De von Baer al Evo-Devo:

Una visión de las relaciones entre

ontogenia y filogenia.

Dr. Claudio G. Barbeito

“La Biología señala la individualidad de cada ser,
y al mismo tiempo nos mantiene en la fraternidad
del todo”

Jean Rostand 1962

 Antecedentes. Principios del
Siglo XIX
Georges Cuvier y Charles Bell: resaltaban la
diferencia para defender el creacionismo

Ettiene Geoffroy Saint Hilaire y Richard Owen:

unidad de tipo, concepto de homología (Owen)
 LEYES DE von BAER
• Las características generales de
un grupo mas grande de
animales aparece antes en el
desarrollo que aquellas
características especializadas
de un grupo más pequeño
• Las características menos
generales se desarrollan a partir
de las mas generales hasta que
finalmente aparecen las más
especializadas
 LEYES DE von BAER

• El embrión de una especie dada en

lugar de pasar por los estados adultos
de los animales inferiores se aparta
cada vez más de ellos
• Por lo tanto, el embrión temprano de un
animal superior nunca se parece a un
animal inferior sino que en algún
momento se parecieron sus embriones
 Charles Darwin,
“El Origen de las Especies” (1859)

postulados fundamentales

los organismos engendran organismos similares

·
·en los organismos aparecen variaciones al azar,
algunas de las cuales pueden heredarse

·en toda especie nacen más organismos de los que

llegan a sobrevivir
algunas variaciones son favorables para la
supervivencia y tienden a hacerse más comunes de
una generación a la otra.
al cabo de un tiempo la acumulación de cambios
lleva a que los organismos se diferencien unos de
otros.

teorías accesorias

-selección sexual
-gradualismo
-falta de intencionalidad y de direccionalidad
-necesidad de aislamiento
-paleontología

-anatomía comparada: órganos

homólogos, análogos, vestigiales

-biogeografía

-embriología
 Darwín: el
origen común (la
unidad de tipo) y
las posteriores
modificaciones
(condiciones de
existencia)
La comunidad de estructura embrionaria revela
comunidad de origen
Es mucho mas importante que la aparición de
nuevas partes, la diferencia en el desarrollo de
partes preexistentes (Huxley 1857)
Haeckel y la ley biogenética
(1874)

Adición de pasos en el desarrollo permite la evolución

Florentino Ameghino
1854, Luján-1911, La
Plata
 Elie Metchnikoff. 1891

La evolución consiste en modificación de

embriones no de adultos
 Wilhelm Roux en 1894 crea la
embriología experimental y aleja a esta
ciencia de la evolución, sin embargo
profetiza “muchas de las conclusiones
que se extraen del desarrollo individual
deberían arrojar luz sobre la filogenía”.
 SIGLO XX
Walter Garstang: la ontogenia no recapitula a la
filogenia, la crea. 1922.

Richard Goldsmith: la evolución es el resultado de los

cambios heredables en el desarrollo. 1940. Por
entonces la síntesis olvida a la embriología

D’arcy Thompson, Joseph Needham (1933,

embriología química) y Conrad Waddington
(concepto de canalización y de epigenetica): todas
visiones holísticas.
 Toma pruebas desde: paleontología, genética
cromosómica, genética de
poblaciones, biología general, biología celular y
molecular.

la evolución como proceso de

dos etapas:

variación y selección
-ritmo del cambio: gradualismo
darwiniano.

-fuentes de variación: mutaciones

puntuales y cromosómicas,
recombinación génica.

-las variaciones beneficiosas para la

supervivencia y reproducción tienden a
ser mantenidas.
-la unidad de evolución es la población,
que va modificando su acervo génico, y
no el individuo.
-cuando las poblaciones se aíslan pueden
acumular cambios y originar especies.

procesos accesorios:
-migración
-hibridación
-efectos del azar sobre poblaciones poco numerosas
Regulación de la expresión en
eucariotas
 sociobiología

Dawkins, Wilson

-selección natural,
especialmente
sexual

-unidades de
evolución: el gen
(modelo del gen
egoísta) y la
población
 teoría neutralista

-cambios
graduales

-importancia de
las mutaciones
mantenidas por
azar
 equilibrio puntuado o intermitente

Gould, Eldredge (1972)

-selección natural

-alternancia de períodos
de estasis y cambio

-unidad de evolución:
variable desde el gen
hasta la especie
 TEORIA SIMBIÓTICA

Lynn Margulis, 1967

-Evolución por simbiosis
entre pro y eucariotas
(mitocondrias,
cloroplastos)

-Origen de la
pluricelularidad
 Stephen Jay Gould (1941-2002)
Ontogeny and phylogeny, 1977

RELECTURA DE HAECKEL: heterocronía con aceleración o retardo; adición o

truncamiento
Pere Alberch: 1954-1998

Paleontología, morfología, embriología experimental

La importancia de las restricciones y de la heterocronía. Falta lo molecular
LA LÓGICA DE LOS MONSTRUOS
Van Valen: la evolución es el control del desarrollo por
la ecología. 1976.

Sean Carroll: “paleontología sin fósiles”

Zootipo y filotipo. Richardson o
Slack: Similitudes o diferencias
 Faringula
Neurulación
28 días
El filotipo
Cambios a fines del siglo XX:
1) Tecnología del ADN para estudios filogenéticos
2) Datos sobre secuencias génicas regulatorias
3) Datos sobre los mecanismos de control de la
expresión génica. El concepto de gen maestro
4) Nuevas evidencias morfológicas
5) Programas de computación
 El surgimiento del Evo-devo

• El Evo-devo o Biología del desarrollo

evolutivo tiene como idea central que los
cambios evolutivos ocurren especialmente
por modificaciones en los mecanismos de
regulación génica durante el desarrollo.
• No le importa solamente la supervivencia
del más apto sino como se forma el más
apto
5´UTR
• Se empieza a estar en condiciones de
entender como se generan grandes
cambios (macroevolutivos) sin que haya
una alteración genómica incompatible con
la integridad del organismo ni la necesidad
de intervención divina con interpretaciones
seudocientíficas.
• Importa no solo la supervivencia del más
apto sino como se llega al más apto
Mas allá de la mutación
 Precondiciones para la
evolución
Modularidad: divergencia a través de la
disociación, co-opción.

Parsimonia molecular: Mutación y genes

reguladores
 Modulos
Los módulos de desarrollos son unidades
autónomas (semiautónomas) capaces de
generar un hecho embriológico.
Criterios de Raff para definir un módulo:
• Independencia y relación (variable) con otros módulos
• Localización física específica dentro del sistema
• Transformación temporal en el desarrollo
• Transformación evolutiva que permita identificar el
elemento homólogo en una ontogenia similar
• Autonomía, organización discreta
• Varia el grado de conectividad con otros módulos
• Son una unidad jerárquica dentro de una jerarquía
superior
 Módulos en el desarrollo
• Campos morfogenéticos

• Vías de transducción

• Discos imaginales

• Linajes celulares

• Parasegmentos

• Rudimentos de los órganos (vesícula biliar)

MODULARIDAD EN EL DESARROLLO:
Divergencia y coopción
Modularidad

Figure
1 Development of
(A) the bat
(Rousettus
amplexicaudatus)
which has a large
forelimb bud and
wing, and (B) the kiwi
(Apteryx australis), a
flightless bird with
relatively small
forelimbs. (After
Richardson 1999.)
Modularidad y co-opción
 Exaptacion

• Lóbulo parietal humano

• ¿Dientes?
 Módulos en el desarrollo
Permite tres procesos que alteran el
desarrollo:
• Disociación (cambios espaciales y
temporales)

• Duplicación y divergencia
Un ejemplo de modularidad
Bases genéticas de la
modularidad
 Integración modular
Procesos inductivos

• Ojo-orbita

• Cerebro-cráneo
 Disociación

• Heterocronía

• Alometría
 Parsiminia molecular
• Duplicación y divergencia

La diferencia mas importante entre el

genoma de una mosca y el humano no es
que el humano tenga nuevos genes sino
que donde la mosca tiene solamente un
gen, nuestra especie tiene familias
multigénicas.
Morange 2001
 Cambios en el número de genes Hox: la
obtención de más poblaciones celulares

Genes homólogos:
Origen común pueden
ser
en distintas especies
(ortólogos)
o en la misma especie
(parálogos)
 Homología profunda
• Pax6

• Tinman (Nkx2-5)

• otd y ems de Drosophila y sus homólogos Otx y

Emx de mamíferos son necesarios para formar
cabeza

Todos estos genes estarían en el ancestro

urbilateria
Pax6
Pax6
Pax 6 y Shh de Polifemo al
EVO-DEVO
 Genes Hox

• Determinan zona de los miembros

• Determinan si una célula formará parte

de estilópodo, zeugópodo, autópodo.
Ancestro urbilateria
Homología profunda
Homologías en las vías de señalización
HOMOLOGÍA PROFUNDA Y ESTABLECIMIENTO DEL EJE CRANEO CAUDAL
 Evovalbilidad
Restricciones para el desarrollo

• Restricciones físicas (animales con ruedas)

• Restricciones morfogenéticas (miembros limitados

por reacción difusión, rayas de cebra)

• Restricciones filéticas: una vez que una estructura

adquiere una función inductora es díficil que
desaparezca (riñones, notocorda.

• Restricciones pleiotrópicas: vertebras cervicales y

stem cells en mamíferos
 Restricciones
• Restricciones físicas

• Restricciones morfogenéticas

• Restricciones filéticas (notocorda,

mesonefros)

• Restricciones pleiotrópicas
Novedades evolutivas: Importancia de
las restricciones
Restricción mecánica: En lampreas no hay expresión de Hox en primer
arco
 Restricciones morfogenéticas
• Mecanismos de reacción-difusión: Alan
Turing 1952
 Canalización

• Redundancia
• Hsp y estrés
 Novedades evolutivas

• Hay conservadurismo de estructuras, genes y procesos

• Es más fácil que se modifique un rasgo para construir uno

distinto a que aparezca uno nuevo de cero.

• La homología no se limita a genes también es de vías de

transducción de señales: HOMOLOGÍA PROFUNDA

• Importancia de los morfógenos: diferencias sutiles en la

concentración de BMP están relacionadas con la
diferencia entre dedos en un mismo individuo y con la
diferencia en el pico de distintos pinzones de las
Galápagos
NOVEDADES EVOLUTIVAS
• Heterotopia (cambio de lugar)
• Heterocronia (cambio en el momento)
• Heterometria (cambio en
tamaño,pinzones de Darwin)
• Heterotipia (cambio de clase,
ej.viviparismo, aquí se originan
verdaderas novedades)
 HETEROCRONIA
• Pedomorfosis • Peramorfosis
Características Las características del
embrionarias o juveniles adulto de los antecesores
de los antecesores están exageradas en los
aparecen en adultos descendientes

Progenesis (paro temprano)

Neotenia (ritmo lento) Hipermorfosis (paro tardio)
Posdesplazamiento (inicio Aceleración (ritmo rápido)
tardio) Predesplazamiento (inicio
temprano)
Heterocronía:
progenesis
Heterocronia: hipermorfosis
En la evolución humana:

• Cráneo pedomórfica? O encéfalo

peramórfico?

• Piernas, peramórficas?
Base molecular de la neotenia
del cerebro humano
 Duplicación y divergencia del
gen SRGAP2 humano

• SAGP2 original (A) disminuye la

cantidad de espinas dendríticas y
frena la división celular en el cerebro
por acelerar la diferenciación. Los
genes duplicados generan formas
truncadas inhibidoras. Estos
aparecieron hace 2.4 m de años
(Australopithecus-Homo)
Alometría
 Genes Hox

Polaridad
La importancia de la duplicación génica
 Cambios en la expresión de los genes Hox
entre los segmentos corporales. Heterotopia
• La extremidad anterior aparece en el límite de expresión
solitaria de Hoxc6, luego se combina con Hoxc8, en serpientes
se expresan en todas partes ambos y todas las vértebras son
toráxicos
• La carencia de Shh determina la falta de miembros posteriores
 Heterotopia. Cambios en la expresión de los
genes Hox entre los segmentos corporales
Por que el camarón es distinto de la langosta
En insectos hay una regionalización en los genes Hox toráxicos que no se
observa en crustaceos
 Heterotopia
• Alas de murciélago:
FGF8 bloquea la
acción de BMPs que
determinan apoptosis
interdigital
 Heterotipia. Aparición de la
cresta neural
• AP2 se expresa en tejido neural solo en
craneados

• Aparición de 6 copias de Distal-less por

genoma haploide, 3 de las cuales se
expresan en cresta neural.
Extremidades de tetrápodos y
peces con aletas lobuladas
(heterotipía)
 Novedades evolutivas
(modularidad-co-opción y
heterotipia)
HETEROMETRIA
Novedades
evolutivas
Heterotipia

Jacob:
La evolución
funciona con lo que
tiene
Los ajustes ocurren
en los genes que
construyeron al
embrión
Novedades del desarrollo en evolución
humana
Atavismos
 EPIGENETICA
• Epialelos (no se modifica la secuencia de
bases). Efecto ambiental y de
comportamiento.
• Simbiotes
• Asimilación genética (cambios
seleccionados por ambiente, luego de
elimiando el estímulo continúan)
• ¿Vesículas extracelulares?
HERENCIA EPIGENÉTICA
Simbiosis
Incorporación exógena de
genes y desarrollo de la
placenta
Polifenismo por condiciones
ambientales alternativas

Oviparismo-vivparismo en lagartos
 Efectos mecánicos
• Formación de la rótula humana

• Movimiento de huevos determina el

desarrollo de algunos huesos en aves

• Osteocitos

• Dedos de aves
EMA (embrionic muscular activity)
Retroversion del digito IV por
escaso desarrollo del músculo
extensor
Nuestro genoma: hibridación
 La
complejidad
de los
modelos

Figure 1 shows a larva formed by exposing ascidian eggs

to large quantities of sea urchin sperm. The egg was from
Ascidia mentula (phylum Chordata, subphylum
Urochordata) while the sperm was from Echinus
esculentus (phylum Echinodermata). The result looks like
a sea urchin echinopluteus larva.
 Para explicar la evolución ya no
basta la genética de poblaciones, se
debe incorporar la genética del
desarrollo
La incorporación de la biología del
desarrollo a la evolución permite
explicar cosas antes inexpicables como
el desarollo del ojo
Mientras que en los 40 Waddington
y Goldschmidt buscaban el cambio
en los genes reguladores, Mayr
consideraba que la homología
génica solo podía encontrarse en
organismos muy emparentados
• Hoy se puede decir que en una nueva
síntesis la evolución es el resultado de
cambios heredables en el desarrollo de
los organismos bajo las influencias
medioambientales
Hacia una nueva síntesis