DESARROLLO Y EVOLUCIÓN EN ANFIBIOS

París en 1865, ocurrió un hecho que sacudió los centros intelectuales de Europa y
América del Norte. Dos años antes, los primeros especímenes vivos del ajolote, una gran
salamandra acuática con branquias endémica de los lagos y desagües fluviales del Valle
de México, habían llegado a París por cortesía del General Forey de las Fuerzas
Expedicionarias Francesas (Smith 1989). De los 34 especímenes larvarios que
sobrevivieron al viaje transatlántico, seis (cinco machos y una hembra) fueron entregados
a Auguste Dum Ril en la colección de animales del MusE d'Histoire Naturelle. Durante el
primer año del cuidado de Duméril, en enero de 1865, los axolotls, que hasta ese
momento sólo se conocían por especímenes conservados, alcanzaron la madurez sexual
y se reprodujeron. Esto aparentemente confirmó el estado del ajolote como una especie
distinta (y género, Siredon) de anfibios "perennibranquiados" (agallas permanentes)
(Dum? Ril 1865). Estas especies difieren de otras salamandras en las que las branquias
se pierden después de una metamorfosis a una etapa terrestre. Sin embargo, lo que
sucedió más tarde ese año fue asombroso. _ Cuatro de las crías en laboratorio, seguidas
de varias más el año siguiente, se metamorfosearon en salamandras sin branquias de un
género aparentemente diferente, Ambystoma, que también había sido descrito
formalmente varios años antes (DumRil 1865, 1866). El anuncio de esta aparente
transformación evolutiva entre lo que durante décadas se había considerado especies
distintas en diferentes géneros encontró un gran escepticismo por parte de la comunidad
científica, que consideró que la transformación informada fue fabricada o que la
taxonomía de estas salamandras era incorrecta. Sin embargo, más significativo fue el
impacto en la doctrina recapitulacionista predominante, que sostenía que la evolución
morfológica procede por la adición de características novedosas a una ontogenia
ancestral, o secuencia de desarrollo, que se recapitula en los descendientes (Gould
1977). Bajo la doctrina recapitulacionista, las salamandras perennibranquiadas, como el
ajolote, se consideraban formas ancestrales a partir de las cuales habían evolucionado
especies avanzadas al agregar una metamorfosis y una forma no ramificada resultante.
Sin embargo, si las formas en metamorfosis también podían madurar como larvas
(eliminando así las etapas posteriores de su ontogenia), entonces la interpretación
recapitulacionista estaba claramente equivocada y mal. Los descubrimientos de Duméril
desencadenaron, durante las siguientes varias décadas, una oleada de estudios tanto de
la transformación del desarrollo conocida como metamorfosis como de la validez de la
doctrina recapitulacionista como modelo de evolución orgánica. (A la luz de las
observaciones posteriores, los descubrimientos de Duméril ya no son sorprendentes. Se
sabe ahora que todas las salas manders con las que trabajó pertenecen a una sola
especie, Ambystoma mexicanum. Además, la reproducción larval ha demostrado ser un
fenómeno extremadamente común. en la historia de vida de Ambystoma, que incluye
varias especies que se encuentran en América del Norte [Shaffer 1984]). En el siglo XX,
los biólogos evolucionistas dedicaron menos atención al desarrollo como una influencia
importante en el cambio evolutivo. Sin embargo, los últimos años han sido testigos de un
resurgimiento del interés por la relación entre desarrollo y evolución. Un gran número de
estudios realizados en este período han contribuido enormemente a nuestra comprensión
básica de cómo se modifican los procesos de desarrollo en la evolución de la diversidad
estructural (por ejemplo, Raff y Raff 1987). Estos estudios también han revelado con
mayor claridad que nunca el papel dual que juegan los procesos de desarrollo como
fuente y limitación del cambio morfológico (Alberch 1982; Roth 1982). Este renovado
interés en el papel de los factores internos o "estructurales" en la mediación del cambio
evolutivo ha restaurado una visión más equilibrada de la evolución y sus causas, alejada
de la visión estrictamente funcionalista, con su énfasis en la adaptación en respuesta a
procesos externos como los naturales. selección, que ha dominado gran parte del
pensamiento evolutivo durante los últimos 40 a 50 años (Lauder 1982). Y de nuevo, como
cuando Duméril hizo sus dramáticos descubrimientos hace más de un siglo, los anfibios
ocupan un lugar central. Esto se puede atribuir a la gran diversidad estructural y
filogenética de los anfibios, su ciclo de vida complejo, pero evolutivamente plástico y su
idoneidad para la investigación de laboratorio, que no tiene comparación con otros
vertebrados. En este artículo reviso la relación entre desarrollo y evolución en amfibios,
destacando algunas de las características más conspicuas e importantes de esta relación.
Los anfibios fueron la primera clase de vertebrados en colonizar el medio terrestre con
éxito y de manera extensa, comenzando hace unos 400 millones de años en el período
Devónico. De estas formas arcaicas evolucionaron los reptiles (ya través de los reptiles
otros amniotes, aves y mamíferos) así como los anfibios que viven hoy. Los anfibios vivos,
sin embargo, están muy lejos de su prototipo devónico. Constituyen tres órdenes que han
divergido sustancialmente desde la última vez que compartieron un ancestro tetrápodo
común (Fig. 1). De hecho, es más fácil identificar las formas en las que se diferencian
entre sí que nombrar las características exclusivamente "anfibias" que comparten
(Hanken 1986). Las ranas (Orden Anura) y las salamandras (O. Caudata) son
probablemente más familiares para la gente que las cecilias (O. Gym nophiona) de tercer
orden, excavadoras secretas y sin extremidades que se encuentran en muchas regiones
tropicales. En conjunto, estos tres órdenes muestran una diversidad impresionante en
morfología, fisiología, ecología y comportamiento que les ha permitido ocupar una amplia
gama de entornos en todo el mundo, desde las selvas tropicales húmedas del Amazonas
hasta los desiertos secos del Sahara. En términos del número total de especies vivas
descritas, que es 3.438 para ranas, 352 para salamandras y 162 para cecilias (Duellman y
Trueb 1986), están muy por debajo de los amniotas existentes, pero podría decirse que
coinciden o incluso superan a estos grupos en su diversidad evolutiva. Al analizar la
relación entre desarrollo y evolución en los anfibios existentes, tres características
emergen como particularmente importantes: cambio de tamaño filético; remodelación
espacial y temporal; y pedomorfosis: la retención de las características juveniles de un
antepasado en las últimas etapas de un descendiente. Estas características, solas o
combinadas, ilustran cómo se ha modificado el desarrollo en la evolución de gran parte de
la diversidad morfológica del grupo. También ayudan a identificar los procesos de
desarrollo específicos involucrados en cada uno de los cambios morfológicos. En las
siguientes secciones, cada una de estas características se trata por separado, aunque,
como será evidente, a menudo están estrechamente vinculadas.
Cambio de tamaño filético
Los anfibios vivos varían enormemente en tamaño, desde la pequeña rana de la selva
brasileña Psyllophryne didactyla, que mide menos de 1 cm desde el hocico hasta la
rabadilla, hasta las cecilias de Colom bian, género Caecilia, y la salamandra asiática,
Andrias davidianus, que miden más de 1.5 m de longitud (Duellman y Trueb 1986; Taylor
1968). Algunas especies extintas eran incluso más grandes. Ingenuamente, tendemos a
considerar el gran tamaño o el aumento de tamaño como una ventaja evolutiva. De
hecho, la tendencia evolutiva de que los linajes evolucionen hacia tamaños corporales
cada vez más grandes está lo suficientemente extendida como para estar incorporada en
lo que se llama la regla de Cope, que lleva el nombre de Edward Cope, el sensacional y
franco paleontólogo de vertebrados del siglo XIX que llamó la atención sobre la tendencia.
Irónicamente, la disminución del tamaño hilético y especialmente la disminución extrema
del tamaño, o la miniaturización parece ser más importante.
La proliferación de patrones esqueléticos novedosos en las extremidades también podría
ser un efecto de escalamiento de la miniaturización en el desarrollo. Muchos modelos
teóricos del desarrollo de las extremidades enfatizan la dependencia del tamaño de la
formación de patrones en las extremidades (por ejemplo, Oster et al. 1985; Solursh 1984).
El punto es que la configuración y el número de elementos esqueléticos producidos
inicialmente en la mano o el pie son una consecuencia del tamaño absoluto de la
extremidad no desarrollada, ya sea directa o indirectamente en respuesta a otros
parámetros del desarrollo. Estos modelos predicen que la reducción del tamaño de la
extremidad en desarrollo conduciría a una disminución en el número de cartílagos
rudimentarios, que se encuentran entre los primeros signos visibles del patrón esquelético
de la extremidad. Esto es exactamente lo que se observa en Thorius, donde la tendencia
evolutiva es hacia un número menor de cartílagos en la muñeca y el tobillo (Hanken
1985). La relación entre el tamaño de la extremidad en desarrollo y el patrón esquelético
se ha demostrado mediante comparaciones entre otros linajes de anfibios y mediante
experimentación (Alberch y Gale 1983, 1985).
Rediseño espacial y temporal.
En un nivel básico, cada cambio de forma es un cambio de patrón. Por tanto, la evolución
morfológica puede considerarse como una alteración filética de los mecanismos de
desarrollo de la formación de patrones. El cambio de tamaño en Thorius, por ejemplo,
incluye varios ejemplos de patrones espaciales alterados que son una consecuencia
directa o al menos estrechamente correlacionados con la miniaturización. Sin embargo, el
cambio de patrón no siempre tiene que estar ligado a cambios en el tamaño absoluto. , no
siempre tiene que estar vinculado a cambios en el tamaño absoluto. La reformulación
también puede implicar un cambio en el momento del desarrollo, o heterocronía (acuñada
por el influyente y muy controvertido biólogo alemán del siglo XIX Ernst Haeckel en el
contexto de la doctrina recapitulacionista, y posteriormente redefinida por De Beer [1958]).
La heterocronía es un cambio evolutivo en el momento de los eventos del desarrollo.
Puede afectar una amplia gama de fenómenos del desarrollo, desde la secuencia en la
que se forman los huesos en el cráneo, hasta el momento de los eventos inductivos
anteriores en el embrión (Gould 1977). Lo más importante en el contexto de este artículo
es que la modificación del diseño también puede afectar el éxito evolutivo. Algunos de los
mejores ejemplos de rediseño espacial y temporal y sus consecuencias evolutivas se
centran en la metamorfosis de los anfibios, y especialmente en un modo de historia de
vida avanzado derivado de ella: el desarrollo directo.

La metamorfosis es un evento crítico en la historia de vida bifásica seguida por muchos

anfibios. Las larvas acuáticas y las etapas adultas terrestres están bien adaptadas para la
vida en sus respectivos entornos, y esto se refleja en las características especializadas de
su anatomía, fisiología y comportamiento. La metamorfosis produce una transición
abrupta pero ordenada entre estas dos etapas. Sin embargo, muchos anfibios no
experimentan esta transición primitiva. Anteriormente describí al ajolote mexicano, que
abandona rutinariamente la metamorfosis y su estado terrestre resultante y, en
consecuencia, vive su vida como una larva, aunque sexualmente madura. Sin embargo,
una alternativa mucho más común es el desarrollo directo, en el que se "abandona" la
etapa larvaria acuática de vida libre. En este caso, los huevos se depositan en la tierra (en
lugar de en estanques o arroyos) y, al final del desarrollo embrionario, una rana juvenil del
nilo, salamandra o cecilia completamente desarrollada eclosiona, crece y madura. Otros
modos reproductivos a veces se consideran desarrollo directo, como la viviparidad o la
retención del embrión en desarrollo dentro del oviducto materno hasta la eclosión y
después de ella.
El desarrollo directo se encuentra en cientos de especies anfibias y probablemente ha
evolucionado repetidamente en cada orden existente (Duellman y Trueb 1986). También
está estrechamente relacionado con el éxito evolutivo de muchos grupos. Un beneficio
obvio que confiere es la emancipación de los sitios de reproducción acuáticos, lo que
permite a la especie dispersarse o incluso ocupar permanentemente áreas que no
contienen tales hábitats. No es sorprendente que el desarrollo directo haya recibido
mucha atención por parte de los biólogos, pero la mayor parte de esto se ha referido a los
factores ecológicos que promueven su evolución y la secuencia en la que evoluciona (por
ejemplo, McDiarmid 1978). En contraste, la base del desarrollo del desarrollo directo ha
recibido poca atención. Por ejemplo, se asume comúnmente, y se afirma en muchos libros
de texto, que los desarrolladores directos sufren una metamorfosis en el huevo; es decir,
que los desarrolladores directos recapitulan la ontogenia de especies ancestrales en
metamorfosis. Sin embargo, son pocos los estudios que documentan este fenómeno, al
menos con respecto a características internas importantes como el esqueleto, y hay otros
casos bien documentados en los que se ha demostrado que este fenómeno no es así. De
hecho, lo que se ve en grupos como las ranas es un gradiente de patrón de desarrollo de
los ejemplos potencialmente más importantes de redistribución espacial y temporal que se
encuentra en un grupo de ranas tropicales del Nuevo Mundo, género Eleutherodactylus.
"Potencialmente", porque estas ranas se han estudiado muy poco en comparación con
otros grupos. Estas ranas son un componente conspicuo de la fauna de vertebrados en la
mayor parte de su área de distribución, y deberían considerarse una historia de éxito
evolutivo según casi cualquier criterio. Cualquiera que se haya encontrado en las selvas
tropicales de Puerto Rico de noche puede dar fe del coro ensordecedor del coquí,
Eleutherodactylus coqui. Con más de 400 especies nombradas, Eleutherodactylus es el
género más grande de vertebrados vivos en la actualidad (otras especies sin nombre
aguardan una descripción formal). Y por lo que se sabe, todas las especies presentan un
desarrollo directo, incluido el . jasperi de Puerto Rico, que es vivíparo (ver Fig.5). ns,
desde especies que recapitulan al menos superficialmente la ontogenia ancestral (incluida
la formación de un renacuajo dentro del huevo), hasta otras que esencialmente pasan por
alto muchas etapas ancestrales y agregan otras nuevas, un fenómeno llamado
reestructuración ontogenética.
El desarrollo craneal en Eleutherodactylus ilustra bien la amplia redistribución que se ha
producido en la evolución del desarrollo directo en el género. Si el desarrollo craneal
recapitula la secuencia ontogenética típica de los antepasados en metamorfosis, entonces
el cráneo de Eleutherodactylus debería formar primero el distintivo cráneo de renacuajo,
con sus mandíbulas cartilaginosas especializadas y arcos branquiales. Este cráneo,
mientras todavía está en el embrión, debería entonces "metamorfosearse" abruptamente
en un cráneo adulto mediante una combinación de absorción y remodelación de los
cartílagos larvarios existentes, y mediante la formación de nuevos cartílagos y hueso. En
cambio, sin embargo, los embriones de Eleutherodactylus nunca forman el distintivo
cráneo larvario. Más bien, desde su etapa más temprana reconocible, el cráneo se parece
mucho al del adulto.
Incluso se altera la secuencia en la que se osifican los huesos. En Eleutherodactylus, los
primeros huesos que se forman son el escamoso y el anguloesplenial, que juntos forman
la articulación de la mandíbula. La osificación precoz de los elementos de la mandíbula,
sin embargo, no se observa en ninguna de las ranas en proceso de metamorfosis (Trueb
1985). De hecho, el único otro anfibio que muestra una osificación precoz de estos
elementos es el ceciliano vivíparo Dermophis mexicanus, que también ha perdido la etapa
larvaria acuática de vida libre (Wake y Han ken 1982; Fig. 6). En Dermophis, esta
característica es parte de un conjunto de adaptaciones para la nutrición tanto del embrión
en desarrollo como del feto, que se retiene en el oviducto de la madre mucho después de
que se agotan las reservas de yema. El feto en desarrollo usa sus mandíbulas y dientes
en desarrollo para raspar e ingerir una secreción lechosa del revestimiento del oviducto.
En Eleutherodactylus, la osificación temprana de las mandíbulas probablemente asegura
su función adecuada para capturar presas poco después de la eclosión, proporcionando
una articulación bien desarrollada y puntos sólidos de unión para la mandíbula y la
musculatura de la lengua.

¿La remodelación espacial y temporal promueve el éxito evolutivo? En Eleutherodactylus,

la asociación entre el cambio de formato extremo y la proliferación de especies es, en
espera de estudios adicionales, no más que una correlación, aunque sorprendente. Sin
embargo, los datos de otros anfibios sugieren que puede haber un vínculo causal. Quizás
la evidencia más convincente proviene de las salamandras sin pulmones, familia
Plethodontidae. Los pletho dontids son, con mucho, el grupo predominante de
salamandras vivas en la actualidad, que comprende más de 220 especies divididas en 27
géneros. Las ocho familias vivas restantes de salamandras comprenden 133 especies.

David Wake de la Universidad de California ha estudiado los pletodóntidos extensamente.

Con estudiantes y otros colaboradores, Wake ha descubierto una diversidad notable en la
estructura y función del aparato de alimentación en muchas formas con desarrollo directo
en comparación con taxones en metamorfosis (Lombard y Wake 1977; Wake 1982). La
diversidad incluye arreglos novedosos del esqueleto, la musculatura y los nervios de la
boca y la garganta (el aparato hiolingüe) que permiten que la lengua se extienda a una
distancia de hasta la mitad de la longitud del cuerpo para capturar presas. Entre los
pletodóntidos, la mayor diversidad, complejidad y versatilidad funcional del aparato
hiolingüe se observa en las bolitoglosinas, que también exhiben la ontogenia más
derivada en comparación con los taxones menos especializados.
Wake y sus colegas argumentan que dos eventos secuenciales permitieron el cambio de
diseño observado (Roth y Wake 1985; Wake 1982). El primer evento fue la pérdida de
pulmones, que ocurrió al principio de la historia de la familia (todas las formas de vida
carecen de pulmones). Presumiblemente, esto ocurrió como una adaptación a la vida en
arroyos de montaña frescos y aireados, en los que la respiración cutánea puede
adaptarse a necesidades respiratorias modestas y la flotabilidad de los pulmones podría
ser un obstáculo. Debido a que las dos funciones principales del aparato hiolingüe en las
salamandras adultas son la ventilación y la alimentación de los pulmones, la pérdida de
pulmones en los pletodóntidos dejó la alimentación como única función. Además, esto
eliminó una restricción importante en la morfología del aparato holingüe, que en las
salamandras embestidas representa un compromiso estructural entre las demandas
conflictivas de alimentación y respiración.
El segundo evento clave fue la evolución del desarrollo directo. Con la pérdida del estadio
larvario, también se eliminó la necesidad de formar el aparato hiobranquial larvario
(precursor del aparato hiobranquial adulto), que está anatómicamente especializado para
la alimentación y respiración acuáticas, también se eliminó (Fig. 7). Wake y sus colegas
argumentan que la necesidad de formar un aparato hiobranquial larvario especializado
limita la morfología del aparato holingüe adulto que se forma a partir de él en las especies
en metamorfosis; en otras palabras, existe un límite al grado de transformación
metamórfica. Sin embargo, cuando se elimina la restricción larvaria, la estructura adulta
puede evolucionar libremente, y esto es lo que sucedió en las bolitoglosinas. Así, dos
eventos aparentemente alejados de la alimentación (pérdida de pulmón y desarrollo
directo) eliminaron dos limitaciones en la estructura del aparato de alimentación. Las
bolitoglosinas respondieron con una reestructuración espacial y temporal: en el embrión,
el aparato hiolingüe inicialmente asume la configuración adulta derivada, sin recapitular
nunca la estructura larvaria ancestral (Alberch 1987). Cabe señalar que la remodelación y
la consiguiente especialización de las estructuras de alimentación no siguieron a estos
dos eventos en todos los grupos. Por ejemplo, en otro grupo de pletodóntidos de
desarrollo directo sin pulmones, los pletodontes (que incluyen la salamandra de lomo rojo
común del este de América del Norte), el aparato hialinigual adulto no es tan
especializado y el desarrollo recapitula, al menos en parte, los precursores larvarios
Pedomorfosis
La tercera característica principal que caracteriza el desarrollo y la evolución de los
anfibios es un tipo específico de heterocronia llamada pedomorfosis. En ciertos aspectos,
la pae domorfosis es mucho más fácil de entender que otros tipos de remodelación
temporal. La pedomorfosis a menudo no es tanto un cambio en el tiempo de desarrollo
ancestral, como un fracaso para completar la secuencia ancestral. En otras palabras, el
descendiente adulto conserva las características "juveniles" del antepasado.
Ya se han descrito dos casos de pedomorfosis: el axolotl alcanza la madurez sexual
mientras conserva una morfología larvaria; Thorius conserva un cráneo endeble que
carece de muchos huesos de formación tardía típicamente presentes en las salamandras
(Hanken 1984). La pedomorfosis en el axolotl, en la que la tasa de desarrollo de los
tejidos somáticos es más lenta en relación con la de las estructuras reproductivas, se
denomina comúnmente neotenia, mientras que la de Thorius, que probablemente implica
una maduración sexual precoz, se denomina progénesis.
La importancia de la pedomorfosis para los anfibios, y la razón por la que el distingo de
otros casos de remodelación temporal, puede apreciarse considerando dos hechos.
Primero, la pedomorfosis es un modo extremadamente común de cambio evolutivo. La
extensa literatura sobre la morfología de los anfibios está repleta de especies, géneros y
taxones superiores, incluso toda la subclase Lissamphibia, a la que pertenecen los
anfibios vivos, que son pedomórficos en comparación con sus antepasados o parientes
vivos (por ejemplo, Bolt 1977; DB Wake 1966; MH Wake 1986). Así, el cambio evolutivo a
menudo representa variaciones sobre un tema ancestral. Sin embargo, esto no quiere
decir que nunca se produzcan cambios novedosos, que impliquen extensiones más allá o
alteraciones drásticas de la ontogenia ancestral. Claramente, tales eventos han ocurrido y
algunos han sido muy significativos. Tampoco debe percibirse la pedomorfosis como un
cambio que confina o limita. La desenfrenada novedad morfológica de Thorius, producto
de la pedomorfosis combinada con una disminución extrema del tamaño corporal,
demuestra lo contrario. Más bien, el predominio de la pedomorfosis ilustra el marcado
sello que deja el legado filogenético en la evolución morfológica de estos vertebrados.
En segundo lugar, la pedomorfosis proporciona una alternativa, o al menos un
complemento, a las explicaciones estrictamente adaptacionistas de tendencias como la
evolución convergente o paralela. Por ejemplo, varios linajes de ranas han perdido
independientemente uno o más huesos en el cráneo, que aparentemente estaban
presentes en su ancestro común. Entre estos se encuentra la columela, un hueso
pequeño pero importante que conduce el sonido desde la superficie de la cabeza a las
células sensoriales del oído interno. Uno podría tener la tentación de interpretar la pérdida
repetida de la columela principalmente como resultado de la selección natural para un tipo
particular de agudeza acústica. De hecho, tal explicación probablemente explica la
pérdida de la columela en ciertos grupos. Sin embargo, se logra una comprensión más
completa cuando se considera que la columela es uno de los últimos huesos que se
forman en un cráneo de anuro. Si la pedomorfosis ocurrió en un linaje dado, por cualquier
motivo, entonces existe una buena posibilidad de que la columela se pierda como
consecuencia
Así, la pedomorfosis permite formular hipótesis específicas y comprobables de cambio
morfológico. En el caso de la columela faltante, por ejemplo, se podría predecir que
también estarían ausentes huesos adicionales de formación tardía, independientemente
de su función en la audición. Este es de hecho el caso (Trueb 1985; Trueb y Alberch
1985). La pérdida de tales huesos en combinación con la columela sería difícil de explicar
con explicaciones puramente seleccionistas.
Evolución y desarrollo
La evolución es el resultado neto de una serie de influencias, algunas de las cuales
promueven el cambio, otras lo limitan. Durante gran parte de este siglo, los biólogos
evolucionistas han tendido a percibir que las influencias predominantes residen en gran
medida en el entorno externo del organismo. Este enfoque funcional y adaptacionista no
ha sido sin éxito. Ha contribuido enormemente a nuestra comprensión de muchos
procesos evolutivos importantes, como la selección natural. En los últimos años, sin
embargo, el papel de las influencias internas o estructurales en la evolución ha pasado a
primer plano, una posición ocupada en épocas anteriores tanto antes como después de
Darwin (Goodwin 1984; Lauder 1982; Russell 1916). El desarrollo es una influencia
interna que puede fomentar una mayor comprensión de la evolución. La consideración del
desarrollo no tiene por qué negar un papel importante a los factores externos.
Claramente, las influencias internas y externas pueden estar íntimamente relacionadas.
En Thorius, la miniaturización que interactúa con fenómenos del desarrollo como la
alometría y los patrones dependientes de la escala dieron como resultado cambios
profundos en la morfología de la cabeza y las extremidades. Sin embargo, esto no explica
la tendencia hacia un tamaño corporal pequeño, una tendencia que probablemente resulta
de la selección natural para alguna historia de vida u otro parámetro ecológico (Gould
1977; Hanken 1984).
Y dado que las características del desarrollo de las extremidades pueden promover la
aparición de nuevas variantes, estas variantes deben funcionar adecuadamente o se
eliminarán rápidamente de la población. El camino hacia la mejor comprensión de la
evolución implica un enfoque que considera el papel de las influencias tanto internas
como externas en el cambio evolutivo.
Es importante recordar que, si bien el cambio de tamaño filético, la reestructuración
espacial y temporal y la morfosis del pedo pueden describir de manera efectiva los rasgos
característicos de la relación entre el desarrollo y la evolución en los anfibios, revelan
poco de los procesos moleculares, celulares y de desarrollo que subyacen a los
fenómenos observados. cambios evolutivos. Un desafío importante para la investigación
futura es revelar las bases genéticas y de desarrollo de estas características, y cómo
interactúan con los procesos evolutivos a nivel individual, de población, de especie e
incluso de comunidad.