CAPÍTULO

13
Osteogénesis

La osteogénesis es el proceso a través del cual ocurre la for- Posteriormente, algunas células mesenquimáticas se
mación del tejido óseo; inicia a partir de la octava semana, convierten en osteoblastos, los cuales son células osteóge-
la clavícula es el primer hueso en comenzar este proceso. nas de apariencia fusiforme que producen la matriz osteoi-
Se lleva cabo a través de dos mecanismos de osificación: in- de compuesta de colágeno y proteoglucanos (figura 13-2).
tramembranosa y endocondral. Algunos huesos requieren Los osteoblastos captan el calcio en forma de crista-
ambos procesos, por lo que se les considera de osificación les de hidroxiapatita procedentes de la sangre materna, y
mixta, tal es el caso del occipital y el temporal, cuyas es- a medida que éstos se depositan en la matriz osteoide, ésta
camas son de osificación intramembranosa, mientras que se endurece formando hueso; cuando esto sucede el osteo-
el resto es endocondral. Otro de los huesos que presenta blasto queda atrapado en el interior y suspende la actividad
osificación mixta es la mandíbula, ya que la mayor parte osteógena para convertirse en un osteocito cuya función es
es de tipo intramembranosa, pero la sínfisis y los cóndilos proveer a la matriz osteoide los nutrientes necesarios (fi-
son de osificación endocondral. gura 13-3).
Al margen del tipo de osificación, el aspecto histológico Al quedar aislado el osteoblasto por el tejido óseo y
es igual para todos los huesos una vez que ésta ha termina- convertirse en osteocito, en la periferia otros osteoblastos
do. Existen dos tipos de tejido embrionario que participan continúan depositando capas de hueso que forman delga-
en la osteogénesis: el mesodermo que forma la mayor parte das espículas que se conectan entre sí originando las trabé-
de los huesos, y la cresta neural que forma los huesos del vis- culas que constituyen el hueso esponjoso primitivo (figuras
cerocráneo (maxilares, nasales, malares, mandíbula, etc.). 13-3 y 13-4).
La osteogénesis conlleva la actividad remodeladora de
los osteoclastos, los cuales son macrófagos grandes multi-
Osificación nucleados, cuyo origen es aún controvertido; sin embargo,
se acepta que se forman por la fusión de varios monocitos.
intramembranosa La actividad de los osteoclastos mantiene el grosor cons-
tante del hueso esponjoso y compacto. Entre las trabéculas
La osificación intramembranosa es el proceso mediante el óseas se encuentran los espacios medulares en los cuales las
cual se forman los huesos de membrana como los parieta- células mesenquimáticas se diferencian a médula ósea roja
les, frontales, las escamas del occipital y temporal, así como (figuras 13-3, 13-4 y 13-5).
los huesos del viscerocráneo entre los cuales se encuentran Mientras se forma el hueso esponjoso primitivo, el
la mandíbula, maxilar superior, etc. Durante este proceso mesénquima que lo delimita forma hueso compacto. En
se expresa el factor de transcripción CBFA1, así como las el caso de los huesos planos del cráneo el hueso compacto
proteínas morfogénicas BMP2, BMP4 y BMP7. forma la tabla externa e interna (figura 13-6A). Una vez
La osificación intramembranosa se lleva a cabo direc- que se ha formado el hueso compacto, el hueso esponjoso
tamente en el mesénquima, donde se va a formar el hue- primitivo pasa a ser hueso esponjoso definitivo al cual se le
so; el primer indicio de este proceso es el aumento de la conoce también como díploe (13-6B).
vascularización en el tejido y la disposición de las células Todos los huesos están cubiertos en su superficie ex-
mesenquimáticas alrededor de los vasos sanguíneos, cons- terna por una membrana doble llamada periostio que se
tituyendo el centro primario de osificación (figura 13-1). forma del mesodermo que se localiza en la periferia del

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 84 Osteogénesis

ópez
Dr. L

Figura 13-1. Esquema que representa la acumulación de las célu-

las mesenquimáticas entre los vasos sanguíneos para la formación
de huesos de membrana (parietal). Figura 13-4. Parietal de un feto humano de 10 semanas en etapa
de hueso esponjoso primitivo. Se observan las delgadas espículas
que conforman las trabéculas óseas. Los espacios entre las espícu-
las corresponden a los espacios medulares.

hueso compacto en formación. El periostio está formado

por dos hojas: una hoja externa de tejido denso fibroso y
una capa interna constituida por células osteogénicas en-
cargada de la formación y reparación ósea. Ambas capas se
forman del mesodermo que rodea al hueso en formación
(figura 13-6).
Osteoblastos

Mesénquima
Osificación endocondral
La osificación endocondral es un proceso en el que se
requiere previamente un “molde” de cartílago idéntico
Figura 13-2. Microfotografía de la región parietal de un feto huma-
no de ocho semanas donde se observa el comienzo de la osificación
intramembranosa. Las flechas punteadas indican las regiones don- Trabécula
de se encuentra la matriz osteoide. ósea (hueso) Osteoblastos Osteocitos

Osteoclasto
Osteoblasto
Espícula
ósea
Osteocito Mesénquima

Hueso

Espacios
medulares Médula Vasos Espacios
ósea sanguíneos medulares
ópez
Dr. L
Figura 13-5. Microfotografía de la región mandibular de un feto
humano de 12 semanas. Se observa el hueso esponjoso primitivo
Figura 13-3. Esquema que representa la formación de las trabécu- y los diferentes elementos que integran esta región de osificación
las óseas y los espacios medulares. intramembranosa. El círculo punteado delimita un osteoclasto.

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 Osteogénesis 85

Hueso esponjoso Tabla externa

Periostio definitivo (díploe) Condroblastos

Epífisis Vaso
sanguíneo
Condrocitos
Espacios
medulares Pericondrio
Diáfisis

A Tabla interna
Periostio

Epífisis
ópez
Dr. L
Tabla externa

Figura 13-7. Esquema representativo del molde cartilaginoso de

un hueso largo.

A través de la sangre llegan osteoblastos, células me-

senquimáticas y minerales como carbonato de calcio y fos-
Díploe
Tabla interna fato de calcio, este último en forma de cristales de hidroxi-
apatita.
B

Figura 13-6. A) Esquema representativo de un hueso plano al fina-

lizar la osteogénesis. B) Corte de una región de un hueso parietal Centro primario de osificación
adulto para observar los tres componentes óseos.
Al penetrar el vaso sanguíneo el cartílago se calcifica debi-
do a la impregnación de sales de carbonato de calcio; esto
impide el paso de nutrientes a los condrocitos, los cuales
al hueso definitivo; el cartílago después se reemplaza por se hipertrofian y mueren dejando vacías las lagunas (figura
hueso. Este tipo de osificación se lleva a cabo en los huesos 13-8). Al morir los condrocitos, las lagunas se rompen y
largos como el fémur, húmero, falanges o huesos de forma confluyen formando espacios más grandes que son ocupa-
irregular entre los que se encuentran las vértebras. dos por los vasos sanguíneos, el mesénquima y los osteo-
blastos. Debido a la destrucción que se presenta, a esta re-
Formación del molde de cartílago gión se le conoce como zona de muerte celular, caracterís-
tica del centro primario de osificación (figura 13-9).
Durante la sexta semana bajo la expresión del gen SOX9, el En la zona de muerte celular permanecen por un tiem-
mesénquima se acumula en las regiones donde se localiza- po segmentos de cartílago calcificado sobre el cual los osteo-
rá el futuro hueso; más adelante el mesénquima se diferen- blastos inician el depósito de hueso formando las trabécu-
cia en condroblastos para formar el tejido precartilaginoso. las mixtas. Sobre dichas trabéculas los osteoblastos forman
Más tarde, la acumulación de precartílago se fusiona y for- espículas óseas que confluyen dando origen a las trabéculas
ma un molde de cartílago idéntico al futuro hueso. óseas, al igual que sucede en la osificación intramembrano-
El cartílago maduro está formado por condrocitos sa (figura 13-9).
dentro de una laguna y rodeados por material acelular Como en la osificación intramembranosa, entre las tra-
compuesto de mucopolisacáridos; esta matriz cartilaginosa béculas óseas se encuentran los espacios medulares en los
le facilita el paso de nutrientes al condrocito (figura 13-7). cuales el mesénquima se organiza y da origen a la médula
ósea (figura 13-5). En la vida fetal la hematopoyesis ocurre
Reemplazo del cartílago en casi todos los huesos, restringiéndose en la vida posna-
tal a unos pocos como el esternón, crestas iliacas, fémur,
por hueso entre otros. En la periferia el pericondrio se diferencia en
Al finalizar el periodo embrionario (octava semana) ya periostio con sus dos hojas externa e interna; en esta última
están formados los “moldes” cartilaginosos de todos los hoja se encuentran los osteoblastos que depositan hueso
huesos y comienza la osificación con la invasión de vasos en forma concéntrica y forman el collar óseo que después
sanguíneos hacia el cartílago, al nivel de la diáfisis; dichos será el hueso compacto (figura 13-10).
vasos provienen del pericondrio que rodea al molde (figu- La osificación se extiende desde la diáfisis hacia las epí-
ra 13-7). fisis, las cuales permanecen cartilaginosas; en esta región

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 86 Osteogénesis

Condrocitos Condroblastos Músculo

Cartílago
calcificado

Hipertrofia del Collar Periostio Músculo

cartílago óseo

Figura 13-10. Corte transversal a nivel del húmero de un feto hu-

mano de 12 semanas para observar el collar óseo.

los condroblastos proliferan activamente permitiendo el

crecimiento en longitud del molde del cartílago. Al mismo
tiempo, en la diáfisis los osteoclastos destruyen las trabécu-
Zona de Hueso
compacto las localizadas en la región central del hueso y remodelan
muerte
celular los espacios medulares para formar el conducto medular
(figura 13-11).
Figura 13-8. Microfotografía del molde cartilaginoso del fémur de
un feto de 15 semanas.

Centro secundario
de osificación

Condrocitos
hipertróficos

Placa epifisaria

Lagunas
vacías
Trabécula Canal
mixta medular

Periostio
ópez
Dr. L

A B Cartílago Pericondrio
calcificado

Hueso Espículas óseas Hueso Hueso

compacto esponjoso

Osteocitos
Centro secundario
de osificación

Osteoclastos
C ópez
Dr. L

Figura 13-9. Esquemas representativos del centro primario de

osificación. A) Invasión vascular. B) Fusión de las lagunas cartila- Figura 13-11. Esquema de un corte longitudinal del fémur donde
ginosas. C) Esquema de una trabécula mixta y la formación de las se muestra la formación del conducto medular y los centros secun-
espículas óseas. darios de osificación.

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 Osteogénesis 87

y después en la epífisis proximal de la tibia y del húmero;

Centros secundarios dichos centros son indicadores de madurez fetal.
de osificación Al nacimiento se conserva una zona cartilaginosa entre
la diáfisis y las epífisis osificadas llamada placa epifisaria,
La mayor parte de los centros secundarios de osificación que permite el crecimiento en longitud del hueso y perma-
se forma en las epífisis en el periodo posnatal; sin embar- nece hasta que termina el crecimiento del individuo alre-
go, algunos centros aparecen antes del nacimiento, como dedor de los 21 años. El crecimiento en grosor se debe al
es el caso del fémur, la tibia y el húmero. El primero que periostio que deposita constantemente capas concéntricas
aparece es en la epífisis distal del fémur a las 33 semanas de hueso compacto (figura 13-11).

Bibliografía

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 88 Osteogénesis

Autoevaluación

En la imagen que se muestra, escriba el nombre del hueso y en la línea inferior el tipo de osificación.

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 Osteogénesis 89

1.
3
2.

3.

1
4.

La figura corresponde a un corte de tejido óseo, asigne las nomenclaturas correspondientes a las estructuras
que se señalan y conteste lo siguiente:

1. ¿Cuál es el elemento que proporciona la dureza en el tejido señalado con el número 1?

2. ¿Cuál es la función de la célula marcada con el número 2?

3. ¿Cuál es el origen de la célula marcada con el número 3?

4. ¿Cómo se llama la estructura delimitada por el círculo punteado?

5. El tejido observado es de una mandíbula de feto humano, ¿qué tipo de osificación se observa y cuál es el
gen que dirige su desarrollo?

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 90 Osteogénesis

Realice el esquema de un corte de tejido óseo que le proporcionará el profesor señalando las estructuras. En la
primera línea escriba el tipo de osificación que está observando y en las líneas siguientes describa brevemente
las características que le permitieron llegar a ese diagnóstico (fundaméntelo).

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