Universidad Nacional de Rosario

Facultad de Ciencias Bioquímicas y Farmacéuticas

Área Biología Vegetal
Farmacobotánica
Dra. María Victoria Rodriguez
Dra. María Laura Martínez
Dra.María Noel Campagna
Farm. Gabriel Bettucci
Farm. Matías Ferretti
Lic. Erica Mandón
Lic. María sol Srebot

Año 2022

Las imágenes no son originales, fueron obtenidas de la web con fines educativos

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 ESTRUCTURA PRIMARIA DEL TALLO
El cuerpo primario del tallo se origina a partir de los 3 meristemas que se encuentran en el
meristema apical caulinar: protodermis, procambium y meristema fundamental.

Los tejidos que se diferencian como resultado del crecimiento primario y por lo tanto están
vinculados al meristema apical son denominados tejidos primarios.
Las variaciones de la estructura primaria de tallos de distintos grupos vegetales se basan
principalmente en las diferencias en la distribución relativa de los sistemas de tejidos
fundamentales y vascular. Por ejemplo, la disposición de los haces vasculares en muchas
eudicotiledóneas divide el tejido fundamental en dos zonas. La región entre la epidermis y
los haces vasculares, denominada corteza, y el tejido fundamental en el centro del tallo
denominado médula. En las monocotiledóneas, comúnmente no existe una delimitación
clara entre la corteza y la médula como en el tallo de las eudicotiledóneas.
El procambium forma los tejidos vasculares primarios, el xilema y floema primarios que se
asocian formando los haces vasculares (Fig1). Tanto el xilema como el floema constan de
dos partes que se desarrollan una después de otra: proto y metaxilema, y proto y metafloema.

Xilema primario
El xilema primario consta de elementos traqueales (traqueidas y miembros de vasos),
fibras y parénquima. Su organización es simple y no tiene radios.
El protoxilema madura primero, y cuando deja de ser funcional se oblitera y casi se colapsa
y destruye. En general el protoxilema está constituido solo por elementos traqueales con
predominancia de tipo anular y helicoidal y parénquima.
El metaxilema está integrado estructuralmente con el protoxilema. Consta de elementos
traqueales helicoidales, escalariformes, reticulados y punteados, y a veces fibras. El
parénquima puede encontrarse disperso entre los elementos traqueales o formar hileras
radiales semejantes a radios.

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Los elementos traqueales del metaxilema pueden ser retenidos al cesar el crecimiento
primario, pero dejan de ser funcionales cuando se diferencia el xilema secundario. Cuando
las plantas no tienen crecimiento secundario el metaxilema permanece activo.
Floema primario
El floema primario se clasifica en protofloema y metafloema. Los elementos cribosos del
protofloema son los primeros que maduran en partes de la planta que aún están en
crecimiento. Son capaces de alargarse y ajustarse al ritmo de crecimiento del órgano, pero
están sujetos a las tensiones que producen el acomodamiento y crecimiento de las células
circundantes, por lo que pronto se obliteran y dejan de ser funcionales.
Los elementos cribosos del protofloema de Angiospermas son angostos e inconspicuos,
anucleados y tienen áreas cribosas con calosa. Pueden tener o no células acompañantes y
aparecen solos o en grupos, entre células de parénquima que se van alargando y más tarde
engrosan sus paredes y se transforman en fibras, las que se ubican en la periferia en muchos
tallos de Dicotiledoneas y muchas veces son denominadas fibras pericíclicas.
El metafloema se diferencia más tarde y, en plantas sin crecimiento secundario,
constituye el único floema conductor de las partes adultas de la planta.
El metafloema tiene elementos cribosos más numerosos y más anchos que el
protofloema. Las células acompañantes están regularmente presentes en el metafloema de
las Angiospermas (Tabla 1).
Tabla 1. Resumen de las principales características del xilema y floema primario

PROTOXILEMA METAXILEMA
----------------------------------------------------------------------------------------------
Tipos celulares * Tráqueas y traqueidas * Tráqueas y traqueidas
estrechas, anulares helicoidales, escalari-
y helicoidales. formes, reticuladas y
punteadas.

* Parénquima * Parénquima

* Fibras
Maduración Antes de completar el Luego de completar el
alargamiento alargamiento.

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 Funcionalidad Se vuelven inactivos Activos

PROTOFLOEMA METAFLOEMA
Tipos celulares * Tubos cribosos angostos * Tubos cribosos anchos

* Puede haber o no * Con células

células acompañantes acompañantes

* Fibras * Parénquima
Maduración Antes de completar el Luego de completar
crecimiento crecimiento
-----------------------------------------------------------------------------------------------------
Funcionalidad Se vuelven inactivos Activos

Haces vasculares (Fig. 1, A-B)

Las diferentes maneras de disponerse los tejidos vasculares dentro de los haces, ha
permitido establecer distintos tipos de haces

1- Haz colateral: cuando el floema es externo con respecto al xilema y están en contacto
radial; pudiendo ser:
a- Haz colateral abierto: cuando entre xilema y floema hay tejido meristemático
procambial. Ej. en Gimnospermas y Angiospermas-Dicotiledoneas
b- Haz colateral cerrado: cuando entre xilema y floema no hay tejido meristemático
procambial. Ej. Angiospermas-Monocotiledoneas.
2- Haz bicolateral: cuando el floema se encuentra a ambos lados del xilema. Ej.
Solanáceas, Cucurbitáceas, Asclepiadáceas.
3- Haz concéntrico: cuando uno de los tejidos vasculares rodea completamente al otro,
pudiendo ser:
a- Haz concéntrico anfivasal: cuando el xilema rodea al floema. Ej en Dracaena sp.
Cordiline sp. (Monocotiledoneas).
b- Haz concéntrico anficribal: cuando el floema rodea al xilema. Ej. Pteridófitas.

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Haces vasculares
A

Figura 1: A) Esquema según Metcalf y Chalk de 5 tipo de haces vasculares. B) Ejemplos de

diferentes tipos de haces vasculares con distintos arreglos de xilema y floema. C: cambium;
CA: célula acompañante F: floema; Fi: fibras; LP: laguna protoxilemática; MF: metafloema;
MX: metaxilema; PF: protofloema; PX: protoxilema; TC: tubo criboso; X: xilema. Tomado de
Crang et al. 2019.

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Las primeras plantas que colonizaron la tierra eran pequeñas, sin hojas y carecían de un
sistema vascular. La vida en la tierra requirió el desarrollo de una serie de estructuras
únicas, principalmente lignina para brindar soporte, una cutícula para limitar la pérdida de
agua, estomas para permitir el intercambio de gases, hojas para aumentar el área de
superficie fotosintética y vasculatura para mover agua, minerales y fotosintato en toda la
planta.
Los tallos evolucionaron primero, y los primeros sistemas vasculares de los tallos, como las
primeras plantas terrestres, eran sencillas. A medida que las plantas aumentaban en
tamaño y complejidad, también lo hacía la vasculatura de sus tallos. La evolución posterior
de la hoja, en particular, tuvo un gran impacto en la vasculatura del tallo porque la
vasculatura de la hoja tiene que estar directamente conectada a la vasculatura del tallo a
través de una hebra de xilema y floema llamada rastro de la hoja.
La estela es el cilindro de tejido vascular en el centro de una raíz o tallo, y hay una variación
significativa en la disposición de xilema y floema en la estela de las traqueofitas. El concepto
de estela considera a la raíz y al tallo básicamente iguales, debido a que cada uno de ellos
consta de una cilindro central o estela, rodeado por la corteza. Dicho cilindro central incluye
al sistema vascular con todas sus áreas interfasciculares, la médula y el periciclo. Se han
propuesto varios sistemas de clasificación para definir y categorizar los diferentes arreglos.
En esta asignatura nos basaremos en la clasificación basada en dos tipos básicos de estelas:
protóstelas (sin médula central) y sifonostelas (médula central) con varias variantes de cada
una (Tabla 2, fig. 2).

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Tabla 2. Organización de los tipos de estelas

Protostelas Haplostela Núcleo cilíndrico de xilema rodeado por

floema

Actinostela Núcleo lobulado del xilema rodeado por

floema

Plectostela Regiones en forma de placas

interconectadas de xilema rodeado e
inmerso en floema

Sifonostelas Solenostela Ectofloica: Floema al exterior del xilema

Amfifloica: Floema anfifloico a ambos

lados del xilema

Dictiostela Múltiples huecos de hoja dan como

resultado una red arreglo

Eustela Haces vasculares dispuestos en

alrededor de una médula característico
de las eudicotiledóneas

Atactostela La atactostela es un subtipo de eustela

en la cual los haces vasculares están
aparentemente dispersos por todo el
parénquima, incluída la médula,
característico de las monocotiledóneas

Los protostelas tienen xilema ubicado en el centro sin médula. El floema rodea el xilema
con una endodermis al exterior del floema. Los protostelas surgieron antes que los
sifonostelas y actualmente se encuentran en las plantas vasculares sin semillas (por ej, los
helechos).
La eustela es la estela más común en los tallos de las plantas con semillas. Aquí, el tejido
vascular está dispuesto en haces vasculares discretos, generalmente en uno o dos anillos
alrededor de la médula central, y falta la endodermis, al menos en los tallos de las
eudicotiledóneas. Los tallos de las monocotiledóneas tienen una variación de la eustela

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llamada atactostela en la que aparentemente hay numerosos haces dispersos por todo el
tallo.

Figura 2: Tipos de estelas: Protostelas y Sifonostelas y sus variantes.

Disposición de los tejidos primarios en el tallo de una Angiosperma:

A- Dicotiledoneas (Fig.3, A-B)

En el corte transversal de un tallo primario, podemos distinguir las siguientes zonas:
1- Epidermis
2- Corteza
3- Cilindro central o vascular

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Epidermis: la mayor parte de los tallos tienen una epidermis uniestratificada con cutícula y
paredes cutinizadas. Posee estomas y tricomas.
Corteza: está constituída por colénquima, parénquima clorofiliano, parénquima reservante,
y/o esclereidas.
Por debajo de la epidérmis, en algunas especies, hay una capa de células de origen diferente
a la epidermis, que no es parénquima, y recibe el nombre de hipodermis. Hacia el interior,
debajo de la epidermis y/o hipodermis se localiza el colénquima formando un cilindro o
haces discontinuos.
El parénquima presenta espacios intercelulares, pueden contener almidón, cristales,
taninos, idioblastos (esclereidas).
La última capa de la corteza, en el límite con el cilindro central, en ocasiones puede contener
abundante almidón por lo que se la denomina vaina amilífera.
Cilindro central o vascular: Está constituido por el tejido vascular y la médula.
Los tejidos vasculares están formando haces colaterales abiertos o bicolaterales. Están
dispuestos en un solo anillo y se encuentran separados unos de otros por parénquima
interfascicular que constituyen los radios, los que conectan corteza con médula.
La médula está formada por tejido parenquimático de reserva que a veces puede
reabsorberse y formar una cavidad.

B- Monocotiledóneas (Fig.3, C).

En la sección transversal de un tallo de Monocotiledónea se observa: epidermis,
parénquima fundamental en el que se hallan los haces colaterales cerrados, cada uno de
los cuales está encerrado por una vaina esclerenquimática. En general, en la mayoría de las
monocotiledóneas no se distingue un cilindro vascular: el sistema consta de un gran número
de haces repartidos irregularmente, en varios ciclos, desde la periferia hasta casi el centro
del tallo. El tejido fundamental, puede ser parenquimático o estar fuertemente
esclerificado, o presentar muchos cordones de fibras. El centro puede ser hueco.
En muchas gramíneas (Poáceas) podemos encontrar estos tipos de estructura generales:

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a) El parénquima subepidérmico se halla esclerosado y los haces vasculares se encuentran
dispersos en el parénquima, como por ejemplo en Sorghum halepense
b) Los haces vasculares forman dos círculos, uno, el externo, de haces pequeños los que se
encuentran rodeados por una vaina o anillo de fibras esclerenquimáticas y otro, el interno,
de haces más grandes. La parte central parenquimática puede ser descripta como médula,
y con cierta frecuencia, es hueca; en las Gramíneas la médula se destruye durante el
crecimiento sólo en los entrenudos, mientras los nudos la retienen formando los diafragmas
nodales, ejemplo Oryza sativa; Triticum aestivum (Fig. 3 D, E). A veces pueden formar más
de dos círculos de haces vasculares, como en el caso de Cynodon dactylon, donde los haces
vasculares están en aproximadamente 3 círculos irregulares incrustados en el tejido
parenquimático, un solo círculo de los haces vasculares más pequeños está presente en el
límite exterior del anillo de esclerénquima, cada haz vascular del círculo más externo está
delimitado en su lado interno por un semicírculo de células especialmente grandes de
paredes delgadas. Este tallo presenta en el centro una pequeña cavidad.

10
A)

11
 B C

Figura 3: A) Dibujo en detalle de la estructura primaria del tallo de una Dicotiledónea; B)

Sección transversal de un tallo de dicotiledónea mostrando una eustela, tomado de Crang
et al. 2019; C) Sección transversal de un tallo de monocotiledónea mostrando una
atactostela, tomado de Crang et al. 2019; D-E) Sección transversal de una monocotiledónea
perteneciente a la familia Poaceae, mostrando dos anillos de haces vasculares cerrados.

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 ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL TALLO

Disposición de los tejidos secundarios en el tallo de una Angiosperma

El crecimiento en grosor que tiene lugar en zonas alejadas de los ápices se llama
crecimiento secundario y los tejidos originados de este modo se llaman tejidos secundarios.
El conjunto de estos tejidos forman el cuerpo secundario de la planta.

El cuerpo secundario del tallo de una Dicotiledonea está determinado por un aumento
en grosor, que se debe a la actividad de los dos meristemas laterales: cambium vascular y
felógeno (Fig. 4 A-C).

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 Figura 4: A) Esquema en detalle del cambium vascular; B) Corte transversal indicando la
zona cambial y sus células meristemáticas.
El desarrollo de tejido vascular secundario a partir del cambium es típico de Gimnospermas
y Angiospermas-Dicotiledoneas.
El cambium forma un cilindro hueco que se extiende a lo largo del tallo en forma continua.
Tiene su origen desde el procambium de los haces vasculares (origen primario) y de la
desdiferenciación de las céluas parenquimáticas que constituyen los radios interfasciculares
(origen secundario). El cambium vascular tiene dos tipos de células meristemáticas iniciales:
las iniciales fusiformes y las iniciales radiales (Fig. 5).

Figura 5: Origen del cambium vascular

Como sabemos, las primeras son alargadas, de extremos afilados y las segundas son
ligeramente alargadas a casi isodiamétricas. Las células iniciales fusiformes dan lugar a
todas las células del floema y del xilema los elementos traqueales, las fibras, las células
parenquimáticas axiales del xilema; elementos cribosos, fibras y células parenquimáticas

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axiales del floema), que se disponen con sus ejes mayores paralelos al eje principal del
órgano en el que se encuentran, es decir dan lugar al sistema axial del xilema y floema y
por lo tanto al transporte longitudinal a lo largo del tallo. En cambio, las iniciales radiales
producen las células radiales, es decir los elementos del sistema radial (el sistema de radios
parenquimáticos) del xilema y floema y facilitan el transporte horizontal en el tallo.
Regularmente el anillo cambial se va agrandando a medida que la masa del xilema
aumenta en el interior del tallo, es decir aumenta su superficie a consecuencia de dividirse
en forma longitudinal radial.
Los elementos del xilema presentan distinto diámetro, ello se debe, en la mayoría de los
casos, a la actividad estacional del cambium en las regiones templadas, que determina que
en la primavera se formen vasos de mayor diámetro, denominado leño temprano, y en el
verano vasos de menor diámetro, el leño tardío. Luego del reposo invernal se forman
nuevamente vasos de mayor tamaño, este pasaje es brusco y ello determina la aparición de
los anillos de crecimiento en el xilema secundario, que permiten conocer la edad de la
planta (Fig.6).

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Figura 6: Corte transversal de tallo de dicotiledóneas con crecimiento secundario
mostrando 3 anilllos de crecimiento. Dentro de cada anillo podemos observar el leño
temprano y tardío.

Generalmente se forma un solo anillo por año, aunque diversos factores accidentales
como ser heladas, podas etc., pueden ocasionar una doble formación.
En algunos tallos el xilema más jóven o la porción más externa del mismo es el único que
funciona como conductor, es la albura. La parte más vieja e interna del tallo, que no tiene
actividad conductora y sirve para dar resistencia al tronco es el duramen; generalmente los
vasos del duramen están obliterados por tílides, son vesículas que forman las células del
parénquima que al penetrar en el lumen de los vasos a través de las puntuaciones de la
pared, lo obturan, el fenómeno se conoce como tilidosis (Fig.7).

Figura 7: Diagrama del proceso de tilidosis; B) Corte transversal de leño mostrando tílides
que ocluyen los vasos.

La relación entre el sistema axial y radial puede observarse en tres tipos de secciones, que
son usadas para interpretar la estructura de la madera. En la sección transversal las células
del sistema axial se cortan transversalmente, mientras que los radios son expuestos en
forma horizontal. Cuando el tallo se corta a lo largo, pueden obtenerse secciones de dos
tipos: longitudinal radial a lo largo del radio y longitudinal tangencial paralela a la tangente.

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Ambas secciones ofrecen una vista similar del sistema axial, pero dos diferentes de los
radios vasculares. El longitudinal radial muestra a los radios en forma de bandas
horizontales que se orientan en ángulo recto, respecto a los elementos del sistema axial, la
longitudinal tangencial corta a los radios y revela su ancho y altura (Fig.8).

Figura 8: Leño de Angiosperma

El otro meristema que determina el crecimiento en grosor del tallo es el felógeno o

cambium suberógeno. En la mayoría de los casos la epidermis no está capacitada para
acompañar el crecimiento en espesor del tallo y por consiguiente se rompe, debiendo ser
reemplazada por tejido protector secundario; el que se origina por actividad del felógeno.
Por divisiones periclinales o tangenciales, el felógeno forma hacia el exterior, estratos de
células de paredes suberificadas que reciben el nombre de suber, corcho o felema; en
menor cantidad, se producen células sin suberificar hacia el interior que consitutuyen la
felodermis. El conjunto de suber, felógeno y felodermis se denomina peridermis (Fig.4, C).

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 Las células del felógeno son rectangulares en corte transversal y algo aplanadas
radialmente. En sentido longitudinal pueden ser rectangulares o algo irregulares. El
citoplasma es vacuolado y puede contener cloroplastos y taninos.
Las células del súber son también prismáticas, alargadas en sentido longitudinal y
aplanadas en sentido radial. Se disponen sin dejar espacios intercelulares y en hileras
radiales. Antes de alcanzar el tamaño definitivo comienza a depositarse la suberina por
dentro de la pared primaria de celulosa. En estado adulto las células del súber no poseen
citoplasma, son células muertas y se llenan de aire y sustancias orgánicas, como resinas y
taninos, que las colorean.
Las células de la felodermis son muy parecidas a las del parénquima cortical, se distinguen
entre sí por disponerse en hileras radiales, debido a que se originan por divisiones
periclinales del felógeno.
Lenticelas: la presencia de suberina en el suber, interrumpe la conducción de agua y
nutrientes; por ello, tanto las células del suber como las situadas fuera de la peridermis
mueren. Como el suber también impide el intercambio gaseoso entre los tejidos del tallo y
el medio exterior, se forman estructuras especiales para la entrada de aire denominadas
lenticelas. Allí el felógeno por numerosas divisiones produce células sueltas, de relleno o
también llamadas células complementarias, que empujan a la epidermis hacia el exterior y
finalmente la rompen. El intercambio se puede llevar a cabo facilmente porque las lenticelas
tienen muchos espacios intercelulares. Con frecuencia se forman una o más capas de cierre,
de células dispuestas de manera más compactas y firmes que las del tejido complementario,
las cuales se rompen con el crecimiento (Fig. 9 A-B).
Ritidoma: con excepción de raros casos en los cuales el primer felógeno formado funciona
constantemente, éste deja de producir células muy pronto y es reemplazado por otro que
se origina de un estrato más profundo de la corteza; éste también funciona un período de
vida y a su vez es reemplazado por otro que se forma más adentro; finalmente el felógeno
no se origina más de la corteza (ya no existe) sino que lo hace del floema, de esta manera
los estratos de la peridermis separan hacia fuera los tejidos externos de la corteza y el

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floema. Todo este conjunto de tejidos muertos por fuera del último felógeno funcional
recibe el nombre de ritidoma.

Figura 9: A) Esquema en detalle de una lenticela madura; B) lenticela formada antes que la
peridermis; C) lenticela formada junto con la peridermis.

Tallos de Gimnospermas (Fig.10)

Una peridermis inicial se origina por debajo de la epidermis y no es reemplazada por una
peridermis más profunda durante muchos años. La corteza es parenquimática con muchos
idioblastos con taninos, como asi también conductos resiníferos. El cambium vascular,
forma un cilindro continuo de xilema y floema secundarios, siendo la cantidad de floema
más pequeña que la de xilema. En el xilema se distiguen los anillos de crecimiento, los que
son determinados por la actividad estacional del cambium, que origina traqueidas de
primavera y de verano, con lumen de distinto diámetro.
Existe albura y duramen con características semejantes a las señaladas para Angiospermas.

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Leño de Gimnospermas
Es más simple que el de las Angiospermas, es homogeneo. La diferencia más importante es
la ausencia de vasos, excepto en Gnetales; los elementos traqueales del sistema vertical son
traqueidas largas de extremos agudos, con puntuaciones areoladas con toro; otra
característica es la ausencia de parénquima axial; se pueden encontrar fibrotraqueidas, en
la madera tardía, pero no hay fibras libriformes. El sistema horizontal está constituido por
radios, los que están formados por células parenquimáticas y traqueidas en los bordes de
los mismos, por lo general son de una célula de ancho y hasta 50 células de alto. Ciertas
Gimnospermas presentan conductos resiníferos en el sistema axial o en ambos.

Tomado de https://mmegias.webs.uvigo.es/2-organos-v/o-imagenes-grandes/tallo-secundario-g.php

Figura 10: Corte transversal de un tallo secundario de Gimnosperma

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