Las hormigas (Formicidae) son una familia de insectos eusociales que, como las avispas y

las abejas, pertenecen al orden de los himenópteros. Las hormigas evolucionaron de antepasados
similares a una avispa a mediados del Cretáceo, hace entre ciento diez y ciento treinta millones de
años, diversificándose tras la expansión de las plantas con flor por el mundo. Son uno de los
grupos zoológicos de mayor éxito, con unas catorce mil especies descritas, aunque se estima que
pueden ser más de veintidós mil. Se identifican fácilmente por sus antenas en ángulo y su
estructura en tres secciones con una estrecha cintura. La rama de la entomología que las estudia
se denomina mirmecología.

Forman colonias u hormigueros de un tamaño que se extiende desde unas docenas de individuos
predadores que viven en pequeñas cavidades naturales, a colonias muy organizadas que pueden
ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos. Estas grandes colonias consisten
sobre todo en hembras estériles sin alas que forman castas de «obreras», «soldados» y otros
grupos especializados. Las colonias de hormigas también cuentan con algunos machos fértiles y
una o varias hembras fértiles llamadas «reinas». Estas colonias son descritas
como superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar como una entidad única,
trabajando colectivamente en apoyo de la colonia.45

Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los únicos lugares que carecen de
hormigas indígenas son la Antártida y algunas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan
en la mayor parte de estos ecosistemas y se calcula que pueden formar el 15-25 % de
la biomasa de los animales terrestres.6 Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil
billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra. Se considera que su éxito en tantos entornos
se debe a su organización social y a su capacidad para modificar hábitats, a su aprovechamiento de
los recursos y a su capacidad de defensa. Su prolongada coevolución con otras especies las ha
llevado a desarrollar relaciones miméticas, comensales, parásitas y mutualistas.7

Sus sociedades se caracterizan por la división del trabajo, la comunicación entre individuos y la
capacidad de resolver problemas complejos.8 Estos paralelismos con las sociedades humanas han
sido durante mucho tiempo fuente de inspiración y objeto de numerosos estudios.N 1

Muchas culturas humanas las utilizan como alimento, medicina y como objeto de rituales. Algunas
especies son muy valoradas en su papel de agentes de control biológico.9 Sin embargo, su
capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas entren en conflicto con los humanos,
puesto que pueden dañar cultivos e invadir edificios.10

Algunas especies, como las hormigas de fuego (género Solenopsis), son consideradas especies
invasoras, ya que se han establecido en nuevas áreas donde han sido introducidas casualmente.11

Etimología

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En castellano la palabra «hormiga» deriva del latín formīca,12 que tiene el mismo significado. Tiene
el mismo origen que las palabras correspondientes en otras lenguas romances, como por
ejemplo formiga (portugués, catalán y gallego), fourmi (francés) y formica (italiano). El nombre de
la familia, Formicidae, también deriva del latín formīca.13
Taxonomía y evolución

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Aculeata
Chrysidoidea

Vespidae

Rhopalosomatidae

Pompilidae

Tiphiidae

Scolioidea

Apoidea

Formicidae

Cladograma de la posición filogenética de la familia Formicidae.14

La familia Formicidae pertenece al orden de los himenópteros, que también

incluye sínfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de los
himenópteros aculeados, y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de Apoidea.14
En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga (Sphecomyrma)
que vivió en el período Cretácico. El espécimen, atrapado en ámbar, datado como de hace más de
92 millones de años, tenía características tanto de hormigas como de avispas, pero que no se
encuentran en las hormigas modernas.15 Sphecomyrma era probablemente un género recolector
en la superficie, mientras que Haidomyrmex y Haidomyrmodes, géneros relacionados en la
subfamilia Sphecomyrminae, se consideran depredadores arbóreos activos.16
 † Nylanderia pygmaea en ámbar.

Tras la expansión de las plantas con flor hace unos 100 millones de años, se diversificaron y
asumieron una posición ecológica dominante hace unos 60 millones de años.17181920 Algunos
estudios sugieren, sobre la base de grupos como Leptanillinae y Martialinae, que se diversificaron
a partir de hormigas primitivas que probablemente serían depredadoras que vivían bajo tierra.221

Durante el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenían una amplia
distribución en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas en comparación
con otros insectos, representando aproximadamente el 1 % de la población de insectos. Las
hormigas se volvieron dominantes tras la radiación adaptativa a principios del Paleógeno. Durante
el Oligoceno y el Mioceno ya representaban el 20-40 % de todos los insectos encontrados en los
principales yacimientos fósiles. De las especies que vivieron en el Eoceno, aproximadamente un
género de cada diez sobrevive en la actualidad. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el
56 % de los géneros encontrados en fósiles de ámbar bálticos (Oligoceno temprano) y el 92 % de
los géneros en fósiles de ámbar dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).1722

Las termitas, aunque también se las conoce como «hormigas blancas», no son realmente
hormigas, ya que pertenecen al orden de los isópteros por lo que están más estrechamente
relacionadas con las cucarachas y las mantis que con las
hormigas. El hecho de que las hormigas y las termitas sean Número de
ambas eusociales fue motivado por un proceso de convergencia Región
23
especies 26
evolutiva. Las hormigas aterciopeladas parecen grandes
hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.2425 Neotrópic
2162
Distribución y diversidad o

[editar] Neártico 580

Habitan en todos los continentes excepto la Antártida y algunas Europa 180

grandes islas, como Groenlandia, Islandia y partes de Polinesia.27
Las islas hawaianas también carecen de especies de hormigas África 2500
nativas.28 Ocupan una gran variedad de nichos ecológicos y son
capaces de explotar una amplia gama de recursos alimenticios Asia 2080
actuando como herbívoras directas o
Melanesia 275

Australia 985

Polinesia 42
indirectas, depredadoras y carroñeras. La mayor parte de las especies son omnívoras generalistas,
pero algunas se alimentan de forma especializada.

Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la
Tierra.2930 Su dominio ecológico se puede medir por su biomasa: estimaciones realizadas en
distintos entornos indican que representan por término medio el 15-20 % del total de la biomasa
de los animales terrestres, que se eleva a casi el 25 % en la zona tropical.6 De acuerdo con estas
estimaciones, la biomasa de todas las hormigas existentes en el mundo sería similar a la biomasa
total de todos los seres humanos.31

Su rango de tamaño varía entre 0,75 y 52 mm.3233 La extinta Titanomyrma giganteum es la hormiga
gigante de mayor tamaño de la que se tiene conocimiento, mayor incluso que las del
género Dorylus, las mayores hormigas gigantes existentes en la actualidad, de unos 5 cm de
longitud, que viven en África Oriental y Central;3435 el registro fósil indica que los machos medían
unos 3 cm, pero las reinas alcanzaban los 6 cm, con una envergadura de unos 15 cm.36

Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos habitual, y algunas
especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente, se han descrito unas 14 000 especies,
aunque se estima que pueden ser más de 22 000, con la mayor diversidad localizada en la zona
tropical.37383940 Los estudios taxonómicos continúan desarrollando su clasificación y sistemática, y
las bases de datos en línea de especies de hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name
Server, ayudan a seguir la pista de las especies conocidas y de las descritas más recientemente.41 La
relativa facilidad con la que se pueden recoger especímenes y estudiar las hormigas en los distintos
ecosistemas, las ha hecho muy útiles como especie indicadora en estudios de biodiversidad.4243

Morfología

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Tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las antenas en
codo, glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en
un peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal,
fusionado a este) y metasoma o gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del
peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura
estrecha entre su mesosoma y el gáster. El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (solo
el segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal).44

Fotografía de una hormiga bulldog en la que se aprecian sus

potentes mandíbulas y los ojos compuestos relativamente grandes que le proporcionan una visión
excelente. Vista frontal de la cabeza de Camponotus
punctulatus.45

Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura exterior que
sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos, en
contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen
pulmones; el oxígeno y otros gases como el dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a través
de unas minúsculas válvulas llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de vasos
sanguíneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y
delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace
las funciones de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la circulación de los
fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordón nervioso ventral que se extiende a
lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los apéndices.46

Diagrama de una hormiga obrera.

La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte de insectos,
tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Sus ojos son
adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran resolución. También tienen tres
pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumínico y
la polarización de la luz.47 En comparación con los vertebrados, la mayoría tienen una visión pobre
o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente ciegas. Sin embargo, otras
especies, como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista excepcional. También en la cabeza
cuentan con dos antenas, órganos con los que pueden detectar sustancias químicas, corrientes de
aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir y recibir señales por medio del tacto. Disponen
de dos fuertes mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir
nidos y para defenderse.46 Algunas especies tienen una cámara intrabucal, una especie de pequeño
bolsillo que almacena alimento, para después pasárselo a otras hormigas o a las larvas.48

Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Unas garras ganchudas situadas al final de cada
pata, así como unas almohadillas situadas entre las garras, permiten a estos animales escalar y
engancharse a superficies inluso tan lisas como el cristal.49 Solo las hormigas reproductoras, reinas
y machos tienen alas; las reinas las pierden después del vuelo nupcial, dejando unas marcas
visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y los
machos tampoco tienen alas.46

El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluidos los del
sistema reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen
el ovipositor modificado en un aguijón que usan para someter a las presas y defender sus nidos.46

Polimorfismo

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Siete obreras del género Atta de varias castas (izquierda) y

dos reinas (derecha).

En las colonias de algunas especies hay castas físicas (con obreras de diferentes clases según el
tamaño, denominadas obreras menores, medias y mayores), las más grandes suelen ayudar a los
soldados siendo «cazadoras» como en la hormiga bulldog. Son denominados a veces hormigas
«soldados» porque sus mandíbulas más potentes las hacen más eficaces en el combate.50 En
algunas especies no existen las medianas y se aprecia una gran diferencia entre las menores y las
mayores.50 Las hormigas tejedoras (género Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada
distribución bimodal y otras especies son monomorfas, es decir todos los miembros son parecidos
o iguales en su morfología y no tienen soldados.5152 Otras especies presentan una variación
continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas de la especie Pheidologeton
diversus tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus compañeras de mayor tamaño.53

Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de determinación
sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos no fertilizados que
resultan en machos haploides completamente fértiles. El papel de las obreras puede cambiar con
la edad y, en algunas especies como las llamadas hormigas melíferas (género Myrmecocystus), un
cierto número de obreras jóvenes son alimentadas hasta que su gáster se hincha de forma
desproporcionada y sirven como auténticos depósitos vivientes de alimento.54 Inicialmente se
creyó que este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de las obreras estaba
determinado por factores ambientales, como la nutrición o la acción de las hormonas, que
conducían a diferentes tipos de desarrollo; sin embargo, se han detectado diferencias genéticas
entre las castas obreras en especies del género Acromyrmex.55 Estos polimorfismos son causados
por cambios genéticos relativamente pequeños; las diferencias en un único gen de Solenopsis
invicta pueden determinar si la colonia tendrá una o varias reinas.56 La
especie australiana Myrmecia pilosula tiene un único par de cromosomas (los machos, en su
condición de haploides, solo tienen un cromosoma); esto representa el número de cromosomas
más bajo conocido en el mundo animal, lo que las convierte en un interesante tema de estudio en
la genética y la biología del desarrollo de los insectos sociales.5758

Desarrollo y reproducción

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Onychomyrmex adultos y larvas.

Enjambre de hormigas de la carne (Iridomyrmex purpureus)

saliendo del nido.

La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo; si está fertilizado, nacerá una hembra
(diploide); si no, un macho (haploide). Este tipo de reproducción, característico de los
himenópteros, se llama haplodiploidía.

Las hormigas son insectos holometábolos, esto es, que se desarrollan por metamorfosis completa,
característica de los insectos más desarrollados, en la que pasan por estadios larvales y un
estadio pupal antes de transformarse en imago. La larva permanece prácticamente inmóvil y es
alimentada y cuidada por las obreras. A las larvas se les suministra alimento por trofalaxis, un
proceso por el cual una hormiga regurgita la comida líquida almacenada en su buche. Los adultos
también comparten de este modo los alimentos almacenados dentro del que podemos denominar
«estómago social». Las larvas también pueden recibir alimentos sólidos, como por ejemplo huevos
tróficos (no fecundados), trozos de presas, semillas traídas por obreras recolectoras o, en el caso
de algunas especies, incluso pueden ser transportadas directamente hasta una presa capturada.

Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La pupa tiene los miembros libres,
no unidos al cuerpo como en las crisálidas de mariposa.59 En algunas especies la diferenciación
entre reinas y obreras (ambas son hembras), y entre las diferentes castas de obreras, está influida
por la alimentación que reciben las larvas. Las influencias genéticas y el polifenismo por el
ambiente de desarrollo son complejos y la determinación de castas sigue siendo objeto de
investigación.60 Los machos con alas emergen de las pupas junto con las hembras fértiles, también
aladas, aunque algunas especies, como las hormigas guerreras, tienen reinas sin alas. Las larvas y
las pupas tienen que permanecer a temperatura relativamente constante para asegurar un
desarrollo adecuado, por lo que son trasladadas a menudo de una cámara de cría a otra dentro de
la colonia.61

Una nueva obrera pasa los primeros días de su vida adulta cuidando de la reina y de las crías.
Posteriormente es promovida a tareas de excavación y de mantenimiento del hormiguero y, más
adelante, a defender el hormiguero y recolectar alimento. Estos cambios pueden ser bastante
repentinos, y definen lo que se denomina castas temporales. Una posible explicación de esta
secuencia son las numerosas bajas que se producen durante la recolección, por lo que resulta un
riesgo solo aceptable para las hormigas más viejas, que probablemente morirían pronto de causas
naturales.6263

Hormigas durante el apareamiento.

La mayoría de las especies tienen un sistema en que solo la reina y las hembras fértiles tienen la
capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos hormigueros tienen
múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. En colonias sin reinas, hay obreras
con la capacidad de reproducirse; esas obreras reciben el nombre de «gamergates» y las colonias
que carecen de reina se conocen como colonias gamergates.6465 La mayor parte de las reinas son
las únicas hembras que son fértiles.50

Ejemplar alado de Formica neogagates.

Los machos alados también puede aparearse con reinas de otras colonias; cuando se introduce en
una colonia ajena, el macho es atacado por las obreras, pero entonces libera una feromona de
apareamiento y, al ser reconocido como amigo, se le llevará ante la reina para aparearse.66 Los
machos también pueden patrullar el nido y luchar contra otros atacándoles con sus mandíbulas,
perforando su exoesqueleto y luego marcándolos con una feromona; el macho marcado se
identifica entonces como un invasor por las hormigas obreras y lo matan.67

La mayoría de las especies de hormigas son univoltinas, y producen una nueva generación cada
año.68 Durante el periodo de apareamiento, que varía dependiendo de la especie, los machos y
hembras alados salen al exterior (generalmente los machos lo hacen antes que las hembras) en el
llamado vuelo nupcial. Los machos utilizan señales visuales para buscar un lugar de apareamiento
común donde convergen otros machos; entonces secretan unas feromonas para que acudan las
hembras. Las hembras de algunas especies se aparean con un solo macho, pero en otras pueden
aparearse con hasta diez o más machos diferentes, almacenando el esperma en su espermateca.69
Las hembras que se han apareado buscan después un lugar adecuado para empezar una nueva
colonia; allí se arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras
almacenan el esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera selectiva
los futuros huevos. Las primeras obreras que nacen son débiles y más pequeñas que las que nacen
con posterioridad, pero empiezan a servir a la colonia inmediatamente; amplían el hormiguero,
buscan alimentos y cuidan de los otros huevos. En la mayoría de las especies, es así como se
forman las colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de ellas puede abandonar el
hormiguero, junto con algunas obreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar.70

Una reina fertilizada comienza a excavar una nueva colonia.

Se han descrito una gran variedad de estrategias reproductivas en distintas especies de hormigas.
Se sabe que las hembras de algunas especies tienen la capacidad de reproducirse
asexuadamente por partenogénesis telitoquia,71 y una especie, Mycocepurus smithii, está
compuesta solo por hembras.72

Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta treinta años, mientras
que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo, tienen una vida más efímera, y
solo viven unas pocas semanas.73 Se estima que las hormigas reina viven hasta cien veces más que
los insectos solitarios de un tamaño similar.74

Permanecen activas a lo largo de todo el año en la zona tropical, pero, en regiones más frías,
sobreviven el invierno en un estado de dormancia o inactividad. Las formas de inactividad son
variadas y algunas especies de zonas templadas tienen larvas que entran en estado inactivo
(diapausa), mientras que otras, solo son los adultos los que pasan el invierno en un estado de
actividad reducida.75
Comportamiento y ecología

[editar]

Comunicación

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Hormigas tejedoras (género Oecophylla) colaborando para

desmembrar a una hormiga roja (las dos situadas a los extremos tiran, mientras que la del medio la
corta).

Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas.76 Estas señales químicas están
más desarrolladas en los formícidos que en otros grupos de himenópteros. Como otros insectos,
las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas móviles, que ofrecen además
información sobre la dirección y la intensidad de los olores. Dado que la mayoría viven en tierra,
usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las otras hormigas pueden seguir.
En las especies que recolectan en grupos, un recolector que encuentra alimento deja un rastro
cuando vuelve al hormiguero; las demás siguen este rastro, y después lo refuerzan cuando vuelven
a la colonia con alimentos. Cuando se agota la fuente de alimento ya no van dejando el rastro, y las
feromonas se disipan lentamente. Este comportamiento les ayuda a adaptarse a los cambios en su
ambiente. Por ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento queda
bloqueado por un obstáculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una
hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta más corta. Las
mejores rutas son seguidas por más hormigas, reforzando el rastro y encontrando de manera
gradual el mejor camino.77

Las hormigas no solo usan las feromonas para dejar rastros, sino también como señal de alarma
ante alguna amenaza. Por ejemplo, una hormiga aplastada libera una feromona específica que
lleva a las que se encuentren en las proximidades a un frenético ataque, y es capaz de atraer a más
hormigas de otros lugares. Algunas especies incluso usan «feromonas de propaganda» para
confundir a las especies enemigas y hacerlas luchar entre sí.78 Las feromonas son producidas por
una gran variedad de estructuras, como la glándula de Dufour, las glándulas venenosas y las del
intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternón y la tibia posterior.74 Las feromonas también
pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son traspasadas por trofalaxia,
acción que permite transmitir información dentro de la colonia.79 Esto también les permite
determinar a qué grupo de trabajo (por ejemplo, recolección o mantenimiento del hormiguero)
pertenecen los otros miembros de la colonia.80 En las especies con castas de reinas, las obreras
empiezan a criar nuevas reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de producir una
feromona específica.81
Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulación (haciendo rozar dos partes del
cuerpo), utilizando los segmentos del gáster y las mandíbulas. Los sonidos pueden servir para
comunicarse con miembros de la colonia o con otras especies.8283

Defensa

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Hormiga tejedora en posición de lucha, con

las mandíbulas abiertas.

Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando (solo unas pocas
especies poseen aguijón propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando productos químicos
como el ácido fórmico. Se considera que Paraponera clavata, originaria de América
Central y América del Sur, tiene la picadura más dolorosa de cualquier insecto, aunque
generalmente no suele resultar fatal para los humanos, y recibe la puntuación más alta en
el Schmidt Sting Pain Index.84 La picadura de la especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal,85
pero se ha desarrollado un antisuero.86 Las hormigas del género Solenopsis son las únicas que
tienen un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina.87 Sus picaduras son dolorosas y
pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles.88

Para proteger su territorio, las hormigas pueden atacar o

defenderse de otras de su misma especie.

Las hormigas del género Odontomachus están equipadas con unas mandíbulas llamadas
«mandíbulas-trampa»,89 que se cierran más rápido que cualquier otro apéndice predador del reino
animal.90 Un estudio sobre la especie Odontomachus bauri registró velocidades de entre 126 y
230 km/h, con las mandíbulas cerrándose en 130 microsegundos de media. También se comprobó
que estas hormigas usaban sus mandíbulas como una catapulta para expulsar intrusos o para
lanzarse ellas mismas hacia atrás para evitar una amenaza.90 Antes de golpear, la hormiga abre al
máximo las mandíbulas y quedan trabadas en esa posición gracias a un mecanismo interno. La
energía se almacena en un grueso grupo de músculos y se libera de forma explosiva por la
estimulación de unos pelos sensoriales en su interior. Las mandíbulas también permiten
movimientos lentos y precisos cuando hay que desarrollar otras tareas como el cuidado de las
larvas. Las «mandíbulas-trampa» también se encuentran en
los géneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,90 así como en algunos miembros de
la tribu Dacetini,91 en lo que es un ejemplo de evolución convergente.

Una especie de hormiga malaya de la superespecie Camponotus cylindricus ha ampliado las

glándulas mandibulares que se extienden en su gaster. Cuando se les molesta, las obreras rompen
la membrana del gaster, causando un estallido de secreciones que contienen acetofenonas y otros
productos químicos que inmovilizan a pequeños insectos atacantes. A causa de esta acción, la
obrera muere.92 La defensa suicida de obreras también se ha registrado en la
hormiga brasileña Forelius pusillus donde un pequeño grupo de hormigas abandona la seguridad
del nido después de sellar la entrada exterior cada tarde.93

Entrada de hormiguero construida de forma que impida que

entre el agua de la lluvia.

Además de defenderse de los depredadores, tienen que proteger sus colonias de los patógenos.
Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la colonia,94 y entre sus actividades se
incluye eliminar los cadáveres de compañeras muertas (necroforesis).95 En la especie Atta
mexicana se ha identificado el ácido oleico como el compuesto liberado por las hormigas muertas
que provoca este comportamiento necrofórico,96 mientras las obreras de Linepithema
humile reaccionan a la ausencia de compuestos químicos característicos (dolichodial e
iridomyrmecin) presentes en la cutícula de sus compañeras de nido vivas.97 En las hormigas, las
diferentes castas tienen diferentes umbrales de respuesta a olores particulares, lo cual podría
deberse a un diferente número y distribución de las neuronas receptoras a olores en las antenas.
La sensibilidad al ácido oleico liberado de los cadáveres es casta-específico: los soldados de Atta
mexicana no son sensibles a las señales de muerte, es decir, el ácido oleico, pero sí responden a las
feromonas de alarma.96

La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de amenazas naturales como por ejemplo las
inundaciones y el sobrecalentamiento.9899 Un caso muy curioso es el de las obreras de Cataulacus
muticus, una especie arborícola que vive en los huecos de los troncos, que combaten las
inundaciones bebiendo agua dentro del nido y expulsándola al exterior.100 La pequeña Camponotus
anderseni, que construye sus nidos en cavidades de los árboles de los manglares, se ha adaptado
de una forma notable a las inundaciones provocadas por las mareas; bloquean la entrada al nido
con la cabeza de un soldado y evitan la entrada del agua, y ante la falta de aire puro y el
incremento de CO2 en el nido, pueden sobrevivir bajo el agua cambiando a una respiración
anaeróbica.101
 Ojo de hormiga, Camponotus punctulatus, foto con luz
ultravioleta, luz que reflejan los ojos de las hormigas.

Aprendizaje

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Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero es posible que las
hormigas sean el único grupo, aparte de los mamíferos, en que se ha observado una enseñanza
interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax albipennis conduce a una compañera
inexperta a una fuente de alimento recientemente descubierta por medio del proceso
extremadamente lento del llamado «reclutamiento en tándem». La hormiga «alumna» obtiene
conocimientos de su «tutora». Tanto la tutora como la alumna reconocen como va el progreso de
su compañera, haciendo que la tutora vaya más lenta cuando la alumna se queda atrás, y que
acelere cuando la alumna se acerca demasiado.102

Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los individuos pueden
elegir su papel en el hormiguero basándose en su experiencia anterior. Una generación entera de
obreras idénticas fue dividida en dos grupos en los cuales se controló el éxito en la recolección de
alimento. Un grupo era recompensado continuamente con presas, mientras que al otro siempre se
lo hacía fracasar. Como resultado, los miembros del grupo con éxito intensificaron su actividad
recolectora mientras que el grupo sin éxito salía cada vez menos del nido. Un mes más tarde, los
recolectores con éxito continuaban con su papel, mientras que el resto había cambiado para
especializarse en el cuidado de las crías.103

Construcción de colonias

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Artículo principal: Colonia de hormigas

Hormigas tejedoras construyendo un nido de hojas en

Pamalican, Filipinas.
Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son nómadas y no crean
estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterráneas o construirlas en árboles y otras
estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo piedras o
troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales que utilizan para
construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.70 Eligen cuidadosamente el
lugar donde construir la colonia; Temnothorax albipennis evita los lugares con hormigas muertas,
puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos o enfermedades. A la primera señal de
amenaza abandonan rápidamente las colonias ya establecidas.104

Las hormigas legionarias de América del Sur y las hormigas viajeras de África (género Dorylus) no
construyen hormigueros permanentes, sino que van alternando el nomadismo con etapas en que
las obreras forman un nido temporal. Las obreras utilizan sus propios cuerpos sujetándose unas a
otras, creando así la estructura del nido para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen
posteriormente cuando continúan con su viaje.105

Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los árboles uniendo hojas; primero las
sujetan por medio de «puentes» de obreras y después hacen que las larvas produzcan seda
mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han observado métodos de construcción
similares en algunas especies de Polyrhachis.106

Alimentación

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Muchas especies de hormigas son carroñeras.

Hormigas melíferas (género Myrmecocystus) almacenando

comida en previsión de posibles carencias.

La mayor parte de las hormigas son depredadoras generalistas, carroñeras o herbívoras directas o
indirectas,19 pero algunas especies han evolucionado hacia una especialización en los modos de
obtener alimentos.