La selección natural es un proceso evolutivo que fue descrito por Charles Darwin en

su libro El origen de las especies e inspirado en las ideas del Ensayo sobre el
principio de la población de Thomas Malthus que establece la supervivencia del más
apto o la preponderancia de la ley del más fuerte en un medio natural sin
intervención externa, por lo que los individuos menos aptos o más débiles perecen y
sus rasgos no se transmiten a las generaciones siguientes al no reproducirse, en
contraposición al concepto de selección artificial donde sí existe una intervención
directa, por el humano, con el propósito de mejorar los rasgos de los individuos
manipulándolos a voluntad. Estrictamente hablando, se define como la supervivencia
y reproducción diferencial de los fenotipos de una población biológica. La
formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un
medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los
organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue propuesta
por Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte
de tres premisas; la primera de ellas es que el rasgo sujeto a selección debe ser
heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo entre los
individuos de una población. La tercera premisa plantea que la variabilidad del
rasgo debe dar lugar a diferencias en la supervivencia o éxito reproductor,
haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender en la
población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones
produciría todos los fenómenos evolutivos.

En su formulación inicial, la teoría de la evolución por selección natural

constituye el gran aporte1 de Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred
Russel Wallace), y es un pilar fundamental del darwinismo, posteriormente
reformulado en la actual teoría de la evolución conocida como neodarwinismo o
síntesis evolutiva moderna. En biología evolutiva, el proceso de selección natural
se considera la principal causa del origen de las especies y de su adaptación al
medio.

La selección natural puede ser expresada con la siguiente ley general, tomada de la
conclusión de El origen de las especies:

Ilustraciones realizadas por el ornitólogo John Gould sobre ejemplares recogidos

por Charles Darwin para ilustrar las variaciones del pico de los pinzones entre
distintas islas del archipiélago de las Galápagos. Actualmente representan un
ejemplo clásico de diversificación por selección natural en condiciones de
aislamiento insular.
Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus
progenitores, existen variaciones de características si el medio ambiente no admite
a todos los miembros de una población en crecimiento. Entonces aquellos miembros de
la población con características menos adaptadas (según lo determine su medio
ambiente) morirán con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con
características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente.
Darwin, El origen de las especies
El resultado de la repetición de este esquema a lo largo del tiempo origina la
evolución de las especies.

En la teoría moderna

Gráfico demostrando la resistencia de una población a un cambio en el ambiente y su

población antes y después del mismo. Nótese que mientras los rojos oscuros fueron
favorecidos por este cambio ambiental, una variación distinta puede favorecer a los
amarillos o intermedios.
En la teoría sintética la selección natural no es la única causa de evolución,
aunque sí la que tiene un papel más destacado. El concepto de selección natural se
define ahora de un modo más preciso: como la reproducción diferencial de los
fenotipos en una población. Desde el momento en que existen diferencias en éxito
reproductivo de las distintas variantes (con o sin una base genética), existe la
selección natural. Por ejemplo: si los individuos más verdosos en una población de
insectos-hoja aportan unos tres descendientes a la siguiente generación, y los
individuos marrones aportan como media 1,5 descendientes, está habiendo selección a
favor de los verdes. Las diferencias en éxito reproductivo pueden ocurrir por
diversas causas (diferente fertilidad, riesgo de muerte por depredadores, atractivo
sexual, capacidad para explotar los recursos alimenticios, etc.).

Figuras importantes del síntesis, y los tres fundadores de la genética de las

poblaciones, fueron Ronald Fisher, quien escribió The Genetical Theory of Natural
Selection en 1930, J.B.S. Haldane, quien introdujo el concepto del «costo» de la
selección natural,2 y Sewall Wright, quien elucidó sobre la selección y la
adaptación.3

Generalmente, existe una correlación entre la eficacia reproductiva de los

portadores de un genotipo y la adaptación al medio que este les otorga. Por tanto,
los rasgos que confieren ventajas adaptativas comúnmente son seleccionados a favor
y propagados en las poblaciones (en algunos casos, un genotipo podría otorgar éxito
reproductivo sin aportar mayor adaptación al medio, y sería seleccionado
igualmente). La teoría de la selección natural aportó por primera vez una
explicación científica satisfactoria para múltiples enigmas científicos del mundo
biológico, especialmente el de la "apariencia de diseño" que existe en los seres
vivos. Permitió, por tanto, que la Biología pudiera prescindir de los elementos
divinos y sobrenaturales y se convirtiera así en una auténtica ciencia.

Hoy en día, la evolución por selección natural se estudia en diversos tipos de

organismos, mediante experimentos de laboratorio y de campo, y se desarrollan
métodos para averiguar qué genes han estado recientemente sometidos a la acción de
la selección natural y con qué intensidad.

Aptitud
Artículo principal: Aptitud biológica
El concepto de aptitud es clave en la selección natural. A grandes rasgos, los
individuos que son más aptos tienen mayor potencial de supervivencia, similar a la
popular frase «supervivencia del más apto». Sin embargo, y como ocurre con el
término selección natural, el significado preciso es más sutil. Richard Dawkins lo
evita totalmente en sus últimos libros, aunque dedica un capítulo de su libro El
fenotipo extendido a discutir sobre los distintos sentidos en que el término se
usa. La teoría evolutiva moderna define la aptitud no sobre la base de cuánto vive
el organismo, sino sobre la base de cuánto se reproduce. Si un organismo vive la
mitad que otros de su especie, pero en comparación con el resto, el doble de sus
descendientes llegan a la edad adulta; entonces sus genes sobrevivirán y se
propagarán a la siguiente generación.

Aunque la selección natural opera sobre los individuos, los efectos del azar hacen
que la aptitud solo pueda ser definida en promedio para los individuos de una
población. La aptitud de un determinado genotipo corresponde al efecto medio sobre
todos los individuos con ese genotipo. Los genotipos de muy baja aptitud causan que
sus portadores tengan muy poca —o ninguna— descendencia en promedio. Se pueden
citar como ejemplos muchas enfermedades genéticas humanas, como la fibrosis
quística.

Como la aptitud es una cantidad promediada, es también posible que una mutación
favorable que se dé en un individuo no llega a propagarse al grupo si el individuo
fallece antes de la edad adulta por otros motivos. La aptitud depende totalmente
del entorno. Condiciones como la anemia de células falciformes son muy ineptas en
la población humana general. Sin embargo, la anemia de células falciformes confiere
al portador inmunidad a la malaria por lo que su aptitud en entornos con altas
tasas de infección de malaria es muy alta.
Tipos de selección natural
La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico heredable y
cualquier aspecto del entorno puede producir presión selectiva, esto incluye la
selección sexual y la competencia con miembros tanto de la misma como de otra
especie. Sin embargo, esto no implica que la selección natural siga siempre una
dirección y que resulte en evolución adaptativa. La selección natural produce a
menudo el mantenimiento del statu quo mediante la eliminación de las variantes
menos aptas.

La unidad de selección puede ser el individuo u otro nivel dentro de la jerarquía

de organización biológica como los genes, las células y los grupos familiares. La
cuestión sobre si la selección natural actual a nivel de grupo (o especie) para
producir adaptaciones que benefician a un grupo mayor, sin vínculos familiares,
suscita aún un tenue debate. Así mismo, existe un cierto debate sobre si la
selección a nivel molecular anterior a mutaciones genéticas y a la fertilización
del zigoto debe considerarse selección natural convencional puesto que
tradicionalmente se ha llamado selección natural a una fuerza exterior y ambiental
que actúa sobre un fenotipo después del nacimiento. Algunas revistas científicas
distinguen entre selección natural y selección genética llamando informalmente a la
selección de mutaciones como preselección.4

La selección a otros niveles, como el gen, puede resultar en una mejora para el gen
y al mismo tiempo en un perjuicio para el individuo portador del gen. Este proceso
se denomina conflicto intragenómico. En conjunto, el efecto combinado de todas las
presiones a los distintos niveles (gen, individuo, grupo) es lo que determina la
aptitud de un individuo y por tanto el resultado de la selección natural.

La selección natural ocurre en cada etapa de la vida de un individuo. Un organismo

ha de sobrevivir hasta la edad adulta para poder reproducirse. La selección de
aquellos que alcanzan la etapa adulta es llamada selección de viabilidad. En muchas
especies los adultos han de competir entre sí para conseguir parejas sexuales. Este
mecanismo se denomina selección sexual y el éxito en la misma determina quienes
serán los padres de la siguiente generación. Cuando los individuos pueden
reproducirse en más de una ocasión, la supervivencia en la edad adulta aumenta la
descendencia. A este proceso se le llama selección de supervivencia.

La fecundidad, tanto de machos como de hembras, puede verse limitada por la

"selección de fecundidad". Así, la viabilidad de los gametos producidos variara.
Los conflictos intragenómicos derivan en selección genética. Finalmente, la unión
de algunas combinaciones de óvulos y esperma será estadísticamente más compatible
que otras. A esto se le llama selección por compatibilidad.

Existen cuatro tipos —a veces considerados tres— de selección natural, clasificados

según los individuos que sobreviven en cada tipo de selección, es decir, según
cuántos sobrevivan:

Selección estabilizadora
Selección direccional
Selección disruptiva o Selección balanceada
Selección sexual
Selección sexual
Artículo principal: Selección sexual
Es útil diferenciar entre selección ecológica y selección sexual. La selección
ecológica se refiere a cualquier mecanismo de selección como resultado del entorno.
Por otra parte, la selección sexual se refiere específicamente a la competencia por
la pareja sexual.5

La selección sexual puede ser intrasexual, que es el caso de competición entre

individuos del mismo sexo en una población, o intersexual, que es cuando un sexo
controla el acceso a la reproducción mediante la elección de pareja dentro de la
población. Normalmente, la selección intrasexual se da en forma de competición
entre machos y la intersexual como elección por parte de las hembras de los mejores
machos, debido al mayor coste que para las hembras generalmente conlleva la cría.
Sin embargo, algunas especies presentan los papeles sexuales cambiados y es el
macho el que se muestra más selectivo a la hora de escoger pareja. El ejemplo más
conocido es el de ciertos peces de la familia Syngnathidae. También se han
encontrado ejemplos similares en anfibios y pájaros.6

Algunas características presentes solo en uno de los dos sexos en especies

concretas se pueden explicar a través de la presión ejercida por el otro sexo en su
elección de pareja. Por ejemplo, el extravagante plumaje de algunos pájaros macho
como el pavo real. Así mismo, la agresión entre miembros del mismo sexo se asocia
en ocasiones con características muy distintivas como las cuernas del ciervo, que
sirven para pelear con otros ciervos. En general, la selección intrasexual se
asocia con el dimorfismo sexual, que incluye diferencias en el tamaño del cuerpo de
los machos y las hembras.7

Ejemplos de selección natural

Un ejemplo muy conocido de selección natural es el desarrollo de resistencia a
antibióticos en microorganismos. Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928
por Alexander Fleming, los antibióticos se han usado para combatir las enfermedades
de origen bacteriano. Las poblaciones naturales de bacterias contienen una gran
variación en su acervo génico, principalmente como resultado de mutaciones. Cuando
se enfrentan a un antibiótico, la mayoría mueren enseguida. Sin embargo, algunas
tienen mutaciones que las hace menos débiles a ese antibiótico concreto. Si el
enfrentamiento con el antibiótico es corto, algunos de estos individuos
sobrevivirán al tratamiento. Esta selección eliminadora de individuos poco aptos de
una población es la selección natural.

Las bacterias supervivientes se reproducirán formando la siguiente generación.

Debido a la eliminación de los individuos mal adaptados en la generación pasada, la
población contendrá más bacterias que tienen cierto grado de resistencia
antibiótica. Al mismo tiempo, surgen nuevas mutaciones de las cuales algunas pueden
añadir más resistencia a la bacteria portadora del gen mutante. Las mutaciones
espontáneas son poco frecuentes y las ventajosas son aún más infrecuentes. Sin
embargo, las poblaciones de bacterias son lo bastante numerosas para que algunos
individuos contengan mutaciones beneficiosas. Si una nueva mutación reduce la
susceptibilidad al antibiótico, los individuos que la porten tienen más
probabilidad de sobrevivir al antibiótico y reproducirse.

Con tiempo y exposición al antibiótico suficientes, acaba apareciendo una población

de bacterias resistentes al antibiótico. Esta nueva población de bacterias
resistentes está adaptada óptimamente al entorno en que evolucionó. Sin embargo, ha
dejado de estar adaptada óptimamente al antiguo entorno en el que no había
antibiótico. El resultado de la selección natural en este caso son dos poblaciones
que están adaptadas de forma óptima a su ambiente específico, pero que están
inadaptadas en cierto grado al otro ambiente.

El uso extendido y el abuso de antibióticos han traído consigo un incremento de la

resistencia de los microbios, hasta el punto de que el estafilococo áureo MRSA está
considerado una amenaza para la salud8 debido a su relativa invulnerabilidad a las
medicinas existentes. Las estrategias de tratamiento incluyen el uso de
antibióticos más potentes. Sin embargo, han aparecido nuevas ramificaciones del
MRSA son resistentes incluso a estas medicinas.

Esto es un ejemplo de un campaña armamentística evolutiva, en la que las bacterias

evolucionan hacia formas más resistentes y los investigadores médicos desarrollan
nuevos antibióticos. Una situación similar ocurre con las plantas e insectos
resistentes a los pesticidas. Las carreras armamentísticas ocurren también sin
intervención humana. Un caso bien documentado es la difusión de cierto gen en la
mariposa Hypolimnas bolina que protege a los machos frente a la muerte ocasionada
por la bacteria Wolbachia. Se sabe que este gen se ha desarrollado tan solo desde
el año 2002.9

Evolución por selección natural

Artículo principal: Evolución biológica
Un requisito para que la selección natural conduzca la evolución adaptiva, nuevos
rasgos y especiación, es la presencia de variación genética heredable que comporte
diferencias de aptitud (es decir, que la variación genética resulte en individuos
más y menos aptos para sus circunstancias). La variación genética es el resultado
de mutaciones, recombinaciones y alteraciones en el cariotipo (número, forma,
tamaño y organización interna de los cromosomas). Cualquiera de estos cambios puede
tener un efecto que sea muy ventajoso o desventajoso, pero en general los efectos
grandes son poco comunes. Los cambios en el material genético solían considerarse
neutrales o cuasineutrales porque ocurrían en el ADN no codificante o resultaban en
sustituciones sinónimas (la proteína sintetizada por el gen mutado era a efectos
prácticos la misma que la del gen sin mutar). Sin embargo, estudios recientes han
demostrado que muchas mutaciones en el ADN no codificante sí tienen efectos
perniciosos.1011 La tasa de mutación y el efecto en el individuo dependen del
organismo concreto, sin embargo, a partir de datos basados en análisis sobre
humanos se considera que la mayoría de las mutaciones son ligeramente
perjudiciales.12

Por definición, los individuos más aptos tienen más probabilidad de contribuir con
descendientes a la siguiente generación, mientras que los menos aptos tendrán menos
descendientes o morirán antes de alcanzar la edad adulta. Como resultado, los
alelos que en promedio conllevan mejor adaptación (aptitud) son más abundantes en
la siguiente generación, mientras que los alelos que tienden a perjudicar a los
individuos portadores, también tienden a desaparecer. Si las presiones selectivas —
temperatura, abundancia de agua y cualquier otra condición del entorno— se
mantienen relativamente constantes, los alelos beneficiosos se propagan por la
población transformándose en los dominantes (en el sentido de más abundantes) y los
alelos perniciosos desaparecen. En cada generación aparecen nuevas mutaciones y
recombinaciones que producen un nuevo espectro de fenotipos. Por lo tanto, cada
nueva generación se enriquece con la abundancia de alelos que contribuyen a los
rasgos que fueron anteriormente favorecidos por la selección natural, mejorando así
gradualmente estos rasgos durante generaciones sucesivas.

Algunas mutaciones ocurren en los genes reguladores. Estos cambios pueden tener un
gran efecto en el fenotipo del individuo porque estos genes se encargan de regular
la función de muchos otros genes. La mayoría —aunque no todas— las mutaciones en
los genes reguladores producen zigotos inviables. Ejemplos de mutaciones en los
genes reguladores en el hombre que no son letales ocurren en los genes HOX, que
pueden causar la formación de una costilla en las cervicales o de múltiples dedos.
Cuando estas mutaciones resultan en una mejora de la aptitud, la selección natural
las favorecerá y se esparcirán en la población.

Los rasgos establecidos no son inmutables. Rasgos que son muy efectivos en un
ambiente determinado pueden volverse poco efectivos si las condiciones cambian. Si
la presión selectiva sobre un rasgo desaparece, este tiende a adquirir más
variaciones y a deteriorarse, incluso transformándose en un vestigio. En muchas
ocasiones la estructura vestigial puede mantener cierta funcionalidad limitada o
ser la base de otros rasgos ventajosos (fenómeno conocido como preadaptación). Por
ejemplo, el ojo es un órgano vestigial del topo, pero que todavía aporta cierta
funcionalidad para percibir la duración del día y la noche.13
Procesos evolutivos y la selección natural
Transferencia horizontal de genes, y selección natural
Si un organismo obtiene nuevo material genético no proveniente de sus padres
(ancestros), una vez insertado el material genético en el organismo; ya sea
mediante transferencia horizontal de genes, por procesos tales como elemento
virales endógenos, simbiogénesis, etc.; a través de sucesivas generaciones, esta
nuevas secuencias igualmente pueden sufrir mutaciones aleatorias del mismo modo que
el resto del genoma, por lo que la selección natural podrá actuar del mismo modo
sobre ellas. Un ejemplo de ello es que, entre los genes involucrados en el
desarrollo de la placenta humana, está involucrado un gen, el de la sincitina-1 y
sincitina-2, cuyo origen es un elemento viral endógeno.14

Epigenética, y selección natural

Aunque el proceso epigenético no implica un cambio en la secuencia de nucleótidos
del ADN sino que consiste en un cambio en la expresión de los genes, de todos modos
la selección natural, a partir del resultado biológico de dicha expresión de genes,
actuará sobre el proceso epigenético y sobre el organismo que lo sufre.

Especiación
Artículo principal: Especiación
La especiación es el proceso por el que una especie se escinde en dos especies
diferentes. La especiación requiere apareamiento selectivo, el cual conlleva un
flujo genético reducido. El apareamiento selectivo puede ser el resultado de:

Aislamiento geográfico
Aislamiento etológico (de comportamiento)
Aislamiento temporal
Por ejemplo, un cambio en el entorno físico (aislamiento geográfico por una barrera
externa, como un río o una montaña) correspondería al caso 1. Un cambio en el
camuflaje sería un ejemplo del caso 2. Finalmente un cambio en la época de celo se
correspondería con el caso 3.

Con el tiempo, estos subgrupos aislados divergen radicalmente convirtiéndose en

especies diferentes, bien por diferencias en la presión selectiva, bien porque
aparecen mutaciones distintas en cada grupo o bien por el llamado efecto fundador.
Según este efecto, uno de los subgrupos podría haber comenzado ya con algún alelo
beneficioso de forma fortuita. Un mecanismo de especiación menos conocido es el de
hibridación. Está bien documentado en plantas y ocasionalmente se observa en grupos
con abundantes especies como los cíclidos.15 Este tipo de mecanismo podría reflejar
un tipo de cambio evolutivo conocido como equilibrio puntuado, que sugiere que el
cambio evolutivo, y en particular la especiación, ocurren normalmente de forma
rápida después de largos periodos estáticos (sin apenas cambios).

Los cambios genéticos dentro de cada grupo acarrean incompatiblidad genética entre
los genomas de los dos subgrupos. Con lo que el flujo génico se reduce todavía más.
El flujo génico cesa completamente cuando las mutaciones distintivas de cada grupo
quedan fijadas. Tan solo con dos mutaciones (una en cada subgrupo) puede llegar a
producirse la especiación. Basta con que estas mutuaciones tengan un efecto neutral
o positivo cuando ocurren aisladas y uno negativo cuando ocurran juntas. A partir
de ahí, la fijación de estos genes en cada subgrupo conduce a dos poblaciones
reproductivas aisladas, que según el concepto biológico de especie, son en efecto
dos especies diferentes.

Posibles excepciones
Según Ernst Mayr, la selección natural podría tener una acción diferente o limitada
en los siguientes casos:16

En primer lugar, los mecanismos de selección natural se han descrito casi

exclusivamente en animales complejos y plantas (y otros grupos con reproducción
sexual). Sin embargo, existen indicios de que la selección puede ser bastante
distinta en los casos en los que los límites de la individualidad son mucho más
borrosos. Es el caso de las colonias de invertebrados y de los organismos
uniparentales, especialmente las plantas, las protistas y las procariotas (Véase el
artículo Unidad de selección).
En segundo lugar, la primera etapa de la selección se basa en la variación
fenotípica aleatoria, pero se ha descubierto una serie de mecanismos genéticos que
producen una variación no aleatoria. Es el caso de la deriva meiótica, el conflicto
intragenómico y determinados "genes egoístas". Una variación que fuera
drásticamente no aleatoria podría sobrepasar la acción de la selección.
Véase también
Selección sexual
Selección de parentesco
Selección artificial
Selección natural cosmológica
Evolución biológica experimental
Referencias
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Enlaces externos
Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Selección natural.
Ejemplo: selección natural y el problema de la resistencia a antibióticos
Selección natural Archivado el 1 de marzo de 2018 en Wayback Machine.
Errores comunes sobre la selección natural Archivado el 1 de marzo de 2018 en
Wayback Machine.
La selección natural: "me replico, luego existo" Archivado el 2 de marzo de 2018 en
Wayback Machine.
Hay lo que queda: Sobre la presunta tautologicidad de la teoría de la selección
natural.