CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

La cadena de transporte de electrones es una serie de mecanismos de electrones que

se encuentran en la membrana plasmática
de bacterias, en la membrana interna
mitocondrial o en las membranas
tilacoidales, que mediante reacciones
bioquímicas producen trifosfato de
adenosina (ATP), que es el compuesto
energético que utilizan los seres vivos. Sólo
dos fuentes de energía son utilizadas por los
organismos vivos: reacciones de reducción-
oxidación) y la luz solar (fotosíntesis). Los
organismos que utilizan las reacciones
redox para producir ATP se les conoce con el nombre de quimioautótrofos, mientras
que los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre de
fotoautótrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de
electrones para convertir la energía en ATP.

Conceptos generales
La misión de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente
electroquímico que se utiliza para la síntesis de ATP. Dicho gradiente electroquímico se
consigue mediante el flujo de electrones entre diversas sustancias de esta cadena que
favorecen en último caso la translocación de protones que generan el gradiente
anteriormente mencionado. De esta forma podemos deducir la existencia de tres
procesos totalmente dependientes:

 Un flujo de electrones desde sustancias individuales.

 Un uso de la energía desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la
translocación de protones en contra de gradiente, por lo que energéticamente
estamos hablando de un proceso desfavorable.
 Un uso de ese gradiente electroquímico para la formación de ATP mediante un
proceso favorable desde un punto de vista energético.

Antecedentes
Las reacciones redox son reacciones químicas en las cuales los electrones son
transferidos desde una molécula donadora hacia una molécula aceptora. La fuerza que
conduce a esta clase de reacciones es la energía libre de Gibbs de los reactivos y los
productos. La energía libre de Gibbs es la energía disponible para realizar un trabajo.
Ninguna reacción que incremente la energía libre de Gibbs total de un sistema se
realizará de forma espontánea.
La transferencia de electrones desde moléculas altamente energéticas (donadoras)
hacia moléculas de bajo poder energético (aceptoras) puede ser espaciado en una
serie de reacciones redox intermediarias, que en definitiva forman una cadena de
transporte. El hecho de que estas reacciones sean termodinámicamente posibles no
significa que puedan ocurrir; or ejemplo una mezcla de hidrógeno y oxígeno no entra
en ignición de forma espontánea, se requiere suplementar cierta energía de activación
o bajar la energía de activación de la reacción. Los sistemas biológicos usan estructuras
complejas que reducen la energía de activación de las reacciones bioquímicas.
El transporte de electrones se realiza mediante reacciones que son
termodinámicamente favorables, y han sido acopladas a reacciones que
termodinámicamente no lo son, como por ejemplo son la separación de carga o la
creación de un gradiente osmótico. De esta forma la energía libre del sistema baja y
hace posible que el proceso se lleve a cabo. Las macromoléculas biológicas que
catalizan este tipo de reacciones desfavorables, termodinámicamente hablando, se
han encontrado en todas las formas de vida conocidas, y sólo realizan estas funciones
sí y solo si están acopladas a reacciones termodinámicas favorables y que ocurran a la
vez de las que no lo son.
La cadena de transporte de electrones produce energía para la formación de
un gradiente electroquímico, es decir se utiliza ese flujo para el transporte de
sustancias a través de membrana. Este gradiente se utiliza para realizar,
posteriormente un trabajo mecánico, como puede ser la rotación de un flagelo
bacteriano o la síntesis de ATP, que es imprescindible para un organismo. Esta cadena
también consiste en una serie de transportadores que actúan secuencialmente, los
cuales son generalmente proteínas integrales de membrana con grupos prostéticos
capaces de aceptar y/o donar 1 o 2 electrones.
El ATP también se puede obtener de otras formas, como por ejemplo en
la fosforilación a nivel de sustrato. Existen organismos que obtienen el ATP
exclusivamente mediante fermentación, pero en la mayoría de los casos la generación
de grandes cantidades de ATP se realiza a través de cadenas de transportes de
electrones.
Cadenas de transporte de electrones en mitocondrias
Las células de la mayoría de
eucariotas contienen orgánulos
intracelulares conocidos con el
nombre de mitocondrias que
producen ATP. Las fuentes de
energía como la glucosa son
inicialmente metabolizados en
el citoplasma y los productos
obtenidos son llevados al
interior de la mitocondria
donde se continua elcatabolismo usando rutas metabólicas que incluyen el ciclo de los
ácidos tricarboxílicos, la beta oxidación de los ácidos grasos y la oxidación de los
aminoácidos.
El resultado final de estas rutas es la producción de dos donadores de
electrones: NADH y FADH2. Los electrones de estos dos donadores son pasados a
través de la cadena de electrones hasta el oxígeno, el cual se reduce para formar agua.
Esto es un proceso de múltiples pasos que ocurren en la membrana mitocondrial
interna. Las enzimas que catalizan estas reacciones tienen la notable capacidad de
crear simultáneamente un gradiente de protones a través de la membrana,
produciendo un estado altamente energético con el potencial de generar trabajo.
Mientras el transporte de electrones ocurre con una alta eficiencia, un pequeño
porcentaje de electrones son prematuramente extraídos del oxígeno, resultando en la
formación de un radical libre tóxico: el superóxido. En los últimos años se ha
descubierto que los complejos de la cadena de transporte de electrones suelen
juntarse unas con otras formando estructuras proteínicas mayores que se
nombransupercomplejos respiratorios.
Estos supercomplejos suelen estar formados únicamente por los complejos I, III y IV en
plantas, mientras que en mamíferos se les han encontrado en conjunto con complejo II
también. Se ha propuesto que la función de la formación de los supercomplejos
respiratorios es la canalización de los electrones a través de los complejos I, III y IV, con
la finalidad de agilizar el transporte de electrones, regular la formación de radicales de
oxígeno o incrementar la eficiencia de producción de ATP por medio de la exclusión de
la alternativa oxidasa o de las NAD(P)H dehidrogenasas del tipo II del transporte de
electrones. De esta forma únicamente las proteínas que tienen la capacidad de
transportar protones a través de la membrana interna de las mitocondrias y que por lo
mismo contribuyen a la formación del gradiente electroquímico para la producción de
ATP estarían incluidas en la estructura de los supercomplejos.
El parecido entre
las mitocondrias
intracelulares y
las bacterias de
vida libre es
altísimo. El
conocimiento de
la estructura, la
funcionalidad y
las similitudes en
el ADN entre
mitocondrias y
las bacterias
prueban fuertemente el origen endosimbiótico de las mitocondrias. Es decir, hay
fuertes pruebas que indican que las células eucarióticas primitivas incorporaron
bacterias, que debido a las fuerzas selectivas de la evolución se han trasformado en
un orgánulo de éstas.
Transportadores redox mitocondriales
Se han identificado cuatro complejos enzimáticos unidos a membrana interna
mitocondrial. Tres de ellos son complejos transmembrana, que están embebidos en la
membrana interna, mientras que el otro está asociado a membrana. Los tres
complejos transmembrana tienen la capacidad de actuar como bombas de protones. El
flujo de electrones global se esquematiza de la siguiente forma:

Donadores de electrones
En la biosfera actual, los donadores de electrones más comunes son las moléculas
orgánicas. Los organismos que usan moléculas orgánicas como fuente de energía son
conocidos como organotrofos. Sin embargo, existen procariotas que son capaces de
utilizar fuentes inorgánicas como fuente de energía y se les conoce por ello con el
nombre de litotrofos. Estos donadores inorgánicos incluyen al hidrógeno, al monóxido
de carbono, el amonio, el nitrito, sulfuro, y el ion ferroso. Los litotrofos se han
observado creciendo en formaciones de rocas a centenares de metros bajo la
superficie de la Tierra. El uso de donadores de electrones inorgánicos como fuente de
energía es de particular interés en el estudio de la evolución. Este tipo de metabolismo
tuvo que ser el antececesor de los actuales modelos de organotrofos.
Deshidrogenasas
Las bacterias pueden usar un gran número de donadores de electrones. Cuando
utilizan materia orgánica como fuente de energía, el donador puede ser el NADH o
el succinato, en tal caso los electrones entran a la cadena de transporte mediante la
NADH deshidrogenasa, que es similar al complejo I mitocondrial, o bien mediante la
succinato deshidrogena, que es similar al complejo II. Otras deshidrogenasas pueden
ser utilizadas dependiendo del donador; ejemplos pueden ser laformato
deshidrogenasa, la lactato deshidrogenasa, la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa,
H2 deshidrogenasa, también conocida por el nombre dehidrogenasa, y etc. Algunas de
estas deshidrogenasas también actúan como bombas de protones, otras simplemente
donan los electrones al reservorio dequinonas. La mayoría de las deshidrogenasas son
sintetizadas solo en caso de necesidad, por lo que dependiendo del ambiente en el que
se encuentra podremos detectar una o varias de estas deshidrogenasas. Las bacterias
son capaces por tanto de realizar una regulación transcripcional de las mismas.
Transportadores de quinona
Las quinonas son transportadores móviles liposolubles. En general desempeñan las
mismas funciones que la quinona mitocondrial, aunque las bacterias presenten
quinonas específicas como son por ejemplo la ubiquinona o la menaquinona.
Bombas de protones
Se considera una bomba de protones cualquier proceso que genere un gradiente de
protones a través de la membrana. Los protones pueden ser movidos físicamente a
través de la membrana como es el caso de los complejos I y IV de las mitocondrias. El
mismo efecto es observado cuando los electrones se mueven en la dirección opuesta,
El resultado es la desaparición de protones de la matriz y la aparición de protones en el
espacio intermembrana. Este es el caso del complejo III de las mitocondrias, en el cual
se observa el ciclo Q. Algunas deshidrogenasas son bombas de protones, otras no. La
mayoría de oxidadas y reductasas si lo son, aunque existen excepciones. El
citocromo bc1 es una bomba de protones encontrada en muchas bacterias, aunque no
en todas, por ejemplo Escherichia coli.
Citocromos
Los citocromos son proteínas que contienen porfirinas que tienen ligado un átomo de
hierro. Existen citocromos que son hidrosolubles, otros que son liposolubles. Otra
peculiaridad es que existen citocromos móviles como por ejemplo el citocromo c.
Aunque la gran mayoría funcionan asociadas a macromoléculas como pueden ser los
complejos III y IV.