen­
nal cortical por sí solo, en esencia independiente de las estructu­
tes en muchos trastornos nerviosos, con frecuencia en los esta­
ras inferiores en el cerebro, para dar origen a estas ondas d.
dos degenerativos cerebrales.
Las ondas d también aparecen durante el sueño profundo de
Las ondas d engloban todas las ondas del EEG con frecuen­
ondas lentas; esto indica que en ese momento la corteza queda
cias menores a 3,5 ciclos por segundo, y a menudo poseen volta­
básicamente liberada de las influencias activadoras que ejercen
jes del doble al cuádruple que la mayor parte de los demás tipos
el tálamo y otros centros inferiores.
de ondas cerebrales. Se dan a lo largo del sueño muy profundo,
en la lactancia y en las enfermedades orgánicas serias del cere­
bro. También en la corteza de los animales sometidos a un corte Efecto de los diversos niveles de actividad
transversal subcortical que separe la corteza cerebral del tálamo. cerebral sobre la frecuencia del EEG
Por tanto, las ondas d pueden estar presentes estrictamente en la Existe una correlación general entre el nivel de actividad cerebral
corteza de forma independiente a las actividades de las regiones y la frecuencia media del ritmo en el EEG, que aumenta progre­
inferiores del encéfalo. sivamente con los grados de actividad más altos. Esto queda de
manifiesto en la figura 59­3, que muestra la existencia de ondas d
Origen de las ondas cerebrales en circunstancias de aletargamiento, anestesia quirúrgica y
La descarga de una sola neurona o de una sola fibra nerviosa sueño profundo; ondas u en los estados psicomotores y entre los
en el encéfalo nunca puede registrarse desde la superficie de la lactantes; ondas a durante las situaciones de relajación, y ondas b
cabeza. Por el contrario, deben disparar sincrónicamente muchos en los momentos de intensa actividad mental. Durante los
miles o incluso millones de neuronas o de fibras; sólo entonces períodos de actividad mental, las ondas suelen desincronizarse
se sumará una cantidad suficiente de potenciales procedentes de en vez de sincronizarse, por lo que su voltaje desciende considera-
las neuronas o de las fibras aisladas como para recogerse después blemente, pese al notable aumento de la actividad cortical, tal
de atravesar todo el cráneo. Por tanto, la intensidad de las ondas como se observa en la figura 59­2.

724