90034

ESTABILIDAD FENOTIPICA DE 10 GENOTIPOS DE TRIGO
(Triticum aestivum L.) EN LOS DEPARTAMENTOS DE NARIÑO,

BOYACA Y CUNDINAMARCA
JESÚS EDUARDO MURIEL FIGUEROA
UNIVERSIDAD DE NARIÑO
FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS
CENTRO DE INVESTIGACIÓN EN CIENCIAS AGRARIAS
SAN JUAN DE PASTO
2013
1
ESTABILIDAD FENOTIPICA DE 10 GENOTIPOS DE TRIGO
(Triticum aestivum L.) EN LOS DEPARTAMENTOS DE NARIÑO,
BOYACA Y CUNDINAMARCA
JESÚS EDUARDO MURIEL FIGUEROA
Tesis para optar al título de: Maestría en Ciencias Agrarias con énfasis en
producción de cultivos Magister Scientiae
Director de Tesis:
OSCAR EDUARDO CHECA CORAL M.Sc, Ph.D
UNIVERSIDAD DE NARIÑO
FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS
CENTRO DE INVESTIGACIÓN EN CIENCIAS AGRARIAS
SAN JUAN DE PASTO
2013
2
NOTA DE RESPONSABILIDAD
“Las ideas y conclusiones aportadas en la tesis de grado son responsabilidad

exclusiva de los autores”
Artículo 1º del Acuerdo Nº 324 de octubre 11 de 1966 emanado del Honorable

Consejo Directivo de Universidad de Nariño.
3
NOTA DE ACEPTACIÓN
___________________________________
TULIO CESAR LAGOS I.A. M.Sc. Ph.D.
Jurado
___________________________________
ANTONIO BOLAÑOS ALOMIA I.A. M.Sc.
Jurado
___________________________________
NESTOR ANGULO I.A. M.Sc.
Jurado
___________________________________
OSCAR EDUARDO CHECA CORAL I.A. M.Sc. Ph.D.
Presidente
San Juan de Pasto, Diciembre de 2013
4
AGRADECIMIENTOS
Expresó mis más sinceros agradecimientos a:
A Jehová Dios, por darme fortaleza espiritual e iluminación en las alegrías y

tristezas de mi vida
A la Federación Nacional de Cultivadores de Cereales y Leguminosas FENALCE

por proporcionar el presupuesto para mis estudios de posgrado y trabajo de
investigación
A Henry Vanegas Angarita Gerente General FENALCE por su apoyo incondicional

en el campo laboral y en mi formación como investigador.
A mi Director Oscar Eduardo Checa Coral I.A. Ph.D. por su valiosa colaboración,
orientación y enseñanzas.
A mi Codirector Rodrigo Britto Molina I.A. Ph.D. por sus sugerencias y

recomendaciones.
A Benjamín Sañudo Sotelo I.A. por su apoyo incondicional y gran experiencia,

fruto los numerosos trabajos de investigación realizados en el cultivo de trigo.
A Carmen Julio Duarte I.A. y Diana Ríos I.A. en las regionales de FENALCE
localizadas en Cundinamarca y Boyacá, por su colaboración en trabajos de campo
y registró de información.
A todos los profesores de Centro de Estudios de Posgrado de la Universidad de

Nariño, por proporcionarme sus conocimientos y experiencias durante esta etapa
de crecimiento profesional.
5
Dedico el logro de este trabajo a:
A la memoria de mi Padre, a mi Madre, a

mis hermanos, familiares y docentes por
el afecto, las enseñanzas, la dedicación y
el apoyo durante todos los años y etapas
que han transcurrido de mi vida.
"La sabiduría es hija de la experiencia"

- Leonardo Da Vinci (1452-1519)
6
RESUMEN
Con el fin de mejorar la competitividad del cultivo del trigo desde el punto de vista
técnico en Colombia, se evaluaron ocho líneas avanzadas (F8) de trigo (Triticum
aestivum L) y los testigos ICA Tenza y Facianar promesa de mayor aceptación
comercial, en ocho ambientes de los altiplanos de Nariño y Cundiboyasense,
dentro de esta evaluación se tuvo en cuenta la resistencia a Roya amarilla
(Puccinia striiformis) tanto en hoja como en espiga, el rendimiento de grano (t.ha-
1), los componentes de rendimiento: número de espigas efectivas por planta
(NME), número de granos por espiga (NGE) y peso de mil granos (P 1000),
además de los parámetros de calidad industrial peso hectolítrico, porcentaje de
proteína (%), índice de dureza (%) y volumen del pan (cm 3). Se utilizó un diseño
de bloques al azar con diez tratamientos y cuatro repeticiones. En el proceso de
selección por rendimiento de grano, se utilizó el modelo de estabilidad fenotípica
de Eberhart y Russell (1966). Las líneas L7 UPTC, L15 N y L24 N presentaron una
reacción resistente a roya amarilla en hoja y espiga. El número de granos por
espiga y el peso de 1000 granos presentaron una correlación positiva y
significativa con el rendimiento de grano seco. En el análisis de Eberthart y Rusell
se destacaron las líneas: L11N, L2 UPTC, L13 UPTC y L29N como genotipos
estables y predecibles; ICA TENZA, L6 UPTC y L24 N por su respuesta en todos
los ambientes pero no predecibles, la línea L7 UPTC respondió mejor a ambientes
favorables y es predecible, caso contrario con el testigo Promesa. La línea L15 N
se destacó por su rendimiento, mejor respuesta en ambientes desfavorables y por
ser predecible. En calidad industrial L24N presentó diferencias respecto a los
parámetros índice de dureza y volumen del pan.
Palabras claves: trigo, ambiente, adaptabilidad, estabilidad
7
ABSTRACT
In order to improve the competitiveness of wheat cultivation from the technical

point of view Colombia eight advanced lines (F8), wheat (Triticum aestivum L) from
CIMMYT and Fenalce, and witnesses ICA Tenza and were evaluated Facianar
promise greater commercial acceptance in eight highland environments and
Cundiboyasense Nariño, the variables were: incidence and severity of yellow rust
(Puccinia striiformis) in both leaf and spike yield components effective number of
spikes per plant (NME) (P1000), number of grains per spike (NGE) thousand
kernel weight (P 1000 grains), yield (tha -1), the parameters of industrial quality
test weight, protein percentage (%), hardness index (%) and loaf volume (cm 3),
evaluated under a randomized block design with four replications, the process of
selection for yield (tha -1) grain was strengthened with the model of phenotypic
stability of Eberhart and Russell (1966). Evaluations of the L15N yellow rust,
L7UPTC, L11N, L24N and L6UPTC lines showed better response to pathogen
damage. The L24N, L15N and L11N, lines stood by differences in the NME in
Guaitarrilla Túquerres and Imués, just as in the NGE in Tocancipá and Tibaitata,
however in recent environments L24N was superior in performance and P1000
(Tha -1). The strongest correlations were between NGE and PGE yield. In the
analysis of the Eberthart and Russell L11N, L2 UPTC, L13 UPTC and L29N
genotypes as stable and predictable lines are highlighted; ICA TENZA, L6 UPTC
and L24N for your response in all environments but not predictable, the L7 UPTC
line responded better enabling environments and is predictable, otherwise the
witness Promise, L15N was noted for his performance, better response in
unfavorable environments and predictable. L24N introduced in industrial quality
index differences in hardness and bread volume.
Keywords: Wheat, environment, yield, industrial quality , performance,

adaptability.
8
CONTENIDO
Pág.
INTRODUCCIÓN ................................................................................................... 14
2. MARCO TEÓRICO ............................................................................................ 15
2.1 ORIGEN Y EXPANSIÓN DEL TRIGO ............................................................. 15
2.2 LA IMPORTANCIA DEL TRIGO EN EL MUNDO ............................................. 16
2.3 EL CULTIVO DE TRIGO EN COLOMBIA ........................................................................... 17
2.4 TIPOS DE TRIGO ................................................................................................................... 17
2.5 CALIDAD DEL GRANO DE TRIGO ................................................................. 18
2.5.1 Peso hectolítrico ........................................................................................... 19
2.5.2 Dureza del grano .......................................................................................... 19
2.5.3 Proteína de grano ......................................................................................... 19
2.5.4 Volumen del pan ........................................................................................... 20
2.6 COMPONENTES DE RENDIMIENTO ............................................................. 20
2.7 LAS ROYAS DEL TRIGO ................................................................................ 22
2.7.1 Evaluación de daños por royas ..................................................................... 23
2.8 FITOMEJORAMIENTO DEL TRIGO EN COLOMBIA ...................................... 24
2.9 ESTABILIDAD FENOTÍPICA ........................................................................... 25
2.10 IMPLICACIONES DE LA IGA EN EL FITOMEJORAMIENTO ....................... 26
2.11 MODELOS PARA MEDIR LA ESTABILIDAD FENOTÍPICA (EF) .................. 28
2.12 ESTUDIOS DE ESTABILIDAD FENOTÍPICA EN TRIGO .............................. 33
3. MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................. 35
3.1 LOCALIZACIÓN............................................................................................... 35
3.2 MATERIAL GENÉTICO ................................................................................... 36
3.3 DISEÑO EXPERIMENTAL............................................................................... 37
3.4 VARIABLES EVALUADAS............................................................................... 38
3.4.1 Reacción a Roya amarilla (Puccinia striiformis f. sp. tritici). .......................... 38
3.4.2 Macollas efectivas por planta (NME) ............................................................ 38
9
3.4.3 Número de granos por espiga (NGE) ........................................................... 38
3.4.4 Peso de mil granos (P1000 granos) .............................................................. 39
3.4.5 Rendimiento de grano (kgha-1) ..................................................................... 39
3.5 ANÁLISIS DE CALIDAD .................................................................................. 39
3.6 ANÁLISIS ESTADÍSTICO ................................................................................ 40
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN .......................................................................... 42
4.1 REACCIÓN A ROYA AMARILLA (Puccinia striiformis f.sp. tritici).................... 42
4.1.1 Roya amarilla en hoja ................................................................................... 42
4.1.2 Roya amarilla en espiga................................................................................ 43
4.2 RENDIMIENTO Y COMPONENTES DE RENDIMIENTO................................ 44
4.3 COMPARACION DE PROMEDIOS DE RENDIMIENTO Y COMPONENTES
DE RENDIMIENTO ................................................................................................ 45
4.3.1 Número de macollos efectivos por planta (NME) .......................................... 45
4.3.2 Número de granos por espiga (NGE) ........................................................... 47
4.3.3 Peso de 1000 granos (P1000) ...................................................................... 49
4.3.4 Rendimiento de grano (t.ha-1) ....................................................................... 51
4.4 ANÁLISIS DE CALIDAD DE LOS GENOTIPOS EVALUADOS ....................... 60
CONCLUSIONES .................................................................................................. 64
RECOMENDACIONES .......................................................................................... 65
BIBLIOGRAFÍA ...................................................................................................... 66
ANEXOS ................................................................................................................ 77
10
LISTA DE TABLAS
Pág
Tabla 1. Ubicación de las Pruebas de Eficiencia Agronómicas (PEAs) establecidas

en el año 2012 ....................................................................................................... 35
Tabla 2. Descripción de las principales características climáticas y edáficas de los
sitios de evaluación................................................................................................ 36
Tabla 3.Genealogía y características de los cultivares de trigo utilizados en el
estudio. .................................................................................................................. 37
Tabla 4. Criterios de Eberhart y Russell (1966), para clasificar los genotipos por su
adaptabilidad y estabilidad fenotípica. ................................................................... 41
Tabla 5. Lecturas máximas de severidad (%) y reacción a roya amarilla en hoja
(Puccinia striiformis f.sp. tritici) en 10 genotipos de trigo evaluados en las regiones
de Nariño, Cundinamarca y Boyacá durante el 2012............................................. 42
Tabla 6. Lecturas máximas de severidad (%) de roya amarilla en espiga (Puccinia
striiformis f.sp. tritici) en 10 genotipos de trigo, evaluados en las regiones de
Nariño, Cundinamarca y Boyacá durante el 2012.................................................. 44
Tabla 7. Análisis de varianza combinado para las variedades rendimiento de
grano, número de plantas, número de macollas, número de granos, peso de 1000
granos y peso hectolítrico de diez genotipos de trigo evaluados en las regiones de
Nariño, Cundinamarca y Boyaca. .......................................................................... 45
Tabla 8. Comparaciones múltiples mediante Tukey para la variable número de
macollos efectivos por planta (NME) en diez genotipos de trigo evaluados en las
regiones de Nariño, Cundinamarca y Boyacá durante el 2012. ............................. 46
Tabla 9. Comparaciones de promedios Tukey para la variable número de granos
por espiga (NGE) en diez genotipos de trigo probados en las regiones de Nariño,
Cundinamarca y Boyacá durante el 2012. ............................................................ 48
11
Tabla 10. Comparaciones de promedios Tukey para la variable peso (g) de 1000
granos (P1000) en diez genotipos de trigo probados en las regiones de Nariño,
Cundinamarca y Boyacá durante el 2012 .............................................................. 50
Tabla 11. Comparaciones múltiples de medias mediante la prueba de Tukey para
rendimiento de grano (t.ha-1) en diez genotipos de trigo probados en las regiones
Tabla 12. Correlaciones entre el rendimiento de grano con las variables número de
granos por espiga, número macollos, peso de 1000 granos y peso hectolítrico. ... 54
Tabla 13. Parámetros de adaptabilidad y estabilidad de Eberhart y Russell para
rendimiento de grano (t.ha-1), de 10 genotipos de trigo probados en las regiones
Tabla 14. Comparaciones de promedios Tukey para la variable Peso hectolítrico
(Kg.Hl-1) en diez genotipos de trigo probados en las regiones de Nariño,
Cundinamarca y Boyacá durante el 2012. ............................................................. 60
Tabla 15. Comparaciones de medias de Tukey para las variables extracción de
harina, índice de dureza, porcentaje de proteína y volumen para diez genotipos de
trigo ubicados en las regiones de Nariño, Cundinamarca y Boyacá durante el
2012. ...................................................................................................................... 62
12
LISTA DE FIGURAS
Pág.
Figura 1. Adaptabilidad y estabilidad de ocho líneas promisorias de trigo y los

testigos ICA Tenza y Promesa, en ocho ambientes contrastantes en los
departamentos de Nariño, Boyacá y Cundinamarca, 2012. ................................... 59
13
INTRODUCCIÓN
En Colombia el trigo se viene cultivando tradicionalmente en los departamentos de

Nariño, Boyacá y Cundinamarca como una opción de seguridad alimentaria y
económica de las familias campesinas, sin embargo su rentabilidad es baja,
debido al empleo de variedades tradicionales de baja calidad industrial, con
rendimientos menores a las 2,0 t.ha-1 por debajo del promedio mundial que es
de 2,8 t.ha-1, destacándose países como Francia, Dinamarca, Alemania e
Inglaterra con rendimientos entre 6 a 8 t.ha-1(FAO, 2010).
En el país debido a la escaza oferta de genotipos superiores de amplia adaptación

y estabilidad, el sector triguero presenta un escenario desfavorable respecto a
países exportadores como Estados Unidos, Canadá y Argentina, de donde
proceden los mayores volúmenes de exportación a nuestro país (FENALCE,
2010).
Por lo anterior, la evaluación y obtención de genotipos superiores es una solución

tecnológica viable, desde los puntos de vista económico y ambiental que permiten
que contribuir al mejoramiento de la eficiencia y la competitividad del trigo nacional
frente al trigo importado, razón por la cual la Federación Nacional de Cultivadores
de Cereales y Leguminosas FENALCE viene trabajando en la evaluación de líneas
avanzadas y promisorias por su capacidad productiva, contando para ello con
germoplasma propio y accesiones procedente del CIMMYT, fruto de ello ha sido
la identificación de 8 genotipos experimentales de trigo (Tritucum aestivum L),
utilizados el presente estudio realizado en 8 ambientes en la zona triguera de
Colombia.
La presente investigación se realizó con el objeto evaluar los componentes de

rendimiento de ocho genotipos promisorios de trigo (Tritucum aestivum) De igual
manera, se buscó establecer la adaptabilidad y estabilidad fenotípica para
rendimiento de grano. Adicionalmente, se buscó determinar la reacción de las
líneas a Roya amarilla (Puccinia striiformis) Por otra parte, se estableció algunas
característica de calidad industrial de los genotipos evaluados.
14
2. MARCO TEÓRICO
2.1 ORIGEN Y EXPANSIÓN DEL TRIGO
El trigo correspondiente al genero Triticum, comenzó a cultivarse hace 10.000

años antes de Cristo, los primeros registros como fuente de alimento se remontan
a Mesopotamia, de donde posteriormente se distribuyó a lo largo de toda la
cuenca hasta llegar a Italia y España alrededor del año 7.000 AC (Ryan,1979).
Este género comprende alrededor de 30 tipos de trigo, con suficientes diferencias
para considerar las especies distintas o sub especies (Mac Key, 2005).
Las especies de genero Triticum puede agruparse en tres secciones naturales

distinguibles por su número básico de cromosomas (7, 14, 21), teniendo todas las
especies un origen probablemente diploide (2n=14) (Mac Key, 2005). Los trigos
comerciales actuales pertenecen a las especies:
a) Tiriticum turgidum var. durum (tetraploide, 4n = 28) y genoma (AABB),

conocido como trigo durum o trigo semolero cuyo uso principal es la pasta y sus
derivados.
b) Triticum aestivum que evoluciono hace unos 2000 años como una especie
hexaploide, 6n = 42 y genoma (AABBDD), que corresponde al trigo panadero trigo
harinero o trigo blando que se originó en campos cultivados por cruzamiento
natural del trigo diccoides, var durum con otra especie diploide silvestre (Aegilops
tauschii) (Mac Key, 2005).
En Colombia el cultivo del trigo fue introducido por los conquistadores españoles
en el segundo viaje de Cristóbal Colón. Desde esa época se comenzó a sembrar
en los altiplanos fríos y en las pendientes aledañas, convirtiéndose desde
entonces en un ingrediente básico de la dieta diaria de muchos pobladores (Perez,
2002).
En los Departamentos de Nariño y Boyacá este cereal se sembró por primera vez
entre los años 1538 y 1540. Se reportandose que en las vecindades de Tunja fue
sembrado hacia 1540 por el Capitán Jerónimo de Aguayo por orden del Capitán
Alonso de Lugo quien trajo las primeras semillas junto con las de cebada y
garbanzo. De igual forma Pedro Cieza de León describió que en sus recorridos por
el Departamento de Nariño, en el año 1539 encontró cultivos de trigo y molinos en
15
funcionamiento; durante esta época se reportó el cultivo de la variedad “Tremex” o
“Tremesín” traída de España, la cual fue reemplazada en el siglo XVIII por las
variedades “Candeal”, “Rubio” y “Barbilla” y luego en el siglo XIX por “Chamarro” y
“Barba Negra” (Perez, 2002).
2.2 LA IMPORTANCIA DEL TRIGO EN EL MUNDO
Entre los principales cereales consumidos por la humanidad se encuentran trigo,

arroz, maíz, avena, cebada y centeno, los tres primeros se consideran los más
importantes en la alimentación humana, debido a que contribuyen entre el 45 y
50% de la dieta mundial en calorías y proteínas (Ortíz, 2009).
El trigo ocupa el segundo lugar en volumen de producción en el mundo, ya que

provee más del 20% del total de proteínas y calorías de una dieta diaria, después
del maíz es la mayor fuente de alimentación (FAO, 2010). De acuerdo con la
información sobre consumo, alrededor del 75% se consume de manera directa,
como pan, harina y pastas alimenticias; un 15% de forma indirecta a través de
productos para animales y el 10% restante se emplea como semilla (CIMMYT,
2010).
La FAO (2012), reporta que el área de siembra en ese año fue de 232 millones de
hectáreas, que produjeron 650 millones de toneladas de grano. El principal
productor es la Unión Europea con 132 millones de toneladas al año, seguido por
China, India y Estados Unidos con 118, 94 y 62 millones de toneladas al año,
respectivamente. En América del Sur los principales productores son Argentina y
Brasil con 11 y 5 millones de toneladas.
En los mercados internacionales los países de Estados Unidos, Canadá, Australia

y Argentina exhiben una clara ventaja competitiva con superávit cercanos al 100%,
porque estos países poseen altos niveles de especialización y vocación
exportadora. Estados Unidos presenta las mayor capacidad de exportación con la
variedad Hard Red Winter (HRW) producido en los estados de Texas, Kansas,
Colorado y California, con un contenido proteínico de 9,5%, rico en gluten y
especialmente utilizado para producir pan con levadura de alta calidad y
panecillos, seguido por Canadá y Francia que en conjunto aportan el 54% del trigo
que se comercializa en el mercado internacional (FAO, 2012).
El promedio mundial de rendimiento es de 2,8 t.ha-1 con una alta variabilidad entre
países y regiones. Los rendimientos más altos se obtienen en Inglaterra (8,0 t.ha-
1), Alemania (7,2 t.ha-1), Dinamarca (6,6 t.ha-1) y Francia (6,2 t.ha-1), en
contraste los más bajos (menos de 1,0 t.ha-1) se encuentran en varios países
asiáticos y del Norte de África (FAO, 2012).
16
2.3 EL CULTIVO DE TRIGO EN COLOMBIA
El trigo en Colombia se localiza en las zonas frías (2400 a 3000 msnm) de los
departamentos de Nariño y Boyacá, con aproximadamente el 98% del área
cultivada en el país, el resto se cultiva en el Norte de Cundinamarca. El 80% de
las explotaciones trigueras son de tipo tradicional minifundista o microfundista con
menos de 5,0 hectáreas (FENALCE, 2010).
Durante los años sesenta se sembraron 160 mil hectáreas y la producción tenía
una participación del 62% en el consumo nacional. Sin embargo, la política de
ayuda alimentaria internacional hacia Latinoamérica incluía un plan de exportación
para los excedentes de trigo extranjeros, lo cual afectó negativamente la
producción en los países andinos, que rápidamente empezaron a depender de las
importaciones. En 1970 el área se redujo a 45 mil hectáreas y en la década de los
noventa con la apertura económica el área de siembra fue de 22 mil hectáreas
(FENALCE, 2010).
En el año 2012 se sembraron 10.348 hectáreas con una producción de 19.986

toneladas y un rendimiento promedio de 2,03 t.ha-1. El 80% de la producción se
concentró en Nariño, un 19% en Boyacá y el 1% en Cundinamarca. La
participación del trigo Colombiano en el consumo nacional es de
aproximadamente el 2% (Agronet, 2013).
El consumo aparente de trigo en Colombia durante la última década ha

presentado un crecimiento de 958.859 toneladas en 1994 a 1.400.000 toneladas
en 2012. Este crecimiento se explica por el aumento en el volumen de las
importaciones de trigo subsidiado que pasó de 851.206 toneladas en 1994 a
1.380.872 toneladas en 2012 (Agronet, 2010). Según cálculos de la DIAN y
FENALCE, el consumo de trigo per cápita es de 96 kg/año en Chile, en Argentina
de 30, en Perú de 28 y en Colombia de 24, lo cual se debe al bajo consumo de
pan respecto a otros países latinoamericanos (FAO, 2010).
2.4 TIPOS DE TRIGO
Según Ortiz (2009) el trigo se clasifica por la textura del endospermo (almidón) y
su fraccionamiento en la molienda. De esta forma, se pueden mencionar los tipos
de trigo más utilizados:
Duro (Triticum turgidum var durum). Es un trigo con alto valor nutritivo, posee
un alto contenido de gluten y contiene de 12 a 14% de proteína. Crece en climas
17
muy cálidos y secos donde absorbe más agua que otros trigos, en su
comercialización tiene menos humedad. Es una especie muy resistente a la
sequía y a las enfermedades. Es utilizado principalmente en la elaboración de
macarrones, espagueti y otras pastas.
Suaves o blandos (Triticum aestivum): Posee bajo valor nutritivo ya que tiene
un bajo contenido de gluten y presentan entre 7 y 10% de proteína, razón por la
cual se emplea principalmente en galletas. Los trigos suaves crecen en climas
templados donde hay presencia de más agua, aunque la absorben en menos
cantidades. El trigo que se produce en Colombia pertenece al tipo "blando", propio
para la elaboración de galletería pues presenta bajo contenido proteínico y un bajo
nivel de extracción de harinas para panificación lo que lo hace poco atractivo para
el uso de la industria productora de pan y de pastas. Sin embargo, el trigo nacional
es de tipo intermedio primaveral o suave de invierno, apto para la elaboración de
pan tipo europeo, o pan pesado con alto contenido de grasa y fibra (Herrera,
1985).
2.5 CALIDAD DEL GRANO DE TRIGO
La calidad de los productos del trigo depende del tipo de grano, pero también del
ambiente (clima y nutrición) y de manejo del cultivo. Las principales características
que definen el valor nutricional y la calidad industrial son el contenido de proteínas
del grano y su composición en aminoácidos (Troccoli et al. 2000).
Las proteínas del trigo presentan baja cantidad de algunos aminoácidos

considerados como esenciales para el hombre, como Lisina (el aminoácido más
deficiente) y Treonina (el segundo aminoácido más escaso), pero son abundantes
en Glutamina y Prolina los cuales son útiles en la formación de la masa muscular
(Bénétrix y Autran, 2001).
El contenido de proteínas y la composición de aminoácidos en el grano varían

ampliamente entre genotipos, considerándose una característica genética
altamente dependiente de la disponibilidad de agua, la temperatura, el período de
maduración y fertilización nitrogenada (Bénétrix y Autran, 2001). La síntesis y
acumulación de proteínas y de aminoácidos varía durante el desarrollo del grano,
especialmente bajo condiciones que limiten la tasa y duración del llenado del
grano, como ocurre en la mayor parte de los ambientes (García del Moral et al,.
2007).
18
Recientemente, se ha establecido que el contenido de Glutamina, Fenilalanina y
Prolina se incrementan a medida que disminuye la duración del llenado del grano,
mientras que el resto de aminoácidos se disminuye presumiblemente porque la
sequía y elevadas temperaturas durante la maduración, que favorecen la
acumulación de Gliadinas (abundantes en glutamina y prolina) en detrimento de la
Albúmina y la Globulina (proteínas ricas en Treonina, Lisina, Metionina, Valina e
Histidina) (Spiertz et al., 2006).
Los parámetros más importantes asociados con la calidad física, molinera y de

grano son: peso hectolítrico (Kg/Hl), dureza del grano y proteína en harina (%),
(López-Bellido et al., 1998) cuyas características son:
2.5.1 Peso hectolítrico. Es un parámetro indicador de la calidad física del grano.

Se define como el peso en kilos de un volumen de 100 litros de grano. Este
parámetro es importante porque cuanto más sano sea (menor cantidad de
impurezas, granos dañados o quebrados, chuzos, picados, fusariosos o con
presencia de cualquier enfermedad), mayor será la proporción de almidón en el
grano y mejor será la separación del endospermo del resto del grano. Por lo tanto,
a mayor sanidad en el grano mayor extracción de harina. A su vez, es una medida
de la homogeneidad en la partida de trigo, clave en el proceso industrial. Por
consiguiente es una buena estimación tanto de la calidad física del grano, como
de la calidad molinera que además refleja el rendimiento harinero (Rharrabti et al.,
2001).
2.5.2 Dureza del grano. Nos permite calcular el agua que se agregará al grano
antes de la molienda (Ortiz, 2009). La dureza “física” de los granos es la
resistencia al aplastamiento, fragmentación o reducción. La cantidad de gluten
presente también determina la dureza de la harina. La blanda se destina a la
elaboración de pan y se selecciona por su capacidad de absorber el agua,
mientras que la más dura se utiliza sobre todo para la elaboración de productos de
pastelería o caseros, absorbe menos agua, la cantidad de gluten presente se
relaciona inversamente con la dureza de la harina.
El índice de dureza se expresa en porcentaje, que indica la proporción de grano

duro y grano blanco, si es mayor al 50% indica que la harina es apta para la
panificación (Ferreras, 2009).
2.5.3 Proteína de grano. La proteína se determina mediante diversos métodos,

como el de análisis húmedo (nitrógeno Kjeldhal x 5,70) que cuantifica el nitrógeno
de la muestra, cuyo valor se multiplica por el factor de trasnformación 5,7
19
obteniendose asi el contenido total de proteína, aceptándose el rango entre 12 y
14% para trigos de buena calidad harinera. Ademas este factor mide
indirectamente el contenido del gluten del grano que es un compuesto de
naturaleza proteica que hace que los gases de la fermentación se queden en el
interior de la masa, haciendo que estos suban. Después de la cocción el gluten se
coagula haciendo que el pan no se deshinfle. Se determina mediante
espectometria en infrarrojo (NIRS), y normalmente se expresa en porcentaje base
de 13,5 de humedad (Ferreras, 2009).
2.5.4 Volumen del pan. Se lo determina mediante la prueba de panificación con el

método 10 - 10B, se lo determina después de la fermentación, el valor se expresa
en porcentaje recomendado superior a 500 cc (AACC, 1995).
2.6 COMPONENTES DE RENDIMIENTO
Paccapelo et al., (2004) define a los componentes de rendimiento como aquellas

características morfológicas y reproductivas cuya interaccion permite el
rendimiento final. Aunque es imposible hacer una medición exacta de rendimiento
teorico potencial, este puede ser estimado a partir de los componentes
individuales de rendimiento.
La búsqueda de mayor rendimiento en trigo se enfoca al estudio de sus

componentes, para esto, se requiere una mejor comprensión de sus procesos de
desarrollo y de los factores que influyen en este, como un alto número de espigas,
de espiguillas por espiga, elevada fertilidad y grano de buen peso. La variedad
responde como una unidad y su rendimiento potencial se logra cuando no existen
factores ambientales que limitan la máxima expresión de los componentes.
(Hewstone, 2003).
Los cálculos basados en datos reales de campo indican que el potencial de

rendimiento de grano del trigo está por encima de 20 t.ha-1, sin embargo, en la
práctica los rendimientos encontrados no sobrepasan las 12 t.ha-1 (Hobbs y Sayre,
2001). No obstante el incremento en uno de ellos comúnmente se compensa por
una disminución en alguno o varios de los otros.
El CIMMYT (1989) desarrolló una metodología con instrucciones para el tamaño

de la muestra y el estado de desarrollo de la planta de trigo, a fin de determinar
correctamente los componentes del rendimiento que a continuación se detallan:
20
a. Tallos por unidad de área. Se definen en la fase reproductiva mediante la
diferenciación de espiguillas, se considera un componente de rendimiento principal
debido a que el número de tallos expresan el número de plantas que quedaron
establecidos después de la emergencia, las cuales sobrevivieron en los procesos
de desarrollo vegetativo Evans et al., (1983).
b. Macollamiento. Se inicia cuando la planta tiene de 2 a 4 hojas y termina

cuando aparece la espiguilla terminal, que visiblemente coincide con el
engrosamiento o hinchazón del primer nudo en el tallo principal un poco arriba del
suelo cuando comienza el encañamiento (CIMMYT, 1989b).
En las yemas axilares de las hojas verdaderas se desarrollan los macollos

primarios, estos pueden producir macollos secundarios. El macollo de la primera
hoja coincide con la aparición de la punta de la cuarta hoja. Después de
comenzado el macollamiento, el ápice vegetativo se transforma en ápice
reproductivo. Este proceso se va produciendo sucesivamente. La formación de
hojas, tallos y granos a ser llenados depende en gran medida del macollamiento y
la supervivencia de ellos, debido a la competencia por recursos como luz, agua y
nutrientes. (Slafer et al., 1996).
c. Espigas efectivas por unidad de área. Con la aparición de la espiguilla terminal

queda definido el número potencial de espiguillas por espiga. Cerca del estado de
espiguilla terminal, los macollos empiezan a morir en orden inverso al de su
emergencia. Antes de la floración termina la muerte de macollos y se define el
número de espigas/m2. La muerte de macollos puede determinar hasta en un 60%
el total de los tallos producidos cuando inicia el encañamiento a su vez el final de
esta etapa coincide con la definición de la población de espigas. Los macollos no
fértiles comienzan a movilizar nutrientes hacia los tallos efectivos con espigas
(Solis et al., 2004).
d. Número de granos por espiga. El rendimiento del trigo depende del número de
granos que se forman en las espigas y del peso medio de los granos. El primer
componente se define durante el encañado y espigado del trigo, el segundo
durante el llenado del grano. Así el rendimiento en granos es el resultado final del
ciclo de un cultivo y de la interacción genotipo x ambiente x manejo. El rendimiento
será generado en las distintas fases fenológicas, teniendo en cuenta los factores
ambientales que modifican la duración de cada fase y del ciclo total (Slafer et al.,
1996).
21
e. Peso de 1000 granos. Componente que se relaciona directamente con la
temperatura puesto que induce cambios fisiológicos que influyen en la
acumulación de reservas en el grano. La temperatura óptima que se requiere para
obtener un elevado peso de grano y peso helectolitrico debe estar alrededoren del
16 C° principalmentelas en las etapas de antesis y madurez fisiológica (Fonseca et
al., 1968).
Para Hewstone (2003) cada uno de los componentes está asociado al desarrollo
vegetativo, la reproducción y al llenado del grano. Mejorar un componente
producirá un aumento del rendimiento si no se alteran los restantes componentes.
Los mejoradores han puesto énfasis en alguno o en varios de ellos en sus
procesos de selección con resultados efectivos. Los nuevos cultivares tienen
significativos incrementos en las variables peso de granos, granos por espiga,
rendimiento por espiga y longitud de espiga, lo cual produjo superiores tasas de
llenado de grano que en cultivares antiguos, indicando que estos componentes
estan altamente relacionados con el incremento de rendimiento de los nuevos
cultivares (Wang et al., 2011).
2.7 LAS ROYAS DEL TRIGO
El principal factor biótico que limita la producción de trigo son las royas, algunas
de las razas más virulentas están en Norte de África, Centro de Europa y Países
Andinos, determinandose en la mayoría de los casos que las razas de roya son
muy especificas para un determinado ambiente (Roelfs et al., 1992).
Las royas se constituyen en un problema para la producción de trigo desde hace

unos 8.000 años. Las epidemias varian en tamaño y frecuencia dependiento del
genotipo huésped, el medio ambiente y el tiempo. Se ha logrado control parcial
con variedades resistentes pero la resistencia decrece con la uniformidad genética
del huésped (McIntosh, 2009). Sin embargo el uso de variedades con resistencia
además de ser un control eficiente también ambientalmente es más seguro y
ecológicamente más sano (Singh, 1997).
Si una variedad basa su resistencia en un gene de efectos mayores que

condiciona la hipersensibilidad a una raza específica, su durabilidad promedio es
de tres años. Una variedad con varios genes de resistencia de desarrollo lento de
la roya tiene un promedio de vida más largo en siembras comerciales; este tipo de
resistencia no promoverá la aparición de nuevas razas del hongo. Una de las
formas de controlar esta enfermedad en trigos es mediante el uso de variedades
con desarrollo lento de la roya o resistencia durable (Campuzano, 1999).
22
Las royas que afectan el trigo se clasifican en:
a. Roya amarilla (Puccinia striiformis). Ataca hojas y espigas, en América se la

conoce desde principios del siglo pasado, cuando sucedieron epidemias en
Colombia, Ecuador, Perú, Chile y Argentina donde se encontraron nuevas razas
fisiológicas (Hacke y Ramírez, 1982).
Puccinia striiformis afecta trigo, cebada y triticale, causando pérdidas importantes

en el rendimiento debido a que el hongo tiene capacidad de cambiar (Roelfs et al.,
1992) menciona perdida de rendimiento por granos y macollos dañados del 50% y
en situaciones extremas hasta de un 100%; en cultivares colombianos altamente
susceptible con una severidad total las perdidas de rendimiento llegan al 96%
(Campuzano, 1999). Necesita temperaturas bajas para desarrollarse. Las
temperaturas minima optima y máximas para la infección son 0,11 y 23 °C
respectivamente (Roelfs et al., 1992).
b. Roya de la hoja (Puccinia recondita). La designación bonomial de P.

recóndita f.sp.tritici es más usado por casi todos los investigadores de la roja de la
hoja. La virulencia y el desarrollo de la enfermedad muestran la necesidad de
efectuar un estudio taxonómico de esta compleja enfermedad (Roelfs et al., 1992).
c. Roya del tallo (Puccinia graminis). Para Roelfs et al, (1992) esta se desarrolla
principalmente en climas tropicales húmedos, para su desarrollo necesitan
temperaturas minimas de 15 °C, optima de 24°C y máxima de 30°C (Jin et al,.
2009).
2.7.1 Evaluación de daños por royas. Para la evaluación de daños visuales por
royas, existen sistemas basados en la incidencia de plantas afectadas (%) y en la
reacción a la infección. Las escalas de evaluación de Gassner y Straib y la
modificada por Cobb, son las más usadas, porque describen detalladamente las
respuestas del huesped y las reacciones a la infección de roya amarilla, roya de la
hoja y roya del tallo del trigo. Para evaluar la resistencia en planta adulta, se
combinan dos tipos de evaluación: la escala modificada de Cobb mide el
porcentaje de tejido afectado y la reacción del hospedante a la infección (Leyva,
2003).
23
2.8 FITOMEJORAMIENTO DEL TRIGO EN COLOMBIA
Los principales hechos históricos relacionados con el mejoramiento del trigo en el

país, inician en el año 1935 en la Estación Experimental "La Picota" de Bogotá y
luego en la década 1940-1950 se trabajó en la búsqueda de variedades de trigo
criollo, aclimatación y selección de variedades importadas. En 1948 se contaba
con una colección de 800 variedades, que luego bajo el proceso de selección en
1949 dio como resultado la identificación de diecinueve genotipos promisorios. A
partir de 1950, con el convenio entre la Fundación Rockefeller y el Ministerio de
Agricultura, se intensificó la investigación en los departamentos de Boyacá,
Cundinamarca y Nariño, lo cual permitió que en 1952 se entregara la primera
variedad mejorada de trigo, denominada Menquemen, luego la variedad Bonza
(1955) y posteriormente DIACOL Nariño (1959) ( FENALCE, 2010).
Del año 1953 al año 1957, la Caja Agraria distribuyó semillas mejoradas de trigo
Menquemen y Bonza, aumentando el rendimiento promedio a 1500 Kgha-1,
rendimientos que no se lograban con semillas comunes como Bola Picota y 150.
Para los años 60 con la creación del Instituto Colombiano Agropecuario ICA, el
Programa Nacional de Trigo, intensificó la investigación tanto para el clima frío
como para el cálido en los Centros de Investigación de Tibaitatá (Cundinamarca),
Surbatá (Boyacá), Obonuco (Nariño), Palmira (Valle del Cauca), Nataima (Tolima),
La Selva (Antioquia) y La Libertad (Meta) y en los últimos once años esta
responsabilidad estuvo a cargo de CORPOICA.
Entre los años 1952 a 2011 entidades como ICA, CORPOICA, FENALCE y la
Universidad de Nariño, entregaron en Nariño, Boyacá y Cundinamarca 33
variedades de trigo harinero. Durante este proceso, se ha trabajado en las
distintas disciplinas de agronomía tales como: fitomejoramiento, fitopatología,
fisiología vegetal, suelos, maquinaria agrícola, entomología y farinología, tratando
de alcanzar objetivos como: obtención de variedades mejoradas, altos
rendimientos, amplia adaptación, resistencia a las principales enfermedades y
granos con buena calidad. (FENALCE, 2012).
Actualmente en Colombia, FENALCE durante los últimos quince años ha

intervenido directa o indirectamente en el mejoramiento y transferencia de
tecnología del trigo en Colombia, fruto de ello, en la actualidad, Nariño cuenta con
cincuenta líneas avanzadas, como resultado de los cruzamientos entre
selecciones sobresalientes obtenidas de las variedades Bonza, Crespo, Bola,
Tiba, Sureño, Gualmatan, ICA Yacuanquer, ICA Sequía 96 y Yuriya y posteriores
selecciones realizadas mediante el método de Pedigree, las cuales cuentan con
características como tolerancia a royas o pudrición de espigas, maduración
24
uniforme, producción mayor a 50 granos por espiga y comportamiento estable en
distintos ambientes.
De la misma forma, en el Altiplano Cundiboyacense la cooperación del ICA,

CORPOICA, CRECED, Universidad Nacional y FENALCE, permitió el desarrollo
de nuevas variedades y tecnologías apropiadas para el cultivo de trigo, fruto de
ello son las variedades mejoradas Menquemen, Bonza, Toca, Tota, Crespo, Tiba,
Sugamuxi, Zipa, Samacá, Icatá, Engativá, Susatá, Tenza, Bochica y Hunza
(FENALCE, 2010).
Las pruebas regionales de trigo en Nariño durante los años 1985 a 1998, en ocho
variedades de trigo colombianas y cinco variedades foráneas, mostraron que el
peso helectolítrico osciló entre 76,22 a 83,10 kg/Hl para el trigo importado HRW
(Hard Red Winter) y Obonuco Sequia 96. El rendmiento de harina osciló entre
67,00 a 75,50 kg por cada 100 lg de grano, para COJITAMBO (Ecuador) y
Obonuco Sequia 96. La proteína en harina osciló entre 11,27 a 13,50% para ICA
Gualmatan 91 e ICA Yacuanquer 90. El volumen del pan oscilo entre 428,1 a
742,2 cc, para Chimborazo 83 (Ecuador) e ICA Yacuanquer 90. Cuando se libero
la variedad ICA Yacuanquer 90, era la única que igualaba en calidad en trigo
importado HRW. El trigo nacional es solicitado para la elaboración de galletas, las
variedades ICA Yacuanquer 90, Obonuco sequia 96, Tota 63, Bonza 63 e ICA
Gualmantan 91, presentan buena a excelente calidad galletera (CORPOICA,
1999).
2.9 ESTABILIDAD FENOTÍPICA
Se define como la capacidad de los genotipos de mostrar un comportamiento

previsible en función de las condiciones ambientales (Cruz y Carneiro, 2003).
Desde el punto de vista estadístico de acuerdo con Lin et al., (1986) existen tres
conceptos para considerar a un genotipo estable: 1) cuando la interacción con el
ambiente es pequeña, 2) cuando la respuesta al ambiente es paralela a todos los
genotipos sometidos a la investigación y 3) si los desvíos de la regresión son
pequeños.
La adaptabilidad es definida como la capacidad de un cultivo o planta de

responder positivamente a los cambios de las condiciones ambientales; es el
resultado de la interacción genotipo * ambiente, pero controlada genéticamente
por genes mayores y menores, lo que permite aprovechar mejor la oferta
ambiental tanto natural como tecnológica (Chloupek y Hrstkova, 2005). Dos tipos
de adaptaciones son reconocidas general y especifica. En la adaptación general,
las variedades responden incrementando su rendimiento bajo diversas
25
condiciones climáticas, en contraste cuando es especifica dependerá de la
capacidad que tenga la planta para adaptarse a condiciones favorables o adversas
como déficit de agua, salinidad, sequia, frio y nubosidad (Shahidullah et al., 2009).
Los estudios sobre adaptabilidad y estabilidad fenotípica, sirven para caracterizar
un grupo de cultivares respecto a la respuesta de las variables ambientales,
además la estabilidad fenotípica permite estratificar la población de ambientes en
sub regiones. Donde la Interacción Genotipo Ambiente (IGA) no es significativo y
permite recomendaciones regionalizadas, identificar los genotipos que menos
contribuyan a la IGA y que puedan recomendarse para todos los ambientes con
rendimiento promedio elevado, permite una mejor interpretación y explotación de
la IGA por eso el interés se concentra en conocer las causas de la interacción y
hacer una predicción precisa del comportamiento del genotipo en varios ambientes
(Cruz y Carneiro, 2003).
Por su importancia, el trigo se siembra en varias condiciones edafoclimáticas, lo

cual caracteriza su alta interacción genotipo-ambiente, propiciando el
comportamiento diferencial de los genotipos en las diversas zonas de producción y
también dificultad en los procesos de selección, limitando la recomendación y la
disponibilidad de los cultivares en una amplia gama de ambientes (Barriga, 1980).
Cuando existe una IGA significativa, el interés se concentra en conocer las causas
de la interacción y se puede hacer una predicción precisa del comportamiento del
genotipo en varios ambientes (Yan y Kang, 2003). Al evaluar un alto número de
genotipos y ambientes, los modelos multivariados y de ordenación pueden ser
utilizados para establecer la naturaleza de la IGA, al poner de manifiesto las
asociaciones existentes entre genotipos y ambientes y, por la caracterización de
los ambientes. Según Allard (1975) los efectos fenotípicos no están normal y
directamente relacionados con los genes; resultan de la sucesión de relaciones
físico-químicas e interacciones de ciertos genes, modificadas por un sistema de
reacciones controladas o modificadas por otros genes y por el ambiente, que
determinan el fenotipo final.
2.10 IMPLICACIONES DE LA IGA EN EL FITOMEJORAMIENTO
La IGA es importante porque reduce la correlación entre genotipo y fenotipo y

contribuye a la estabilidad de los genotipos en varios ambientes. La IGA puede
ayudar a determinar si es necesario el desarrollo de cultivares para todos los
ambientes o para ambientes específicos (Allard y Bradshaw, 1964). La IGA es el
factor que más influye en la identificación de genotipos específicos para ambientes
específicos (Snedecor y Cochran, 1980). En cuanto a las alternativas para reducir
la IGA, la variabilidad genotípica puede influir en el número de ambientes
(Eberhart, 1970). Por lo anterior, Sprague y Eberhart (1977) recomiendan
aumentar el número de localidades, si la IGA se debe a factores ambientales
impredecibles.
26
La IGA es un parámetro a tener en cuenta en fitomejoramiento, porque la
estabilidad de rendimiento de un genotipo depende de su respuesta a diversos
factores adversos en etapas críticas del desarrollo. La IGA nace cuando una
variación ambiental tiene distinto efecto sobre genotipos diferentes, es la
respuesta diferencial de los genotipos a la variación ambiental o un genotipo
presenta una respuesta diferencial a las variaciones del ambiente (Crossa et al.,
1988). Las investigaciones de la IGA son esenciales para la eficiencia de
selección, porque la mayoría de los caracteres importantes en mejoramiento son
medibles, presentan distribución continúa, poseen herencia poligénica y son muy
influenciados por las variaciones del ambiente (Allard, 1975).
Las investigaciones de la IGA son esenciales para la eficiencia de selección

porque la mayoría de los caracteres imporantes en el mejoramiento son medibles,
presentan distribución continua, poseen herencia poligenica y son muy
influenciados por las variaciones del ambiente. La IGA debe mirarse como un
fenómeno biológico, con aplicaciones en el mejoramiento de plantas y no un
efecto estadístico (Chaves, 2001).
Algunos ejemplos de este tipo de estudios en el mundo son:
En México, el INIFAP estudió la estabilidad fenotípica del rendimiento de grano de

siete variedades de Triticum aestivum en siembras de secano, aplicando diez
metodologías de análisis a la información experimental generada en 50 pruebas
de campo, entre el periodo de 1988 a 1996. Las variedades recientes, Batán F96 y
Romaga F96, mostraron mayor estabilidad en el rendimiento, con una respuesta
lineal y bajos índices de variabilidad. Las variedades antiguas Zacatecas VT74,
Pavón F96 y Gálvez M87, mostraron menor estabilidad fenotípica, que puede
estar asociada con la susceptibilidad a royas (Puccinia triticina y P. striiformis) y a
que los caracteres deseables en los genotipos progenitores son limitantes
(Rodríguez et al., 2009).
Domitruk et al. (2000) en Canadá estudiaron la IGA con labranza cero en trigo de
invierno. Akcura y Kaya (2008) en Turquía utilizaron modelos no paramétricos
para estudiar la IGA de trigos harineros. Fernández (2008) evaluó la estabilidad
del rendimiento de trigo candeal (Triticum durum desf.) en las planicies de
Argentina. De la O Olán et al. (2010) en México, estudiaron cuatro parámetros de
estabilidad y propiedades reológicas para trigo harinero a través de varios
ambientes.
27
Un trabajo abordo el estudio de la interacción genotipo x ambiente de un conjunto
de cultivares foráneos de trigo, así como la estabilidad del rendimiento en nueve
localidades. Se evaluaron nueve accesiones del germoplasma introducido, con
dos testigos cubanos, que fueron evaluados en nueve combinaciones
ambientales, ajustándose diferentes modelos de análisis de la estabilidad. Los
cultivares de introducción evaluados presentaron diferentes modelos de respuesta
frente a los cambios ambientales, siendo „Zenit‟ la más estable de acuerdo a los
criterios de Eberhart y Russell y de Wricke respectivamente, presentando un mejor
ajuste al modelo cuadrático de respuesta. Se recomienda desarrollar el esquema
de reproducción de semilla del cultivar „Zenit‟, para lograr su extensión y
generalización en las áreas productoras de trigo del país, de manera de ampliar la
base genética del cultivo en producción (Perez et al., 2010).
2.11 MODELOS PARA MEDIR LA ESTABILIDAD FENOTÍPICA (EF)
Se han propuesto muchos modelos estadísticos para estimar la estabilidad

fenotípica (EF) y la Interacción Genotipo x Ambiente (IGA). Algunos permiten
estratificar la población de ambientes en sub-regiones, donde la IGA no se
presente significativa y permite recomendaciones regionalizadas. Otros modelos
identifican los genotipos que menos contribuyan a la IGA y pueden recomendarse
para todos los ambientes con rendimiento promedio elevado. La detección de la
IGA en ensayos de campo y el deseo del fitomejorador de manejar estas
interacciones apropiadamente, ha llevado al desarrollo de modelos de análisis de
estabilidad (Yan y Kang, 2003).
Métodos que utilizan la regresión
Ha sido una de las técnicas más utilizadas para analizar la IGA en el rendimiento
de numerosas especies y abordar los problemas de la estabilidad (Crossa, 1996;
Zobel et al. 1988).
El modelo general de análisis de varianza regresión conjunta es el siguiente:
Yij = μ + αi + βj + ϕiβj + θj + εij
Donde:
Yij = resultado del genotipo i en el ambiente j.
μ = media general.
α = desviación media genotípica.
β = desviación media ambiental.
ϕi = coeficiente de regresión genotípica.
θij = residual de la IGA.
εij = error.
28
La forma más frecuente de caracterizar la estabilidad fenotípica a través de los
ambientes es mediante el coeficiente de regresión de cada genotipo sobre la
media ambiental (bi = ϕi). Yates y Cochram (1938) utilizaron la media total de
todos los genotipos en un ambiente determinado como Índice ambiental, es decir,
como media del ambiente. Estos autores estudiaban el comportamiento de un
genotipo o grupo de genotipos por medio de la regresión lineal de las medias del
genotipo en cada ambiente en función de dichos Índices o valores ambientales.
Finlay y Wilkinson (1963) relacionaron el coeficiente de regresión linear de la

productividad de cada genotipo sobre la media general de los genotipos en cada
ambiente, con los conceptos de adaptabilidad y estabilidad fenotípica. Así,
coeficientes de regresión próximos a 1,0 indica estabilidad media. Cuando este
coeficiente es asociado a alto rendimiento caracteriza a un genotipo con
adaptabilidad general y si asociado a bajo rendimiento el genotipo presenta baja
adaptación a todos los ambientes. Genotipos con valores significativamente
mayores que 1,0 son específicamente adaptados a ambientes favorables y son
poco estables; sin embargo, genotipos con valores significativamente menores
que 1.0 son más estables y se adaptan a ambientes desfavorables.
Modelo de Eberhart y Russell
Eberhart y Russell (1966) Propusieron un modelo de regresión lineal para el

estudio de la adaptabilidad fenotípica de cultivares ampliamente utilizado, en este
tipo de estudios, en todo el mundo. En este modelo, además del promedio general
y del coeficiente de regresión lineal de cada genotipo, fue también considerado
como parámetro de estabilidad la varianza de los desvíos de la regresión de cada
genotipo. Este tipo de análisis fue clasificado por Becker (1981) como de
estabilidad en el sentido agronómico. Los parámetros para el estudio de la
estabilidad son definidos por el modelo:
Yij = μi + βiΙj + δij + εij
Donde:
Yij = promedio del genotipo i en el ambiente j.
μi = media del genotipo i en todos los ambientes.
βi = coeficiente de regresión que mide la respuesta del genotipo i a la variación
ambiental.
Ιj = índice ambiental.
δij = desvío de la regresión del genotipo i en el ambiente j.
εij = desviación de la regresión de la variedad y el ambiente.
29
El índice ambiental, en cada ambiente, es calculado por el desvío del promedio de
todos los genotipos en ese ambiente, en relación con el promedio general:
Ιj = Y.j – Y.
De acuerdo con los autores, un genotipo estable es aquel para el cual se obtiene
un coeficiente de regresión igual a la unidad (bi = 1) y una mínima desviación de la
línea de regresión (S2di=0). Valores del coeficiente bi mayores que la unidad,
indican que el correspondiente genotipo responde bien a ambientes favorables,
pero su comportamiento es pobre en ambientes desfavorables. Por el contrario, si
el valor de bi es menor que la unidad, indica que tal genotipo se comporta bien en
ambientes desfavorables.
Los parámetros bi y S2di por lo tanto, pueden servir para caracterizar la

adaptabilidad de las variedades aún con las limitantes que hemos mencionado.
El coeficiente de regresión de la variedad i se estima como:
Βi = (ΣYij Ij / ΣI2
Y el segundo parámetro de estabilidad que tiene que ver con las desviaciones se
estima de la siguiente manera:
S2di = [Σδ2ij / (n-2)] – s2e / r
Donde:
δ = desviación de la i t/ha variedad en el j t/ha ambiente de regresión y es dado
como: δij = yij - yij, donde; yij = valor esperado de i t/ha variedad en el j t/ha
ambiente
Con todo, este método posee limitaciones que han sido ampliamente discutidas en
la literatura. Crossa (1990) argumenta que el análisis de regresión linear no es
informativo si la linealidad falla, es altamente dependiente del grupo de genotipos
y ambientes incluidos y tiende a simplificar modelos de respuesta, explicando la
variación debida a la interacción en una sola dimensión, cuando en la realidad ella
puede ser bastante compleja. Sugiere, entonces, que la aplicación de métodos
multivariados pueda ser útil para explorar mejor las informaciones contenidas en
los datos. Recomienda técnicas como el análisis de componentes principales
(ACP), el análisis de agrupamiento y el procedimiento AMMI (Additive Main Effects
and Multiplicative Interaction Analysis) que vienen ganando gran aplicabilidad en
los últimos años.
30
Zobel et al. (1988) refuerzan la tesis de que los procedimiento univariados como el
análisis de variancia (ANOVA) tiene limitaciones en detectar interacción de
factores, mismo en los casos de magnitud elevada en términos de la suma de
cuadrados (SQ). Ejemplifican casos en que la SQGxE representa de 20 a 50% de
la SQTotal (de tratamientos) y, mismo así, el cuadrado medio para GxE no
presenta
Métodos multiparamétricos
Los métodos multiparamétricos o multivariados son apropiados para analizar

matrices de dos dimensiones, como las que contienen datos de genotipos y
ambientes. Existen dos grupos de técnicas multiparamétricas: las técnicas de
ordenación, tales como el análisis de componentes principales y el análisis
factorial; y las técnicas de clasificación como el análisis de grupos y el análisis
discriminante (Cubero y Flores, 1994).
El análisis de componentes principales (ACP) es una de los métodos multivariados

más utilizados y de los más antiguos. En esencia el método trata de simplificar la
estructura de los datos para poder explicar en pocos componentes la mayor parte
de la información que contienen las variables. Es útil tanto para la caracterización
de condiciones ambientales como para la clasificación de variedades por
estabilidad de rendimiento. La principal dificultad del estudio de la IGA atribuida a
este método está en la interpretación de los componentes principales extraídos ya
que puede ocurrir que estos no muestren ninguna relación directa con las
condiciones ambientales.
Un modelo para analizar la interacción GxA es el modelo de interacción

multiplicativa y de efectos principales aditivos AMMI (Additive Main Effects and
Multiplicative Interaction Analysis. Crossa, et al. 1988). Este modelo es un caso
particular del ACP (Gauch, 1988). El modelo AMMI integra algunos modelos
estadísticos comúnmente aplicados a series de ensayos de rendimiento donde los
efectos principales correspondientes a la parte aditiva son analizados mediante un
análisis de varianza simple (ANDEVA). La parte no aditiva residual (interacción)
corresponde a la parte multiplicativa del modelo, y es analizada con el análisis de
componentes principales (PCA) (Zobel, et al. 1988).
En síntesis el modelo AMMI combina análisis de variancia y análisis de

componentes principales (ACP) en un único modelo, aditivo para los efectos
principales de genotipos y ambientes y multiplicativo para los efectos de
interacción GA. El modelo AMMI está representado por la ecuación (Crossa, et al.
1988):
31
Yger = μ + αg + βe + Σn ‫ץ ג‬Bgn δen + pge + εger
Donde:
Yger = rendimiento del iésimo genotipo “g” en el jésimo ambiente “a” y para la
repetición r.
Los parámetros aditivos son:

μ = gran media.
αg = desviación del genotipo g de la gran media.
βe = desviación del ambiente a.
Los parámetros multiplicativos son:

‫ג‬Bn = valor singular para el eje n del componente principal de interacción (CPI).
‫ץ‬Bgn = eigenvecttor del genotipo g para el eje n.
δen = eigenvector del ambiente e para el eje n.
Pge = Somatoría de los ejes que no están explicado por los vectores (residuo de
IGA).
εger = desviación del genotipo g en ambiente e la repetición r.
Pge es interacción que no es explicado por el análisis de componentes principales.
Para el modelo AMMI, los datos son divididos en dos subgrupos, el modelo y los
datos de validación. Para cada combinación de genotipos y localidades, se
escogen dos repeticiones al azar para ser usadas en la estimación de parámetros
del modelo AMMI y la otra es usada para validar el modelo (Crossa, et al. 1991;
Romagosa y Fox, 1993; Crossa, et al. 1990; Crossa; 1988; Crossa, et al. 1988).
El modelo AMMI puede ayudar desde la identificación de genotipos de alta

productividad y amplia adaptación hasta en la realización de llamado zoneamiento
agronómico, con la selección de localidades claves (Gauch y Zobel, 1996);
además, permite hacer un estudio más detallado tanto de las variedades como de
las localidades y su interacción.
El modelo AMMI ha sido empleado en trabajos de interacción genotipo-ambiente

en distintos cultivos (Crossa et al. 1990). Este modelo multivariante ha resultado
ser de suma utilidad en la explicación de la suma de cuadrados de la interacción
en estudios que involucran una amplia diversidad ambiental ó ante un elevado
número de ambientes (Nachit et al. 1992).
32
2.12 ESTUDIOS DE ESTABILIDAD FENOTÍPICA EN TRIGO
Con el propósito de analizar el rendimiento de grano de trigo candeal (Triticum

durum desf.) y su estabilidad en la región de las planicies con tosca de La Pampa.
Se utilizaron cinco genotipos de trigo candeal y dos controles (un trigo pan y un
triticale) durante cinco estaciones de crecimiento. La variabilidad del rendimiento
de grano fue aportada en proporciones semejantes entre el ambiente, el genotipo
y lainteracción del genotipo por el ambiente. Las variaciones del rendmiento de
algunos genotips se pudieron explicar con las lluvias de Octubre, sin embargo,
para otros fueron más importantes las heladas invernoprimaverales.
La variedad Eronga 83 mostró un mayor rendimiento a través de todas las

condiciones ambientales. Los trigos candeales Buck Cristal y Bonaerense INTA
Cumenay mostraron una mayor estabilidad con un rendmiento medio, mientras
que el trigo pan Buck Guaraní mostró la mayor inestabilidad. Eronga 83 fue el
único que mostro un componente de rendimiento preponderante: el número de
granos por espiga. Los resultados mostraron que los rendimientos màs altos y la
estabilidad noson mutuamente excluyentes. Se concluye que existen genotipos no
tradicionales de cereales invernales para la planicie con tosca que permitirían
aumentar la producción, la estabilidad y la diversidad (Fernandez, 2008).
Con el fin de estudiar la estabilidad fenotípica del rendimiento de grano de siete

variedades de trigo (Triticum aestivum L.) recomendadas para siembras de
temporal o secano (por el programa de trigo del Campo Experimental Valle de
México del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Agropecuarias), se
aplicaron diez metodologías de análisis a la información experimental generada
en 50 evaluaciones de campo bajo condiciones de temporal de tales variedades
en el periodo de 1988 a 1996. Las variedades de reciente liberación, Batán F96 y
Romoga F96 mostraron en términos generales mayor estabilidad, apegandose a
una respuesta lineal y bajos índices de variabilidad.
Las variedades Zacatecas VT74, Pavón F96 y Galvez M87 mostraron menor
estabilidad fenotípica, lo cual puede estar asociado, entre otros factores, a la
susceptibilidad a royas (Puccinia
triticina y P. striformis). Temporalera M87 tuvo un comportamiento contrastante al
obtener altos rendimientos a pesar de ser susceptible a royas, y presentó alta
variación, entre y dentro de ambientes. El empleo de dos métodos multivariados
permitió la agrupación de genotipos con estabilidad similar. Es indispensable
estudiar la estabilidad fenotipoca con diferentes métodos, ya que permite una
33
selección más adecuada para las condiciones de producción (Rodriguez et al.,
2002).
En Colombia se evaluaron cuatro genotipos de trigo en las pruebas regionales del

altiplano Cundiboyacense, en el primer semestre durante los años 1966 a 1977 a
excepción de 1972, fueron usados para determinar la estabilidad fenotípica a
través de 21 ambientes (localidad por semestre), con cinco características de
calidad por medio de cinco metodologías, para precisar cual o cuales de ellas
guardaban mayor relación con el procedimiento empleado por el programa de trigo
del ICA. Los cinco métodos para los factores peso hectolítrico y extracción de
harina, y los métodos de la ecovalencia, de Finlay y Wilkinson y de Eberhart y
Russell para la característica de volumen del pan, siempre incluyeron a Samacá
66 como uno de los genotipos deseados por su estabilidad.
Los métodos de Finlay y Wilkinson y de Eberhart y Russell también clasificaron a

la variedad Samacá 68 como de adaptabilidad general para las variables
extracción de harina y volumen del pan. La selección de Samacá 68 por su
estabilidad y adaptabilidad fue, entonces bastante concordante con lo realizado
por el Programa de Trigo del ICA ya que esta variedad fue por mucho tiempo el
testigo nacional de calidad (Britto, 1993).
34
3. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1 LOCALIZACIÓN
La investigación se realizó en ocho pruebas de eficiencia agronómica (PEAs)

establecidas en el semestre A del 2012, distribuidas de la siguiente forma: cuatro
en el departamento de Nariño y cuatro en el altiplano Cundiboyasense, ubicados
en altitudes superiores a los 2.500 msnm. En la Tabla 1 se presentan los
municipios seleccionados, los cuales son representativos por su área de siembra y
producción de trigo.
Tabla 1. Ubicación de las Pruebas de Eficiencia Agronómicas (PEAs)

establecidas en el año 2012
Región Municipio Lugar/vereda Altitud (msnm) Coordenadas

Yacuanquer Mohechiza 2690 N 01° 07‟ 59” W 77° 24‟ 08”
Imúes Alisal 2620 N 01° 30‟ 38” W 77° 30‟ 23”
Nariño
Guaitarilla Girardot 2550 N 01° 07‟ 08” W 77° 33‟ 03”
Túquerres La Laguna 2810 N 01° 8‟ 38” W 77° 39‟ 16”
Toca Tuaneca 2735 N 05° 34‟ 03” W 73° 12‟ 02”
Boyacá
Duitama Surbata 2517 N 05° 47‟ 36” W 73° 04‟ 19”
Mosquera Tibaitata 2600 N 04° 42‟ 23” W74° 12‟ 00”
Cundinamarca
Tocancipa Tibito 2562 N 05° 54‟ 36” W 74° 16‟ 00”
En la Tabla 2 se presentan las variables climáticas y las características edáficas

más relevantes para los suelos donde fueron sembrados los ensayos. Los
registros de las variables climáticas corresponden al promedio obtenido durante
los años 2009 a 2012, tomados de las estaciones meteorológicas en el caso de
Nariño, del Cebadal, Consaca y Túquerres cercanas a los sitios donde se
sembraron las pruebas, en Boyacá la estación de la UPTC, en Cundinamarca
Corpoica Tibaitata.
35
Tabla 2. Descripción de las principales características climáticas y edáficas
de los sitios de evaluación.
Precipitaci
Temperatura ón Brillo solar MO P. Bray II K Ca Mg Densidad
Localidad (°C) (mm) (horas/año) PH (%) (mg/kg) (cmol/kg) Textura (g/cc)
Yacuanquer
12,1 999 1468 5,6 6,5 51,0 0,8 8,2 3,3 AA 0,90
Mohechiza
Imues Alisal 13,0 957 1443 4,9 6,0 56,0 0,8 7,7 3,2 FA 1,00
Guaitarilla
13,1 1017 1668 5,3 7,8 70,0 0,9 8,7 3,1 AA 0,90
Girardot
Túquerres
11,4 985 1283 5,5 10,1 61,0 0,4 9,3 2,1 FAA 0,75
La Laguna
Toca
13,0 1211 1720 4,7 7,3 52,0 0,8 8,3 2,1 FA 0,83
Tuaneca
Duitama
15,0 1180 1680 5,0 8,4 68,0 0,7 8,1 3,2 AA 0,80
surbata
Mosquera
13,0 1290 1567 5,5 8,7 40,0 1,3 10,6 5,3 FAL 0,95
Tibaitata
Tocancipa
13,5 1168 1690 4,7 9,3 36,0 0,9 8,6 4,0 FAA 0,85
Tibito
Fuente: IDEAM 2012. Laboratorio de suelos de la Universidad de Nariño.
3.2 MATERIAL GENÉTICO
Para el presente estudio se utilizaron ocho líneas avanzadas (F8) de trigo

(Triticum aestivum L.), dos líneas proceden del banco de germoplasma del
CIMMYT y las seis líneas restantes son genotipos seleccionados en el programa
de Mejoramiento de Cereales Menores de FENALCE en Boyacá y Nariño,
desarrollados desde el año 2003 hasta 2008, cuando se realizó la selección
definitiva. Además, se incluyeron los testigos comerciales Facianar Promesa
liberada por la Universidad de Nariño en el año de 2006 e ICA Tenza variedad
obtenida por el instituto agropecuario ICA en el año de 1989, para un total de diez
genotipos (Tabla 3). Una descripción detallada de las características agronómicas
de los genotipos de trigo evaluados se pueden observar en la Tabla Anexo A.
36
Tabla 3.Genealogía y características de los cultivares de trigo utilizados en el
estudio.
Altura
Días Días Resistencia Color
Genotipo Procedencia Genealogía planta Espiga
espigamiento cosecha tallo grano
(m)
Con
Tenza ICA - Colombia Testigo 108 73 170 Susceptible Rojo
barba
KABY/BAV92/3/CROC-
1/AE.SQ (224)//OPATA
CIMMYT- Con
L-2 CMSS97 MO2975T-040Y- 99 73 170 Tolerante Rojo
México barba
020Y-030M-040SY-020M-
19Y-OM-OSY
YAC/MILAN II64956-9N- Con Rojo
L-6 ICA - Colombia 100 73 170 Tolerante
3N.1N.ON barba Crema
K.342//H1669/TOR”S-
HD832(2)TOB/TOR”S- Con
L-7 ICA - Colombia 101 73 170 Tolerante Rojo
HD832(2) II64904-3N-1N-1N- barba
ON
ORL9127/PASTOR//CBRDC
CIMMYT- MSS99 MO2337T-040Y- Con Rojo
L-13 97 73 170 Susceptible
México 040M-020Y-030M-015Y-2M- barba Crema
3Y-2M-OY
FENALCE – L-9/SUREÑO// Sin
L-11 98 73 165 Tolerante Crema
Colombia CHIMBORAZO barba
FENALCE – Sin
L-15 BONZA63/SUREÑO 103 75 163 Tolerante Blanco
Colombia barba
FENALCE – Con
L-24 PROMESA/L-24 102 73 170 Tolerante Rojo
Colombia barba
FENALCE – sin Rojo
L-29 SUREÑO/L-9 98 73 163 Tolerante
Colombia barba Crema
Universidad de
Facianar Con Rojo
Nariño- Testigo 96 70 160 Tolerante
Promesa barba Crema
Colombia
3.3 DISEÑO EXPERIMENTAL
Las ocho Pruebas de Evaluación Agronómica se sembraron bajo un Diseño de

Bloques Completos al Azar (BCA) con diez tratamientos y cuatro repeticiones. La
parcela o unidad experimental consistió de seis surcos de cinco metros de largo
separados a 30 cm, de tal forma, que el área de la unidad experimental fue de 9
m2. Estas unidades se sembraron contiguamente en cada bloque, los cuales
estuvieron separados a un metro, la parcela útil tuvo un área de 2,4 m2 y
correspondió a los dos surcos centrales descartando las plantas extremas, donde
se realizaron los muestreos según la resolución ICA No. 00148 de 2005. El área
de cada uno de las pruebas fue de 360 m2. Las semillas se sembraron a una
densidad de 150 kgha-1 y se fertilizó con 100 kgha-1 de la fórmula 13-26-6
aplicados al momento de la siembra; una dosis adicional de nitrógeno, se aplicó en
etapa de macollamiento utilizando como fuente urea a una dosis de 100 kgha-1; las
malezas se controlaron con deshierbes manuales para evitar el efecto negativo de
herbicidas en el cultivo.
37
3.4 VARIABLES EVALUADAS
3.4.1 Reacción a Roya amarilla (Puccinia striiformis f.sp. tritici). La severidad

de las royas en las hojas y espigas, se expreso con base en la escala de Cobb, la
cual mide en la hoja el porcentaje de afección en la planta (%) y la reacción como
(O) = No se observa infección, (R) = Resistente, (MR) = Moderadamente
Resistente, (MS) = Moderadamente Suscptible y (S) = Susceptible. La roya
amarilla en espiga se expreso en porcentaje (%).
Las evaluaciones en hoja se realizaron en las etapas de espigamiento, y las de

grano en estado lechoso, teniendo en cuenta los porcentajes de severidad que
otorga valores de trazas u O cuando visualmente no se aprecia un 5% de daño;
luego porcentajes de 5, 10 y 20 a partir del cual los valores se incrementan en
descenas (30, 40…. 100%), teniendo en cuenta el área invadida por pustulas. El
tipo de infección - reacción de la planta se la midio de acuerdo a las siguientes
características:
(O) = No se observa infección

(R) = Resistente: pequeñas áreas cloróticas o necróticas con pustulas incipientes
o ausencia de pustulas.
(MR) = Moderadamente resistentes: pustulas muy pequeñas rodeadas por áreas
cloróticas o necróticas.
(MS) = Moderadamente susceptible: pustulas de tamaño mediano rodeadas por
áreas debilmente cloróticas.
(S) = Susceptible: pustulas grandes con ausencia de áreas cloróticas
circundantes, poca o ausencia total de áreas necróticas.
3.4.2 Macollas efectivas por planta (NME). Se midió en fase de grano lleno, en
diez plantas al azar de los dos surcos centrales de cada unidad experimental, se
contó el número de espigas con grano, luego se obtuvo el promedio del número de
tallos por planta.
3.4.3 Número de granos por espiga (NGE). En la cosecha se tomaron al azar 20

espigas llenas, las cuales se desgranaron y limpiaron. Los granos, se
contabilizaron y el resultado se dividió entre 20, para obtener el número promedio
de granos por espiga.
38
3.4.4 Peso de mil granos (P1000 granos). Los granos de las 20 espigas
contabilizadas se secaron hasta el 14% de humedad determinada mediante el
medidor DICKEY-JOHN y se pesaron, ajustando a 1000 granos mediante la
siguiente fórmula (CIMMYT, 2007):
P1000 granos = (Peso granos de 20 espigas / No. granos de 20 espigas) X 1000.

Se corrige el peso de 1000 granos por humedad, mediante la siguiente fórmula:
Peso 1000 granos (g) = Peso 1.000 granos actual en g. x (100 – Humedad actual
%) / 100 - Humedad deseada %)
3.4.5 Rendimiento de grano (kgha-1). Se cosecharon dos surcos centrales en

cada parcela, realizando las labores de trilla, limpieza y secado, para obtener el
rendimiento de la parcela útil por área de 2,4 m2. La humedad y el rendimiento se
ajustaron al 14% de humedad, mediante la siguiente fórmula (CIMMYT, 2007):
Rendimiento grano (kg/ha-1) = Peso parcela(kg) x 10.000 x (100 - Humedad

actual%) .rea parcela (m²) x (100 - Humedad deseada%).
3.5 ANÁLISIS DE CALIDAD
Con el grano de las cuatro repeticiones en cada uno de los ensayos por localidad,
se hizo una mezcla homogénea de la cual se tomó una muestra de un kilogramo,
para luego limpiarla con una trilladora sopladora convencional estándar para trigo,
posteriormente se las envió al laboratorio de análisis de calidad ENZIPAN en la
ciudad de Bogotá D.C, donde se determinó los factores más importantes de
calidad que corresponden peso helectolítrico, índice de dureza, extracción de
harina, porcentaje de proteína y volumen de pan.
Los costos de análisis de calidad son bastante altos y por esto unicamente se
determinó datos a una muestra por genotipo y por localidad, que permitio
establecer diferencias estadísticas mediante la prueba de comparación de Tukey
de los resultados encontrados.
La determinación del peso hectolítrico, se la realizó en una balanza Shopper, de

un cuarto de Litro, modelo M.I.D. 100, de acuerdo con el método 55-10 de la
American Asociation of Cereal Chemists (AACC, 1995). Expresando una
proporción del peso de grano que caben en un volumen de 100 litros. Este factor
39
se relaciona directamente con el rendimiento de harina, aceptándose la variación
entre 72 y 85 kghl o puntos.
La dureza del grano, se determinó con una perladora, en la cual el grano se

sometio a pulido por un determinado tiempo. La pérdida del grano durante el
pulido indicó la dureza; a mayor pérdida, menos dureza (Ortiz, 2009).
El contenido de proteína en harina, se lo determina mediante el método Kjeldhal,

que cuantifica el nitrógeno de la muestra, cuyo valor se multiplicó por un factor de
transformación (5,7) obteniendo así el contenido total de proteína.
El volumen del pan, se determina mediante la prueba de panificación la cual se

realiza con el método 10-10B (AACC, 1995). Se utilizan 30 g de harina (14 % b.
h.), 0,7 g de levadura, 0,53 g de sal, 2,1 g de azúcar y 1,05 g de manteca vegetal.
3.6 ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Mediante el software SAS 8.2 (Statistical Analysis System, 2001), los datos
obtenidos para las diferentes variables evaluadas se sometieron a un análisis de
varianza combinado utilizando un modelo mixto donde los genotipos fueron
efectos fijos y los ambientes efectos aleatorios. La comparación de medias se
realizó con la prueba de Tukey al 95% de significancia. Además, se determinó el
coeficiente de correlación de Pearson para medir el grado de asociación lineal
entre la variable rendimiento con los componentes número de macollos efectivos
por planta, número de granos por espiga y peso de mil granos.
Para la variable rendimiento de grano, se determinó la adaptabilidad y la

estabilidad fenotípica de los genotipos evaluados mediante el modelo Eberhart y
Russell (1966), que incluye los siguientes criterios.
Para los parámetros de calidad evaluados se realizó la comparación de medias

mediante la prueba de Tukey.
40
Tabla 4. Criterios de Eberhart y Russell (1966), para clasificar los genotipos
por su adaptabilidad y estabilidad fenotípica.
Cuadrado medio
Coeficiente de desviación de
regresión (ß1) regresión (Si²) Significado
=1 =0 Genotipo estable y predecible.
Buena respuesta en todos los
=1 >0
ambientes, pero no predecible.
Mejor respuesta en ambientes
<1 =0
desfavorables y es predecible.
<1 >0 desfavorables, pero poco
predecible.
>1 =0
favorables y es predecible.
>1 >0
favorables, pero poco predecible.
El análisis de datos se realizó mediante la metodología propuesta para este

modelo en el programa GENES (Cruz, 2003)
41
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1 REACCIÓN A ROYA AMARILLA (Puccinia striiformis f.sp. tritici)
4.1.1 Roya amarilla en hoja. En la Tabla 5 se presentan los registros de

severidad a roya amarilla en hoja y reacción de los diez genotipos en ocho
localidades.
Tabla 5. Lecturas máximas de severidad (%) y reacción a roya amarilla en

hoja (Puccinia striiformis f.sp. tritici) en 10 genotipos de trigo evaluados en
las regiones de Nariño, Cundinamarca y Boyacá durante el 2012.
Toca Tibito Mosquera Yacuanquer Duitama Guaitarilla Túquerres Imues Máximo por
2735 * 2562 2600 2690 2517 2550 2810 2620 genotipo
% % % % % % % %
Genotipos SEV I/R SEV I/R SEV I/R SEV I/R SEV I/R SEV I/R SEV I/R SEV I/R % SEV I/R
L13 UPTC t R 0 0 t R 0 0 0 0 0 0 30 S 0 0 30 S
L15 N 5 MS 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 MR 0 0 5 MS
L7 UPTC t R 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 MS 0 0 10 MS
L29 N 0 0 0 0 0 0 0 0 5 MS 0 0 10 MR 0 0 5 MS
L6 UPTC 10 MS 0 0 t R 0 0 0 0 0 0 10 MS 0 0 10 MS
L11 N 10 MS 0 0 t R 10 MS 0 0 0 0 10 MS 0 0 10 MS
L24 N 0 0 0 0 0 0 0 0 5 MR 0 0 10 MS 0 0 10 MS
L2 UPTC 20 MS 0 0 t R 5 MS 0 0 t R 30 S 0 0 30 S
F.Promesa 50 S 5 MS 5 MS 10 MS 10 MS 0 0 40 S 0 0 50 S
ICA Tenza 70 S 10 MS 20 MS 10 S 40 S 0 0 60 S 0 0 70 S
Máximo por
70 S 10 MS 20 MS 10 S 40 S T TR 60 S 0 0
localidad
(*) Altitud (msnm). Abreviaturas: (0) No infección; (tR) Trazas; (R) Resistente; (MR)
Moderadamente Resistente; (MS) Moderadamente Susceptible; (S) Susceptible.
Se observa que los registros màs altos de infección y de vulnerabilidad genética

se dieron en los ambientes de mayor altura sobre el nivel del mar como es el caso
de de Túquerres (Nariño) y Toca ( Boyacá), ubicados a más de 2700 msnm,en
donde los testigos comerciales Facianar promesa e ICA Tenza expresarón
comportamiento suceptible debido a la severidad mayor del 40%.
Caso contrario se determino en las regiones con alturas de menores a los 2600
mnsm como en Tibito, Guaitarilla e Imues donde la severidad fue baja, y en las
variedades comerciales se da una reacción de moderada suceptibilidad con
infecciones menores al 10%. En los ambientes de Toca y Túquerres de
prevalencia de la enfermedad hubierón variaciones en la severidad y reacción,
pero como hecho interesante, y tomando como referencia la localidad de
Túquerres se pudo observar que todos los genotipos evaluados fuerón afectados
por el patógeno, sin embargo se destaca que L15N y L29N fuerón
moderadamente resistente con severidad del 10%.
42
En las localidades de Toca y Túquerres se presentarón los mayores grados de
afectación debido de afectación a las condiciones favorables para el desarrollo del
patógeno porque se presentan temperaturas menores a los 13°C, que
predisponen los mayores niveles de infección y susceptibilidad (Villaseñor et
al.,1985). Además el alto contenido de materia orgánica mayor 10.1% que
presentan los suelos en este caso de la región de Túquerres y los del altiplano
Cundiboyasense favorece el contenido de nitrógeno elemento que aumenta y
prolonga la suculencia de tejidos, retarda su lignificación favoreciendo la
severidad de la infección (Ryan, 1979).
La influencia de la latitud sobre la epidemiología de la enfermedad en Nariño,

también fue determinada por Benavides y Paredes (2001) quienes reportarón que
la mayor severidad se dan en alturas superiores a los 2.700 msnm como los
municipios de Ospina e Iles.
La presencia de roya amarilla en los genotipos evaluados, pueden permanecer en

niveles bajos o incrementarse a través del tiempo, dependiendo de la carga
genética que actua frente al proceso patogenico. Si se da el primer caso, hay la
eventualidad que varios genes de resistencia con efecto aditivo actuan en el
proceso, lo contario la presencia de pocos de resistencia y de efecto no aditivo
hace que la vulnerabilidad se incremente en el paso de los años como ha
sucedido con las variedades ICA Tenza y Facianar Promesa. Esta es la razón de
que muchas de las variables de alto rendimiento y calidad panadera se han dejado
de cultivar.
En México se determinó que las variedades Juchi F2000 y Tlaxcala F2000 tienen
una vida comercial prolongada, debido a varios genes resistencia y a su efecto
aditivo, concluyendo así que al incrementarse el número de genes también se
incrementan los niveles de resistencia, a su vez estos son más estables a través
de ambientes donde la roya de la hoja es endémica (Campuzano, 1999).
4.1.2 Roya amarilla en espiga. En la Tabla 6 se presentan los registros máximos

a roya amarilla para diez genotipos en ocho localidades, determinándose que el
ambiente influye en la severidad de la roya en espiga, la baja humedad
presentada durante el primer semestre agrícola del año, no permitio el incremento
de la infección, aunque analizando los ambientes de Toca y Túquerres para el
caso de las líneas L2 UPTC y L29 N se registraron las lecturas máximas de
porcentaje de afectación que correspondieron al 30 y 20% respectivamente, sin
embargo en estos ambientes, las líneas L6 UPTC, L7 UPTC, L24N , L13 UPTC,
L15N y L11N la lectura máxima fue del 10%, determinándose por lo tanto que no
se constituyen en fuentes seguras de resistencia en el tiempo sobre todo si hay
43
presencia de razas virulentas (Rodriguez et al.,2009). Sin embargo no se justifica
aplicación de fungicidas para el control de esta enfermedad según lo mencionado
por Roelfs et al., (1992).
En las misma condiciones los testigos Facianar promesa con 40% e ICA Tenza
con 60% presentaron los valores más altos de afectación de la espiga que influyo
en los bajos rendimientos.
Tabla 6. Lecturas máximas de severidad (%) de roya amarilla en espiga

(Puccinia striiformis f.sp. tritici) en 10 genotipos de trigo, evaluados en las
regiones de Nariño, Cundinamarca y Boyacá durante el 2012.
Toca Tibito Mosquera Yacuanquer Duitama Guaitarilla Túquerres Imues Máximo por
Genotipo 2735 * 2562 2600 2690 2517 2550 2810 2620 genotipo
L2 UPTC 0 0 0 0 0 0 30 0 30
L6 UPTC 0 0 0 0 0 0 10 0 10
L7 UPTC 0 0 0 0 0 0 10 0 10
L24 N 0 0 0 0 0 0 10 0 10
L13 UPTC 5 0 0 0 0 0 10 0 10
L15 N 5 0 0 0 0 0 10 0 10
L11 N 10 0 0 0 0 0 10 0 10
L29 N 20 0 0 0 0 0 10 0 20
Promesa 40 0 0 0 0 0 40 0 40
ICA Tenza 60 30 0 0 0 0 60 0 60
Máximo
60 30 0 0 0 0 60 0
por loc.
4.2 RENDIMIENTO Y COMPONENTES DE RENDIMIENTO
En la Tabla 7 se presenta el Análisis de Varianza Combinado para las variables

rendimiento de grano, número de macollas efectivas, número de granos, peso de
1000 granos y peso hectolítrico. Las fuentes de variación Localidad y Genotipo así
como la interacción Localidad*Genotipo presentaron diferencias significativas
para todas las variables evaluadas. La significancia de la interacción implica que
la respuesta de los genotipos fue diferencial a través de las localidades evaluadas.
Los coeficientes de variación oscilaron 2,66 y 8,40, calificándose como muy
buenos para la precisión del experimento (Calzada, 1981).
Estos resultados concuerdan con los obtenido por Acreche et al. (2006), que
evaluarón el comportamiento de veinte genotipos de trigo en cuanto a rendimiento
de grano y componentes de rendimiento en cuatro ambientes del valle de México,
logrando determinar diferencias para los efectos de genotipos y ambientes así
como su interacción.
44
Tabla 7. Análisis de varianza combinado para las variedades rendimiento de
grano, número de plantas, número de macollas, número de granos, peso de
1000 granos y peso hectolítrico de diez genotipos de trigo evaluados en las
regiones de Nariño, Cundinamarca y Boyaca.
Número Peso
Grados de granos 1000 Peso
Fuentes de de Rendimiento Número macollas por granos hectolítrico
Variación Libertad grano(t/ha) efectivas/planta espiga (g) (Kg/Hl)
Localidad 7 14329.12 * 2.85 * 535.59 * 178.57 * 114.47 *
Genotipo 9 19191.70 * 0.50 * 287.68 * 143.21 * 125.41 *
Localidad*Genotipo 63 423.01 * 0.13 * 20.75 * 31.06 * 23.34 *
Error 216 117,40 0,05 4453,00 1681,00 1,56
Promedio general 4,26 3,37 46,00 48,75 75,51
Coef. variación (%) 8,04 6,91 4,59 2,66 1,65
(*) = Diferencias estadísticas significativas al 95% (Pr>F= <0.05).
4.3 COMPARACION DE PROMEDIOS DE RENDIMIENTO Y COMPONENTES

DE RENDIMIENTO
4.3.1 Número de macollos efectivos por planta (NME). En la localidad de

Yacuanquer, Tibaitatá, Tibitó, Toca, Túquerres y Guaitarilla ninguna de las líneas
evaluadas supero a los Testigos Promesa e ICA Tenza. En Duitama, L15 N y L2
UPTC con 3,87 y 3,43 macollas efectivas/planta mostraron promedios superiores a
los demás genotipos evaluados excepto a L11N que alcanzaron promedios entre
3,32 y 2,28 macollas efectivas/planta. Se incluye dentro de este grupo los testigos
Facianar Promesa e ICA Tenza. En Imués L29N con 4,10 macollas
efectivas/planta supero a los testigos Promesa (3,53 macollas efectivas/planta) e
ICA Tenza (3,23 macollos efectivas/planta). No se observaron otras diferencias de
interés para esta variable (Tabla 8).
45
Tabla 8. Comparaciones múltiples mediante Tukey para la variable número
de macollos efectivos por planta (NME) en diez genotipos de trigo evaluados
en las regiones de Nariño, Cundinamarca y Boyacá durante el 2012.
Promedio
Genotipos Yacuanquer Mosquera Tibito Duitama Toca Túquerres Imués Guaitarilla genotipo
L24 N 3,30 a 3,40 a 3,52 a 3,22 bc 3,47 a 3,90 ab 3,83 ab 3,89 a 3,57 a
L15 N 3,08 ab 3,28 a 3,39 ab 3,87 a 3,17 a 3,88 ab 3,71 abc 3,99 a 3,54 a
L11 N 3,18 ab 3,35 a 3,34 ab 3,37 abc 3,53 a 3,68 abc 3,59 abc 3,96 a 3,50 a
Promesa 3,25 ab 3,04 a 3,10 ab 3,15 bc 3,36 a 4,05 a 3,53 bc 3,75 ab 3,40 ab
L29 N 2,75 b 3,14 a 3,22 ab 3,21 bc 3,23 a 3,35 c 4,10 a 3,84 a 3,35 b
L13 UPTC 2,97 ab 3,18 a 3,18 ab 3,32 bc 3,09 a 3,45 bc 3,84 ab 3,66 ab 3,34 b
ICA Tenza 3,13 ab 3,05 a 3,20 ab 3,05 bc 3,32 a 3,53 abc 3,23 c 3,73 ab 3,28 b
L6 UPTC 2,79 ab 3,07 a 3,29 ab 3,20 bc 3,32 a 3,55 abc 3,63 abc 3,31 b 3,27 b
L7 UPTC 3,06 ab 2,90 a 3,23 ab 2,85 c 3,20 a 3,50 bc 3,76 ab 3,50 ab 3,25 b
L2 UPTC 2,85 ab 2,89 a 2,96 b 3,43 a 3,01 a 3,35 c 3,59 abc 3,74 ab 3,23 b
Promedio
3,04 c 3,13 bc 3,24 b 3,27 b 3,27 b 3,62 a 3,68 a 3,74 a
Localidad
Tukey 0,05: Localidades = 0,16; Genotipos = 0,18; Localidades x genotipos = 0,52.
En las localidades de Guaitarilla, Imues y Túquerres, se presentarón los mayores

número de macollas que correspondierón a 3,74, 3,68, y 3,62 respectivamente con
diferencias significativas respecto a las otras localidades , debido a que en estas
regiones hubo influencia positiva en la cantidad de horas luz que fue de 1668,
1443 y 1668 horas/año, a pesar que en el altiplano Cundiboyasence, la
luminosidad es mayor que en la región trigera del departamento de Nariño,
ninguno de los genotipos presentarón màs de 4 macollas por planta, significa que
tanto las líneas que swe consideran como los genotipos modernos como los
testigos genotipos antiguos, fuerón eficientes en la captación de luz, contrario a
resultados encontrados donde se afirma que los genotipos modernos son màs
eficientes en la capatación que los antiguos (Fisher, 2007)
En general el número de macollas por planta que presentó cada genotipo fue
bueno puesto que un genotipo es pobre si la planta produce entre 1 y 2 macollas
y tiene un mayor número de hojas, es bueno cuando el número de macollos esta
entre 3 y 4, pero más de cinco macollos no es aconsejable porque generalmente
la mayor parte mueren antes de llegar a la etapa reproductiva, ademas son
comunes los problemas por volcamiento y enfermedades fungosas (Evans et al.,
1983).
Ademas, el buen macollamiento, puede atribuirse también a las bajas

temperaturas en estados inciales, al respecto Un estudio realizado en la
Universidad de Concepción (Chile), Slafer et al., (1996) reporta asociación entre
las bajas temperaturas y la radiación acumulada durante la siembra y el inicio de
la fase reproductiva que favorece la producción de macollos efectivos por planta
que finalmente representarón en el número de espigas por unidad de superficie.
Para Allard y Bradshaw, 1964, las bajas temperaturas retardan el crecimiento de
las hojas en la planta favorecen el macollamiento al regular el número de tallos por
46
planta. Lo contrario sucede en ambientes cálidos, donde las altas temperaturas
estimulan la formación de primordios foliares en el ápice del tallo principal, lo cual
reduce en gran medida el número de tallos hijos (macollos), debido al aumento en
la demanda de fotoasimilados para el tallo principal (Rodríguez et al., 2005).
Las localidades de Túquerres, Imués y Guaitarilla con 3,62, 3,68 y 3,74

macollos/planta respectivamente, fueron estadísticamente superiores al presentar
más de tres macollos por planta, en contraste a Yacuanquer, Mosquera,
Tocancipá, Duitama y Toca con 3,04, 3,13, 3,24, 3,27 y 3,27 macollos/planta,
respectivamente. En Túquerres, Imués y Guaitarilla el macollamiento fue
favorecido por la cantidad de horas luz: 1720, 1443 y 1668 horas luz/año
respectivamente y las bajas temperaturas (Tabla 10).
En lo referente a las bajas temperaturas, al retardar el crecimiento de las hojas en

la planta favorecen el macollamiento ya que limitan la competencia entre macollos
(Allard y Bradshaw, 1964). Lo contrario sucede en ambientes cálidos, donde las
altas temperaturas estimulan la formación de primordios foliares en el ápice del
tallo principal, lo cual reduce en gran medida el número de tallos hijos (macollos),
debido al aumento en la demanda de fotoasimilados para el tallo principal
(Rodríguez, et al. 2005).
Yacuanquer debido al anegamiento fue la localidad con bajo número de macollos.

Al respecto, Un estudio realizado en la Universidad de Concepción (Chile)
encontró buena asociación entre las bajas temperaturas y la radiación acumulada
durante la siembra y el inicio de la fase reproductiva que favoreció el número de
macollos por planta y de macollos efectivos que finalmente estuvo representado
en el número de espigas por unidad de superficie (Slafer et al. 1996).
4.3.2 Número de granos por espiga (NGE). Según la Tabla 9 en Duitama se

destacaron las líneas L24 N y L11 N por presentar promedios entre 49,25 y 47,50
granos por espiga que mostraron diferencias significativas con ICA Tenza y
Promesa con medias de 40,25 y 38 granos por espiga. En la localidad de Imués
L24N, L15N, L11N, L7 UPTC con promedios entre 45,75 y 41,25 granos por
espiga, fueron estadísticamente superiores a los testigos ICA Tenza y Facianar
promesa con medias entre 39,75 y 35 granos por espiga.
En Toca sobresalen las líneas L24N, L15N, L11N, L29N y L7 UPTC con
promedios entre 50 y 42,25 granos por espiga, mostraron diferencias significativas
respecto al testigo Promesa con 38,25 granos por espiga, pero ninguna línea
supero a ICA Tenza que obtuvo 46,00 granos por espiga. En la localidad de
47
Túquerres las líneas L24 N, L15 N, L11 N y L29N con promedios entre 51,75 y
49,25 granos por espiga, fueron superiores a Promesa e ICA Tenza con 41 y 44
granos por espiga. De la misma forma en Guaitarilla las líneas L24 N, L15 N, L11
N y L29N con medias entre 53,75 y 49,50 granos por espiga, mantuvieron esta
misma tendencia al superar significativamente a los testigos ICA Tenza y
Promesa.
En Yacuanquer L24 N, L15 N y L11 N con promedios entre 52,25 y 50,5 granos
por espiga mostraron diferencias respecto a los testigos ICA Tenza y Promesa con
42,75 y 44,5 granos por espiga respectivamente. En Tibaitatá no se observarón
diferencias entre los genotipos evaluados mientras que en Tibitó la línea L24 N
fue la única que supero al testigo ICA Tenza, pero ninguno de los genotipos
superarón al testigo Promesa.
En general, se destacaron por el alto número de granos por espiga las líneas L24
N y L11N por presentar diferencias con los testigos ICA Tenza y Facianar
Promesa en cinco de los ocho ambientes evaluados y L24 en cuatro de los ocho
ambientes (Tabla 9)
Tabla 9. Comparaciones de promedios Tukey para la variable número de

granos por espiga (NGE) en diez genotipos de trigo probados en las
Promedio
Genotipos Duitama Imués Toca Túquerres Yacuanquer Guaitarilla Mosquera Tibito Genotipos
L24 N 49,25 a 45,75 ab 50,00 a 51,75 a 52,25 a 49,50 ab 54,25 54,25 a 50,88 a
L15 N 41,75 cd 49,50 a 45,50 ab 51,00 a 51,00 ab 53,75 a 53,75 51,50 ab 49,72 ab
L11 N 47,50 ab 44,00 b 47,50 a 48,75 ab 50,50 abc 51,00 ab 52,75 51,00 ab 49,13 b
L29 N 40,00 cd 45,00 abc 42,00 b 49,25 ab 46,75 bcd 50,50 ab 51,75 51,75 ab 47,13 c
L7 UPTC 43,75 bc 41,25 bc 42,25 b 48,25 abc 43,00 d 45,75 cd 48,25 48,50 b 45,13 d
L6 UPTC 38,50 d 39,00 d 41,50 bc 45,75 bc 44,50 d 48,75 bc 49,75 50,25 ab 44,75 d
ICA Tenza 40,25 cd 39,75 d 46,00 ab 41,00 d 42,75 d 44,50 cd 49,25 49,50 b 44,13 de
Promesa 38,00 d 35,00 d 38,25 c 44,00 cd 44,50 d 47,00 bd 50,50 50,50 ab 43,47 de
L13 UPTC 39,50 c 37,75 d 37,75 c 43,00 d 47,50 b 44,50 cd 47,75 48,25 b 43,25 e
L2 UPTC 32,75 e 41,00 c 37,00 c 46,25 bc 47,00 bd 43,75 d 44,75 47,25 b 42,47 e
Promedio
41,13 d 41,80 cd 42,78 c 46,90 b 46,98 b 47,90 b 50,28 a 50,28 a
Localidad
Respecto a las localidades, el número de granos por espiga vario entre 41,13 y
50,28, encontrándose los mayores y similares valores en Tibaitata y Tibito con
50,28 granos por espiga, presentando difrencias significativas con las otras
localidades.
48
La cantidad mayor a 40 granos por espiga que presentarón todos los genotipos
mejorados permite suponer que es una característica estables en distintos
ambientes, sin embargo se determina que el suelo puede influir en una menor o
mayor manifestación de granos por espiga, espacialmente el contenido de
nitrógeno, elemento que incrementa el número de granos por espiga debido al
favorecimiento de la actividad fotosintética durante la formaición de espigas,
espiguillas y flores que mejora la actividad de transporte de los asimilados
fotosintéticos hacia la espiga y los granos en crecimiento (Sibony y Pinthus, 1988;
Reilly, 1990). Esta afirmación permite comprender el buen comportamiento del
trigo para este componente en los ambientes de Tibaitata,Tibitó y Túquerres
cuyos suelos presentan mayor cantidad de materia organica.
Al comparar los promedios de los genotipos, se determinan los mayores valores

en L15N y L24N con 49,72 y 50,8 granos por espiga, observándose los menores
números de granos en las líneas L2UPTC, L13UPTC con 42,47 y 43,25 granos
por espiga respectivamente, los testigos ICA Tenza y Facianar Promesa tuvieron
el mismo comportamiento presentando 43,47 y 44,13 granos por espiga, lo que
determina que las mayores afectaciones de roya amarilla, influye en la disminución
del número de granos.
La densidad de semilla utilizada en cada una de genotipos evaluados fue

adecuada puesto que la población puede influir en el número de granos por
espiga, por ejemplo si la cantidad de semilla es alta, habrá más plantas por unidad
de superficie pero no aumentará la cosecha debido a la mayor competencia entre
plantas, lo que dará lugar a que haya menos granos por espiga y que estos tengan
menos peso (Cáceres, 2010).
Al respecto en los diferentes estudios realizados se ha encontrado que la retirada

de un cierto número de macollos conduce a un aumento en el número de granos
en la espiga del tallo principal, debido a que la reducción en la competencia por los
recursos disponibles permite que se inicien más espiguillas y que las flores
sobrevivan en mayor proporción. (Sánchez, 2008).
4.3.3 Peso de 1000 granos (P1000). En Túquerres las líneas L24 N, L11 N, L15
N, L6 UPTC, L29 N y L13 UPTC con promedios entre 51,75 y 49,75 gr mostraron
diferencias respecto a los testigos Promesa 42,25 e ICA Tenza 28,50 gr. En
Imués y Duitama las líneas L24 N y L11 N con promedios de 51.50 y 49.50 gr,
respectivamente para Imués y de 53,25 y 51,93 gr para Duitama, lograron
promedios superiores a los Testigos Promesa e ICA Tenza cuyos pesos fueron
inferiores a los 47,8 g.
49
En la localidad de Toca las líneas L24 N, L11 N, L15 N y L6 UPTC con valores
entre 52,24 y 50,23 mostraron diferencias significativas con el testigo Promesa
(45,09 gr) pero no con el testigo ICA Tenza (51.13 gr). Para Guaitarilla L24 N y L6
UPTC con 50,25 y 50,50 superaron a los testigos Promesa e ICA Tenza (47,25 y
47,75 gr). En Yacuanquer, con la excepción de L2 UPTC todos los genotipos con
promedios entre 51,25 y 49,50 g superaron al testigo ICA Tenza (43,75 g),
mientras que en Tibaitatá L24 N con una media de 54,50 gr fue estadísticamente
superior a ICA Tenza con 50,30 gr. Finalmente ninguna de las líneas supero a los
testigos en la localidad de Tibitó. En general, para esta variable se destacó la línea
L24 N al superar a los dos testigos en los ocho ambientes evaluados (Tabla 10).
Tabla 10. Comparaciones de promedios Tukey para la variable peso (g) de

1000 granos (P1000) en diez genotipos de trigo probados en las regiones de
Nariño, Cundinamarca y Boyacá durante el 2012
Genotipo Promedio
s Túquerres Imués Toca Guaitarilla Duitama Yacuanquer Mosquera Tibito genotipo
L24 N 51,75 a 51,50 a 52,24 a 52,25 a 53,25 a 51,25 a 54,50 a 54,03 a 52,60 a
L11 N 50,75 a 49,50 ab 52,11 a 48,50 bcd 51,93 ab 49,00 a 50,75 bc 52,35 ab 50,61 b
L15 N 49,75 a 46,25 c 51,50 a 49,25 bc 49,65 b 51,25 a 51,68 ab 53,48 ab 50,35 b
L6 UPTC 46,50 b 47,25 bc 50,23 a 50,50 ab 49,85 b 50,50 a 51,73 ab 51,10 b 49,71 b
L29 N 50,00 a 46,00 c 46,17 b 47,50 cd 46,20 c 50,50 a 50,83 bc 51,53 ab 48,59 c
L13 UPTC 49,75 a 48,25 bc 45,84 b 46,75 cd 45,85 c 49,50 a 50,25 bc 51,73 ab 48,49 c
L7 UPTC 46,00 bc 45,25 d 46,25 b 47,25 cd 46,28 c 49,50 a 48,48 c 52,40 ab 47,68 c
Promesa 42,25 d 46,75 bc 45,09 b 47,25 cd 45,08 c 51,00 a 50,88 bc 52,55 ab 47,61 c
L2 UPTC 43,50 cd 44,25 d 40,86 c 46,25 d 45,68 c 46,00 b 48,73 c 52,40 ab 45,96 d
ICA
28,50 e 42,75 d 51,13 a 47,75 bd 49,70 b 43,75 b 50,30 bc 53,23 ab 45,89 d
Tenza
Promedio
45,88 f 46,78 e 48,14 d 48,33 d 48,35 cd 49,23 c 50,81 b 52,48 a
Localidad
Respecto a las localidades, el peso de mil granos oscilo entre 45,88 gr y 52,48 gr
y para genotipos entre 45,89 gr y 52 gr, observándose que la región de Tibitó
presento el mayor peso con diferencias significativas respecto a las demás
localidades, dentro de las cuales Túquerres presento el menor promedio, debido a
la mayor severidad de roya amarilla la cual afecto a este componente.
Al analizar los promedios generales de los genotipos se determino que L24N con
52,60 gr presento diferencias significativas respecto a los demás genotipos cuyo
peso estuvo comprendido entre 45,89 y 50,61 gr, ademas se destacan las líneas
LL11N, L15N y L6UPTC cuyos pesos fueron de 50,61, 50,35 y 49,71gr
respectivamente presentando diferencias significativas respecto a los materiales
genéticos restantes .
50
Se considera que en los genotipos mecionados esta característica debe
explorarse con el fín de utilizarlos como progenitores en cruzamientos con
variedades comerciale de mayor aceptación, al considerarse que este carácter
esta màs relacionado con mayor extracción de harina (Sanchez, 2008).
Teniendo en cuenta el porcentaje de severidad de roya amarilla en hoja, los

genotipos màs suceptibles fuerón L2UPTC, L13UPTC, Facinar Promesa e ICA
Tenza, esto lleva a considerar que este carácter influyo en el menor peso del
grano, tal como mostrarón estos genotipos cuyos pesos oscilarón entre 42,47 y
44,13 gr, probablemente se afecto el proceso normal de la fotosíntesis después de
la emergencia de la espiga debido a que durante el crecimiento aproximadamente
la mitad de los fotoasimilados que se acumulan en el grano y determinan su peso,
proceden de la fotosíntesis del limbo y vaina de la hoja bandera, (Gebbing et al.,
1999).
En general, el peso de grano en los ocho ambientes se vio favorecido por las
condiciones ambientales, porque no se presentaron heladas además la
temperatura entre los 13 y 15 OC están relacionadas con el peso final de granos,
porque en condiciones ambientales normales durante el crecimiento, Este criterio
también se relaciona con la sanidad de la planta principalmente con el ataque de
roya amarilla en hoja, al respecto las líneas L15, L7, L29, L6, L11, y L24
presentaron infecciones menores al 10% característica que favoreció el proceso
fotosintético caso contario sucedió con los genotipos L2, L13 Facianar promesa e
ICA Tenza cuya afectación de tejido afectado en la hoja fue mayor al 30% que de
acuerdo a los anterior influyo en el peso del grano, muy posiblemente porque la
fotosíntesis después de la emergencia de la espiga se encuentra muy limitada
(Gebbing et al., 1999).
Dentro de los anteriores genotipos sobresalen L24N que presento diferencias

significativas respecto a los demás. Se considera que esta característica debe
explorarse al fín de utilizarlo como progenitor en cruzamiento con las variedades
comerciales de mayor cultivo, al considerar que el carácter esta relacionado con la
mayor extracción de harina (Sanchez, 2008)
4.3.4 Rendimiento de grano (t.ha-1). De acuerdo con la comparación de

promedios para la variable rendimiento de grano (Tabla 11), en Imués las líneas
L24N y L15N con 4,75 y 4,67 t.ha-1 superaron al testigo ICA Tenza y Promesa. De
igual forma las líneas L11N y L29N superaron a Tenza. En Yacuanquer L24N y
L15N con 4,55 y 4,06 t.ha-1 mostraron promedios significativamente más altos que
el testigo ICA Tenza (3,21 t.ha-1), además L24N también supero al testigo
Promesa (3,28 T.ha-1). En Túquerres L24N y L15 N con 5,95 y 5,45 t.ha-1
51
presentaron promedios significativamente mejores a los demás genotipos
evaluados incluyendo a los testigos Promesa e ICA Tenza, cuyos promedios
estuvieron por debajo de 4.2 t.ha-1, también se destacaron las líneas L11N y L29N
con 4,02 y 4,49 t.ha-1 los cuales superaron a los testigos. En la localidad de Toca
L24N con promedio de 5,83 t.ha-1 mostró diferencias significativas respecto a los
demás genotipos incluyendo a los testigos ICA Tenza y Facianar Promesa cuyos
rendimientos no superarón las 3 t.ha-1, Duitama la línea L24N con 5,54 t.ha-1
supero estadísticamente a 7 de los 10 genotipos evaluados, cuyos promedios
fuerón inferiores a 4,5 t.ha-1, sin embargo esta no presento diferencias estadísticas
respecto a L15N y L11N con promedios de 4,85 y 4,76 t.ha-1.
Tabla 11. Comparaciones múltiples de medias mediante la prueba de Tukey

para rendimiento de grano (t.ha-1) en diez genotipos de trigo probados en las
Promedio
Genotipos Imués Yacuanquer Túquerres Toca Duitama Guaitarilla Tibaitatá Tibito genotipo
L24 N 4,75 a 4,59 a 5,95 a 5,83 a 5,54 a 5,42 a 6,35 a 6,72 a 5,64 a
L15 N 4,62 a 4,06 ab 5,45 a 4,82 b 4,85 ab 5,39 a 5,84 ab 5,91 ab 5,12 b
L11 N 3,72 b 3,87 abc 4,02 bc 4,42 bc 4,76 ab 4,76 ab 5,71 ab 5,23 bc 4,56 c
L29 N 3,27 bc 3,67 bc 4,49 b 4,13 bcd 4,15 bc 4,42 b 5,38 bc 5,31 bc 4,36 cd
L6 UPTC 3,00 bcd 3,73 bc 3,67 cd 4,55 bc 4,01 cd 4,10 b 4,88 cd 4,78 c 4,09 de
L7 UPTC 2,69 cd 3,45 bc 3,40 cd 3,84 cd 4,45 bc 4,21 b 4,70 cde 5,35 bc 4,01 e
L13 UPTC 3,23 bcd 3,61 bc 3,91 bcd 3,40 de 4,21 bc 3,72 c 4,53 de 5,07 c 3,96 ef
Promesa 3,27 bc 3,28 bc 3,88 bcd 3,00 e 3,54 d 4,08 b 4,32 de 4,64 c 3,75 f
L2 UPTC 2,43 d 3,48 bc 3,10 d 2,87 e 3,24 d 3,54 c 4,31 de 4,61 c 3,45 g
Tenza 2,43 d 3,21 c 1,85 e 3,05 e 3,94 cd 3,09 c 3,93 e 4,56 c 3,26 g
Promedio
3,34 e 3,70 d 3,97 c 3,99 c 4,27 b 4,27 b 5,00 a 5,22 a
Localidad
Indice
-0,92 -0,21 -0,29 -0,27 0,00 0,00 0,73 0,95
ambiental
Media General 4,26 Letras iguales, indican que no existen diferencias estadísticas significativas.
Para Guaitarilla las líneas L24N, L15N y L11N con rendimientos comprendidos
entre 4,76 y 5,42 no presentarón difrerencias estadísticas significativas entre sí,
pero las dos primeras fuerón estadísticamente superiores al resto genotipos que
presentaron rendimientos entre 3,09 y 4,42 t.ha-1, los màs bajos correspondierón a
las líneas L13UPTC y L2UPTC con 3,72 t.ha-1 y 3,54 t.ha-1 y el testigo ICA Tenza
3.09 t.ha-1 siendo estadísticamente inferiores al testigo Facinar promesa que
obtuvo 4,08, siendo estadísticamente igual a las líneas L29N, L6UPTC y L7UPTC
cuyos rendimientos superrarón las 4 t.ha-1. En Tibaitatá L24N, L15N, L1 N y L2 N
con rendimientos entre 6,35 y 5,38 t.ha-1 fueron significativamente más altos
respecto a L13 UPTC, Promesa, L2 UPTC e ICA Tenza que alcanzaron
rendimientos no mayores a 4,9 t.ha-1. Finalmente en Tibitó únicamente las líneas
L24N y L15N con 6.72 y 5.91 t.ha-1 mostraron rendimientos superiores a los
testigos Promesa con rendimientos de 4,64 t.ha-1 e ICA Tenza 4,56 t.ha-1.
52
Teniendo en cuenta el promedio por localidad , según la tabla 11 en general los
rendimientos de grano seco en las ocho localidades estuvierón comprendidos
entre 3,3 y 5,2 t.ha-1. En las localidades de Tibitó, Tibaitata, Guaitarilla y Duitama,
se presentarón los rendimientos màs altos , los cuales oscilarón entre 4,26 y 5,22
t.ha-1 considerados como ambientes favorables de acuerdo al índice ambiental
positivo expresado en la tabla 11 debido a la intesidad de luz que sobrepasan las
1500 horas año, porcentaje de materia organica superior a 7%,la textura que hace
que el suelo presente buen drenaje, caso contario sucedió con los ambientes de
Yacuanquer, Toca Túquerres e Imues cuyo indicador ambiental fue negativo
debido a las limitantes del suelo teniendo en cuenta el bajo porcentaje de materia
organica menor del 7% en el caso de Yacuanquer e Imues, de igual manera
menor luminosidad
Dentro de estas localidades, los mayores rendimientos se registrarón en Tibito y

Tibaitata con 5,2 y 5,0 t.ha-1, con diferencias significativas respecto a las demás
localidades, también se determino que el menor rendimiento promedio se obtuvo
en la localidad de Imues 3,3 t.ha-1, siendo estadísticamente menor respecto a las
demás localidades.
La mayor producción obtenida en las dos localidades, desde el punto de vista

ambiental se debe a las condiciones de luminosidad registrando 1567 y 1690
horas luz año que favorecio los procesos fisiologicos relacionados con el
rendimiento principalmente en la etapa de llenado de grano. Además las
características físicas de los suelos de las dos localidades de Cundinamarca,
determinan que la densidad aparente menor a 1 g/cc, indica baja compactación,
caso contrario sucede en Imues, donde hay evidencias reales de compactación,
presentandose además una luminosidad menor a las 1500 horas luz/año.
En la evaluación de genotipos, las líneas L24N y L15N con 5,76 y 5,22 t.ha-1 con
diferencias significativas entre si, mostraron también diferencias significativas con
los materiales genéticos restantes; determinándose además que los genotipos
Facianar Promesa, L2UPTC e ICA Tenza fuerón los menos productivos con
menos de 4 t.ha-1 debido en gran parte a los ataques de roya amarilla que se
presento desde antes del espigamiento, afectando los procesos fisiológicos
normales.
De otra parte, en la tabla 12 se puede observar que el carácter de altos

rendimiento se correlacionó con el número de granos por espiga y peso de 1000
granos, coincidiendo con las afirmaciones de Abbate et al. (1998) y de Fisher,
(1985) que al menos el 20% del aumento en el rendimiento puede lograrse con un
aumento del número y peso de granos.
53
Al respecto, las correlaciónes realizadas en este estudio entre la producción en
t.ha-1 y los componentes de rendimiento número de macollas, número de granos
y peso de 1000 granos incluido el peso helectolitrico de acuerdo con la tabla 12,
se determinó que el número de granos por espiga como el peso de 1000 granos
fueron las variables más relacionadas con el rendimiento al presentar altos
coeficientes de correlacion positivos con valores de 0,71 y 0,70 respectivamente,
concordando con los resultados de Parodi et al. (1991) quienes encontraron
correlaciones de 0,70 y 0,72 respecitvamente. Además Rossi et al. (1986)
determinan que los dos componentes pueden contribuir a la identificación de
líneas con mayor rendimiento.
Tabla 12. Correlaciones entre el rendimiento de grano con las variables

número de granos por espiga, número macollos, peso de 1000 granos y peso
hectolítrico.
El rendimiento de grano es producto del comportamiento que hayan tenido los

componentes de rendimiento durante el desarrollo del cultivo, (CIMMYT, 1989;
Rodríguez et al., 2005; Rodríguez et al., 2011), en este sentido, los genotipos
evaluados a pesar de las altas precipitaciones presentadas principalmente en el
altiplano Cundiboyacense, los componentes peso y número de granos de mayor
asociación con los rendimientos no presentaron afectaciones, es decir que los
genotipos pudieron expresar genéticamente estos caracteres.
Las variables peso helectolitrico y número de macollas por planta mostraron baja
correlacion, siendo de 035 y 004 respectivamente. La primera característica en el
sentido practico se considera como variable de calidad para extracción de harina,
pero también se correlaciona con el peso de grano y de alli el valor del
coeficiente. La baja correlación de la variable número de macollos por planta, y
rendimiento 004 se debio a que todos los genotipos tuvieron entre 3 y 4 macollas,
sin encontrarse casos de variación hacia menos de 2 macollas o más de 5
54
macollas. Estos datos concuerdan con Bolaños y Britto (1991) quienes
encontraron un valor de 0,22 en la correlación que incluye el número de macollos
por planta por eso, los mismos autores manifiestan que el macollamiento es
influenciado en mayor parte por las condiciones edafoclimaticas. Tambien no se
puedo encontrar variaciones en aumento o disminución en el rendimiento porque
los genotipos evaluados presentarón número idéntico en macolla por planta.
Las líneas L24N y L15N mostrarón los máximos rendimientos debido en gran
parte al proceso de mejoramiento teniendo en cuenta que estos genotipos
provienen de progenitores de alto rendimiento, en el caso de la línea L24N
genealógicamente proviene de la variedad Facianar promesa que se ha
caracterizado por sus buenos rendimientos, principalmente en ambientes
desfavorables; L15N proviene de Sureño y Bonza 63 la primera variedad de alto
potencial de rendimiento y adaptación a condiciones favorables y la segunda se la
considera como una variedad estable de resistencia duradera a las enfermedades
importantes y tolerante a vaneamiento (Bolaños, 2004). Además, la longitud de la
espiga de L24 y L15 están entre 12 y 14 cm que en condiciones favorables
producen mayor número de granos características que presentó correlación
positiva respecto al rendimiento r = 65 de acuerdo al trabajo realizado por
(Becker, 1981).
Los criterios de identificación y selección se reforzarón con los parámetros de

estabilidad y adapatabilidad ß1 y S²di para cada cultivar expuestos por Eberhart y
Rusell cuyos resultados se exponen en la tabla 13 así mismo en la figura 1 en los
esquemas A y B se presenta el comportamiento del rendimiento de cada genotipo
a traves de los ambientes.
Los genotipos L11 N, L29 N, L13 UPTC y L2 UPTC presentaron rendimientos de

grano de 4,64; 4,40; 4,03 y 3,43 t.ha-1 respectivamente, siendo los dos primeros
mayores al promedio general (4,22 t.ha-1) y a los testigos Facianar Promesa e ICA
Tenza, mientras que los dos últimos L13 UPTC y L2 UPTC a pesar que el
rendimiento fue inferior al promedio general su comportamiento, al igual que los
genotipos ya mencionados se comportaron como líneas estables y predecibles, al
obtener un coeficiente ß, con valores que oscilaron entre 0,90; y 1,18, lo cual los
hace estadísticamente iguales a 1, y los desvíos de la regresión estadísticamente
iguales a cero (S²d=0), con valores que oscilaron entre 0,04 y -0,007.
55
Tabla 13. Parámetros de adaptabilidad y estabilidad de Eberhart y Russell
para rendimiento de grano (t.ha-1), de 10 genotipos de trigo probados en las
Clasificación Parámetros R²
por Media Parámetros Adaptabilidad Estabilidad
Genotipos
adaptabilidad (B0) 2
B1 T(B1=1) Probabilidad Sd Probabilidad
y estabilidad
Genotipos L11 N 4,64 0,98NS -0,13 88,94 0,03NS 4,69 72,37
estables y L29 N 4,40 1,11NS 1,06 28,73 0,02NS 11,15 76,86
predecibles L13 UPTC 4,03 0,90NS -0,85 60,32 0,04NS 1,74 86,40
- 84,74
L2 UPTC 3,43 1,18NS 1,70 8,56 100,00
0,00NS
Genotipos con L24 N 5,76 0,90NS -0,91 63,31 0,05** 0,86 68,67
buena L6 UPTC 4,11 0,90NS -0,86 60,59 0,07** 0,17 76,80
respuesta en 60,59
todos los
ambientes, ICA Tenza 3,25 1,19NS 1,77 7,43 0,27** 0,006
pero no
predecibles.
Mejor 91,81
respuesta en
ambientes L7 UPTC 4,03 1,32** 2,99 0,31 0,04NS 2,97
favorables y
es predecible.
Mejor 91,69
respuesta en
ambientes
Promesa 3,78 0,77* -2,05 3,84 0,07** 0,17
desfavorables,
pero poco
predecible.
Mejor 87,67
respuesta en
ambientes
L15N 5.22 0.70** -2,71 0,70 0,04NS 0,86
Desfavorables
y es
predecible
Promedio General: 4,22 1,00
0,0000
Un segundo grupo clasificado como genotipos con buena respuesta en todos los
ambientes, pero no predecibles está conformado por L24N, con un promedio de
5,76 t.ha-1 superior en 26% al promedio general, dentro de este grupo también se
incluyen los genotipos L6UPTC e ICA Tenza, que presentaron coeficientes ß con
valores de 0,90; 0,90 y 1,19 respectivamente, los cuales fueron estadísticamente
iguales a uno (ß = 1) y con rendimientos de grano 4,11 y 3,25 t.ha-1. Sin embargo,
estos genotipos presentan los desvíos de la regresión S²d>0, lo cual indica que
son inestables o no predecibles. Lo anterior limita las posibilidades de selección
para estos genotipos debido a que no existe la seguridad en su comportamiento
futuro y por lo tanto, sería conveniente aumentar el número de pruebas de
evaluación para estos genotipos buscando mayor precisión en su respuesta.
56
Al respecto Sprague y Eberhart (1977) sugieren aumentar el número de
localidades para los ensayos, si la IGA se debe a factores ambientales
impredecibles. Otra posibilidad es limitar los ensayos por regiones, en el caso de
Colombia, por departamentos buscando genotipos de mejor respuesta para cada
zona productiva.
El genotipo L7 UPTC, se clasificó con Mejor respuesta en ambientes favorables y

es predecible, con rendimiento promedio de 4,03 t.ha-1 y un coeficiente ß1>1 con
1,3243 y con una varianza S²d=0 de 0,04, lo cual lo hace adecuado para suelos y
clima favorables. Esta respuesta indica que este genotipo es más apropiado para
las localidades de Cundinamarca que presentaron los mejores índices
ambientales.
El genotipo L15N presentó un ß significativamente inferior a 1 que indica que esta

línea mostró mejor respuesta a ambientes desfavorables. Además esta línea
presenta una S²d=0 que señala un comportamiento predecible, también se
destaca su rendimiento promedio de 5.22 t.ha-1 que superó a la media general
que corresponde a 4.22 t.ha-1. En consecuencia esta línea puede recomendarse
para las regiones de Imúes, Túquerres, Toca y Yacuanquer, en donde la oferta
ambiental es más limitada para el cultivo. Este genotipo resultó de mayor utilidad
práctica para Nariño dado que tres de las cuatro localidades en donde logró su
mejor comportamiento agronómico pertenecen a este departamento.
La variedad Promesa mostró mejor respuesta en ambientes desfavorables, pero

poco predecible. Esta variedad presentó un rendimiento promedio de 3,78 t.ha-1
inferior al promedio general, con un coeficiente ß de 0,77, sugiriendo mejor
comportamiento en condiciones ambientales desfavorables. Las observaciones
hechas sobre la variedad Promesa indican que la misma tiende a mostrar una
estabilidad más de tipo biológico que agronómico, al presentar poca respuesta al
mejoramiento de las condiciones ambientales y de manejo. Por otra parte sus
desviaciones de la regresión fueron mayores que cero (S²d>0), indicando un
comportamiento no predecible. Es importante tener en cuenta que la variedad
Promesa ha mostrado buen desempeño en las condiciones del departamento de
Nariño para el cual fue lanzada y su condición de impredecible solo aparece
cuando en el grupo de ambientes se involucra las localidades de Cundinamarca y
Boyacá.
En el esquema A de la figura 1, los genotipos L11N y L29N, y en el B de la

misma figura, L2UPTC y L13UPTC, demuestran un comportamiento promedio,
tanto en ambientes poco productivos que corresponden a las localidades de
Imues, Túquerres, Toca, Yacuanquer, Duitama, cuyo índice ambiental fue menor a
57
0 (IA <0,0), como en aquellos ambientes altamente productivos como son Tibito,
Tibaitata y Guaitarilla, cuyo índice ambiental es mayor a 0 (IA > 0,0).
De acuerdo al esquema A, Teniendo en cuenta la adaptabilidad ß = 1, L24N fue la

línea que supero tanto en ambientes poco productivos y de alta productividad a los
demás genotipos evaluados, debido a que su rendimiento supero a la media
general en 1,5 t.ha-1. Tambien se destaca L15N a pesar de que fue superada por
L24N, demuestra tener buena adaptación a ambientes limitantes de la producción
y tambien responde positivamente a las mejores condiciones de aquellas
localidades donde IA es positivo.
En el esquema B, La línea L7 UPTC tuvo buen comportamiento en ambientes

altamente productivos, pero muy pobre en los de baja productividad, contrario
respecto al testigo Facianar Promesa considerada como una variedad tradicional a
pesar de que su comportamiento es aceptable en ambientes poco productivos,
responde poco a condiciones más favorables ni a fertilizaciones adecuadas, por lo
tanto esta variedad generalmente tiene un coeficiente de regresión menor a 1.
58
Índices ambientales:
1=Tibitó; 2=Tibaitatá; 3=Guaitarilla; 4=Duitama;

5=Yacuanquer; 6=Toca; 7=Túquerres; 8=Imues
Figura 1. Adaptabilidad y estabilidad de ocho líneas promisorias de trigo y

los testigos ICA Tenza y Promesa, en ocho ambientes contrastantes en los
departamentos de Nariño, Boyacá y Cundinamarca, 2012.
59
Por lo anterior, desde el punto de vista de mejoramiento, claramente, se desea
producir variedades con alto rendimiento promedio y buena estabilidad (b = 1,0), y
buscar el buen comportamiento en los ambientes altamente productivos y menos
productivos.
4.4 ANÁLISIS DE CALIDAD DE LOS GENOTIPOS EVALUADOS
Respecto a peso hectolitrico, en Túquerres L6 UPTC, L24 N, L7 UPTC y L11 N

con promedios entre 76,65 a 74,65 Kg.Hl-1 mostraron diferencias con ICA Tenza
que alcanzó 73,25 Kg.Hl-1, pero ningún genotipo superó a Promesa. En Toca y
Duitama todas las líneas evaluadas con promedios entre 79,13 a 73,90 Kg.Hl-1
superaron ICA Tenza y Promesa con promedios de 67,40 y 67,25 Kg.Hl-1
respectivamente. En Yacuanquer no se observó diferencias significativas entre los
genotipos evaluados. En la localidad de Tibaitatá sobresalen las líneas L6 UPTC,
L24 N y L11 N con promedios entre 78,43 a 77,23 Kg.Hl-1 mostrando diferencias
significativas con ICA Tenza y Promesa que presentaron 74,38 y 71.93 Kg.Hl-1,
respectivamente.
Tabla 14. Comparaciones de promedios Tukey para la variable Peso

hectolítrico (Kg.Hl-1) en diez genotipos de trigo probados en las regiones de
Nariño, Cundinamarca y Boyacá durante el 2012.
Promedio
Genotipos Túquerres Toca Duitama Yacuanquer Tibaitatá Guaitarilla Imués Tibito genotipo
L6 UPTC 75,65 a 79,13 a 78,43 ab 75,65 a 78,43 a 77,89 a 77,98 a 79,43 a 77,82 a
L24 N 75,25 a 78,45 ab 79,10 a 76,30 a 78,20 a 77,50 a 77,66 a 79,60 a 77,76 a
L7 UPTC 74,85 a 77,03 ab 77,00 abc 75,60 a 76,63 ab 75,85 ab 76,85 ab 78,88 ab 76,58 b
L11 N 74,65 a 73,78 c 76,73 abc 75,80 a 77,23 a 78,03 a 76,26 b 78,55 ab 76,38 b
L29 N 73,85 ab 73,60 c 76,73 abc 76,45 a 76,30 ab 74,63 b 76,41 b 77,08 ab 75,64 b
L15 N 73,05 ab 75,58 c 76,98 abc 75,85 a 76,28 ab 75,40 b 74,55 b 77,10 ab 75,60 bc
L2 UPTC 71,65 b 76,23 bc 75,83 bc 76,40 a 75,05 b 75,86 ab 77,31 ab 76,33 b 75,58 c
L13 UPTC 71,40 b 73,90 c 74,25 c 75,05 a 75,73 ab 75,40 b 76,15 b 76,70 b 74,82 cd
Promesa 73,25 ab 67,40 d 66,13 d 76,15 a 74,38 bc 78,23 a 78,49 a 76,63 b 73,83 d
ICA Tenza 62,40 c 65,23 d 63,25 e 75,70 a 71,93 c 75,76 ab 76,95 ab 77,40 ab 71,08 e
Promedio
72,60 e 74,03 d 74,44 d 75,90 c 76,02 bc 76,46 b 76,86 ab 77,77 a
Localidad
Por otra parte en Tibaitatá existe las líneas L7 N, L29 N, L15 N, L2 UPTC y L13
UPTC con valores entre 76,75 a 75,73 Kg.Hl-1 los cuales fueron superiores al
testigo ICA Tenza. En Guaitarilla e Imués, no se observó diferencias entre las
líneas y los testigos. En Tocancipá, las líneas L6 UPTC y L24 N con promedios de
79,43 y 79,60 Kg.Hl-1 mostraron diferencia significativas con el testigo Promesa
que alcanzó a 76,63 Kg.Hl-1 y las líneas L2 UPTC y L13 UPTC cuyos promedios
fueron de 76,33 y 76,70 Kg.Hl-1. En cuatro de los ocho ambientes todas las lineas
superaron al testigo ICA Tenza y en dos localidades a Promesa (Tabla 14).
60
Tibaitatá, Guaitarilla, Imués y Tibito presentaron valores medios por localidad de
76,02, 76,46, 76,86 y 77,77 Kg.Hl-1, respectivamente con el mayor peso
hectolítrico. En contraste, en Túquerres, Toca, Duitama y Yacuanquer con valores
entre 72,60 a 75,90 Kg.Hl-1 se encontró menos peso hectolítrico.
El Peso hectolítrico depende de los componentes genético, ambiental que juegan

un papel importante en la expresión de la calidad física; de igual manera el efecto
negativo de las enfermedades (Allard y Bradshaw, 1964; Slafer et al. 1996;
Rodríguez et al. 2011); fue por eso que, en el presente estudio la interacción
Genotipo*ambiente en el análisis combinado fue significativo; estos mismos
resultados concuerdan con los obtenidos por Benavides y Paredes (2001),
quienes evaluaron 20 líneas avanzadas de trigo en cuatro ambientes de la zona
triguera de Nariño y también, coinciden con los de Zepeda et al. (2009) logrando
detectar diferencias significativas en la IGA.
En general todos los genotipos presentaron peso hectolitrico inferior a 80 Kg Hl-1

debido a que las líneas evaluadas tienen tipo de grano blando cuyo endospermo
tiene la capacidad de absorber mayor cantidad de agua, especialmente cuando la
temperatura está por abajo de 16°C (Herrera, 1985). En este sentido los genotipos
L7 N, L11 N, L29 N y L15 N presentaron promedios similares, lo que significa que
tienen la capacidad de absorber igual cantidad de agua para el llenado de grano.
En el caso de L6 UPTC y L24 N, el mayor peso hectolitrico posiblemente está

relacionado con la perdida eficiente del agua, y el aumento del peso del grano; al
respecto, Yang et al. (2001) encontraron un alto grado de asociación entre el peso
de 1.000 granos y peso hectolitrico, también observaron que el endospermo
aumenta conforme aumenta el peso hectolitrico, estos mismos autores
encontraron que la disminución también se presenta a temperaturas máximas de
30 grados centígrados repercutiendo en el tamaño y peso de las semillas, una
condición climática que en las zonas trigueras de Colombia no se da.
Los testigos Facianar promesa e ICA Tenza presentaron los pesos hectolitricos
más bajos, con 73,83 y 71,08 Kg.Hl-1 respectivamente, debido al alto grado de
afectación por roya amarilla que causo el mal llenado del grano y que en definitiva
afectó también el rendimiento. Con valores de severidad mayores del 30% en hoja
o en espiga, las perdidas en el peso hectolitrico pueden llegar hasta 7%, debido a
que el patógeno tiene la habilidad de utilizar metabolitos de las hojas enfermas
que debían ser translocados y utilizados en el llenado del grano (Barriga et.al.,
1980).
61
Para concluir, los resultados de peso hectolitrico observados en este estudio,
concuerdan con los observados en pruebas regionales realizadas durante los años
1985 a 1998, que oscilaron entre 75,22 a 80,10 Kg.Hl-1 (CORPOICA, 1999),
característica propia de los trigos de endospermo blando (Ferreras, 2.009).
De acuerdo a los resultados correspondientes a extracción de harina (%), índice

de dureza (%), proteína (%) y volumen de pan (cm 3), se analizan a continuación
los resultados (Tabla 15).
En extracción de harina solo la variedad Facianar Promesa con 80.5% mostro

superioridad estadística respecto al resto de genotipos evaluados, que estuvieron
entre 77,9 a 76,7%, algo similar se observó para línea L24 N con la variable índice
de dureza la cual alcanzó un porcentaje de dureza de 68,7% con diferencias con
el resto de genotipos que presentan valores entre 60,9 a 57,2% (Tabla 15).
Tabla 15. Comparaciones de medias de Tukey para las variables extracción

de harina, índice de dureza, porcentaje de proteína y volumen para diez
genotipos de trigo ubicados en las regiones de Nariño, Cundinamarca y
Boyacá durante el 2012.
Extracción de Índice de Volúmen de

harina dureza Proteína pan
Genotipos (%) (%) (%) (cc)
L11 N 77,3 B 58,8 B 9,0 A 422,6 B
L13 UPTC 76,8 B 58,5 B 9,5 A 429,4 AB
L15 N 77,8 B 60,9 B 9,4 A 449,6 AB
L2 UPTC 76,7 B 58,6 B 9,2 A 424,1 B
L24 N 77,9 B 68,7 A 9,6 A 482,2 A
L29 N 77,0 B 58,0 B 9,0 A 420,6 B
L6 UPTC 76,9 B 58,4 B 9,7 A 420,9 B
L7 UPTC 77,2 B 58,7 B 8,6 A 435,1 AB
Facianar
80,5 A 60,4 B 9,1 A 460,4 AB
Promesa
ICA Tenza 76,9 B 57,2 B 8,6 A 428,7 AB
Promedio: 77,5 59,8 9,2 437,4
Tukey 0,05: Letras iguales indican que no existen diferencias estadísticas significativas.
En la variable contenido de proteína (%) no se observó diferencias importantes

entre los genotipos evaluados, de acuerdo a estos resultados, los genotipos
evaluados se clasifican como trigos blandos debido a su bajo valor nutritivo,
62
porque presentan entre 7 y 10% de proteína, por esta razón se emplean
principalmente para la elaboración de galletas (Ortiz, 2009).
En volumen de pan, solo la línea L24 N con 482 cm3 fue superior a las líneas L11
N, L2 UPTC, L29 N, L6 UPTC y L7 UPTC, cuyos promedios estuvieron por abajo
de 425 cm3; todas las líneas evaluadas presentaron volumen de pan similar a los
testigos Facianar promesa e ICA Tenza.
Los resultados de la evaluación de calidad sugieren que hay poca variación entre
genotipos evaluados y la alta uniformidad observada no permite hacer mayor
inferencia, en especial si se tratara de identificar individuos superiores a los
testigos, en consecuencia los componentes de calidad no constituyeron un criterio
de selección importantes para las líneas evaluadas; no obstante, con excepción de
extracción de harina (%) en el cual el testigo Promesa supero a todas las líneas.
En las otras variables de calidad, índice de dureza (%) y volumen del pan (%)
todas las líneas tuvieron resultados similares a los testigos y por lo tanto, son de
aceptación para la industria panadera.
De acuerdo a los componentes de rendimiento las mejores líneas fueron L24N y

L15N, aunque no difieren significativamente de las otras respecto a la calidad
física e industrial, pero tienen el peso hectolítrico similar al de las mejores
variedades comerciales de Colombia y un grano tipo duro, tienen entre otras
características un alto contenido de gluten y la harina es de tipo multiusos, para la
elaboración de panes compactos, galletas y repostería (Vásquez et al. 2009).
63
CONCLUSIONES
En los ambientes de Túquerres y Toca favorables para la presencia de roya

amarilla (Puccinia striiformis f.sp. tritici), los genotipos que presentaron menor
afectación tanto en hojas como en espiga fueron L15N, L7UPTC, L6UPTC, L11N y
L24N con respuestas de MS, caso contrario sucedió con los testigos ICA Tenza y
Facianar Promesa que mostraron alto porcentaje de afectación 40,60% y
respuesta de susceptibilidad.
En los diferentes ambientes, entre las líneas que sobresalieron, se destaca a la

línea L24N por presentar mayor numero de macollas efectivas, número de granos
por espiga, pero de mil granos y rendimiento, de igual manera en los parámetros
de calidad peso helectolitrico, índice de dureza y volumen de pan.
Dentro de las líneas evaluadas se observaron comportamientos diferenciales,

algunos respndiern a las mejoras de las condiciones ambientales, mientras otras
no lo hicieron, sin embargo, se destacan las líneas L24N y L15N que mostraron
buena adaptación tanto en ambientes favorables como desfavorables.
64
RECOMENDACIONES
Realizar estudios de adaptabilidad y estabilidad para los componentes de

rendimiento: macollos por planta, número de granos por espiga, peso de 1000
granos y peso hectolítrico, considerando la condiciones edafoclimáticas de cada
región.
Identificar las razas de royas prevalentes en las zonas de este estudio y los
limitantes de los rendimientos y calidad del trigo harinero. Al mismo tiempo
identificar en las variedades cultivadas actualmente, los genes que confieren
resistencia a las razas identificadas.
La estabilidad se debería estudiar por otros métodos disponibles para determinar

si los mismos genotipos conservan sus caracteritiscas de adaptabilidad y
estabilidad en los diferentes ambientes evaluados.
65
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76
ANEXOS
77
Anexo A. Características agronómicas de los genotipos experimentales y
testigos comerciales evaluados en ocho Pruebas de Evaluación Agronómica
(PEA), en Nariño y el Altiplano Cundiboyasense 2012.
78

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ESTABILIDAD FENOTIPICA DE 10 GENOTIPOS DE TRIGO

(Triticum aestivum L.) EN LOS DEPARTAMENTOS DE NARIÑO,

JESÚS EDUARDO MURIEL FIGUEROA

JESÚS EDUARDO MURIEL FIGUEROA

“Las ideas y conclusiones aportadas en la tesis de grado son responsabilidad

Artículo 1º del Acuerdo Nº 324 de octubre 11 de 1966 emanado del Honorable

San Juan de Pasto, Diciembre de 2013

Expresó mis más sinceros agradecimientos a:

A Jehová Dios, por darme fortaleza espiritual e iluminación en las alegrías y

A la Federación Nacional de Cultivadores de Cereales y Leguminosas FENALCE

A Henry Vanegas Angarita Gerente General FENALCE por su apoyo incondicional

A mi Codirector Rodrigo Britto Molina I.A. Ph.D. por sus sugerencias y

A Benjamín Sañudo Sotelo I.A. por su apoyo incondicional y gran experiencia,

A todos los profesores de Centro de Estudios de Posgrado de la Universidad de

A la memoria de mi Padre, a mi Madre, a

"La sabiduría es hija de la experiencia"

Palabras claves: trigo, ambiente, adaptabilidad, estabilidad

In order to improve the competitiveness of wheat cultivation from the technical

Keywords: Wheat, environment, yield, industrial quality , performance,

Tabla 1. Ubicación de las Pruebas de Eficiencia Agronómicas (PEAs) establecidas

Figura 1. Adaptabilidad y estabilidad de ocho líneas promisorias de trigo y los

En Colombia el trigo se viene cultivando tradicionalmente en los departamentos de

En el país debido a la escaza oferta de genotipos superiores de amplia adaptación

Por lo anterior, la evaluación y obtención de genotipos superiores es una solución

La presente investigación se realizó con el objeto evaluar los componentes de

2.1 ORIGEN Y EXPANSIÓN DEL TRIGO

El trigo correspondiente al genero Triticum, comenzó a cultivarse hace 10.000

Las especies de genero Triticum puede agruparse en tres secciones naturales

a) Tiriticum turgidum var. durum (tetraploide, 4n = 28) y genoma (AABB),

2.2 LA IMPORTANCIA DEL TRIGO EN EL MUNDO

Entre los principales cereales consumidos por la humanidad se encuentran trigo,

El trigo ocupa el segundo lugar en volumen de producción en el mundo, ya que

En los mercados internacionales los países de Estados Unidos, Canadá, Australia

En el año 2012 se sembraron 10.348 hectáreas con una producción de 19.986

El consumo aparente de trigo en Colombia durante la última década ha

2.4 TIPOS DE TRIGO

2.5 CALIDAD DEL GRANO DE TRIGO

Las proteínas del trigo presentan baja cantidad de algunos aminoácidos

El contenido de proteínas y la composición de aminoácidos en el grano varían

Los parámetros más importantes asociados con la calidad física, molinera y de

2.5.1 Peso hectolítrico. Es un parámetro indicador de la calidad física del grano.

El índice de dureza se expresa en porcentaje, que indica la proporción de grano

2.5.3 Proteína de grano. La proteína se determina mediante diversos métodos,

2.5.4 Volumen del pan. Se lo determina mediante la prueba de panificación con el

2.6 COMPONENTES DE RENDIMIENTO

Paccapelo et al., (2004) define a los componentes de rendimiento como aquellas

La búsqueda de mayor rendimiento en trigo se enfoca al estudio de sus

Los cálculos basados en datos reales de campo indican que el potencial de

El CIMMYT (1989) desarrolló una metodología con instrucciones para el tamaño

b. Macollamiento. Se inicia cuando la planta tiene de 2 a 4 hojas y termina

En las yemas axilares de las hojas verdaderas se desarrollan los macollos

c. Espigas efectivas por unidad de área. Con la aparición de la espiguilla terminal

2.7 LAS ROYAS DEL TRIGO

Las royas se constituyen en un problema para la producción de trigo desde hace

Si una variedad basa su resistencia en un gene de efectos mayores que

a. Roya amarilla (Puccinia striiformis). Ataca hojas y espigas, en América se la

Puccinia striiformis afecta trigo, cebada y triticale, causando pérdidas importantes

b. Roya de la hoja (Puccinia recondita). La designación bonomial de P.

Los principales hechos históricos relacionados con el mejoramiento del trigo en el

Actualmente en Colombia, FENALCE durante los últimos quince años ha