L    273

13
Las arañas como bioindicadores

Spiders as bioindicators

Guillermo Ibarra Núñez

Resumen. Las arañas (Clase Arachnida, Orden Araneae) constituyen uno de los gru-
pos animales más diversos con una amplia distribución geográfica, que abarca casi
todos los hábitats terrestres. Siendo depredadoras (cazan principalmente insectos,
pero también a otros invertebrados), tienen el potencial de concentrar compuestos
contaminantes consumidos por las presas de las que se alimentan. Esto, aunado a que
muchas especies tienen ciclos de vida cortos y movilidad limitada con tendencia al
sedentarismo, integran un conjunto de características que les confieren un gran po-
tencial como bioindicadores. La diversidad taxonómica de las arañas se refleja en una
gran diversidad de hábitos, por lo cual las arañas presentes en un hábitat determina-
do pueden ocupar distintos biotopos, en el día y en la noche, y con una variedad de
estrategias de caza. Las diferencias en hábitos nos permiten integrar a las especies en
gremios (grupos de especies que utilizan un mismo tipo de recursos de una forma si-
milar), siendo algunos de los gremios (por su potencial de exposición a determinados
tipos de contaminantes y tipos de presas), más adecuados que otros como bioindi-
cadores. En México, el estudio de este grupo como indicadores ha sido muy limita-
do, por lo que no existe mucha información de las especies presentes en nuestro país.
Sin embargo, en distintos países se han hecho diversos estudios, utilizando las arañas
como organismos indicadores de varios tipos de alteraciones ambientales. En este ca-
pítulo se revisan un conjunto de esos estudios, agrupados en tres tipos de alteraciones
ambientales: contaminación del hábitat por compuestos derivados de actividades ex-
tractivas o industriales; efectos directos e indirectos de los plaguicidas agrícolas sobre
organismos no-blanco; y cambios en algunas variables de los hábitats derivadas de al-
teraciones como fragmentación del hábitat, deforestación o extracción de madera, o
producidos por organismos invasores.

273
274 I 

Palabras clave: Arachnida, Araneae, depredadores, metales pesados, plaguicidas

agrícolas, degradación de hábitat

Abstract. The spider group (Class Arachnida, Order Araneae) is one of the animal
groups with highest species diversity and a wide geographical distribution, since they
are found in almost all terrestrial habitats. As predators (they prey mostly on insects,
but also on other invertebrates) spiders could potentially concentrate contaminant
compounds found in the prey they consume. These features, along with the fact that
many species have short life cycles and reduced mobility with a tendency to be seden-
tary, constitute the characteristics that make the spiders a promising group of bio-
indicators. Spiders’ taxonomic diversity is mirrored by a wide diversity of lifestyles,
making possible that spider species occurring in a particular habitat can occupy a di-
versity of biotopes, during day and night, and with a variety of hunting strategies. Li-
festyles differences allow us to group species into guilds (groups of species that use the
same type of resources in a similar way), and some guilds are (by their probable expo-
sition to particular types of contaminant compounds and kinds of prey) more appro-
priate than others as bioindicators. The study of spiders as bioindicators in Mexico
has been very scarce. However, a variety of studies exist from different countries,
that used spiders as indicators for several types of environmental disturbances. This
chapter reviews a sample of those studies, grouped in three kinds of environmental
disturbance: habitat contamination by compounds arising from industrial or extrac-
tive activities; direct and indirect effects of agronomic pesticides over non-targed or-
ganisms; and changes in some habitat variables issued from disturbances as habitat
fragmentation, wood withdrawal or deforestation, or invader organisms.

Keywords: Arachnida, Araneae, predators, heavy metals, agricultural pesticides, ha-

bitat degradation

Las arañas (clase Arachnida, orden Araneae) constituyen un grupo de ar-

trópodos terrestres ampliamente distribuido en todos los continentes y que
cuenta con más de 43 000 especies, por lo que se ubica como el séptimo orden
animal más diverso después de los órdenes de insectos Coleoptera, Hymenop-
tera, Lepidoptera, Diptera, Hemiptera, y del orden Acari (clase Arachnida)
(Coddington y Levi 1991). Se les puede encontrar en prácticamente todos los
hábitats tanto naturales como modificados por el ser humano, ya sean agrí-
colas, forestales o urbanos (Figura 1). Son organismos fundamentalmente
depredadores, que se alimentan principalmente de insectos (Figura 1), pero
también de otros artrópodos, e incluso algunas especies capturan vertebrados
pequeños como peces, renacuajos, ranas, lagartijas, polluelos y murciélagos
 L    275

Figura 1. a) Peucetia viridans (Araneae: Oxyopidae) en un pastizal con una chinche

(Insecta: Hemiptera) como presa; b) Cotinusa sp. (Araneae: Salticidae), en un follaje
de un árbol de nance con una mariposa (Insecta: Lepidoptera) como presa. Autora
de las fotografías: Ariadna Ibarra-Morales.

a b

(Foelix 2011). Algunas especies son capaces de incluir en su dieta, en propor-

ción reducida, productos vegetales como polen y néctar (Jackson et al. 2001;
Nelson y Jackson 2011), pero se conoce solo una especie cuyo principal ali-
mento es de origen vegetal, los cuerpos de Beltian de las acacias (estructuras
formadas en la punta de las pínulas que son ricas en lípidos y proteínas) (Mee-
han et al. 2009). La mayoría de las especies de arañas consume una amplia
gama de insectos (Ibarra-Núñez et al. 2001; Foelix 2011; Moreno-Mendoza et
al. 2012).Algunas especies presentan adaptaciones particulares para la captu-
ra de un determinado tipo de presas, como las que se especializan en atraer
y capturar palomillas (lepidópteros nocturnos) de un rango limitado de es-
pecies (Eberhard 1977, 1981; Stowe et al. 1987; Haynes et al. 2002), e incluso
se conoce una especie que muestra preferencia por la captura de mosquitos
hembra (Anopheles) que succionaron recientemente la sangre de su huésped
(Jackson et al. 2005; Nelson y Jackson 2006). A su vez, las arañas son depreda-
das por distintos grupos: otras arañas, insectos y vertebrados como anfibios,
lagartijas, aves y murciélagos (Foelix 2011). Además, las arañas son conocidas
por producir venenos que utilizan para capturar a sus presas y como meca-
nismo de defensa. También son capaces de producir varios tipos de sedas,
las cuales emplean en muy diversos usos, entre otros para la elaboración de
trampas para la captura de sus presas (Foelix 2011). Por sus hábitos las ara-
ñas se pueden dividir en dos grandes grupos: tejedoras de redes y cazadoras
errantes. Las arañas tejedoras elaboran estructuras de seda (de muy diver-
276 I 

sas formas) que les ayudan en la captura de sus presas, interceptándolas en

sus desplazamientos y reteniéndolas momentáneamente mientras la araña se
aproxima para someterlas. Las arañas errantes no usan directamente la seda
para la captura de sus presas, sino que someten a éstas con la ayuda de sus que-
líceros (primer par de apéndices), con las patas, y cuando es necesario con la
inyección de veneno a través de los quelíceros. En comparación con las arañas
errantes, las tejedoras son consideradas sedentarias, pues se mantienen sobre
las redes que construyeron, esperando a las presas se topen con éstas, mien-
tras que las errantes deambulan por su hábitat buscando a las presas, o bien
se ubican en partes del hábitat que son atractivas para algunas presas (como
las flores, la parte inferior de las hojas de las plantas, o entre la hojarasca del
suelo). Las arañas tejedoras son muy susceptibles a las estructuras que usan
como soporte para sus redes, así la presencia, densidad y distribución espacial
de los soportes, junto con la exposición al viento, al sol y a la lluvia, influyen
en los tipos de arañas tejedoras que se pueden establecer en un determinado
hábitat. Por su parte, las arañas errantes son muy susceptibles a la estructura
del sustrato en que se ubican, ya sea suelo, hojarasca o vegetación, así como a
los micro-climas presentes en estos (Janetos 1986; Wise 1993; Corcuera et al.
2008; Foelix 2011).

Características como bioindicadores

Las arañas poseen varias de las características que se han considerado de

utilidad para detectar las respuestas de los ecosistemas a las perturbaciones
antropogénicas (McGeoch 1998; Marc et al. 1999; Carignan y Villard 2002;
Niemi y McDonald 2004): ciclos de vida relativamente cortos (indicadores de
cambios a corto plazo); menor movilidad que los insectos y marcada tenden-
cia a ser sedentarias; son uno de los grupos dominantes de macro-inverte-
brados depredadores; como depredadores pueden potencialmente concentrar
los contaminantes presentes en las presas que consumen, incorporándolos en
sus tejidos; son importantes para la agricultura como elementos de control
biológico; son organismos no-blanco para los insecticidas, siendo de utilidad
potencial para evaluar la contaminación causada por estos; muchas especies
ocupan micro-hábitats específicos, por lo que son muy sensibles a cambios en
la estructura del hábitat.
 L    277

Identificación

Al ser las arañas uno de los grupos de animales mega-diversos, una de las li-
mitantes para su utilización como bioindicadoras es la identificación a nivel
específico (al igual que para otros artrópodos), pues aunque algunas son identi-
ficables a simple vista, para la mayoría se requiere el uso de un microscopio es-
tereoscópico, de las claves taxonómicas correspondientes, de individuos adultos
y del conocimiento de su morfología (Ubick et al. 2005). Sin embargo, es posible
identificar a las familias más comunes a simple vista, y para otras familias exis-
ten claves relativamente sencillas que facilitan su identificación. Las especies de
una familia generalmente se caracterizan por tener hábitos similares, por lo que
en algunos casos, se pueden emplear ejemplares determinados a ese nivel como
bioindicadores (Zolotarev 2009). La amplia diversidad de hábitos de las arañas
posibilita la distinción de gremios, es decir, grupos de especies que utilizan un
mismo tipo de recursos de forma similar. Entre las arañas los gremios general-
mente se constituyen con familias de hábitos similares, por lo que la identifi-
cación a nivel de familia hace factible el estudio de los gremios. Una distinción
básica de gremios es la que separa a las arañas tejedoras de las errantes, sin em-
bargo se han propuesto clasificaciones de gremios más elaboradas, que toman
en consideración otros aspectos, como la forma de la red (para las tejedoras), la
estrategia de captura (para las errantes), el horario de actividad y el micro-hábi-
tat que ocupan (Uetz et al. 1999; Höfer y Brescovit 2001). Las diferencias tanto
en estrategias de caza, como en horarios y ubicaciones dentro del hábitat, hacen
que los distintos gremios estén expuestos a diferentes variables ambientales y a
diferentes conjuntos de presas potenciales, por lo que algunos gremios pueden
ser más adecuados para servir como bioindicadores para un determinado tipo
de alteración (véanse ejemplos más adelante, Pekár 1999).

Alteraciones ambientales que pueden ser detectadas por

las arañas

Las características biológicas de las arañas las hacen potencialmente suscep-

tibles para detectar diferentes alteraciones ambientales ocasionadas por in-
tervenciones del ser humano. Estas alteraciones se pueden agrupar en tres
grandes tipos:

A. Contaminación del hábitat (suelo o atmósfera) con diversos compuestos

derivados de actividades extractivas o industriales.
278 I 

B. Efectos directos e indirectos sobre organismos no-blanco del uso de algu-

nos tipos de plaguicidas en la agricultura.
C. Cambios en algunas de las variables de su hábitat derivados de: la fragmen-
tación del paisaje; cambios en la vegetación de un hábitat por deforestación
o la extracción de madera; la aplicación de medidas para la restauración de
un hábitat; las causadas por plantas invasoras.

Indicadores de contaminación por actividades extracti-

vas o industriales

En el caso de la contaminación por compuestos derivados de actividades ex-

tractivas o industriales, las arañas han sido evaluadas como indicadores en
otros países, incluyendo a los Estados Unidos de América, pero no en México.
Se ha detectado que la capacidad de acumulación de contaminantes varía en
función del contaminante, de la especie, e incluso de la etapa de desarrollo,
por lo cual se considera que, siempre que sea posible, se debe usar la misma
especie para hacer comparaciones entre sitios.
En uno de los primeros estudios sobre el uso de arañas como indicadoras
de contaminación, Hopkin y Martin (1985) emplearon especímenes de la ara-
ña errante Dysdera crocata (Dysderidae), especialista en la caza de cochinillas
de la humedad (Isopoda: Oniscidea), las cuales pueden tener altas concentra-
ciones de metales pesados (Hopkin y Martin 1982). Estos autores alimentaron
a grupos de estas arañas con tres regímenes diferentes: uno con cochinillas
provenientes de un sitio no contaminado (donde se colectaron todas las ara-
ñas), otro grupo se alimentó con cochinillas provenientes de un sitio contami-
nado con metales pesados (de una fundidora), y un último grupo se mantuvo
sin alimentar. Los resultados no mostraron diferencias significativas en cuan-
to a la asimilación de cadmio (Cd) y plomo (Pb) entre los tres tratamientos,
indicando que esta especie, especialista en la caza de cochinillas, posee como
adaptación a su dieta especializada, la capacidad de eliminar estos contami-
nantes. Sin embargo, en estudios de laboratorio Clausen (1988) ofreció presas
contaminadas con cadmio (Cd) y plomo (Pb) a ejemplares de la araña tejedora
Steatoda bipunctata (Theridiidae), y los resultados indicaron que esta especie
asimila eficientemente el Cd, con niveles cercanos al 100%, mientras que el
Pb no se acumula significativamente cuando es proporcionado por esa vía (8
ppm). Empero, eso contrastó con ejemplares silvestres de esa misma especie,
que en sitios con concentraciones atmosféricas elevadas de este contaminante
mostraron concentraciones elevadas (100 ppm) del mismo, lo que sugiere que
 L    279

estas arañas tienen una mayor eficiencia en la asimilación de ese metal por vía
respiratoria. Estos últimos resultados se han confirmado en estudios de cam-
po como el de Larsen et al. (1994), quienes analizaron las concentraciones de
varios metales pesados (Cd, Cu, Zn y Pb) en el suelo y en las arañas (tejedoras
y errantes) de un área sometida durante 11 años a dos tipos de enriquecimien-
to de nutrientes del suelo: lodos de drenaje municipal y fertilizante urea-fosfa-
to más un área control. En el suelo, las concentraciones de los cuatro metales
fueron mayores en las áreas tratadas con lodos de drenaje municipal que en las
otras dos áreas (fertilizantes y control). Todas las arañas acumularon Cd, Cu
y Zn en concentraciones superiores a las encontradas en el respectivo suelo,
pero no se detectó acumulación significativa de Pb. Las arañas de la familia
Lycosidae (errantes) tuvieron concentraciones significativamente más altas de
Cd y de Cu que las de la familia Araneidae (tejedoras), pero éstas últimas mos-
traron concentraciones ligeramente más altas (aunque no significativas) de
Pb. En cuanto al Zn no hubo diferencia entre los dos gremios.
En el mismo sentido Maelfait y Hendrickx (1998), al estudiar las arañas de
diferentes áreas contaminadas, encontraron que las que viven en la proximi-
dad de plantas metalúrgicas, o en las riveras de ríos contaminados, mostraron
concentraciones más altas de Cd, en comparación con las arañas de sitios no
contaminados, o con organismos detritívoros de los mismos sitios. Sin em-
bargo, esas mismas especies, no mostraron acumulación de Pb en esos sitios,
pero las arañas de las orillas de carreteras muy transitadas sí presentaron con-
centraciones mayores. Estos autores analizaron además algunos de los efectos
de la acumulación de contaminantes en una especie de arañas errantes, Pirata
piraticus (Lycosidae). Al comparar las hembras de un sitio no contaminado
con las de uno muy contaminado, se detectó por una parte una alteración en
su desarrollo que se manifestó como un mayor grado de asimetría bilateral en
los especímenes con mayor concentración de Cd, y por otra parte, detectaron
cambios en el esfuerzo reproductivo, ya que las hembras con mayores con-
centraciones de Cd, Cu y Zn alcanzaron la edad reproductiva a menor talla,
produjeron un menor número de huevos (comparando hembras del mismo
tamaño) y el tamaño de estos mostró una tendencia a ser más grandes.
Otros estudios sobre contaminación por actividades industriales se han
abocado a evaluar el efecto de la contaminación sobre la diversidad y la estruc-
tura de los ensambles de arañas de suelo en el noroeste de Europa, a lo largo
de gradientes de contaminación originados por las fundidoras (Koponen y
Koneva 2005; Zolotarev 2009; Koponen 2011). Esos estudios detectaron que
a lo largo del gradiente (desde un área poco o no contaminada hacia el foco
280 I 

de contaminación), se observa una disminución de la abundancia y la riqueza

de arañas, cambios que en muchos casos estuvieron asociados a alteraciones
de la densidad y la estructura vegetal (debidas también a la contaminación).
Sin embargo, Zolotarev (2009) y Koponen (2011) detectaron diferencias en la
respuesta a nivel de familia, con una marcada reducción de la abundancia de
las Linyphiidae (uno de los grupos de arañas tejedoras dominantes en esas
regiones), mientras que la abundancia de las Lycosidae tendió a aumentar o
a mantenerse sin mucha variación. Considerando que las tejedoras dependen
fuertemente de estructuras vegetales de soporte adecuadas para su estable-
cimiento (Hatley y MacMahon 1980; Greenstone 1984) y que la vegetación
también fue alterada por los contaminantes, no es posible determinar cuál de
los dos factores tiene mayor impacto en la disminución de las Linyphiidae;
sin embargo, para el resto de las familias es claro que la contaminación fue el
factor determinante.

Indicadores de contaminación por plaguicidas

Con relación al uso de las arañas como indicadoras de contaminación por

plaguicidas, no se conocen estudios realizados en México. Varios estudios que
analizaron la toxicidad (en el laboratorio) de diversos plaguicidas (Mansour
y Nentwig 1988; Kumar y Velusamy 1996; Amalin et al. 2000; Tanaka et al.
2000) sobre una o más especies de arañas, concluyeron que la toxicidad de-
pende por una parte del tipo de plaguicida y de su concentración, pero por
otra parte, también de la susceptibilidad particular de cada especie de araña
a cada uno de los plaguicidas. Entre los más tóxicos para las arañas están los
insecticidas azinfos-metil, carbaril, clorpirifós, diazinón, deltametrina, dico-
fol, etión, etofenprox, fentoato y los acaricidas, mientras que los fungicidas y
herbicidas resultaron los menos tóxicos.
Pekár (1999) señala que la susceptibilidad de las arañas a los plaguicidas
depende en parte de sus hábitos de caza (tejedoras o errantes) y de su hora-
rio de actividad (diurnas o nocturnas). Así, las errantes están más expuestas
que las tejedoras, porque las primeras están siempre en contacto con el sus-
trato (suelo o vegetación) sobre el que se depositan los plaguicidas, mientras
que las segundas se mantienen suspendidas sobre sus telarañas y tienen poco
contacto con el sustrato. Las arañas que son activas solo de noche y que de
día se encuentran en un refugio, están menos expuestas a los insecticidas que
las diurnas, por no coincidir en tiempo con las aplicaciones y porque cuando
inician sus actividades se encuentran solo con los residuos de los insecticidas.
 L    281

Además, entre las tejedoras, las que tejen redes bidimensionales están más
expuestas a las aspersiones de plaguicidas, que las tejedoras de redes tridimen-
sionales, ya que las últimas se ubican al interior de una estructura que reduce
el alcance de los contaminantes. De esa forma, las errantes y las tejedoras de
redes bidimensionales son las más susceptibles de ser alcanzadas por los pla-
guicidas, y por lo tanto son las de más utilidad como indicadoras de este tipo
de contaminación.
En un estudio sobre los efectos de dosis subletales de malatión (insecticida
organofosforado sintético) sobre la araña Rabidosa rabida (Lycosidae), Tietjen
(2006) encontró que el comportamiento de cortejo de los machos se ve afec-
tado (retrasado en comparación con los controles), lo que resulta en la muerte
(por ataques de las hembras) de la mayoría de los machos tratados. Tietjen y
Cady (2007) también encontraron que las dosis subletales de malatión aplica-
das en condiciones de laboratorio afectan otros comportamientos de varias
especies de arañas (tres errantes y una tejedora), incrementando la actividad
locomotora y alterando los ritmos de actividad. En el mismo sentido, Shaw et
al. (2006) encontraron que la cipermetrina (insecticida piretroide de amplio
espectro) produce efectos similares sobre Pardosa amentata (Lycosidae), y que
además reduce la capacidad de captura de presas durante las primeras 24 ho-
ras posteriores a la aplicación.
Van Erp et al. (2002) evaluaron el impacto de dos insecticidas organofos-
forados sobre la araña errante Lycosa hilaris (Lycosidae), tanto en pruebas de
laboratorio como en condiciones seminaturales, a través de la mortalidad y
los niveles de dos grupos de biomarcadores en los individuos sobrevivientes:
colinesterasas (ChE; un grupo de enzimas del sistema nervioso central que
son inhibidas por los insecticidas organofosforados y carbamatos) y glutation-
s-transferasas (GST; un grupo de enzimas implicadas en la detoxificación de
distintos xenobióticos, incluidos insecticidas). Los análisis revelaron variacio-
nes en las concentraciones de ChE, pero no en las de GST. De los dos insectici-
das probados, el diazinón fue el que tuvo los mayores efectos letales a las 48 h
de aplicación y el que más redujo los niveles de ChE (75-87 % en comparación
con 25-39 % del clorpirifós), por lo que se considera que el nivel de ChE puede
ser un biomarcador potencial para la contaminación por ese tipo de insectici-
das en arañas. Coincidentemente, al analizar la respuesta de dos sistemas de
detoxificación (GST y glutatión peroxidasas GSH-Px) en dos especies de ara-
ñas, una tejedora (Linyphia triangularis: Linyphiidae) y una errante (Pardosa
prativaga: Lycosidae), al insecticida cipermetrina, Nielsen et al. (1997) encon-
traron que en la especie errante no hay respuesta de GST frente al insecticida,
282 I 

pero si encontraron una clara respuesta (dependiente de la dosis de insectici-

da) de las GSH-Px (TBH). En cambio en la araña tejedora, el insecticida no
produjo inducción de las GSH-Px, mientras que las GST, con un nivel basal
elevado, se incrementaron como respuesta al insecticida. Esto evidencia que
los posibles biomarcadores pueden variar según el tipo de araña y plaguicida.
Aunque se ha documentado una baja mortalidad de arañas por el herbici-
da glifosato (Haughton et al. 2001), y con efectos nulos a corto plazo sobre va-
rios aspectos de la biología de la araña errante Pardosa agricola (Michalková
y Pekár 2009), algunos estudios recientes han encontrado que este herbicida
tiene efectos subletales sobre el comportamiento, la fisiología y la mortalidad a
largo plazo en varias especies de arañas. Entre los efectos indirectos del glifos-
fato se encuentra que afecta la localización de las hembras de arañas errantes
(Pardosa milvina) por parte de los machos al funcionar como disruptor de las
feromonas que emiten las hembras para atraer a los machos (Griesinger et al.
2011). Como efectos directos, el glifosfato (en aplicación tópica o sus residuos
en el sustrato) alteró la actividad locomotora y redujo la sobrevivencia a largo
plazo en algunas arañas errantes (Lycosidae) (Evans et al. 2010). Los efectos
directos más severos se produjeron cuando este herbicida fue ingerido por la
araña tejedora Alpaida veniliae, de presas bañadas con ese compuesto. Los
efectos incluyeron alteraciones del comportamiento de construcción de redes,
reducción del tamaño de los oocitos, malformaciones en las masas de huevos
y en los ovisacos (bolsas de seda en las que las arañas depositan los huevos),
reducción de la fecundidad (número de ovisacos y de huevos), así como de la
fertilidad (número de huevos eclosionados), además de provocar un desarro-
llo más lento en las primera etapas de vida de las crías (Benamú et al. 2010).
Sin embargo, hasta la fecha no se han hecho estudios sobre posibles biomarca-
dores de este herbicida en arañas.

Indicadores de alteraciones a la estructura del hábitat

por actividades humanas

Debido a sus requerimientos ecológicos, muchas especies de arañas son muy

sensibles a los cambios en su entorno, por lo que se han considerado de diver-
sas formas como indicadoras de alteraciones a la estructura de los hábitats que
ocupan. El uso potencial de las arañas como indicadoras de fragmentación del
hábitat se ha investigado poco. Maelfait y Hendrickx (1998) estudiaron el po-
tencial de la araña tejedora Coelotes terrestris (que vive a nivel de la hojarasca)
como indicadora de la fragmentación de bosques en Bélgica, a través de la va-
 L    283

riación de las frecuencias de la enzima PGI (fosfoglucosa isomerasa, que pre-

senta tres alelos: F rápido, M medio, y S lento), en siete localidades de diferente
tamaño. Sus resultados mostraron que no hay diferencias en las frecuencias
de los alelos entre las poblaciones de áreas mayores a 1000 ha, mientras que
sí existen diferencias cuando se comparan las poblaciones de las áreas gran-
des con las poblaciones de áreas menores a 200 ha, y también hay diferencias
cuando se comparan las poblaciones de áreas menores a 200 ha entre sí, lo
cual evidencia poblaciones fragmentadas. En México, Machkour-M’Rabet et
al. (2012) estudiaron la diversidad genética de la tarántula Brachypelma va-
gans (Theraphosidae) en el estado de Quintana Roo. Mediante un análisis de
Inter Simple Sequence Repeat (ISSR) analizaron a seis poblaciones de esta es-
pecie, incluyendo cinco poblaciones continentales y una población de la isla
de Cozumel. De forma similar al caso anterior, sus resultados mostraron que
la población más aislada (la de Cozumel) tuvo la menor diversidad genética en
comparación con las poblaciones continentales, evidenciando un principio de
fragmentación, a pesar de que su presencia en la isla se estima en apenas unos
40 años. A través de esa técnica también sería factible evaluar los esfuerzos de
desfragmentación, entre los cuales están las acciones de restauración de los
hábitats, principalmente mediante reforestación de áreas afectadas, así como
las que buscan desarrollar corredores biológicos para conectar entre sí a frag-
mentos de hábitats aislados.
Las arañas también han sido propuestas como indicadoras de la degrada-
ción del hábitat a consecuencia de la deforestación, por extracción selectiva
de la madera de bosques, o por incendios forestales y como indicadoras de
recuperación de estos eventos. Entre los resultados obtenidos de varios estu-
dios se puede señalar que la perturbación o aprovechamiento de los bosques
provoca los siguientes efectos en los ensambles de arañas: se reduce la abun-
dancia (Pettersson 1996; Willett 2001; Ibarra-Núñez y Chamé-Vázquez 2009;
Gollan et al. 2010); se reduce la riqueza de especies y se incrementa la domi-
nancia (Willett 2001; Gollan et al. 2010; Maya-Morales et al. 2012); se cambia
la estructura de los gremios haciendo que las arañas errantes (con frecuencia
Lycosidae en el suelo, y Anyphaenidae en la vegetación) sean más abundantes
en sitios con disturbios recientes o con menor cobertura vegetal (Buddle et al.
2000; Pearce et al. 2004; Maya-Morales e Ibarra-Núñez 2012; Maya-Morales et
al. 2012); y se reduce la abundancia de arañas tejedoras (Willett 2001; Pearce et
al. 2004; Maya-Morales et al 2012; Maya-Morales e Ibarra-Núñez 2012).
Como un caso opuesto a lo anterior, Machkour-M’Rabet et al. (2005, 2007)
encontraron que la tarántula Brachypelma vagans es mucho más abundante
284 I 

en las áreas con vegetación alterada (por el establecimiento de poblaciones

humanas) que en las áreas con bosque (primario o secundario). Los autores
señalan como una posible explicación de esta asociación, a las características
del suelo (suelos arcillosos, con pocas raíces) que son más favorables para la
excavación de los refugios, en comparación con las de los bosques (suelos are-
nosos y con muchas raíces).
Con el fin de aprovechar el potencial de las arañas como bioindicadoras
de restauración de hábitats, pero sin colectar ejemplares (lo que requeriría de
especialistas para su identificación), Gollan et al. (2010) implementaron un
método (basado en arañas tejedoras), que requiere de la elaboración previa de
una clave de identificación de los tipos de redes (telarañas) de los géneros de la
región de estudio y que puede ser aplicado en campo por personas sin cono-
cimiento previo sobre la taxonomía de las arañas. Las ventajas de este método
es que se obtiene una evaluación más rápida, costo-efectiva y con congruencia
entre la diversidad de redes y la de los géneros de arañas. Sin embargo, una de
las limitantes de este método puede ser la presencia de una elevada riqueza de
especies, pues en este trabajo se encontró un valor moderado de riqueza de es-
pecies (29), pero se desconoce qué tan eficiente pudiera ser en sitios con mucha
mayor riqueza de especies, como las áreas tropicales de México.
Otro tipo de alteraciones de los bosques a las que son sensibles las arañas
son la introducción de plantas exóticas invasoras. Bultman y DeWitt (2008)
analizaron el impacto sobre las arañas del suelo causado por la invasión de
una planta (Vinca minor), introducida en el noreste de los Estados Unidos
de América para uso en jardinería, que se ha dispersado y ha invadido los
bosques, donde forma una densa cubierta sobre el suelo. Comparando las
áreas no afectadas de un bosque mixto con las áreas invadidas, la densidad,
la diversidad (índice de Shanon) y la equidad de las arañas se redujo sig-
nificativamente. La presencia de V. minor alteró la estructura de gremios y
familias, reduciendo significativamente la abundancia de las tejedoras y de
las Thomisidae, mientras que una especie de araña errante (Pirata monta-
nus, Lycosidae) se convirtió en la especie dominante. Al afectar a la comuni-
dad de arañas del suelo, muy probablemente se afectó su participación en los
procesos de descomposición y reciclado de nutrientes de este estrato, ya que
las arañas ejercen una fuerte actividad depredadora sobre los artrópodos del
suelo, como se registró en un bosque templado de Norteamérica, donde las
arañas consumen anualmente el 43% de la biomasa de artrópodos del suelo
(Moulder y Reichle 1972).