¿A qué llamamos “Aves”?

Ricardo Montero
Cátedra Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo
Universidad Nacional de Tucumán, Argentina.

Ciertos nombres de grupos de animales han sido utilizados por mucho tiempo y tienen base en el lenguaje colo-
quial. Es el caso de los nombres “Peces”, “Reptiles”, “Aves” y “Mamíferos”. Al lego, la diferencia entre los grupos parece
evidente. Por lo tanto, estos nombres se incorporaron a la taxonomía de los grupos ya desde Linneo. Sin embargo,
cuando se llevan estos nombres a la taxonomía moderna (cladista) y a las filogenias, los conflictos aparecen.
Por un lado, se hace evidente que las diferencias de “grado” que sustentaban ciertas divisiones (como entre
“Peces y Tetrápodos” y “Reptiles y Aves”) no son válidas en un contexto cladista, en el cual no se permiten los
grupos parafiléticos y las categorías son únicamente inclusivas (y no exclusivas: Pisces = vertebrados que no
son tetrápodos; Reptiles = amniotas que no son ni Aves ni Mamíferos). En algunos casos se ha decidido no
utilizar ciertos nombres en la taxonomía científica: es el caso de “Agnatha”, “Pisces”, “Anamniota”, etc. En otros
casos, en los que los nombres han sido tan utilizados y se hace muy difícil su eliminación, se ha intentado rede-
finir esos términos para que reflejen la nueva concepción. Este es el caso de Reptilia, que ahora se utiliza para
denominar al grupo que incluye a los Chelonia, Lepidosauria y Archosauria (incluyendo a Aves), sin incluir a los
Synapsida basales (antes considerados como “Reptiles mamiferoides”). El mismo caso se dio con el nombre
Amphibia (que tradicionalmente incluía a los tetrápodos no amniotas) y se lo restringió únicamente al clado que
contiene a los anfibios actuales (antes Lissamphibia); también el nombre Osteichthyes, que tradicionalmente
excluía a los Tetrapoda, se lo redefinió incluyendo a este último grupo.
En algunos casos, las discusiones continúan y algunos nombres clave no están claramente definidos, pero
debido a un conflicto distinto. Tradicionalmente se ha considerado a la paleontología una ciencia independiente
(de la neontología), pese a que estudia a los mismos animales (aunque se limita sólo a los fósiles pero incluyen-
do la dimensión temporal). La sistemática de los grupos estudiados por estas dos disciplinas muchas veces corrió
por caminos independientes y, aunque muchas veces coincidían, en otras las diferencias eran notables. Sin
embargo, la tendencia actual es a estudiar clados monofiléticos, independientemente que estén extintos o no; es
decir que los análisis incluyen tanto a los fósiles como a los representantes actuales. El estudio de los Vertebra-
dos vuelve a unirse. Sin embargo, hay ciertos nombres clave, que designan grandes grupos, que todavía están
disputados por los paleontólogos y neontólogos, como es el caso de “Aves” y “Mammalia”. Los paleontólogos
prefieren basar estos nombres como “Stem groups” (“grupos troncales”, refiriéndose a que incluyen el tronco
evolutivo que los originó), mientras que los neontólogos como “Crown groups” (“grupos coronados”, refiriéndose
a que las terminales de estos grupos son aquellas que tienen representantes actuales, la más alta “corona”). Los
crown groups comienzan en el último ancestro común de dos o más grupos actuales (por ejemplo Lissamphibia

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o Squamata) y todos los taxa incluidos en ellos; los stem groups incluyen a un crown group y a todos los taxo-
nes más relacionados con él que con otro grupo (por ejemplo Amphibia) (definiciones de Gauthier, 1994). Aun-
que parezca un juego de palabras (o de definiciones) tiene algunas consecuencias prácticas interesantes. Los
stem groups tienen la ventaja que incluyen a los eslabones fósiles que dieron origen a los grupos actuales;
tienen la desventaja que, como los representantes basales son todos fósiles, las diagnosis de los grandes grupos
se restringen a los caracteres fosilizables (generalmente osteológicos) y nada podemos decir de los caracteres
no fosilizables (la mayoría de las partes blandas). Los crown groups, en cambio, tienen diagnosis que incluyen la
mayor cantidad de información (tanto los caracteres osteológicos como de las partes blandas).
Cuando coloquialmente hablamos de Aves, nos referimos a los representantes actuales que tienen una serie
de características particulares. Cuando se descubrió Archaeopterix, se lo consideró el ave más primitiva, y se
definió a Aves como el nodo que incluye a este fósil y las aves actuales; la presencia de plumas en ambos pare-
cía la característica más distintiva. A medida que se descubrieron nuevos fósiles, se hizo evidente que la presen-
cia de plumas no era un carácter exclusivo (Clark y Middleton, 2006); sin embargo, se mantuvo la convención de
llamar Aves al nodo que contenía a Archaeopterix (un stem group) y a todos sus descendientes (incluida una
serie de fósiles principalmente cretácicos). Con esta convención, el taxón Aves no puede definirse por el vuelo
(característica discutida para Archaeopterix), ni por los sacos aéreos, ni por las múltiples características que
podemos estudiar en las aves actuales. Sin embargo, en los últimos trabajos se ha visto la tendencia de deno-
minar Avialae al grupo que contiene a Archaeopterix, y restringir el nombre Aves para el crown group (por
ejemplo, Norell y Clarke, 2001; Gauthier y de Queiroz, 2001). Por supuesto que esta definición de Aves resulta
en un cambio de los conceptos tradicionales, tanto en cuanto a caracteres (por ejemplo, el vuelo no sería una
sinapomorfía de Aves), como en los grupos que contiene el clado (por ejemplo, Archaeopterix no sería conside-
rado Aves) (Gauthier y de Queiroz, 2001; Clark y Middleton, 2006).
Algo similar ocurre con el nombre Mammalia. El crown group está restringido al conformado por los Monotre-
mata más los Theria. Sin embargo, los paleontólogos incluían en los Mammalia a una serie de fósiles (como los
Multituberculata) que estaban por fuera del crown group (es decir, lo definían como un stem group). Como el límite
entre los entonces “reptiles mamiferoides” (Synapsida basales) y los Mammalia se debía fijar de una manera casi
arbitraria, se tomó la convención de definir a Mammalia como todos los grupos que presentaban la mandíbula
inferior formada únicamente por el dentario. De la misma manera que en el caso de las Aves, a estos mamíferos no
se los podía definir por la presencia de glándulas mamarias, pelo, ni otros caracteres blandos. También en este
caso, la tendencia actual es considerar a los que tienen mandíbula formada por el dentario solamente como Mam-
malimorpha, restringiendo el nombre Mammalia al crown group (como lo definimos en este libro).
Todas estas discusiones no tienen que ver con la definición de nodos o de filogenias, sino solamente con la
ubicación de ciertos nombres ampliamente utilizados. Aunque todavía hay algunas voces en contrario (como
Martin y Benton, 2008), nuestro criterio en este libro es el de favorecer el uso de los crown groups para deno-
minar grupos claves, dado el uso que se les da tanto en filogenia como en otras ramas de la biología, por la
cantidad de información que puede referirse a través de esos nombres.

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