SEGUNDA PARTE

ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR

2.1.- La teoría celular.
Dado que la mayoría de las células son demasiado pequeñas para ser observadas a
simple vista, su descubrimiento y el de las estructuras que la componen ha estado ligado a la
aparición y desarrollo del microscopio. Se desconoce su inventor aunque se atribuye a Galileo
(alrededor de 1610), como una adaptación del telescopio para observar lo muy pequeño.

Los primeros conocimientos sobre la célula datan del año 1665, fecha en la que el inglés
Robert Hooke publicó sus observaciones sobre los tejidos vegetales realizados con un
microscopio construido por él mismo. En su obra Micrographia describía con detalle el corcho
(súber) y otros tejidos vegetales como constituidos por una serie de celdillas (que él denominó
células), similares a un panal de abejas, que interpretó como secciones de tubos o canales
internos de los vegetales que actuarían como un sistema circulatorio similar al de los animales.

Pero la gran figura de la época en este campo fue Antony van Leeuwenhoek (1632 –
1723), quien perfeccionó las lentes de aumento y construyó más de trescientos microscopios
simples (es decir, de una sola lente) que llegaban a tener hasta 300 aumentos. Con ellos hizo
magníficas observaciones de la estructura microscópica de las semillas y de la circulación
sanguínea y descubrió la existencia de los espermatozoides y de los glóbulos rojos. Sin embargo,
su mayor gloria radica en el descubrimiento del mundo microbiano (protozoos, rotíferos, algas,
levaduras e incluso bacterias) que él denominó animálculos (animales diminutos).

Aunque los contemporáneos de Leeuwenhoek se maravillaron ante sus descubrimientos

científicos, la exploración microscópica no se extendió de manera apreciable hasta un siglo
después de su muerte. Las razones de este retraso fueron de orden técnico. Los microscopios
simples son a la vez cansados y difíciles de utilizar y la fabricación de lentes muy pequeñas
constituye una operación que requiere gran habilidad. Por ello, los científicos de la época
utilizaron microscopios compuestos (con dos lentes, objetivo y ocular). A pesar de la
superioridad intrínseca de éstos, los disponibles en los siglos XVII y XVIII adolecían de graves
defectos ópticos que los convertían en menos efectivos que los simples.

Durante el siglo XVIII, la explicación de las distintas observaciones microscópicas de

mayor aceptación fue la teoría reticular de Haller, que propugnaba que la base fundamental de
la estructura de los tejidos eran las fibras mientras que las células eran el resultado de un simple
entrecruzamiento fibrilar.

La mejora de las técnicas de preparación microscópica (fijación, inclusión y tinción)

durante el siglo XIX permitió reanudar el estudio de las células y de su interior. Ello hizo que, en
1831, Brown descubriera en las células vegetales un corpúsculo al que denominó núcleo,
atribuyéndole importantes (aunque desconocidas) funciones.

En 1838, el botánico alemán Schleiden propuso ya una organización celular de los seres
vivos basándose en sus estudios sobre tejidos vegetales. Pero es en 1839 cuando el zoólogo,
también alemán, Theodor Schwann (1810 – 1882) expuso su teoría celular sobre la
organización y desarrollo de los seres vivos. Después de efectuar comparaciones entre sus

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trabajos y los de Schleiden y establecer el paralelismo entre los tejidos animales y vegetales,
propuso que las estructuras de los organismos están basadas, en último término, en la existencia
de células, aun reconociendo la importancia de la matriz extracelular, a veces muy abundante.

A partir de los trabajos de Schleiden y Schwann se inició el desarrollo de la teoría celular,

enunciándose de forma clara sus dos primeros principios:

1.- Todos los seres vivos están constituidos por células. Es decir, la célula es la unidad
estructural de todos los seres vivos.

2.- La célula es capaz de realizar todos los procesos metabólicos necesarios para mantenerse
viva; así, es la parte más pequeña de un ser vivo que puede considerarse viva. De esta manera,
la célula es la unidad fisiológica de los organismos.

En la década de 1840 se observa el proceso de división celular, primero en vegetales y,

posteriormente (Remak, 1852) en animales. Basándose en estos trabajos, el médico alemán
Virchow mejora la teoría celular aportando una idea correcta sobre el origen de las células y
enuncia un tercer principio:

3.- Las células sólo pueden aparecer a partir de otras ya existentes, idea que expresó con su
frase “omnis cellula ex cellula”, es decir, toda célula proviene de otra anterior.

Desde 1880 muchos citólogos se habían centrado en el problema de la transmisión de los

caracteres hereditarios y habían buscado el soporte de la información genética en la
organización celular. En 1902, Sutton y Boveri enuncian la teoría cromosómica de la herencia,
iniciándose así la citogenética. Ello permite añadir un cuarto principio a la teoría celular:

4.- La célula contiene toda la información sobre la síntesis de sus componentes y el control de su
funcionamiento y es capaz de transmitirla a sus descendientes. Es decir, la célula es la unidad
genética autónoma de los seres vivos.

En definitiva, la teoría celular adquiere su reconocimiento oficial a principios del siglo XX

y puede enunciarse de forma resumida con la siguiente frase: la célula es la unidad vital,
estructural, fisiológica y genética de todos los seres vivos.

2.2.- Células procarióticas y eucarióticas. Diversidad celular.

Hacia 1950, el desarrollo del microscopio electrónico y de las técnicas asociadas para
estudiar los materiales biológicos pusieron de manifiesto una dicotomía profundamente
importante de los organismos vivos con respecto a la arquitectura interna de las células: la
existencia de dos tipos de células (eucarióticas y procarióticas) muy diferentes entre sí. Las
primeras, dotadas de núcleo, son las unidades de los vegetales, animales, hongos, algas y
protozoos. Las células procarióticas, carentes de núcleo, constituyen la unidad de diversos
grupos microbianos, denominados, en conjunto, bacterias. Además de la presencia/ausencia de
núcleo, existen muchas otras diferencias entre ambos tipos de células.

Las bacterias son los organismos celulares más sencillos y pequeños. Se trata de
células alargadas o esféricas, por lo general de algunos µm, que se encuentran en la mayoría de
los hábitats naturales. Pueden dividirse rápidamente (en condiciones óptimas, una vez cada 20
minutos) mediante fisión binaria. Todos los organismos procarióticos son unicelulares. En ellos

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existe un único compartimento cerrado, el citosol (o citoplasma), limitado por la membrana
plasmática. En su zona central se encuentra el nucleoide o región nuclear, que contiene el
material genético condensado (ADN). Por fuera de la membrana, existen por lo general una serie
de estructuras superficiales, entre las que destaca la pared celular bacteriana.

Las células eucarióticas tienen un volumen mucho mayor que las procarióticas (más de
1000 veces superior) y son mucho más complejas, con una cantidad proporcionalmente mayor
de la mayoría de materiales celulares. El aumento de volumen exige un aumento de superficie
celular; sin embargo, mientras que el volumen aumenta según el cubo de la dimensión lineal, el
área superficial lo hace según el cuadrado. Por tanto, si las grandes células eucarióticas han de
conservar la misma superficie respecto al volumen, deben suplementar su área superficial
mediante sistemas de membranas internos, lo que constituye una característica básica de
todas las células eucarióticas.

En efecto, las células eucarióticas están rodeadas por una membrana plasmática como
las procarióticas. Sin embargo, a diferencia de ellas, poseen abundantes membranas internas,
que definen una serie de compartimentos subcelulares (denominados orgánulos) y los
separan del resto del citoplasma (la región que queda por fuera del núcleo). Cada tipo de
orgánulo desempeña una función singular en el crecimiento y el metabolismo de la célula y cada
uno contiene un conjunto específico de enzimas y una composición química diferente. Entre ellos
se establece, sin embargo, un complejo tráfico de vesículas cargadas de moléculas; de esta
manera se produce el intercambio de sustancias, entre ellos y con el exterior celular (exocitosis
y endocitosis son procesos exclusivos de las células eucarióticas).

Habitualmente las células eucarióticas suelen dividirse en dos tipos, animales y

vegetales, de las que existen múltiples variantes. Dos son los rasgos fundamentales que las
diferencian:

- La presencia de plastos (en especial, cloroplastos), que son orgánulos exclusivos de las
células vegetales. Los cloroplastos existen en todas las células vegetales fotosintéticas y
faltan absolutamente en las animales.
- Pared celular de celulosa, también exclusiva de las células vegetales; se trata de una
estructura rígida que forma una auténtica matriz celular en los vegetales.

Otras muchas diferencias pueden también señalarse entre ambas. Algunas son
estructurales; por ejemplo, ciertos orgánulos aparecen en un tipo y no en otro. Así, fagosomas y
fagolisosomas son exclusivos de las células animales y los glioxisomas, de las vegetales. Las
células vegetales típicas contienen una o varias vacuolas grandes que ocupan casi todo el
espacio celular. Las células vegetales suelen contener varios dictiosomas y las animales
solamente uno (aparato de Golgi). Forma y tamaño suelen ser también distintos: las células
vegetales son, en general, poliédricas y de tamaño mayor. En los organismos multicelulares, las
células vegetales se mantienen unidas por puentes citoplasmáticos (plasmodesmos), que son
raros en las animales.

Algunas diferencias son funcionales. Por ejemplo, las células vegetales son incapaces
de fagocitosis. La división celular también presenta algunas diferencias, sobre todo en la forma
de dividir el citoplasma (citocinesis). Otra diferencia es la emisión de seudópodos y la
capacidad de desplazamiento de las células animales. En los vegetales superiores, únicamente
algunos tipos de gametos masculinos son flagelados.

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 Existen, sin embargo, células eucarióticas que no pueden adscribirse a uno u otro tipo.
Así, los protozoos (unicelulares) son mucho más complejos que cualquier célula de un animal
multicelular. Las células fúngicas carecen de cloroplastos pero también están rodeadas por una
pared celular aunque de composición diferente a la de las células vegetales.

2.3.- La célula eucariótica. Componentes estructurales y funciones.

2.3.1.- Membranas celulares: composición, estructura y funciones.

La membrana plasmática es la estructura que rodea a todas las células, define su

extensión y mantiene las diferencias esenciales entre su contenido y el entorno. Es también un
filtro altamente selectivo que mantiene la desigual concentración de iones a ambos lados de la
célula y permite que los nutrientes penetren y los productos residuales salgan de ella.

Todas las membranas biológicas, incluidas las membranas internas de las células
eucarióticas, tienen una estructura general común. El modelo que las describe se conoce con el
nombre de mosaico fluido: una biomembrana es un fluido bidimensional formado por una
bicapa lipídica en la que se insertan proteínas.

La bicapa lipídica está formada por una lámina bimolecular de lípidos anfipáticos, de un
espesor de unos 10 nm, con las colas hidrofóbicas enfrentadas, unidas por interacciones
hidrofóbicas, y las cabezas polares hacia fuera, interaccionando mediante enlaces de H con las
moléculas de agua de ambos lados. Los lípidos principales de las membranas celulares son los
fosfolípidos (fosfoglicéridos y esfingomielinas), glucolípidos (glucoesfingolípidos y glucosil
diacilgliceroles) y colesterol. Las colas hidrófobas generan el interior hidrofóbico de la
membrana y a menudo son insaturadas.

Una bicapa lipídica tiene dos propiedades que la convierten en una estructura ideal para
las membranas celulares.

En primer lugar, la bicapa lipídica es un fluido bidimensional. Es decir, las moléculas

lipídicas difunden libremente dentro de la bicapa (difusión lateral), giran con rapidez alrededor
de sus ejes longitudinales y las colas hidrocarbonadas son flexibles. Sin embargo, las moléculas
rara vez “saltan” de una monocapa a la otra (“flip-flop”). Todo ello hace que la bicapa sea un
líquido bidimensional en el que las moléculas se mueven rápidamente, pero generalmente dentro
de su propia monocapa. Un determinante de la fluidez de las membranas es el colesterol,
especialmente abundante en las células animales. La molécula de colesterol es también
antipática; se orienta con su grupo hidroxilo próximo a las cabezas polares y con sus anillos
planos interactúa con las cadenas hidrocarbonadas y, en parte, las inmoviliza. De esta manera,
el colesterol contribuye al mantenimiento de la estabilidad mecánica de las membranas.

En segundo lugar, la bicapa lipídica es asimétrica, es decir, la composición lipídica de

las dos mitades (monocapas) es marcadamente diferente. Esta asimetría se mantiene dado que
las moléculas no saltan espontáneamente en flip-flop a velocidad apreciable. La asimetría
lipídica es especialmente marcada en los glucolípidos, que únicamente se encuentran en la
monocapa externa (en la membrana plasmática) con sus grupos de azúcar al descubierto en la
superficie (en la cara exoplasmática de la bicapa). En la cara citosólica de la membrana no
hay restos glucídicos. La asimetría lipídica ayuda a mantener las proteínas de membrana
orientadas adecuadamente en la bicapa.

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 Aunque la estructura básica de la membrana está determinada por la bicapa lipídica, la
mayor parte de sus funciones específicas están desempeñadas por sus proteínas.

La bicapa lipídica actúa como un disolvente bidimensional de las proteínas de

membrana. Algunas de ellas pueden extraerse fácilmente y se denominan proteínas
periféricas; otras, en cambio, requieren la destrucción total de la bicapa con detergentes o
disolventes orgánicos (proteínas integrales). Pero esta clasificación operativa no refleja el modo
de unión de las proteínas en la bicapa. Algunas de ellas atraviesan la bicapa quedando
expuestas a un entorno acuoso en ambos lados de la membrana (proteínas transmembrana).
Otras sólo se hallan en un lado de la bicapa, en la cara citosólica o en la cara exoplasmática.
Algunas de éstas están ancladas mediante interacciones no covalentes con las proteínas
transmembrana o con interacciones hidrofóbicas con las cadenas hidrocarbonadas; otras están
unidas por enlaces covalentes a las cadenas hidrocarbonadas de una monocapa o la otra.

Al igual que los lípidos, las proteínas de membrana pueden girar sobre sí mismas
(difusión de rotación) y desplazarse lateralmente (difusión lateral) pero no se mueven a
través de la bicapa (flip-flop). Dicho de otra manera, la distribución de las proteínas en las
membranas es también asimétrica.

El tercer componente de la membrana plasmática son los glúcidos de membrana.

Todas las células eucarióticas tienen hidratos de carbono en sus superficies, la mayor parte de
ellos en forma de cadenas laterales de oligosacáridos unidos covalentemente a proteínas de
membrana (glucoproteínas) o, en menor proporción, a los lípidos (glucolípidos). La proporción
de glúcidos en la membrana plasmática oscila entre un 2 y un 10% del peso total. Las cadenas
laterales de oligosacáridos están localizadas exclusivamente en la cara exoplasmática (en las
membranas internas miran hacia el lumen del compartimento o cara luminal).

Los términos cubierta celular o glucocálix se utilizan a menudo para describir la zona
periférica, rica en glúcidos, de la superficie de la membrana. El glucocálix está formado por las
cadenas laterales de oligosacárido de glucoproteínas y glucolípidos y, con frecuencia, también
hay glucoproteínas y glucolípidos adsorbidos sobre la superficie celular. El glucocálix desempeña
una función importante en las interacciones célula-célula y en el reconocimiento celular.

La membrana plasmática constituye el límite exterior y contribuye a dar forma a la célula

pero es algo más que una simple barrera pasiva. La bicapa lipídica es altamente impermeable a
la mayoría de las moléculas polares, impidiendo así que salgan fuera de la célula. Pero, por esta
misma razón, las células han tenido que desarrollar sistemas de transporte de moléculas
polares pequeñas y de macromoléculas a través de sus membranas. Todas las membranas
biológicas presentan una permeabilidad selectiva gracias a sus proteínas de membrana, que
permite el control de su composición interna y el almacenamiento de energía potencial en forma
de gradientes iónicos.

2.3.2.- Pared celular en las células vegetales.

La pared celular, estructura exclusiva de las células vegetales, es una forma

especializada de matriz extracelular que está estrechamente adosada a la superficie externa de
la membrana plasmática. Se trata de una estructura rígida, resistente y gruesa (entre 0,1 y
varios µm de espesor) que impide a la célula vegetal desplazarse. De hecho, la mayoría de las
diferencias entre plantas y animales (nutrición, crecimiento, reproducción, morfología) pueden
atribuirse a la pared celular.

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 Las células vegetales jóvenes (meristemáticas) en crecimiento desarrollan una pared
celular delgada y únicamente semirrígida, denominada pared celular primaria. Las células
completamente desarrolladas conservan su pared primaria, a veces engrosándola
considerablemente o depositando nuevas capas gruesas de composición diferente,
denominadas, en conjunto, pared celular secundaria.

La pared celular primaria está constituida por una armazón tridimensional de fibras
largas, formadas por unas 60-70 cadenas de celulosa, que se adhieren unas a otras mediante
enlaces de H y adoptan una disposición paralela formando agregados cristalinos altamente
ordenados, denominados microfibrillas. Unidas a su superficie de manera intensa pero no
covalente existen moléculas de hemicelulosa (xilanos, arabinoxilanos y xiloglucanos) que
revisten a las microfibrillas y las unen por enlaces de H formando una red compleja.

El tercer componente polisacarídico de la pared son las pectinas, que interaccionan con
la hemicelulosa y forman puentes cruzados, dando lugar a un gel semirrígido. La pectina es
especialmente abundante en la lámina media, la región que actúa cementando las paredes
celulares de células adyacentes. La pared también contiene glucoproteínas, que están
estrechamente integradas en la compleja matriz de la pared. De esta manera, la pared es un gel
de polisacárido altamente hidratado: el 60% en peso de la pared celular primaria es agua. La
pared celular no constituye ninguna barrera impermeable selectiva, dado que el armazón es
poroso. El diámetro de los poros (3-5 nm) permite el paso de agua, iones y moléculas polares
pequeñas, como sacarosa y hormonas vegetales. En cambio, es suficiente pequeño para que el
movimiento de macromoléculas sea extremadamente lento.

Las paredes celulares permiten que las células vegetales sobrevivan en el ambiente
hipotónico de la planta. El líquido extracelular (savia bruta) de las plantas está confinado al
espacio formado por todas las paredes celulares y los vasos del xilema. Las células absorben
agua, hinchándose (turgencia) y desarrollando una presión hidrostática interna (presión de
turgencia o turgor), que impide toda entrada neta posterior de agua. La presión de turgencia es
vital para las plantas: es la fuerza impulsora de la expansión celular durante el crecimiento y la
causa de la rigidez mecánica de los tejidos vegetales y los movimientos limitados de las plantas.

Toda célula viva de una planta superior está relacionada con sus vecinas mediante los
plasmodesmos, finos conductos citoplasmáticos que atraviesan las paredes celulares y la
lámina media vecinas. Son conductos cilíndricos rodeados de membrana que conectan el citosol
de las células adyacentes y permite la difusión de moléculas pequeñas, actuando así en la
comunicación intercelular. Los plasmodesmos hacen que una planta sea una gran comunidad
interconectada de protoplastos vivos.

Las células vegetales jóvenes (meristemáticas) presentan paredes celulares primarias

delgadas, que son extensibles y permiten el crecimiento celular. Una vez terminado éste, en
muchos casos se depositan (por dentro) láminas enteras de nueva pared (pared celular
secundaria), muy rica en microfibrillas de celulosa, generalmente en capas con diferente
orientación. El depósito de pared secundaria imposibilita a la célula para seguir creciendo y la
convierte en una célula adulta, incapaz ya de división. Las paredes secundarias sufren también
una serie de modificaciones posteriores como la lignificación (impregnación de lignina, un
polímero complejo de alcoholes aromáticos), mineralización (depósito de carbonato cálcico o
sílice), suberificación (depósito de suberina) o cutinización (de cutina). Lignificación y
suberificación conllevan la muerte celular, quedando un espacio interior vacío.

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2.3.3.- Citosol y ribosomas. Citoesqueleto. Centrosoma. Cilios y flagelos.

Citosol y ribosomas

El citosol representa aproximadamente el 55% del volumen celular total y presenta un

aspecto amorfo al microscopio. El 20% en peso del citosol son proteínas. Entre ellas, los miles
de enzimas que catalizan reacciones químicas del metabolismo, tales como la glucolisis y la
gluconeogénesis o la biosíntesis de azúcares, ácidos grasos, nucleótidos y aminoácidos. Otras
forman parte del citoesqueleto. Contiene, además, los intermediarios de las reacciones
metabólicas. Algunos productos se almacenan dando estructuras que son fácilmente visibles al
microscopio. Así, gotas de triglicéridos, (forma de almacenamiento de los ácidos grasos) o
glucógeno (forma de almacenamiento de la glucosa), que aparece como grandes moléculas
individuales de 10-40 nm de diámetro. El citosol contiene además ribosomas eucarióticos 80S
agrupados formando polisomas.

La síntesis de proteínas se produce en los ribosomas, grandes complejos de ARN y

proteínas que se observan al microscopio electrónico como pequeños puntos libres en el citosol
o adheridos a la membrana del retículo endoplasmático rugoso. Cada ribosoma está constituido
por dos subunidades, grande y pequeña. La subunidad pequeña se une al ARNm y a las
moléculas de ARNt, mientras que la grande cataliza la formación de los enlaces peptídicos. Más
de la mitad del peso de un ribosoma es ARN (ARNr), que desempeña un papel central, aunque
poco conocido, en las actividades catalíticas del ribosoma.

En los ribosomas eucarióticos, la subunidad grande es 60S y está formada por tres
moléculas de ARNr (28S, 5S y 5,8S) unidas a 50 proteínas diferentes. La subunidad pequeña es
40S y está formada por una molécula de ARNr 18S unida a 33 proteínas diferentes. Las
subunidades ribosómicas se sintetizan en el núcleo (concretamente en el nucleolo) y luego salen
al citosol. Las dos subunidades sólo se unen cuando el ribosoma es funcional, es decir, cuando
está sintetizando proteínas. A su vez, los ribosomas funcionales se unen formando cadenas
denominadas polisomas.

Citoesqueleto

Las células eucarióticas presentan un elevado grado de organización interna. Son

capaces de cambiar de forma, de desplazar sus orgánulos internos y, en muchos casos, de
emigrar de un lugar a otro. Estas propiedades de forma, organización interna y movimiento
dependen de una compleja red de filamentos proteicos, situados en el citosol, conocida como
citoesqueleto.

Los dos tipos más importantes de filamentos del citoesqueleto son los microfilamentos
o filamentos de actina y los microtúbulos. En la mayoría de las células animales se encuentra
una tercera clase, los filamentos intermedios. Además, el citoesqueleto contiene muchas
proteínas accesorias diferentes que unen a los filamentos entre sí y a otros componentes
celulares como la membrana plasmática.

Los microfilamentos están formados por dos hebras de moléculas globulares, de unos 4
nm de diámetro enrolladas en una hélice de 13,5 moléculas por vuelta (actina F o filamentosa).
Las subunidades globulares están compuestas por un único polipéptido, conocido como actina
globular o actina G. Las subunidades de actina G pueden ensamblarse y disgregarse

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rápidamente en la célula. Los filamentos de actina constituyen los filamentos delgados de las
células musculares. En las células no musculares realizan por lo menos dos funciones. En primer
lugar, forman haces con puentes cruzados, que proporcionan soporte mecánico a diversas
estructuras y expansiones citoplasmáticas tales como los microvilli. En segundo lugar, forma los
diversos sistemas contráctiles responsables de muchos movimientos celulares, uniéndose a
diversas proteínas tales como la miosina.

La miosina se encuentra en casi todas las células eucarióticas. Se trata de una proteína
de unos 500.000 daltons formada por 6 cadenas polipeptídicas, que constituyen una molécula
larga en forma de varilla con dos cabezas globulares. La miosina es una ATPasa. Por sus
cabezas se une a los filamentos de actina y, gracias a la hidrólisis del ATP, cada cabeza camina
a lo largo de los filamentos de actina. Este mecanismo es esencial en la contracción de las
células musculares, en las que la miosina forma los filamentos gruesos. Las células no
musculares también presentan miosina, aunque en cantidad menor. Gracias a las interacciones
entre actina F y miosina, las células pueden ejercer una fuerza mecánica y desarrollar
movimientos citoplasmáticos tales como la locomoción ameboide, las corrientes
citoplasmáticas o el anillo contráctil en la citocinesis animal.

Al igual que los microfilamentos, los microtúbulos están formados por subunidades
proteicas globulares que pueden polimerizarse (y despolimerizarse) a partir de reservas
citosólicas de subunidades no polimerizadas. Los microtúbulos son tubos proteicos huecos, de
un diámetro de 25 nm, constituidos por tubulina, un dímero de unos 100.000 daltons, formado
por dos polipéptidos muy parecidos, denominados α-tubulina y β-tubulina. El ensamblaje de
los microtúbulos está organizado por diversas estructuras especializadas que proporcionan una
base a partir de la cual pueden crecer los microtúbulos; se denominan centros organizadores.

Los filamentos intermedios son fibras proteicas gruesas, de unos 8-10 nm de diámetro,
particularmente prominentes en aquellas zonas de una célula que están sometidas a una tensión
mecánica (por ejemplo, a lo largo de la prolongación de una célula nerviosa). Existen muchas
clases diferentes de filamentos intermedios. Por lo general, cada tipo celular contiene una sola
clase de ellos. Así, las neuronas contienen neurofilamentos; las células epiteliales,
tonofilamentos (o filamentos de queratina), mientras que la mayoría de las restantes células
contienen filamentos de vimentina.

Microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios no son independientes sino

que están interrelacionados entre sí y sus funciones coordinadas. Estas interacciones son, sin
embargo, poco conocidas. Existen evidencias de que los microtúbulos son los organizadores
generales del citoesqueleto, de manera que influyen claramente sobre la distribución de los
filamentos intermedios y de los microfilamentos de actina y también determinan la geometría
espacial característica de cada célula (la posición de sus orgánulos y los rasgos de sus
superficies externas).

Para poder actuar como trama estructural o participar en el movimiento celular, los
microtúbulos deben unirse a otras regiones de la célula. La mayoría de los microtúbulos están
unidos por un extremo; los de cilios y flagelos terminan en los corpúsculos basales mientras
que los microtúbulos citoplasmáticos lo hacen en una región especializada de la célula,
adyacente al núcleo, denominada citocentro. Ambos actúan como centros nucleares a partir de
los cuales crecen los microtúbulos, por lo que se les denomina centros organizadores de
microtúbulos.

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Centrosoma o citocentro

En las células animales está formado por un par de centriolos, que son cilindros de 0,1
µ m de diámetro y 0,3 µ m de largo formados por nueve grupos de 3 microtúbulos, visibles
incluso al microscopio óptico. Cada triplete de microtúbulos consta de un microtúbulo completo
(subfibra A), más interno, fusionado a dos microtúbulos incompletos (subfibras B y C); otras
proteínas forman puentes que mantienen unidos los tripletes. Esta estructura se denomina “9 x 3
+ 0”: nueve tripletes de microtúbulos y ninguno central. Los dos centriolos se disponen
perpendicularmente uno respecto al otro; son capaces de duplicarse, originando un nuevo par de
centriolos; por ejemplo, durante la mitosis o en la formación de corpúsculos basales de cilios y
flagelos.

El par de centriolos está rodeado por un material que aparece denso a los electrones
denominado material pericentriolar o centrosfera. A partir de él, surgen los haces de
microtúbulos dando una estructura estrellada, denominada áster, que se extiende hasta la
periferia celular.

Las células vegetales interfásicas no poseen citocentro sino múltiples centros

organizadores, carentes de centriolos. En los centros organizadores de las células vegetales, los
microtúbulos terminan en regiones densas a los electrones, mal definidas, que carecen por
completo de centriolos.

Cilios y flagelos

Los cilios son diminutos apéndices a modo de pelos, de unos 0,25 µm de diámetro, que
se hallan diseminados en la superficie de muchos tipos celulares de la mayoría de especies
animales y algunas plantas inferiores. Su función consiste en mover el líquido sobre la superficie
de una célula (por ejemplo, en el epitelio del tracto respiratorio o del oviducto) o en propulsar una
célula aislada a través de un líquido (locomoción).

Los campos de cilios se inclinan en ondas coordinadas unidireccionales, en las que cada
cilio se mueve como pequeño látigo. Los flagelos son parecidos a grandes cilios aunque mucho
más largos y en menor número (habitualmente sólo uno, como ocurre en los espermatozoides).
Aunque el movimiento es distinto, ya que propagan ondas casi sinusoidales, su base bioquímica
es la misma que en los cilios. De hecho, los términos cilio y flagelo pueden utilizarse como
sinónimos, y a veces, se les designa en común como undulipodios.

La estructura del cilio eucariótico es muy diferente de la del flagelo bacteriano. Está
constituido por un filamento rodeado de membrana, en cuyo interior hay un haz de microtúbulos
paralelos que forman el eje ciliar o axonema. Éste se inserta a nivel de la superficie celular sobre
un corpúsculo basal, que es un centriolo, con su estructura típica “9 x 3 + 0”. El axonema ciliar
consiste en un haz de nueve dobletes de microtúbulos dispuestos en círculo alrededor de un
par de microtúbulos sencillos (par central). En cada doblete exterior, un microtúbulo es completo
(subfibra A) y otro incompleto (subfibra B). Esta estructura se denomina “9 x 2 + 2”. Asociadas
a los microtúbulos del axonema existen muchas otras estructuras proteicas, entre las que
destacan los brazos de dineína, que se proyectan desde cada doblete e interaccionan con el
doblete adyacente, y la vaina interna, que rodea el par central.

Ya dentro de la célula, el axonema termina en el corpúsculo basal. Los dobletes

exteriores del axonema se continúan hacia el corpúsculo donde se le une un tercer microtúbulo

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parcial (subfibra C), mientras que el par central termina antes de llegar al corpúsculo basal. De
esta manera, el corpúsculo basal tiene la estructura típica del centriolo.

El axonema se mueve por un mecanismo de deslizamiento de microtúbulos mediado

por la dineína, que es una ATPasa. La hidrólisis del ATP genera una fuerza de deslizamiento de
unos microtúbulos sobre otros. Las proteínas accesorias limitan la extensión del deslizamiento y
lo regulan, produciéndose así las inclinaciones ciliares cíclicas que son la base del batido ciliar.

2.3.4.- Orgánulos celulares: mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplasmático, complejo

de Golgi, lisosomas, peroxisomas y vacuolas.

Mitocondrias

Las mitocondrias ocupan una fracción sustancial (hasta el 25%) del citoplasma de
prácticamente todas las células eucarióticas. Se trata de cilindros alargados y plásticos (no
rígidos) del tamaño de una bacteria. Están limitadas por un par de membranas altamente
especializadas. La membrana externa contiene numerosas copias de una proteína de
transporte que forma grandes canales acuosos a través de la bicapa, por lo que la membrana es
permeable a moléculas de pesos moleculares de hasta 10.000 daltons (incluidas proteínas
pequeñas). La membrana mitocondrial interna es mucho menos permeable y contiene
alrededor de un 80% de proteína. Entre ambas existe un espacio intermembranoso estrecho,
que constituye un compartimento separado con un contenido enzimático específico.

La membrana interna tiene su superficie muy aumentada debido a numerosos pliegues o

crestas que se proyectan hacia la matriz mitocondrial, el segundo compartimento de la
mitocondria, delimitado por la membrana interna. El número y la morfología de las crestas varían
enormemente de unos tipos celulares a otros.

La mitocondria es el principal sitio de producción de ATP durante el metabolismo

aeróbico: en ella ocurre el proceso de respiración celular. La matriz contiene una mezcla de
cientos de enzimas diferentes, incluidos el complejo de la piruvato deshidrogenasa, las
enzimas de la β -oxidación de los ácidos grasos y las del ciclo de Krebs. Contiene también
varias copias idénticas de ADN mitocondrial, ribosomas 70S, ARNt y varias enzimas necesarias
para la expresión génica. La membrana interna contiene proteínas específicas de transporte, las
proteínas de la cadena respiratoria (una cadena de transporte de electrones) y un complejo
enzimático denominado ATP sintasa, que cataliza la producción de ATP (fosforilación
oxidativa).

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgánulos grandes (hasta 10 µ m) exclusivos de las plantas

superiores y las algas. Su forma y tamaño son variables, aunque frecuentemente son lenticulares.
Al igual que las mitocondrias, poseen una doble membrana. La membrana plastidial externa es
muy permeable y está separada por un espacio intermembranoso de la membrana plastidial
interna, mucho menos permeable, en la que existen proteínas de transporte especiales. Pero la
membrana interna del cloroplasto no está plegada en crestas ni contiene una cadena de
transporte electrónico; simplemente delimita un compartimento interno, el estroma.

En el estroma existe un tercer tipo de membrana que forma un extenso sistema interno
de sacos aplanados a modo de discos, denominados tilacoides; a menudo los tilacoides se

10
agrupan en pilas denominadas “grana” (singular, “granum”). Todos los tilacoides están
conectados entre sí, de manera que su lumen es continuo, definiendo así un tercer
compartimento, denominado espacio tilacoidal, separado del estroma por la membrana
tilacoidal, continua e impermeable a los iones.

La función principal del cloroplasto es la fotosíntesis. En el estroma del cloroplasto se

encuentran ADN, ribosomas 70S, ARNt y enzimas necesarios para la expresión génica, además
de gránulos de almidón, gotas lipídicas y las enzimas del ciclo de Calvin. La membrana
tilacoidal contiene los sistemas fotosintéticos de captación de luz (fotosistemas), las cadenas
de transporte electrónico y el complejo de la ATP sintasa cloropastidial.

Los cloroplastos son un miembro de una familia de orgánulos estrechamente

emparentados, exclusivos de los vegetales, denominados plastos o plastidios. Todos ellos,
incluidos los cloroplastos, se desarrollan a partir de proplastidios, orgánulos relativamente
pequeños presentes en las células meristemáticas. Si la célula crece en la oscuridad, los
proplastidos originan etioplastos, que, al ser expuestos a la luz, dan lugar a cloroplastos. Los
cromoplastos acumulan pigmentos carotenoides que dan una coloración amarilla, anaranjada o
roja a los pétalos y frutos. Los leucoplastos son poco más que proplastidios agrandados y se
presentan en tejidos no verdes; algunos almacenan almidón en los tejidos de reserva
(amiloplastos).

Mitocondrias y cloroplastos son, por varios conceptos, dos orgánulos muy parecidos, no
sólo entre sí, sino también con las bacterias. Ambos están rodeados por una doble membrana y
presentan una gran cantidad de membrana interna. Son máquinas muy eficientes de producción
de ATP. En ambos existen procesos de transporte de electrones que ocurren en esa membrana
interna mediante cadenas de transporte muy parecidas. La generación de ATP se produce
creando un gradiente electroquímico de protones: las ATP sintasas de ambos son también
parecidas y topológicamente equivalentes. En su compartimento interno, matriz o estroma,
tienen lugar dos ciclos de reacciones importantes (ciclo de Krebs y ciclo de Calvin).

Pero lo que más llama la atención es la posesión de sus propios sistemas genéticos.
Ambos orgánulos contienen, en su compartimento interno, ADN circular no unido a histonas, con
varias copias por orgánulo. Tienen ribosomas semejantes a los bacterianos, 70S, y llevan a cabo
su propia replicación, transcripción y síntesis proteica, muy parecidas a las procarióticas. Ambos
orgánulos son, además, capaces de división. Los nuevos cloroplastos y mitocondrias no son
nunca producidos “de novo”; surgen siempre por crecimiento y división (parecida a la fisión
binaria bacteriana) de mitocondrias y cloroplastos anteriores, en general, a lo largo de la
interfase.

Todo ello abona la idea de la evolución de estos orgánulos a partir de bacterias

(aerobias en el caso de las mitocondrias, cianobacterias en el de los cloroplastos) que
establecieron una relación simbiótica con células ancestrales que contenían un núcleo
eucariótico (teoría endosimbiótica). A lo largo de este proceso, denominado simbiogénesis,
los endosimbiontes se han ido transformando en los orgánulos que se observan hoy en las
células eucarióticas. A lo largo del proceso, la mayoría de los genes de los orgánulos se
transfirieron al genoma nuclear de manera que mitocondrias y cloroplastos han pasado a
depender de proteínas codificadas en el núcleo. Recíprocamente, las células hospedadoras
dependen ahora de estos orgánulos para obtener energía.

Retículo endoplasmático (RE)

11
 Todas las células eucarióticas contienen un sistema membranoso, denominado RE,
formado por una membrana continua, pero altamente tortuosa, que rodea a un solo espacio
interno, el lumen. La membrana del RE constituye prácticamente más de la mitad de la
membrana total de la célula y el lumen del RE ocupa a menudo más del 10% del volumen celular
total. La membrana del RE es continua con la membrana nuclear externa, por lo que su lumen se
continúa sin separación con el espacio perinuclear. El RE proporciona a la célula un
mecanismo para separar las moléculas recién sintetizadas que pertenecen al citosol de las que
no pertenecen a él y desempeña un papel central en la biosíntesis de las macromoléculas
utilizadas para construir nuevos orgánulos celulares. Así, los lípidos, las proteínas y los
carbohidratos complejos destinados a ser transportados hasta el aparato de Golgi, la membrana
plasmática, los lisosomas o el exterior celular se sintetizan en asociación con el RE.

Existen dos regiones funcionalmente distintas del RE: el RE rugoso (RER), que posee
numerosos ribosomas en el lado citoplasmático de la membrana, y el RE liso (REL), que
físicamente es una porción de la misma membrana pero que carece de ribosomas unidos a ella.
El RER está organizado en pilas de sacos aplanados, denominados sáculos, mientras que el
REL consiste en una red de finos túbulos.

El RER se halla presente en casi todas las células nucleadas pero es especialmente
abundante en las células especializadas en la secreción de proteínas o en la intensa síntesis de
membrana. El REL no interviene en la síntesis de proteínas. En la mayoría de las células, el REL
no es en realidad más que una región del RE rugoso libre de ribosomas. Estas regiones suelen
recibir el nombre de RE de transición. El REL es especialmente abundante en ciertas células
especializadas en el metabolismo lipídico como las células secretoras de hormonas esteroideas
o los hepatocitos.

A diferencia de los ribosomas citosólicos, que sintetizan proteínas que van a quedar
confinadas en el citosol, los ribosomas del RER sintetizan proteínas de secreción, enzimas
destinadas al propio RE, al complejo de Golgi y a los lisosomas, así como las proteínas
integrales de la membrana plasmática. En principio, la síntesis de esta clase de proteínas se
inicia en ribosomas no adheridos a la membrana del RE. Posteriormente, el ribosoma queda
unido por su subunidad mayor a la membrana. A continuación, la cadena polipeptídica en
crecimiento atraviesa la membrana del RE y la proteína recién sintetizada queda el lumen del RE.
Este proceso se denomina descarga vectorial. Las proteínas de membrana se sintetizan de
manera similar pero quedan insertas en la membrana con su orientación correcta.

En el lumen del RER, las proteínas recién sintetizadas sufren una serie de
modificaciones postraduccionales antes de llegar a sus destinos celulares. Así, la formación
de puentes disulfuro, su plegamiento correcto y el armado de las subunidades para formar
proteínas multiméricas.

Una de las principales funciones de biosíntesis del RE es la glucosilación de las

proteínas. La mayoría de las proteínas segregadas o transportadas al AG, los lisosomas o la
membrana, en contraste con las citosólicas, son glucoproteínas. La unión de los oligosacáridos
ocurre, en parte, en el lumen del RER. Los fosfolípidos y el colesterol se sintetizan también en
las membranas del RE. Así, una de las funciones primordiales del RE consiste en la producción
de casi todos los lípidos y proteínas necesarios para la elaboración de nuevas membranas
celulares.

12
 Las macromoléculas sintetizadas en el RE son transportadas a otros lugares,
empaquetadas en pequeñas vesículas de transporte, las cuales se separan por
estrangulamiento de la porción de transición del RE por un proceso denominado gemación.
Cuando estas vesículas se fusionan con una membrana diana específica (habitualmente, el
aparato de Golgi), los constituyentes de la membrana vesicular se integran en la membrana
diana; simultáneamente, las proteínas solubles de su interior se ceden al lumen del orgánulo
diana (o se segregan al exterior de la célula si la diana es la membrana plasmática, proceso
denominado exocitosis). Estos procesos de formación y fusión de vesículas desempeñan un
papel importante en el transporte de macromoléculas de un orgánulo celular hasta otro.

El aparato o complejo de Golgi (AG).

Se trata de un orgánulo localizado cerca del núcleo celular (en las células animales,
alrededor del citocentro) compuesto por varios grupos de cisternas de superficie lisa rodeadas
de membrana. Cada conjunto de cisternas aplanadas, en forma de disco, se denomina
dictiosoma; mide 1 µ m de diámetro y está formado por unas 6 cisternas. Generalmente las
células vegetales contienen numerosos dictiosomas (hasta cientos) separados mientras que las
células animales contienen sólo unos pocos unidos entre sí.

Asociados a los dictiosomas se encuentran siempre enjambres de pequeñas vesículas,

de unos 50 nm de diámetro, agrupadas preferentemente en la cara más cercana al RE y también
cerca de los bordes dilatados de cada cisterna; se denominan vesículas de Golgi. Muchas
células especializadas en la secreción tienen además grandes vesículas secretoras (de 1000
nm de diámetro), localizadas en el lado más cercano a la membrana plasmática; contienen,
concentrado, el producto que segrega la célula.

El AG está estructuralmente polarizado. Presenta una cara cis o de formación,

estrechamente asociada con la porción de transición del RE, una región medial y una cara
trans o de maduración. Dentro de cada región, hay distintas enzimas que catalizan diversas
modificaciones de las moléculas de secreción y de membrana, de acuerdo con sus estructuras y
sus destinos finales. Una vez modificadas en el AG, las proteínas de secreción son
transportadas hacia el exterior del complejo por un segundo tipo de vesículas de transporte,
que brotan por gemación de la cara trans del AG. Algunas de ellas son vesículas de secreción
que contienen proteínas maduras destinadas a la membrana plasmática y a los lisosomas. En
todas las células existe una secreción constitutiva, continua, de proteínas destinadas al
exterior que se transportan en estas vesículas pequeñas y se liberan por exocitosis. En las
células especializadas en la secreción, las macromoléculas se almacenan en grandes vesículas
de secreción, en espera de un estímulo nervioso u hormonal para la exocitosis (secreción
regulada).

La cisterna del lado cis se forma por la fusión de las vesículas de transporte del RE y
físicamente se mueve hacia la posición trans convirtiéndose en una cisterna primero medial y
luego trans, proceso denominado migración o progresión cisternal. Al llegar a la cara trans, la
cisterna se desorganiza emitiendo vesículas de secreción y de transporte.

El AG es el principal director de la circulación macromolecular en el interior de la célula.

Muchos tipos de moléculas diferentes pasan a través del complejo de Golgi en algún momento
de su maduración, por lo general poco después de su síntesis en el RE.

13
 Las proteínas destinadas a la secreción se mueven, por tanto, en el siguiente orden:
RER → vesículas de transporte del RE al AG → cisternas del AG → vesículas secretoras o de
transporte → superficie celular (exocitosis). Asimismo, los lípidos y las proteínas de membrana
siguen la misma vía aunque insertos en la membrana de la cisterna. También pasan por él las
proteínas de los lisosomas y el material de la pared celular en las plantas.

Pero el AG no se limita a esto. A lo largo de su transporte por las cisternas, las

macromoléculas son modificadas covalentemente. Así, se altera el oligosacárido unido en el
RE a las proteínas, eliminando y añadiendo nuevos monosacáridos en rutas de ajuste muy
complejas y estrechamente programadas. Igual ocurre con los glucolípidos.

En las células vegetales, el AG está formado por numerosos dictiosomas separados

unos de otros (y no conectados a otros dictiosomas como suele suceder en las células animales)
que se dedican principalmente a la producción de una amplia gama de polisacáridos
extracelulares como los mucílagos o los componentes de pared celular (excepto la celulosa, la
cual se sintetiza exclusivamente en la membrana plasmática).

Lisosomas

Los lisosomas son vesículas membranosas de una extraordinaria diversidad de formas

y tamaños, cuyo rasgo común son las enzimas hidrolíticas que contienen y que producen la
digestión intracelular controlada de macromoléculas.

Se conocen unas 40 enzimas lisosómicas. Todas ellas son hidrolasas ácidas, con una
actividad óptima a pH 5, que es el pH del interior del orgánulo. Así, hay proteasas, nucleasas,
glucosidasas, lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas. El hecho de que estas enzimas
requieran un pH ácido protege al citosol contra las lesiones que podrían producirse en el caso de
rotura de la membrana lisosómica.

Existen dos clases de lisosomas. Los lisosomas primarios son vesículas esféricas
pequeñas recién formadas y que, por tanto, todavía no han encontrado sustrato para la digestión.
Se forman por gemación en la cisterna más trans del aparato de Golgi. De esta manera, las
hidrolasas ácidas se agrupan y empaquetan de forma específica en algunas vesículas del AG.

Los lisosomas secundarios son más grandes e irregulares, aparecen como

consecuencia de la fusión de los lisosomas primarios con otros orgánulos limitados por
membrana y contienen partículas o membranas en proceso de digestión. Existen diversas clases
de lisosomas secundarios. Los grandes fagolisosomas (o vacuolas digestivas) resultan de la
fusión de lisosomas primarios con los fagosomas, las grandes vesículas derivadas de la
membrana plasmática que se forman en la fagocitosis. Los fagolisosomas contienen grandes
partículas, como bacterias, en su interior. La fusión libera las enzimas digestivas al interior del
fagosoma, con lo que las partículas se digieren. Los cuerpos multivesiculares provienen de la
fusión de los lisosomas primarios con las vesículas de endocitosis (endosomas): contienen
numerosas vesículas en proceso de digestión. Las vacuolas autofágicas contienen y digieren
membranas u orgánulos intracelulares envejecidos, tales como mitocondrias o gránulos de
secreción. Estos orgánulos son primero englobados por porciones de RE, formando
autofagosomas, a los cuales se unen después los lisosomas primarios.

Todas las células animales y casi todas las vegetales contienen peroxisomas,
pequeños orgánulos de unos 0,5 µ m limitados por una membrana única. Los peroxisomas se

14
caracterizan por contener varias oxidasas, enzimas que utilizan el O2 para oxidar moléculas
orgánicas en un proceso que forma peróxido de hidrógeno (H2O2). Además, contienen
copiosas cantidades de catalasa, que utiliza el H2O2 generado por las oxidasas para oxidar
diversos sustratos o degrada el H2O2 para dar H2O y O2

2 H2O2 → 2H2O + O2

Esta reacción es un dispositivo de seguridad que impide la acumulación peligrosa del H2O2, un
fuerte agente oxidante.

Las células hepáticas y renales presentan grandes peroxisomas, a veces con una
estructura central denominada cristaloide, que contiene las enzimas peroxisómicas altamente
concentradas.

La composición de los peroxisomas es muy variable. En las hojas de las plantas, un tipo
especial de peroxisomas realiza la fotorrespiración. En las semillas en germinación, un tipo de
peroxisomas muy distinto transforma los ácidos grasos en azúcares, a través del ciclo del
glioxilato, por lo que se les denomina glioxisomas. El ciclo del glioxilato no tiene lugar en las
células animales, las cuales, por tanto, no pueden transformar las grasas en hidratos de carbono.

Vacuolas

El término “vacuola”, antes muy utilizado para designar vesículas rodeadas de

membrana, está en franco desuso. La aplicación del término se ha ido reduciendo
progresivamente a medida que se ha ido avanzando en el conocimiento de los distintos
orgánulos celulares, y en la actualidad se usa únicamente para designar algunas vesículas de
protozoos (“vacuolas contráctiles”), algunos tipos de lisosomas secundarios (nombres también
en desuso) y las grandes vacuolas vegetales.

El compartimento más conspicuo de la mayoría de las células vegetales es una o varias

vesículas muy grandes (vacuolas), denominadas colectivamente vacuoma, que están
separadas del citoplasma por una única membrana denominada tonoplasto. La vacuola puede
ocupar más del 50% del volumen celular, llegando incluso al 95% según el tipo celular. En
algunas células, una gran vacuola ocupa el espacio central, mientras que el citosol, con el núcleo
y los orgánulos, forman una fina capa adosada a la pared celular.

Junto con el citoplasma, la vacuola actúa en el equilibrio osmótico para mantener la

presión de turgencia. El tonoplasto controla la diferente composición de soluto entre la vacuola y
el citosol. Además, las vacuolas pueden almacenar muchos tipos de moléculas. Por ejemplo, en
la hoja, el exceso de sacarosa producido durante la fotosíntesis diurna se almacena en la
vacuola; durante la noche sale al citosol para ser metabolizado. Otras veces se almacenan
pigmentos, sustancias tóxicas de defensa (como alcaloides o sustancias con sabor
desagradable), proteínas de reserva en las semillas y muchas otras.

2.3.5.- Núcleo: envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleolo.

La inmensa mayoría del ADN celular eucariótico se halla recluida en el núcleo, el rasgo
más característico de los eucariotas. La separación de los compartimentos nuclear y
citoplasmático es una de las funciones principales del núcleo. Las moléculas de ADN son
extraordinariamente largas y han de empaquetarse en un espacio reducido. El plegado del ADN

15
es importante para las células eucarióticas por dos razones. En primer lugar, es esencial para
disponer las grandes moléculas de ADN en forma ordenada dentro del núcleo. En segundo lugar,
la manera exacta de plegado de una región del genoma determina la actividad de los genes de
esa región.

Se denomina interfase al período que transcurre entre dos divisiones celulares y al

núcleo en esta fase, núcleo interfásico. El término “interfase” puede dar la idea equivocada de
que el núcleo se encuentra en reposo. Muy al contrario, en el núcleo interfásico se producen los
procesos de transcripción y maduración del ARN; incluso antes de la división, se realiza en él la
duplicación de todo el material genético (replicación).

Cuando se observa un núcleo interfásico al microscopio electrónico, pueden distinguirse

en él cuatro componentes: cromatina, nucleolo, envoltura nuclear y nucleoplasma.

Envoltura nuclear

El contenido nuclear está separado del citoplasma por las membranas que forman la
envoltura nuclear, una doble membrana compuesta por dos bicapas lipídicas separadas por
espacio de 20-40 nm, conocido como espacio perinuclear.

La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del RE y, a menudo, su

superficie exterior está tapizada por ribosomas. La membrana externa está conectada a la
membrana nuclear interna en determinadas regiones, denominadas poros nucleares, a través
de los cuales existe comunicación directa entre nucleoplasma y citoplasma.

Situada en el lado nucleoplasmático de la membrana interna, existe una capa

electrodensa, denominada lámina nuclear, que desempeña un papel crucial en la organización
de la envoltura nuclear y de la cromatina subyacente. Está compuesta por una red de filamentos
intermedios que se extienden sobre la superficie interna de la envoltura nuclear.

Para superar los problemas de transporte molecular que presenta la doble membrana, la
envoltura nuclear está atravesada por unos poros nucleares, cada uno de los cuales está
rodeado por una gran estructura discoidal conocida como complejo del poro nuclear, de unos
80 nm de diámetro, compuesto por múltiples copias de 50-100 cadenas proteicas denominadas
nucleoporinas. Iones, metabolitos y proteínas pequeñas pueden difundir a través del canal
acuoso del complejo nuclear. Sin embargo, las proteínas grandes y los ARN no pueden difundir
ni hacia dentro ni hacia fuera del núcleo y deben ser llevados por transporte activo a través del
poro. Todos los ARN sintetizados en el núcleo deben exportarse hacia el citosol antes de que
puedan intervenir en la síntesis proteica. Por el contrario, todas las proteínas halladas en el
núcleo deben ser importadas desde el citoplasma, donde son sintetizadas por los ribosomas. El
complejo actúa como un canal con compuerta a través del cual estas macromoléculas son
transportadas de manera selectiva hacia el interior del núcleo y desde éste al citoplasma.

Nucleoplasma

Se denomina así al contenido interno del núcleo, en el que están contenidos la cromatina
y el nucleolo. Está formado por una disolución coloidal con una gran variedad de intermediarios
metabólicos, especialmente nucleótidos, y enzimas y proteínas reguladoras de la transcripción y
replicación. Aunque su contenido enzimático es muy distinto del contenido del citosol, existe

16
entre ellos comunicación directa a través de los poros nucleares, por lo que iones y moléculas
pequeñas se mueven entre ambos por difusión simple. Si se exceptúa la lámina nuclear, no
existe en el nucleoplasma algo parecido a un citoesqueleto.

Cromatina

A grandes aumentos, el contenido nuclear aparece lleno de una enmarañada red de

fibras conocida como cromatina. Aunque no pueden verse individualizadas, la cromatina está
formada por las moléculas de ADN asociadas a una amplia variedad de proteínas entre las que
destacan las histonas, proteínas estructurales que actúan organizando el ADN dentro del núcleo
celular.

Comparadas con las otras proteínas no histonas, que también se unen al ADN, las
histonas constituyen una clase bien definida de proteínas estructurales y están presentes en
todas las células eucarióticas (con alguna excepción). Son relativamente pequeñas (unos 100
aminoácidos) y tienen una gran proporción de lisina y arginina, con carga positiva, lo que las
ayuda a unirse firmemente al ADN de forma independiente de la secuencia de bases. Se
presentan en cantidades enormes (unos 60 millones de copias por célula), con una masa total
más o menos igual a la del ADN.

Se conocen cinco tipos de histonas, divididas en dos grupos. El primero son las
histonas nucleosómicas, denominadas H2A, H2B, H3 y H4. Estas cuatro histonas se cuentan
entre las más conservadas de todas las proteínas conocidas. El segundo grupo está constituido
por las histonas H1, de las que en cada célula existen diversas variedades, diferentes pero
estrechamente relacionadas. Las histonas son las responsables de empaquetar las largas
moléculas de ADN (de varios cm de largo) dentro de un núcleo de sólo unos pocos micrómetros.

Existen diversos grados de empaquetamiento de la cromatina. La forma más extendida

de cromatina es una fibra de unos 11 nm de diámetro que por su aspecto recuerda un collar de
perlas o una serie de cuentas ensartadas. Cada “cuenta” o “perla” se denomina nucleosoma y
aparece en las micrografías electrónicas como una partícula discoidal de unos 11 nm de
diámetro.

Cada nucleosoma está formado por un núcleo de proteína y ADN enrollado a su

alrededor como un hilo a su carrete. El núcleo de proteína es un octámero de histonas que
contiene 2 copias de cada una de las histonas nucleosómicas. Los nucleosomas contienen 146
pares de bases de ADN, enrollados algo menos de dos vueltas alrededor del núcleo proteico.
Cada nucleosoma está separado del siguiente por una región de ADN espaciador, que posee
aproximadamente unas 60 pares de bases. Por tanto, la longitud completa de ADN entre un
nucleosoma y el siguiente es de unos 200 pares de bases.

En la célula viva, la cromatina debe mantenerse en un estado muy condensado por lo

que pocas veces adopta esta forma extendida. El siguiente nivel de empaquetamiento es la
llamada fibra de 30 nm de diámetro. En estas fibras, los nucleosomas están empaquetados en
una disposición espiral o solenoide, con seis nucleosomas por vuelta. La histona H1 es el
responsable de este empaquetamiento. La cromatina condensada en fibras de 30 nm es
bastante dinámica, con regiones que se despliegan en parte y luego se vuelven a plegar. Las
regiones de cromatina sometidas a transcripción activa adoptan la forma extendida de 11 nm,
mientras que la cromatina que no está en transcripción aparece, sobre todo, en la forma
condensada de 30 nm.

17
 Existen muchas otras proteínas no histonas que se unen al ADN. La mayoría de ellas
se hallan en cantidades muy reducidas: se trata de proteínas necesarias en la transcripción y la
replicación. Otras proteínas no histonas intervienen también en la organización de la estructura
de cromatina. En concreto, algunas de ellas forman un armazón cromosómico flexible al que se
unen largas asas de la fibra cromatínica de 30 nm de cientos de miles de pares de bases,
denominadas dominios estructurales en forma de bucle. La mayor parte de los genes se
localizan dentro de las asas de cromatina unidas por sus bases a un armazón cromosómico. Los
dominios en forma de bucle tienen un diámetro de unos 300 nm, y en realidad, se trata de la
forma extendida de los cromosomas durante la interfase.

Nucleolo

Al microscopio óptico, el nucleolo es la estructura más patente del núcleo interfásico. Se

trata de una (a veces, dos) estructura esferoidal que carece de membrana que la delimite,
formada por ARN y proteínas. En realidad, el nucleolo es la manifestación visible de la síntesis
de ARNr y su asociación con proteínas para formar las subunidades ribosómicas. Contiene
grandes bloques de ADN, cuyos genes ADNr son transcritos a una velocidad enorme. Los
genes ADNr son genes dispuestos en tándem, con muchas copias del mismo gen, una
continuación de otra. Estas regiones genómicas se denominan organizadores nucleares.

Al microscopio electrónico pueden distinguirse en el nucleolo tres regiones parcialmente

separadas: un componente débilmente contrastado, que contiene ADN procedente de una
región organizadora nucleolar de un cromosoma; un componente fibrilar denso, compuesto por
numerosas y finas fibras de ribonucleoproteína de 5 nm, que corresponden a los transcritos de
ARN; finalmente, un componente granular que contiene partículas de 15 nm de diámetro que
representan las partículas precursoras ribosómicas más maduras.

A medida que la célula se aproxima a la mitosis, el nucleolo empieza a disminuir de

tamaño y desaparece cuando se detiene toda la síntesis de ARNr. Al final de la mitosis se inicia
de nuevo la síntesis de ARNr y reaparecen diminutos nucleolos en las localizaciones
cromosómicas de los genes ADNr, que crecen rápidamente y se fusionan formando un único
nucleolo.

2.4.- Célula eucariótica. Función de reproducción.

2.4.1.- El ciclo celular: interfase y división celular.

Una nueva célula surge cuando otra anterior se divide o cuando dos de ellas (gametos)
se fusionan. En cualquiera de los dos casos se inicia un programa de división celular que está

18
codificado en el ADN y que es ejecutado por proteínas. Este programa suele incluir un período
de crecimiento celular, durante el cual se elaboran proteínas y se replica el ADN (la interfase),
seguido por un proceso de división celular cuyo resultado es la aparición de dos células hijas. El
crecimiento y la división celular es una decisión muy bien regulada por los organismos
multicelulares que asegura que un individuo adulto reemplace las células desgastadas o
produzca más células (crecimiento) en respuesta a una nueva necesidad. En el cáncer, las
células se multiplican aunque el cuerpo no lo necesita: la división celular se produce sin control
con efectos devastadores.

La mayoría de las células eucarióticas viven de acuerdo con un reloj interno y progresan
a través de una secuencia de fases llamadas, en conjunto, ciclo celular. El ciclo celular está
dividido en cuatro fases principales. En las células somáticas ciclantes (que se dividen), los
cromosomas se replican durante la fase S; después de atravesar la fase G2, las células
comienzan el complicado proceso de la división celular o fase M. Después de la división, las
células ciclantes entran en la fase G1, el período anterior a la reiniciación de la síntesis de ADN
en la fase S.

Las fases G1, S y G2 constituyen la interfase. La mayor parte de las células eucarióticas
tardan entre 10-20 horas en completar el ciclo y muchas lo hacen a velocidad mucho menor;
incluso muchas células adultas, como las neuronas o las fibras musculares estriadas, nunca se
dividen.

El control preciso del ciclo celular durante el desarrollo y el crecimiento es decisivo para
determinar el tamaño y la forma de cada tejido. La mayor parte de las células que se producen
en un organismo multicelular se retiran del ciclo en G1 para diferenciarse y entran en una fase
llamada G0, un estado de “pausa” o “latencia” que puede durar días o semanas. Algunas células
diferenciadas (por ejemplo, fibroblastos o linfocitos) pueden ser estimuladas para retornar al ciclo
y dividirse. No obstante, muchas células diferenciadas nunca retornan al ciclo celular para
dividirse otra vez: se las conoce como células posmitóticas, como las neuronas o las células
del cristalino.

Cuando una célula va a dividirse, el núcleo interfásico sufre una serie de drásticas
transformaciones conocidas en conjunto como mitosis. Los acontecimientos mitóticos se
analizan más adelante; a continuación se estudian exclusivamente los cambios que se producen
en la cromatina interfásica, que conducen a la formación de las grandes estructuras, visibles al
microscopio óptico, denominadas cromosomas.

La cromatina eucariótica está organizada en grandes unidades denominadas

cromosomas. En las células en interfase, los cromosomas no son visibles dado que la
cromatina está descondensada en forma de fibra de 11 ó 30 nm. Sin embargo, durante la mitosis
la cromatina se condensa y los cromosomas se hacen visibles al microscopio óptico. El máximo
grado de empaquetamiento se produce en metafase (la segunda fase de la mitosis); por tanto, es
durante esta fase de la mitosis cuando los cromosomas se observan mejor y se habla de
cromosomas metafásicos. Debido a que la célula ha replicado el ADN justo antes de la mitosis,
los cromosomas metafásicos aparecen como estructuras dobles, formados por las dos
moléculas de ADN idénticas resultantes de la replicación. En interfase, en cambio, cada
cromosoma está formado por una única molécula lineal de ADN.

En cada cromosoma metafásico, las dos moléculas de ADN están plegadas por
separado dando lugar a una estructura consistente en dos cromátidas hijas unidas por una

19
estructura denominada centrómero (o constricción primaria). El centrómero divide
transversalmente al cromosoma en dos partes de longitud variable llamadas brazos. El brazo
más corto se denomina brazo p y el más largo, brazo q. La posición del centrómero permite
clasificar a los cromosomas en cuatro categorías: metacéntricos (centrómero medio, brazos
aproximadamente del mismo tamaño), submetacéntricos (centrómero más cerca de un extremo
que de otro), acrocéntricos (centrómero casi en el extremo) y telocéntricos (centrómero
terminal). A veces aparece una constricción secundaria en el extremo del brazo q, separando
una porción terminal o satélite. Los extremos de las cromátidas se denominan telómeros.

Ciertos colorantes tiñen de forma selectiva algunas regiones de los cromosomas con
mayor intensidad que otras. Esto produce patrones de bandas específicos para cada
cromosoma aislado, lo que hace posible identificarlos. La cantidad, el tamaño y la forma de los
cromosomas en metafase constituyen el cariotipo, que es distinto para cada especie.

2.4.2.- Mitosis: etapas y significado biológico.

La fase M del ciclo celular es compleja desde el punto de vista mecánico. Para que una
célula se pueda dividir con éxito se han de producir dos procesos distintos. En primer lugar, los
cromosomas que se han replicado durante la fase S se han de alinear, separar y desplazar hacia
los extremos opuestos de la célula. En segundo lugar, el citoplasma se ha de segmentar de
manera que se asegure que cada célula hija reciba no sólo un conjunto completo de
cromosomas (un genoma completo) sino también los elementos y los orgánulos citoplasmáticos
necesarios. La división nuclear (mitosis) y la citoplasmática (citocinesis) se producen
generalmente en estrecha sucesión de forma que la citocinesis se inicia hacia el final de la
mitosis. Sólo de esta manera se asegura la formación de dos células hijas genéticamente
idénticas entre sí y con la célula progenitora, aunque de un tamaño menor que ésta.
Posteriormente, durante la fase G1, las células hijas crecerán hasta el tamaño normal antes de
entrar en la fase S.

Tradicionalmente, la división celular se ha estructurado en cinco etapas. Las cuatro

primeras (profase, metafase, anafase y telofase) constituyen la mitosis. La quinta es la
citocinesis.

Mitosis (o cariocinesis)

La mitosis es el mecanismo de los eucariotas para repartir de forma equitativa el genoma

nuclear en la división celular. Para realizar esta compleja tarea, las células animales y vegetales
construyen una maquinaria especializada, el aparato mitótico, que captura los cromosomas y
luego los tracciona y empuja hacia los polos opuestos de la célula en división. Durante la mitosis,
la mayoría de los procesos celulares interfásicos están detenidos y la célula se ocupa
únicamente en repartir su genoma duplicado.

Antes de que empiece la mitosis han de producirse una serie de acontecimientos

preparatorios que ocurren durante la interfase. Así, una vez completada la replicación del ADN,
las dos cromátidas hermanas permanecen unidas por el centrómero. Cada cromátida hermana
se une al aparato mitótico a través de un cinetocoro, un complejo de proteínas reunidas a la
altura del centrómero.

El citocentro debe también duplicarse. El proceso de duplicación de los centríolos del

centrosoma (denominado ciclo del centríolo o ciclo del centrosoma) comienza durante G1. En

20
primer lugar, el par de centríolos se separa ligeramente uno de otro dentro de la matriz del
centrosoma. Posteriormente comienzan a aparecer los centríolos hijos, que se originan “de novo”.
Finalmente, al comienzo de la mitosis, los dos pares de centríolos se separan y migran hacia
lados opuestos del núcleo.

Profase

La profase se inicia cuando los cromosomas condensados resultan visibles por vez
primera. Mientras los cromosomas se condensan, el nucleolo empieza a desorganizarse y
desaparece progresivamente (es decir, se detiene la síntesis de subunidades ribosómicas). La
masa de microtúbulos citoplasmáticos que forman parte del citoesqueleto se disgrega al
comienzo de la profase formando una gran reserva de moléculas de tubulina, que se utilizan
para la construcción del aparato mitótico. A lo largo de la profase se produce el armado de éste,
en dos partes:

- Un huso mitótico central con la forma global de una pelota de rugby. Inicialmente, el
huso se ensambla fuera del núcleo, a medida que los dos pares de centríolos
(denominados centros mitóticos) se separan.

- Un par de ásteres, una ordenación radial de microtúbulos cuyo foco es cada uno de los
centros mitóticos. Los dos ásteres se hallan situados al principio uno junto al otro muy
cerca de la envoltura nuclear y progresivamente se van separando y dirigiéndose hacia
polos opuestos de la célula.

Se van formando así dos conjuntos iniciales de microtúbulos: los microtúbulos astrales
forman el áster e irradian del centrosoma; los microtúbulos polares (o fibras polares) se sitúan
entre los dos ásteres, se alargan y empujan a los dos centros, separándolos a lo largo de la parte
externa del núcleo. La profase tardía (a veces denominada prometafase) viene marcada por la
desintegración de la envoltura nuclear, que se rompe originando fragmentos de membrana
indiferenciables de las vesículas del RE.

El huso mitótico puede ahora penetrar en el área nuclear. En las dos caras de los
centrómeros de cada cromosoma se reconocen ahora unas estructuras especializadas
denominadas cinetocoros. En ellos se insertan los extremos de un conjunto especial de
microtúbulos, denominados microtúbulos cinetocóricos o fibras cinetocóricas, que irradian
en direcciones opuestas desde cada lado de cada cromosoma. Los cromosomas recién
condensados, fijados a los microtúbulos cinetocóricos, se mueven entonces hacia el ecuador del
huso; en su camino exhiben un comportamiento saltatorio, con agitados movimientos de
acercamiento o alejamiento al ecuador del huso.

Metafase

En la metafase se completa el montaje del aparato mitótico. Los dos centrosomas están
situados en los dos polos de la célula. Cada centrosoma organiza los tres conjuntos
diferenciados de microtúbulos. Los microtúbulos astrales irradian desde los centrosomas y los
microtúbulos cinetocóricos están adosados a los cinetocoros. Los microtúbulos polares no
interactúan con los cromosomas pero se interdigitan con los del polo opuesto.

21
 Los cromosomas aparecen en esta fase en su estado de máxima condensación,
alineados a medio camino entre los dos polos del huso, con sus ejes longitudinales en ángulo
recto con el eje del huso, es decir, con los cinetocoros orientados hacia cada polo. Los
cromosomas forman así la llamada placa metafásica.

Anafase

Las mismas fuerzas que forman el huso durante la profase y la metafase dirigen la
separación de los cromosomas hacia polos opuestos en la anafase. La fuerza de los
cinetocoros arrastra las cromátidas hermanas hacia los polos opuestos del huso. La anafase
empieza bruscamente cuando se separan las cromátidas hermanas y cada una de ellas es
arrastrada lentamente (aproximadamente 1 µm por minuto) hacia el polo del huso. A medida que
los microtúbulos cinetocóricos se acortan, los cinetocoros van desplazándose hacia los polos,
arrastrando consigo a la cromátida (cromosoma). Debido a la tracción, los cromosomas adoptan
una forma característica en V, con su vértice dirigido hacia el polo del huso.

Posteriormente, los microtúbulos polares se deslizan unos respecto a otros y se alargan.

En consecuencia, los dos polos del huso se separan aún más y arrastran consigo a los
cromosomas hacia lo que serán las dos células hijas.

Telofase

Cuando los cromosomas hijos separados llegan a los polos, las fibras cinetocóricas
desaparecen. Los microtúbulos polares se alargan aún más y permanecen superpuestos en el
ecuador del huso. La cromatina condensada se expande de nuevo y se reconstituye la envoltura
nuclear, con lo que en cada polo aparecen los dos núcleos de las células hijas, cada uno con su
juego completo de cromosomas. Cuando los nucleolos comienzan a reaparecer dentro de los
núcleos hijos, la mitosis ha llegado a su fin.

En general, los procesos mitóticos en las plantas son similares a los de las células
animales. La principal diferencia es la ausencia total de centríolos; sus husos mitóticos
carecen de ásteres (husos anastrales) y están menos centrados en los polos que los husos
astrales, aunque son completamente funcionales.

2.4.3.- Citocinesis en células animales y vegetales.

Aunque la mitosis y la división del citoplasma (citocinesis) suelen estar asociadas, se

trata de acontecimientos bastantes diferentes; de hecho, la mitosis no siempre va seguida de
citocinesis y se originan entonces grandes células plurinucleadas (plasmodios).

La citocinesis animal ocurre por segmentación, un proceso de estrangulación

progresiva del citoplasma. Suele iniciarse en anafase y su primer signo visible es una ligera
invaginación de la membrana plasmática que recibe el nombre de surco de segmentación. El
surco se forma invariablemente en el plano de la placa metafásica (en la región de superposición
de los microtúbulos polares) en ángulo recto con el eje longitudinal del huso mitótico. La
segmentación se realiza gracias a la contracción de un anillo compuesto por filamentos de actina,
denominado anillo contráctil, unido a la cara citosólica de la membrana plasmática.

A medida que avanza la citocinesis disminuye el diámetro del anillo contráctil, por lo que
la célula se va dividiendo en dos partes por un surco de segmentación cada vez más profundo.

22
La contracción del anillo se debe a la interacción de la miosina con los filamentos de actina hasta
que se completa la segmentación y el anillo se elimina.

En la citocinesis vegetal, en lugar de un anillo contráctil se ensambla una estructura

con forma de cilindro abierto denominada fragmoplasto, formado por los microtúbulos
residuales del huso polar, organizados en series paralelas.

Pequeñas vesículas derivadas del AG y llenas de precursoras de la pared entran en

contacto con los microtúbulos del fragmoplasto y se transportan a lo largo de ellos en dirección a
la región ecuatorial. Allí se fusionan originando una estructura discoidal rodeada de membrana,
denominada placa celular, en cuyo interior se ensamblan los componentes de la pared celular
primaria. Los bordes de la placa se extienden por fusión de nuevas vesículas hasta que la placa
celular llega a la membrana plasmática, separando por completo a las dos nuevas células
(excepto por los plasmodesmos). Finalmente, en el interior de la placa se depositan microfibrillas
de celulosa que completan la nueva pared celular.

En la citocinesis no existe ningún mecanismo especial que asegure el reparto de

orgánulos citoplasmáticos entre las dos células, a pesar de que los orgánulos no se pueden
duplicar sin una copia preexistente. Por ejemplo, se necesitan ribosomas para producir
ribosomas y moléculas de tubulina para organizar el citoesqueleto. De manera análoga,
mitocondrias y cloroplastos sólo pueden surgir por bipartición del orgánulo preexistente
correspondiente. La distribución de los orgánulos entre las células hijas es al azar y las células
hijas deben entrar en una fase de crecimiento hasta que se forman las cantidades típicas de
estos orgánulos de una célula adulta.

2.5.- Célula eucariótica: Función de nutrición.

2.5.1.- Concepto de nutrición. Nutrición autótrofa y heterótrofa.

La nutrición consiste en el intercambio de materia y energía con el entorno. Si se

atiende a la obtención de materia existen dos grandes tipos de nutrición. Los seres vivos
autótrofos obtienen del entorno exclusivamente moléculas inorgánicas (CO2, agua y sales
minerales); con ellas, y con una fuente de energía, son capaces de sintetizar todas las
biomoléculas que les son necesarias. Por el contrario, los seres heterótrofos necesitan tomar
del medio moléculas orgánicas previamente sintetizadas por los autótrofos; en definitiva, se
alimentan, directa o indirectamente, de ellos. Son autótrofos la inmensa mayoría de las plantas,
las algas y muchas bacterias. Hongos, animales y gran parte de las bacterias son heterótrofos.

2.5.2.- Ingestión.

2.5.2.1.- Permeabilidad celular: difusión y transporte.

La membrana plasmática constituye el límite exterior y contribuye a dar forma a la célula

pero es algo más que una simple barrera pasiva. La bicapa lipídica es altamente impermeable a
la mayoría de las moléculas polares, impidiendo así que salgan fuera de la célula. Pero, por esta
misma razón, las células han tenido que desarrollar sistemas de transporte de moléculas
polares pequeñas y de macromoléculas a través de sus membranas. Todas las membranas
biológicas presentan una permeabilidad selectiva gracias a sus proteínas de membrana, que
permite el control de su composición interna y el almacenamiento de energía potencial en forma
de gradientes iónicos.

23
 Con el tiempo suficiente, cualquier molécula difunde a través de una bicapa lipídica
libre de proteínas, a favor de su gradiente de concentración; sin embargo, la velocidad a la
que lo hace depende de su tamaño y su solubilidad en agua. En general, cuanto más pequeña y
más hidrofóbica sea la molécula tanto más fácilmente difundirá (difusión simple). Así, las
moléculas pequeñas y grandes no polares (O2, N2, lípidos, etc.) difunden rápidamente, y también
las moléculas polares sin carga si su tamaño es suficientemente reducido (así, H2O, urea, CO2).
En cambio, las bicapas lipídicas son impermeables a moléculas polares grandes (como
glucosa o aminoácidos) y a todas las moléculas cargadas, por muy pequeñas que sean (iones).

Las membranas celulares también permiten el paso de agua y de las moléculas no

polares por simple difusión física. Sin embargo, son también selectivamente permeables a
iones y moléculas polares grandes. Son determinadas proteínas de membrana, denominadas
colectivamente proteínas de transporte a través de membrana, las responsables de la
transferencia de estos solutos. Las proteínas de transporte son específicas: cada una está
destinada al transporte de una clase diferente de compuesto químico y, con frecuencia, de una
especie molecular específica (por ejemplo, Na+).

Desde el punto de vista de los solutos transportados, los sistemas de transporte se

clasifican en uniporte (si simplemente transfieren un soluto de un lado a otro de la membrana) y
cotransporte, si la transferencia de un soluto depende de la transferencia simultánea o
secuencial de un segundo soluto; si ambos se transportan en la misma dirección se denomina
simporte, y si es dirección opuesta, antiporte.

Desde el punto de vista energético, los sistemas de transporte pueden ser pasivos o
activos. En el transporte pasivo, la proteína de transporte permite que un soluto determinado
atraviese la bicapa a favor de su gradiente de concentración o, si el soluto tiene carga
eléctrica, a favor de su gradiente electroquímico (es decir, su gradiente de concentración más
el gradiente eléctrico a través de la membrana o potencial de membrana). El transporte pasivo
no gasta energía dado que se realiza a favor de gradiente. Algunas proteínas de transporte que
median el transporte pasivo forman canales acuosos (proteínas de canal o, simplemente,
canales) y permiten que un soluto de tamaño y carga apropiados atraviesen la bicapa por
difusión simple. Son especialmente importantes los canales iónicos, que permiten el paso de
iones hacia dentro y hacia fuera de las células.

Otras veces, la proteína se une a la molécula que debe ser transportada y la transfiere a
través de la membrana (proteínas transportadoras), proceso denominado difusión facilitada.
Las proteínas transportadoras se comportan como enzimas unidas a la membrana (excepto en
que no catalizan una reacción química sino la transferencia de un soluto) y pueden aplicársele
todas sus propiedades (especificidad, cinética michaeliana, Km y Vmax, ajuste inducido, etc).

En el transporte activo, en cambio, esas proteínas transportadoras funcionan como

bombas que impulsan activamente el movimiento de sus solutos específicos en contra de sus
gradientes electroquímicos. A diferencia del transporte pasivo, que se produce de manera
espontánea, el transporte activo debe estar estrechamente acoplado a una fuente de energía
metabólica, lo que implica la hidrólisis de ATP por parte de las proteínas transportadoras (que
serían, así, ATPasas de membrana) o el cotransporte de Na+ o H+ a favor de sus gradientes
electroquímicos, de manera que el transporte activo sea impulsado por el gradiente iónico.

2.5.2.2.- Endocitosis: pinocitosis y fagocitosis.

24
 Aunque las proteínas de transporte permiten el paso de un gran número de pequeñas
moléculas polares, no pueden transportar macromoléculas tales como proteínas o polisacáridos.
Los mecanismos que utilizan las células para absorber (y expulsar) estas macromoléculas son
muy distintos a los anteriores, ya que suponen la formación y fusión de vesículas rodeadas
de membrana. Las células ingieren macromoléculas, incluso grandes partículas, por medio de
un mecanismo en el que la sustancia que debe ser ingerida se rodea progresivamente por una
pequeña porción de membrana plasmática que primero se invagina y luego se estrangula
formando una vesícula intracelular que contiene el material ingerido. Este proceso se denomina
endocitosis.

Según el tamaño las vesículas formadas, se habla de pinocitosis (o endocitosis de

fase líquida), que comporta la ingestión de líquidos y/o solutos mediante pequeñas vesículas, y
de fagocitosis, que implica la ingestión de grandes partículas (tales como microorganismos o
residuos celulares) mediante grandes vesículas, a menudo denominadas vacuolas. La
endocitosis es uno de los tres procesos celulares de fusión de membranas. La exocitosis
constituye el mecanismo inverso a la endocitosis, mediante el cual la célula segrega moléculas al
exterior; la gemación interviene en la formación de las vesículas de transporte intracelular.

La endocitosis de fase líquida es un proceso constitutivo (no inducido) en

prácticamente todas las células eucarióticas, de manera que están continuamente ingiriendo
fragmentos de membrana plasmática en forma de pequeñas vesículas de endocitosis, en las
que queda atrapado el líquido extracelular y todo lo que está disuelto en él. Las vesículas de
endocitosis o endosomas son generalmente pequeñas (50-400 nm) y habitualmente aumentan
de tamaño al fusionarse entre sí y/o con otras vesículas intracelulares (generalmente, lisosomas
primarios).

La fagocitosis sólo puede llevarse a cabo por unos pocos tipos celulares animales. En
algunos protozoos es una forma de alimentación por la que se ingieren grandes partículas en
vacuolas fagocíticas o fagosomas. En cambio, la mayoría de las células eucarióticas son
incapaces de ingerir eficazmente grandes partículas. Las células capaces de fagocitar se
denominan, en general, fagocitos (macrófagos y polimorfonucleares en vertebrados), con
funciones defensivas (destruyen microorganismos invasores) y de eliminación de células viejas y
residuos celulares.

2.5.3.- Digestión celular. Orgánulos implicados.

Véase 2.3.4. Lisosomas.

2.5.4.- Excreción: exocitosis.

La mayor parte de los productos de desecho de las células son moléculas polares sin
carga pequeñas (urea, CO2) que atraviesan la membrana por difusión simple y de esta manera
abandonan la célula. Por el contrario, las macromoléculas que van a ser segregadas al exterior
salen de la célula por exocitosis, un fenómeno inverso a la endocitosis por el cual las vesículas
procedentes del AG o del RE se fusionan con la membrana plasmática de forma que los
constituyentes de la membrana vesicular se integran en la membrana y, simultáneamente, las
macromoléculas solubles de su interior salen al exterior de la célula.

2.5.5.- Metabolismo.

25
2.5.5.1. Concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo.

El metabolismo consta de miles de reacciones químicas que se desarrollan

simultáneamente en la célula, cada una de ellas catalizada por una enzima. Las reacciones
metabólicas están asociadas en cadenas en las que el producto de una reacción se convierte en
sustrato de la siguiente. Las cadenas metabólicas se cruzan unas con otras, dando lugar a una
compleja red en la que, en principio, es posible pasar de cualquier compuesto a cualquier otro.
Sin embargo, resulta útil considerar que las rutas metabólicas se dirigen “hacia dentro” o “hacia
fuera” de la célula.

El tráfico hacia el exterior consiste en reacciones de biosíntesis de moléculas que

generan las moléculas mayores y más complejas de la célula, como las proteínas, los ácidos
nucleicos y los polisacáridos. Este conjunto de reacciones se conoce como anabolismo y, en
general, son energéticamente desfavorables, ya que suelen ser endotérmicas y creadoras de
orden; por ello, no son espontáneas y sólo se producen si se suministra energía. Los procesos
anabólicos son metabólicamente divergentes, es decir, a partir de unas pocas moléculas
iniciales se produce una enorme variedad de moléculas distintas.

Las reacciones hacia el interior consisten en la degradación de moléculas orgánicas a

moléculas más simples y constituyen el catabolismo. Las reacciones catabólicas son
energéticamente favorables y producen energía. Ambos conjuntos de reacciones están
acoplados, de manera que la energía liberada por las reacciones catabólicas se utiliza para
impulsar las reacciones de biosíntesis. Las cadenas catabólicas son convergentes: una gran
variedad de moléculas pueden ser degradadas hasta unas pocas moléculas comunes a todas.

2.5.5.2.- Aspectos generales del metabolismo: reacciones de oxidorreducción y ATP.

El acoplamiento energético entre anabolismo y catabolismo se consigue a través de

moléculas transportadoras de energía química. La principal molécula que interviene en la
captación y transferencia de energía libre es el trifosfato de adenosina (ATP).

La energía libre útil del ATP está contenida en sus enlaces entre los grupos fosfato,
denominados enlaces de alta energía. La energía química contenida en estos enlaces deriva
fundamentalmente de la repulsión de las cargas negativas de los grupos fosfato, que están
ionizados en las condiciones de pH de las células. Cuando se separa uno de ellos, se libera la
tensión existente de la misma manera que un muelle comprimido se distiende si se suelta. Gran
parte de la energía libre liberada en las reacciones catabólicas no se disipa en forma de calor
sino que se captura forzando al fosfato libre (Pi) a unirse a la molécula; de esta manera, los
enlaces fosfato almacenan energía como un muelle comprimido. De manera inversa, la hidrólisis
del ATP libera energía que sirve para impulsar las reacciones de biosíntesis.

El ATP puede ser utilizado de varias formas. En general, la hidrólisis de ATP consiste en
la separación del tercer fosfato, según la reacción:

ATP + H2O → ADP + Pi

con un ∆G0 de aproximadamente –7,3 Kcal/mol. Una vía alternativa es la hidrólisis de los dos
fosfatos:
ATP + H2O → AMP + PPi (pirofosfato)

26
El pirofosfato puede hidrolizarse a continuación

PPi + H2O → 2Pi

En esta vía se libera más o menos el doble de energía, dado que se rompen los dos enlaces de
alta energía.1

Los demás nucleósidos trifosfato (GTP, CTP y UTP) actúan de forma similar aunque
son mucho menos utilizados por las células.

Pero las reacciones de biosíntesis requieren también otra forma de energía química.
Gran parte de las reacciones metabólicas son oxidaciones-reducciones (procesos redox) en
los que una molécula pierde electrones (se oxida) y otra los acepta (se reduce). En los sistemas
biológicos, los electrones se transfieren la mayoría de las veces en forma de átomos de H.

Con la atmósfera terrestre oxidante, los procesos de oxidación (o combustión) de los

átomos de C e H hasta CO2 y H2O son favorables energéticamente: los electrones terminan en el
O2 molecular, que es un potente oxidante (es decir, se reduce fácilmente aceptando electrones).
Pero las moléculas biológicas están altamente reducidas (contienen gran cantidad de
electrones en forma de átomos de H). En consecuencia, la célula necesita llevar a cabo
reacciones de reducción que requieren un aporte de energía química en forma de “poder
reductor” o “equivalentes de reducción”. Las reducciones sólo pueden llevarse a cabo si están
acopladas con las reacciones catabólicas, que son en gran parte oxidaciones que liberan
electrones de alta energía.

El acoplamiento se consigue mediante moléculas transportadoras de “poder

reductor”, entre las que destacan el NADH y el NADPH, las formas reducidas del NAD+ y del
NADP+. El anillo de nicotinamida del NAD+ puede aceptar un átomo de H junto con un electrón
adicional (un ion híbrido, H − ). El anillo reducido tiene menor estabilidad y, en consecuencia, el
ion híbrido añadido es transferido fácilmente a otras moléculas.

En la oxidación biológica de un sustrato, éste pierde dos átomos de H: uno de ellos se

añade como ion híbrido al NAD+ produciéndose NADH y el otro se libera en forma de protón (H+):

RH2 + NAD+ → R + (NADH + H+)

El NADH transporta así los electrones (poder reductor) y puede luego transferirlos a otro
sustrato:
(NADH + H+) + R´→ NAD+ + R´H2

con un ∆G0 de aproximadamente –14,8 Kcal/mol.

El NADPH funciona de manera similar ya que la diferencia entre ambos es trivial: el

grupo fosfato en posición 2` carece de importancia en la reacción.

1
Es preciso recordar que, aunque la hidrólisis del ATP es energéticamente favorable, la velocidad a la que se
produce es muy baja. Por ello, estas reacciones están catalizadas por enzimas denominadas, en general, ATPasas
y pirofosfatasas.

27
 La facilidad con que un átomo o una molécula gana un electrón se denomina potencial
de reducción o potencial de electrodo, E. NADH y NADPH tienen potenciales de reducción
negativos, lo que significa que difícilmente ganan electrones o, lo que es lo mismo, que
fácilmente los ceden: son, así, potentes agentes reductores que transportan “poder reductor”.

2.5.5.3.- Estrategias de obtención de energía: energía química y energía solar.

Las células vivas son sistemas altamente ordenados a cualquier nivel en que se estudien.
El orden resulta claramente aparente en las estructuras celulares (como un cilio) o en la forma y
disposición de las moléculas con las que están construidas (una proteína o un polisacárido). Los
átomos que constituyen estas moléculas han sido capturados desde el medio ambiente en un
estado altamente desorganizado. Cada vez que se forman moléculas grandes a partir de
moléculas pequeñas o cada vez que una célula crece o se divide, se crea orden a partir del caos.

Esta creación de orden va en contra del segundo principio de la Termodinámica, que

establece que el desorden (la entropía) del Universo tiende siempre a aumentar. Pero las
células son sistemas abiertos (es decir, intercambian materia y energía con el entorno) que
aumentan su orden interno a costa de aumentar el desorden del entorno. Ello lo hacen
eliminando moléculas pequeñas (por ejemplo, CO2) y calor al medio externo. El calor es energía
en su forma más desordenada ya que aumenta el carácter aleatorio del movimiento de las
moléculas.

Pero la energía no se crea ni se destruye (primer principio de la Termodinámica). De

ahí que la continua pérdida de calor, que impulsa la producción del orden biológico, requiera una
continua entrada de energía en la célula en forma distinta del calor. Las células obtienen del
entorno dos formas fundamentales de energía: la energía cinética de los fotones de la
radiación electromagnética (luz, en las células fotótrofas) y la energía potencial almacenada en
los enlaces que conectan los átomos de las moléculas (células quimiótrofas). Ahora bien,
dentro de la célula unas formas de energía pueden transformarse en otras; por ejemplo, en
trabajo mecánico o energía eléctrica o en gradientes de concentración o potencial
eléctrico y todas se convierten, en último término, en calor.

Muchos procesos biológicos crean orden (disminuyen la entropía) pero pueden

producirse si están acoplados con otros que aumenten la entropía en alguna otra parte del
sistema. Así, una reacción química desfavorable desde el punto de vista energético ( ∆ G>0,
endergónica) puede proseguir si está acoplada con una reacción energéticamente favorable
(∆G negativo, exergónica) de mayor magnitud, de manera que la suma de las dos reacciones
tenga ∆ G negativo. Las células necesitan, por tanto, gastar energía para impulsar procesos
termodinámicamente desfavorables (tales como la síntesis de macromoléculas), realizar trabajo
mecánico y generar gradientes de concentración y potenciales eléctricos.

El principal proceso anabólico en la biosfera es la fotosíntesis y la inmensa mayoría de

organismos que la presentan son fotoautótrofos, es decir, utilizan como fuente de energía
última la luz (fotótrofos) y sólo requieren moléculas inorgánicas del medio (CO2, H2O y sales
minerales) para sus reacciones anabólicas. Algunos grupos bacterianos son quimioautótrofos,
y utilizan la energía liberada en ciertas reacciones químicas como fuente energética. Son
también autótrofos y realizan una serie de procesos denominados, en conjunto, quimiosíntesis.

Los procesos catabólicos principales son la respiración y las fermentaciones. En

general, los organismos que sólo dependen de ellas son quimioheterótrofos, es decir,

28
necesitan tomar moléculas orgánicas (alimentos) del medio y su fuente de energía es la energía
química de los enlaces de esas moléculas (quimiótrofos). Existen, sin embargo, algunos grupos
bacterianos fotoheterótrofos: aunque realizan la fotosíntesis, toman moléculas orgánicas del
medio en ciertas condiciones (bacterias fotosintéticas rojas y verdes).

2.5.5.4.- Características generales del catabolismo celular: convergencia metabólica y obtención

de energía.

2.5.5.4.1.- Glucolisis.

Se trata de un conjunto de 10 reacciones químicas que convierten una molécula de

glucosa, de seis átomos de C, en dos de piruvato, de 3C. Se da en el citosol de todas las
células procarióticas y eucarióticas, aerobias y anaerobias, y es con toda probabilidad la primera
ruta metabólica que apareció en la evolución.

La secuencia de reacciones puede dividirse en tres partes:

- En las reacciones 1-4, la glucosa se transforma en dos moléculas de gliceraldehído 3-

fosfato. Las reacciones 1 y 3, catalizadas por dos quinasas, consumen ATP (lo que resulta
paradójico), son irreversibles y los principales puntos de control de la glucolisis. La fructosa
1,6-difosfato es rota por una aldolasa, que genera una molécula de gliceraldehído 3-fosfato y
una de dihidroxiacetona fosfato. Ésta es convertida en gliceraldehído 3-fosfato por una
isomerasa (reacción 4a), de manera que las siguientes reacciones se producen sobre dos
moléculas de éste.

- Las reacciones 5 y 6 son el núcleo de la glucolisis. En la reacción catalizada por la

gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa, el grupo aldehído se oxida a ácido,
produciéndose poder reductor (NADH + H+) y se forma un enlace fosfato rico en energía a
partir de Pi. En la reacción de la fosfoglicerato quinasa, el grupo fosfato reactivo se
transfiere al ADP dando ATP. Son reacciones reversibles que se dan en sentido inverso en
la fotosíntesis.

- En las reacciones 7-9 se recupera la inversión original de ATP efectuada en la primera

secuencia de reacciones. La última reacción, catalizada por la piruvato quinasa, es la tercera
reacción irreversible de la glucolisis.

En conjunto, la reacción general para la glucolisis es:

C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2CH3-CO-COOH + 2(NADH + H+) + 2ATP + 2H2O

Obsérvese cómo la oxidación de la glucosa a piruvato libera energía y se acopla con la

síntesis de poder reductor y de ATP (fosforilación). La síntesis de ATP que ocurre en la
glucolisis se denomina fosforilación a nivel de sustrato, porque aquí no participan membranas
ni gradientes iónicos. La fosforilación a nivel de sustrato se da dos veces en la glucolisis
(reacción de la gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa y reacción de la piruvato quinasa).

Es de destacar el pobre rendimiento energético de la glucolisis: sólo se obtienen 2ATP y

2NADH. Ello se debe a que el piruvato es todavía una molécula altamente reducida que contiene
energía que no ha sido liberada. Se trata, por tanto, de una oxidación parcial de la glucosa (sólo
se extraen 4 electrones).

29
2.5.5.4.2.- Fermentación.

Para la mayoría de las células eucarióticas, la glucolisis es sólo un preludio de la

oxidación de la glucosa. Sin embargo, para los organismos anaerobios (incluidas las levaduras y
algunos animales inferiores) y para algunos tejidos como el músculo esquelético (que pueden
verse sometidos a condiciones anaerobias), la glucolisis puede convertirse en la fuente principal
de ATP de la célula. En estos casos, el piruvato permanece en el citosol y, según el organismo
que se trate, puede ser transformado en otras moléculas orgánicas tales como lactato, etanol o
acetato.

Estas formas de oxidación se denominan fermentaciones y se caracterizan por

constituir oxidaciones incompletas que generan moléculas orgánicas todavía incompletamente
oxidadas. En la inmensa mayoría de los casos, la fermentación es anaeróbica y es realizada
por anaerobios estrictos, es decir, organismos (en general, bacterias) que no pueden vivir en
presencia de O2 porque les es tóxico. Pero muchas bacterias y algunas eucariotas (incluidos
moluscos, levaduras y la propia célula muscular esquelética) son anaerobios facultativos, que
pueden vivir tanto en presencia como en ausencia de O2: si hay O2 respiran y si no, fermentan.
Muchas fermentaciones son de interés industrial y se estudian en la parte cuarta (Microbiología y
Biotecnología).

2.5.5.4.3.- Respiración: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilación oxidativa.

La respiración celular consiste en la oxidación completa (combustión) de una

molécula orgánica hasta CO2 y H2O, moléculas totalmente oxidadas. En ella, se extrae la
máxima cantidad posible de electrones y de energía.

En función de la molécula que actúa como aceptor final de los electrones extraídos en
la oxidación, la respiración puede ser aeróbica o anaeróbica. En la primera, la molécula en la
que terminan los electrones es el O2, convirtiéndose en H2O. Los organismos con este tipo de
respiración son aerobios (es decir, necesitan O2 para vivir) y son la inmensa mayoría: las
bacterias aerobias y las células eucarióticas con mitocondrias (incluidas, por tanto, las células
vegetales fotosintéticas). En cambio, en la respiración anaerobia el aceptor terminal de los
electrones es un compuesto distinto, como NO3 − , SO4 = y otros. Este tipo de respiración la
realizan sólo algunos grupos bacterianos, quimioheterótrofos anaerobios.

Las células pueden oxidar completamente muchas moléculas orgánicas, incluidos los
monosacáridos, los ácidos grasos y los aminoácidos. Sin embargo, es habitual estudiar la
respiración de la glucosa, que es el principal combustible en los seres vivos. La oxidación
aeróbica completa de la glucosa obedece a la siguiente reacción

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O, ∆G = - 686 Kcal/mol.

La oxidación realizada en los seres vivos difiere en varios aspectos de la combustión

directa de la glucosa: los seres vivos oxidan la glucosa a temperatura prácticamente
constante y la energía química no se convierte completamente en calor, sino que una parte
queda almacenada en forma de ATP y poder reductor. Esto es posible porque la oxidación se
produce en pasos secuenciales mediante una serie de reacciones intermedias en las que los
electrones se van arrancando paso a paso.

30
 La respiración aerobia de la glucosa puede dividirse en varias etapas. La etapa inicial es
la glucolisis. A continuación, el piruvato penetra en la mitocondria y forma acetil CoA que se
oxida completamente hasta CO2 en un ciclo de reacciones denominado ciclo de Krebs, del
ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos, con producción de una gran cantidad de NADH.
Finalmente, el NADH cede los electrones a una cadena de transporte electrónico (cadena
respiratoria) hasta que llegan al O2. A lo largo del transporte electrónico se libera mucha
energía que se utiliza en la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa).

Ciclo de Krebs

Para la mayoría de las células eucarióticas y las bacterias aerobias, la glucolisis es sólo
la primera fase de la oxidación completa de la glucosa ya que el piruvato que se forma penetra
rápidamente en la mitocondria donde será oxidado completamente a CO2 y H2O.

Una vez en la matriz, el piruvato reacciona con el coenzima A, formándose NADH y

acetil CoA y liberándose CO2. Esta reacción está catalizada por la piruvato deshidrogenasa, un
complejo multienzimático gigante de 30 nm de diámetro (más grande que un ribosoma).

En conjunto la reacción es:

CH3-CO-COOH + NAD+ + CoA-SH → CO2 + (NADH + H+) + CH3-CO-S-CoA

Se trata de una reacción irreversible sumamente controlada en la que aparece el primer

átomo de C, completamente oxidado, como CO2.

La siguiente etapa comprende un conjunto de nueve reacciones químicas que ocurren

en la matriz, mediante las cuales el grupo acetilo del acetil CoA es oxidado a CO2. Estas
reacciones funcionan en un ciclo que se conoce como ciclo de Krebs, del ácido cítrico o de los
ácidos tricarboxílicos. En el ciclo, el grupo acetilo no se oxida directamente sino después de
haberse unido covalentemente a una molécula de oxalacetato, formándose citrato (reacción 1,
catalizada por la citrato sintetasa, en la que entra una molécula de H2O y se libera CoASH).

Una vez formado el citrato, se producen una serie de reacciones en las que dos de los
seis C del citrato se oxidan a CO2 y se regenera el oxalacetato, que inicia de nuevo el ciclo. El
CO2 producido (2 CO2 en el ciclo de Krebs y un CO2 en la deshidrogenación del piruvato) sale de
la mitocondria por difusión y abandona la célula.

A lo largo del ciclo se liberan 2 CO2 (reacciones 4 y 5), se forman 3 NADH (reacciones 4,
5 y 9) y se produce una molécula de GTP, mediante una fosforilación a nivel de sustrato a partir
de GDP y Pi (GTP y ATP son interconvertibles), en la reacción 6. En cada vuelta del ciclo
entran dos moléculas de agua (reacciones 1 y 8).

Así el balance completo del ciclo de Krebs es:

CH3-CO-SCoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O → 2CO2 + 3(NADH + H+) + FADH2 + GTP +
HS-CoA

Obsérvese que el resultado neto es la oxidación del grupo acetilo a CO2 y la formación
de poder reductor (NADH y FADH2).

31
 El FAD es un transportador de poder reductor que funciona de manera parecida al NAD+,

FAD + R-H2 → FADH2 + R

Las enzimas del ciclo de Krebs forman un complejo multienzimático muy grande en la
matriz de manera que el producto de una reacción pasa directamente a la enzima siguiente.
Dado que cada molécula de glucosa genera dos moléculas de piruvato (y, por tanto, dos de
acetil CoA), las reacciones de la glucolisis y del ciclo de Krebs proporcionan 6 CO2, 10 NADH y 2
FADH2. Aunque se producen cuatro enlaces fosfato de alta energía (2 ATP en la glucolisis y 2
GTP en el ciclo de Krebs), la mayor parte de la energía liberada está contenida en los coenzimas
reducidos NADH y FADH2. Obsérvese también que, aunque ya se ha liberado el CO2, el O2
todavía no ha entrado en juego.

Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

Ambos procesos ocurren en la membrana interna de la mitocondria. La cadena

respiratoria es una cadena de transporte de electrones constituida por una serie de
transportadores electrónicos, componentes integrales de la membrana interna, cuya función es
transferir los electrones desde los coenzimas reducidos NADH y FADH2 hasta el O2, que es el
aceptor final y se convierte en H2O. Así, las reacciones totales son:

(NADH + H+) + ½ O2 → NAD+ + H2O

y
FADH2 + ½ O2 → FAD + H2O

Ambas reacciones son fuertemente exergónicas ( ∆ G de –52,6 y –43,4 Kcal/mol,

respectivamente). Sin embargo, la transferencia de electrones no se produce de manera directa
sino paso a paso, lo que permite que la energía del NADH y FADH2 se libere en cantidades
pequeñas a medida que los electrones fluyen a través de la cadena de transporte electrónico. La
energía que va siendo liberada por los electrones se emplea para bombear H+ desde la matriz
hacia el espacio intermembranoso a través de la membrana interna; este proceso se denomina
quimiósmosis (propuesto en 1961 por Peter Mitchell).

El movimiento de los H+ tiene dos consecuencias principales:

- Produce un gradiente de voltaje a través de la membrana interna, negativo en el interior y

positivo en el exterior.

- Genera un gradiente de concentración de H+ (es decir, un gradiente de pH) a través de la

membrana interna, produciendo un pH en la matriz significativamente más alto que en el
resto de la célula.

Se establece así un gradiente electroquímico de H+, a través de la membrana interna, que

empuja a los H+ hacia dentro con una fuerza denominada fuerza protón-motriz. En definitiva, la
energía liberada durante la oxidación del NADH y FADH2 se almacena en forma de un gradiente
electroquímico de H+ o fuerza protón-motriz.

En la última etapa de la respiración, la fuerza protón-motriz impulsa a los protones

nuevamente hacia la matriz, acoplando su movimiento a favor de gradiente con la síntesis de

32
ATP a partir de ADP y Pi, proceso denominado fosforilación oxidativa, catalizada por el
complejo de la ATP sintasa, situado también en la membrana interna.

La mayoría de los transportadores de electrones mitocondriales contienen grupos

prostéticos como flavinas (FMN y FAD) y hemo, unidos a cuatro complejos multiproteicos que se
extienden de un lado a otro de la membrana mitocondrial interna.

Los grupos hemo están unidos covalentemente a proteínas denominadas citocromos y

transportan electrones mediante la oxidación/reducción de su ion ferroso/férrico.

Fe+3 + e− ↔ Fe+2.

Finalmente, el coenzima Q o ubiquinona (CoQ) es el único transportador que no es un

grupo prostético unido a una proteína:

CoQ (oxidado) + RH2 → CoQH2 (reducido) + R.

El CoQ es soluble en los fosfolípidos y difunde con libertad en la membrana.

Desde el NADH hasta el O2 los electrones fluyen a través de tres complejos

multiproteicos:

- Complejo NADH-CoQ reductasa. Transporta los electrones desde el NADH al CoQ. Por
cada dos electrones transportados (es decir, por cada NADH) se bombean 4 H+ hacia el
espacio intermembranoso, aunque no se sabe cómo se produce esta translocación.

- Complejo CoQH2-citocromo c reductasa (también llamado complejo b-c1). El CoQH2

(reducido) cede dos electrones a este complejo y el citocromo c1 los cede al citocromo c.
Aquí también se bombean 4 H+, dos por el complejo y otros dos por el CoQH2 (obsérvese
que el CoQ toma H+ de la matriz y los cede al espacio intermembranoso).

- Complejo citocromo c oxidasa (o de los citocromos aa3). El citocromo c cede los

electrones (uno a uno) a este complejo y el citocromo a3 los cede el O2, que, con 2 H+ de la
matriz, forma H2O. En este complejo se translocan dos H+.

Así, por cada NADH, se transportan dos electrones (a veces como átomos de H) y se
bombean 10 protones hacia el espacio intermembranoso, se consume ½ de O2 y se forma una
molécula de H2O.

- El cuarto complejo es el complejo succinato-CoQ reductasa, que transfiere los electrones

del FADH2 al CoQ. A partir del CoQ, el resto del transporte electrónico prosigue por la misma
vía anterior. Este complejo no transloca protones, por lo que desde el FADH2 hasta el O2 se
bombean únicamente seis protones.

La ATP sintasa es un complejo proteico con dos componentes principales que son
proteínas oligoméricas: F0, ubicado dentro de la membrana interna, y F1, cuya parte inferior
encaja dentro del anillo de F0. La ATP sintasa funciona como un motor de rotación impulsado por
iones H+; éstos fluyen a través de F0 impulsados por la fuerza protón-motriz y se mueven hacia
F1, cuya mayor parte se extiende dentro de la matriz a modo de cabeza. La energía liberada por

33
el movimiento de los protones a favor de gradiente impulsa la síntesis de ATP. El ATP se
transporta luego al citosol.

Al estudiar la respiración celular, surge la cuestión de por qué las interconversiones

químicas siguen a menudo vías tan complejas. El ciclo de Krebs y la cadena respiratoria podrían
haber sido obviados y la oxidación haberse realizado de manera más directa. Aunque así la
respiración celular hubiera resultado más fácil al estudiante, el resultado habría sido desastroso
para la célula. Sólo a través de muchos intermediarios puede ser distribuido en pequeños
paquetes la inmensa cantidad de energía liberada en las combustiones y así ser transformada a
temperatura constante en formas útiles para la célula.

2.5.5.4.4. Balance energético del catabolismo de la glucosa.

En conjunto, el balance general para la glucolisis es:

C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2CH3-CO-COOH + 2(NADH + H+) + 2ATP + 2H2O

La reacción de la piruvato deshidrogenasa es:

CH3-CO-COOH + NAD+ + CoA-SH → CO2 + (NADH + H+) + CH3-CO-S-CoA

y el balance completo del ciclo de Krebs:

CH3-CO-SCoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O → 2CO2 + 3(NADH + H+) + FADH2 + GTP +
HS-CoA

Por cada molécula de glucosa se producen 10 NADH y 2 FADH2. Es decir, se

transportan doce pares de electrones y se consumen seis moléculas de O2, formándose seis
moléculas de H2O. Por consiguiente, la oxidación completa de la glucosa es:

C6H12O6 + 6 O2→ 6 CO2 + 6 H2O

Por cada NADH se sintetizan como máximo tres moléculas de ATP y 2 moléculas de
ATP por cada FADH2. Así, por cada acetil CoA que penetra en el ciclo de Krebs se forman 12
ATP (3 x 3NADH + 2 x 1FADH2 + 1GTP). Por cada molécula de glucosa se generan 24 ATP. Si
se incluyen también el NADH formado en la reacción de la piruvato deshidrogenasa y los 2
NADH y los 2 ATP formados en la glucolisis, la oxidación completa de una molécula de glucosa
produce una ganancia neta aproximada de 38 ATP:

38 (ADP + Pi) → 38 (ATP + H2O)

Éste es un valor máximo ya que no todos los NADH formados se oxidan en la cadena
respiratoria: muchos se transportan al citosol donde se utilizan para las reacciones de biosíntesis
que requieren poder reductor.

Teniendo en cuenta que la energía liberada en la combustión de la glucosa es de 686

Kcal/mol y la energía de hidrólisis del ATP es 7,3 Kcal/mol, el rendimiento de la respiración es

7,3 Kcal/mol x 38 / 686 Kcal/mol = 40,4 %

34
que es considerablemente superior a la mayoría de los aparatos de conversión energética
fabricados por el hombre (10-20%); además, las células realizan esta combustión a temperatura
constante.

2.5.5.5.- Características generales del anabolismo celular: divergencia metabólica y necesidades

energéticas.

2.5.5.5.1.- Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis.

La fotosíntesis es el principal proceso de síntesis de ATP. Gracias a ella, la energía de

la luz se convierte primero en energía química de los enlaces fosfato del ATP y, posteriormente,
es almacenada en los enlaces químicos de hidratos de carbono, con lo que se consigue la
conversión del CO2 en compuestos orgánicos.

La inmensa mayoría de los organismos fotosintéticos (incluidas las células vegetales con
cloroplastos, las algas y las cianobacterias) son autótrofos y realizan una fotosíntesis oxigénica:
utilizan el H2O como donadora de electrones, liberando O2; los pigmentos son las clorofilas.
La fotosíntesis oxigénica es la fuente de prácticamente todo el O2 del aire y produce los glúcidos
que son la fuente de energía esencial de prácticamente todos los organismos no
fotosintetizadores.

La fotosíntesis oxigénica se realiza en los cloroplastos de las células vegetales y algas

y en las cianobacterias. Los productos finales principales son el almidón, sintetizado y
almacenado en el cloroplasto, y la sacarosa, sintetizada en el citosol a partir de precursores de
tres átomos de C generados en el cloroplasto. La sacarosa es transportada luego (savia
elaborada) hasta los tejidos vegetales no verdes, que la metabolizan para obtener energía por la
respiración. Sin embargo, por analogía con la respiración, habitualmente la reacción general de
la fotosíntesis se expresa como:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

que es la inversa de la ecuación general de la respiración.

2.5.5.5.2.- Etapas de las fotosíntesis y su localización.

La gran cantidad de reacciones de la fotosíntesis vegetal pueden dividirse en cuatro

etapas, cada una de las cuales tiene lugar en una región definida del cloroplasto: absorción de
la luz por las clorofilas; transporte de electrones con formación de NADPH (fotorreducción
del NADP+); síntesis de ATP (fotofosforilación) y conversión del CO2 en hidratos de carbono
(fijación del CO2). Las tres primeras dependen directamente de la energía luminosa, por lo que
se conocen clásicamente como fase luminosa o dependiente de la luz. En cambio, la fijación
del CO2 depende sólo indirectamente de la energía luminosa y se la ha llamado fase oscura o
independiente de la luz. Sin embargo, las reacciones de fijación del CO2 no están confinadas a
la oscuridad; en realidad, sólo se llevan a cabo en presencia de luz.

Absorción de la luz por los fotosistemas

35
 La luz, una forma de radiación electromagnética, tiene propiedades tanto de onda como
de partícula. Cuando interactúa con la materia se comporta como “paquetes” de energía bien
definidos llamados fotones. Las longitudes de onda de la luz visible varían entre 400 – 700 nm.

La absorción de la energía luminosa y su conversión en energía química tiene lugar en

complejos multiproteicos, denominados fotosistemas (FS), ubicados en la membrana del
tilacoide. Cada fotosistema posee dos componentes íntimamente vinculados: un complejo
antena, que tiene pigmentos que absorben la luz, y un centro de reacción compuesto por un
complejo de proteínas y dos moléculas de clorofila a, denominadas par especial.

Los pigmentos que intervienen en la fotosíntesis son las clorofilas, los carotenoides y
las ficobilinas. Las clorofilas están constituidas por un anillo de porfirina, que difiere del hemo
por contener un ion Mg++ central. La clorofila a está presente en todos los organismos
fotosintetizadores y es el principal pigmento que interviene en la fotosíntesis. La clorofila b está
presente en los vegetales superiores (en las algas pueden aparecer otros tipos de clorofila,
denominados c y d). Los carotenoides son terpenos y pueden ser carotenos (como el β -
caroteno) o xantofilas, que contienen O además de C e H. En las algas también aparecen
ficobilinas.

Cada uno de estos pigmentos posee un espectro de absorción característico, que

muestra en qué medida absorbe la luz de diferente longitud de onda. Por ejemplo, la clorofila a
presenta dos máximos de absorción, a 663 nm (rojo) y a 420 nm (azul) pero no absorbe en el
verde (550-600nm). Los carotenoides tienen máximos a 450-490 nm, mostrando un color de
amarillo a anaranjado. In vivo, sin embargo, los pigmentos están asociados con proteínas que
modifican ligeramente su espectro. El espectro de acción de la fotosíntesis es una medida de la
capacidad relativa de la luz de diferentes longitudes de onda para sustentar la fotosíntesis; las
plantas aprovechan bien la radiación entre 400-700 nm, con un mínimo en la región verde del
espectro.

Cuando los pigmentos absorben luz, la energía absorbida eleva la molécula a un estado
energético superior (estado excitado). Los estados excitados son inestables y retornan al
estado basal. Si los pigmentos están en solución, la energía del estado excitado se disipa
emitiendo luz (fluorescencia y fosforescencia) o calor. Sin embargo, la situación es diferente
cuando los pigmentos están localizados en la membrana tilacoidal.

En el centro de reacción, la absorción de un fotón hace que la clorofila a entre en un

estado excitado, cuya energía se utiliza para promover una separación de cargas a través de
la membrana del tilacoide. Un electrón es transportado desde la clorofila (que queda cargada
positivamente) hasta un aceptor primario de electrones, que queda cargado negativamente. El
aceptor primario es una molécula de potencial redox negativo (es decir, que no es fácil de reducir)
pero la clorofila a excitada es un reductor excelente (potencial redox más negativo aún) y le cede
el electrón al aceptor. Éste se convierte en un poderoso agente reductor, capaz de transferir el
electrón a otras moléculas. El aceptor queda cerca de la superficie estromal de la membrana
tilacoidal. La clorofila cargada positivamente es un poderoso agente oxidante que acepta
fácilmente un electrón de un donador electrónico en la superficie luminal. En definitiva, la energía
del fotón se ha utilizado para separar cargas eléctricas a través de la membrana del tilacoide.

Las moléculas de clorofila a de los centros de reacción son capaces de absorber luz de
forma directa e iniciar la fotosíntesis. No obstante, para incrementar la eficacia de la fotosíntesis,
los organismos utilizan los pigmentos del complejo antena. Cada centro de reacción se asocia

36
con una antena, que contiene varios centros de moléculas de clorofila a, b y carotenoides, que
promueven la fotosíntesis al extender el espectro de longitudes de onda absorbibles. Los fotones
pueden ser absorbidos, según su longitud de onda, por cualquiera de las moléculas de pigmento
del complejo antena. La energía absorbida se transfiere con rapidez de unas a otras moléculas
del complejo hasta llegar a una de las dos moléculas de clorofila a del centro de reacción
asociado. En el centro de reacción se promueve entonces la separación primaria de las cargas.

Existen dos tipos de fotosistemas, denominados FS I y FS II. Ambos tienen un complejo

antena similar pero difieren en su centro de reacción. El FS I contiene dos moléculas de clorofila
a, llamadas P700 (por su máximo de absorción). Es responsable por sí solo de la
fotofosforilación cíclica y también transfiere electrones al aceptor final, el NADP+. El FS II
contiene un par especial P680; en él se da la fotolisis del agua. Ambos fotosistemas colaboran
en la fotofosforilación no cíclica.

En definitiva, los fotosistemas consiguen que la luz pueda generar una transferencia neta
de electrones desde un donante débil, con potencial redox positivo, hasta una molécula que se
convierte en un donante electrónico fuerte como resultado de la transferencia (con potencial
redox muy negativo). Así, la energía de la excitación que normalmente habría sido liberada como
fluorescencia y calor, se ha utilizado para aumentar la energía de un electrón y originar, donde
no existía, un donador fuerte de electrones.

Transporte electrónico y fotofosforilación

Los electrones se mueven desde el aceptor del FS II, QB, a través de una cadena de
transportadores electrónicos de la membrana tilacoidal, similar a una parte de la cadena
respiratoria. También aquí el transporte de los electrones está acoplado al movimiento de
protones desde el estroma hacia el espacio tilacoidal, con lo que a través de la membrana del
tilacoide se forma un gradiente electroquímico de protones, que genera una fuerza protón-
motriz e impulsa la síntesis de ATP (fotofosforilación). En la membrana del tilacoide se
producen dos tipos de transporte electrónico, denominados cíclico y no cíclico
(fotofosforilación cíclica y no cíclica). En el transporte no cíclico, los electrones terminan en el
NADP+, que es el aceptor final de electrones, con lo que se forma poder reductor, NADPH.
Además, en el FS II se produce la fotolisis del H2O, con desprendimiento de O2. En conjunto, el
balance general es:

2H2O + 2NADP+ + Luz → 2(NADPH + H+) + O2.

La secuencia de acontecimientos en el transporte no cíclico es la siguiente:

- En el FS II, la energía absorbida libera dos electrones sucesivamente del P680 y, a través de
varios transportadores intermedios, llegan al aceptor QB, en la superficie estromal. La P680+
es el oxidante biológico más potente que se conoce: oxida incluso a la molécula de agua,
dando O2 y 4H+ y extrayendo 4 electrones. La escisión del H2O está catalizada por un
complejo de tres proteínas, el complejo productor de O2, que contiene cuatro iones Mn++,
y está localizado en la superficie luminal. Se oxidan dos moléculas de H2O. Los cuatro
electrones son transferidos, uno a uno, a través de los iones Mn++ al P680+, donde regeneran
P680 a su estado basal. Los protones permanecen en el espacio tilacoidal y el O2 se libera
por difusión y sale del cloroplasto.

37
- El aceptor QB, con dos electrones y dos H+ del estroma, genera plastoquinona reducida
(semejante al CoQ mitocondrial). Ésta transfiere dos electrones al complejo de los
citocromos b6-f (parecido al complejo b-c1 mitocondrial). A la vez, la plastoquinona cede
dos H+ al espacio tilacoidal, generando una fuerza protón-motriz. El complejo cede los
electrones a la plastocianina. La plastocianina difunde en el espacio tilacoidal hasta que
encuentra al FS I.

- En el FS I, la absorción de un fotón por el P700 transfiere un electrón hasta su aceptor, una

proteína con Fe y S. El P700 cargado positivamente toma electrones de la plastocianina, con
lo que se regenera el P700 en su estado basal. El aceptor cede los electrones a la
ferredoxina, una proteína de Fe y S en el lado estromal, la cual lo transfiere al FAD de una
enzima denominada ferredoxina NADP reductasa y ésta, finalmente al NADP+, que con un
protón del estroma forma NADPH.

Por tanto, los electrones han pasado en total desde el H2O al NADP+ impulsados por la
luz, creándose poder reductor. Se requieren al menos 7-8 fotones para transportar dos
electrones y se genera una fuerza protón-motriz. Al igual que en la mitocondria, los protones se
mueven a favor de gradiente hacia el estroma, a través del complejo de la ATP sintasa,
compuesto por CF0 y CF1, semejante al complejo mitocondrial. El complejo sintetiza ATP a partir
de ADP y Pi por un mecanismo idéntico al mitocondrial.

El flujo cíclico de electrones se produce cuando la ferredoxina, en vez de ceder los

electrones al NADP+, lo hace a la plastoquinona, que toma dos protones del estroma, forma
PQH2 y transfiere los electrones al complejo b6-f, generando una fuerza protón-motriz. Los
electrones retoman luego al FS I a través de la plastocianina. En el flujo cíclico, dos protones
adicionales son transportados hacia el espacio tilacoidal: el mayor gradiente de pH generado
permite la síntesis de ATP adicional, aunque sin producción de NADPH ni liberación de O2. Aquí
no hay intervención del FS II.

Fijación del dióxido de carbono

En esta segunda fase de la fotosíntesis, el ATP y el poder reductor generado en la fase

anterior proporcionan la energía y los electrones necesarios para reducir el CO2 y sintetizar
hidratos de carbono. La fijación del CO2 se realiza a través de un ciclo de reacciones conocidas
como ciclo de Calvin-Benson, que ocurre en el estroma del cloroplasto.

La reacción que fija el CO2 está catalizada por la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa
(rubisCO), que representa el 50% de la proteína del cloroplasto. Esta enzima añade CO2 a la
ribulosa 1,5-difosfato, de 5C, para formar dos moléculas de 3-fosfoglicerato, de 3C cada una. El
3-fosfoglicerato sufre dos transformaciones subsiguientes que completan la reducción del CO2
fijado. En primer lugar, forma 1,3-difosfoglicerato, con gasto de ATP y posteriormente se forma
gliceraldehído 3-fosfato, con gasto de poder reductor. Estas dos etapas equivalen a una
reversión de las correspondientes etapas de la glucolisis.

Cuantitativamente, se fijan 6 CO2 y se forman 12 de gliceraldehído 3-fosfato, con un total

de 36 C. De ellos, dos moléculas (6 átomos de C) constituyen el rendimiento del ciclo mientras
que las diez restantes (30 átomos de C) sirven para regenerar la ribulosa 1,5-difosfato. Se
necesitan por lo menos nueve enzimas para las siguientes etapas, que consisten en
reordenaciones moleculares en las que intervienen azúcares de 4, 5, 6 y 7 C que forman 6

38
moléculas de ribulosa 5-fosfato. En la etapa final, las 6 moléculas de ribulosa 5-fosfato se
fosforilan por una quinasa, con gasto de 6 ATP, para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato.

Así, la fijación neta de 6 CO2 y la formación neta de dos moléculas de gliceraldehído 3-

fosfato requieren el consumo de 18 ATP y 12 NADPH, que son generados en las reacciones
luminosas.

Sin incluir las moléculas de H2O, el balance general es

6CO2 + 18ATP + 12NADPH → 2 Gal-3P + 18ADP + 16Pi + 12NADP+

12 NADPH y 12 ATP son proporcionadas por la fotofosforilación no cíclica y los 6 ATP

restantes por la fotofosforilación cíclica.

Una vez formado en el estroma del cloroplasto, el gliceraldehído 3-fosfato es

transportado al citosol, donde se convierte en sacarosa exportable. En el estroma del cloroplasto
puede sintetizarse también almidón a partir de fructosa 6-fosfato obtenida del ciclo de Calvin. A
partir de diversos intermediarios del ciclo pueden partir rutas de biosíntesis de muchos
compuestos: en el cloroplasto se produce la síntesis de todos los aminoácidos, de todos los
ácidos grasos y carotenos, de todas las pirimidinas y, probablemente, de todas las purinas que
necesita la célula vegetal.

2.5.5.5.3.- Fotosíntesis y evolución.

La aparición de la fotosíntesis oxigénica con las cianobacterias hace unos 3.500 millones
de años supuso con toda probabilidad el mayor cambio ocurrido en las condiciones
fisicoquímicas de la Tierra a lo largo de toda su historia. El O2, un poderoso agente oxidante
subproducto de la fotolisis del agua, comenzó a acumularse en la atmósfera, que pasó de este
modo a convertirse en fuertemente oxidante. El resultado fue catastrófico para la gran mayoría
de los organismos existentes entonces, que eran fundamentalmente fermentadores y para los
cuales el O2 era sumamente tóxico (eran, por tanto, anaerobios estrictos). Con ello se produjo la
mayor extinción en masa de la historia de la vida en la Tierra. Únicamente aquellos organismos
que consiguieron adaptarse a la presencia de O2 lograron sobrevivir.

Con la aparición de la respiración aerobia, el O2 no sólo dejó de ser tóxico sino que
brindó a los organismos que pudieron dominarlo un aceptor de electrones que les permitió
obtener mucha más energía de los compuestos orgánicos. La mayor parte de los organismos
existentes hoy son los descendientes de aquellos primeros seres aerobios.

2.5.5.5.4.- Quimiosíntesis.

Con este nombre se conocen una serie de procesos mediante los cuales algunos grupos
bacterianos obtienen energía y poder reductor a partir de la oxidación de compuestos
inorgánicos del medio; la energía y el poder reductor se utilizan después para fijar el CO2 y
formar compuestos orgánicos. Estos grupos bacterianos son, pues, quimioautótrofos y pueden
crecer en un medio estrictamente mineral en la oscuridad. En casi todos los grupos, la fijación
del CO2 tiene lugar a través del ciclo del Calvin.

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 En la mayoría de ellos, los electrones arrancados al sustrato inorgánico ingresan en una
cadena de transporte electrónico situada en la membrana plasmática, semejante a la cadena
respiratoria. El flujo de electrones se utiliza para crear un gradiente electroquímico de
protones, bombeándolos hacia el exterior celular (quimiósmosis). Luego, la fuerza protón-motriz
se utiliza para la síntesis de ATP por una ATP sintasa unida a la membrana.

Las bacterias quimioautótrofas están profusamente distribuidas en suelos y aguas y

desempeñan importantes funciones en los ciclos biogeoquímicos del N y S. Los materiales
inorgánicos utilizados son H2S y otras formas reducidas de S, amoníaco y nitrito, Fe++, H2 y CO.

Entre las bacterias quimiosintéticas se encuentran las bacterias nitrificantes, que

oxidan el amoníaco procedente de la descomposición de cadáveres y restos de animales y
plantas, produciendo NO2 − (Nitrosomonas, Nitrosococcus); otras (Nitrobacter, Nitrococcus)
oxidan el nitrito a nitrato. Las bacterias nitrificantes son importantes para cerrar el ciclo del
nitrógeno.

Las bacterias oxidadoras del azufre emplean H2S, S elemental o sus óxidos parcialmente
reducidos como fuentes de energía, transformándolos en SO4=. Son especialmente interesantes
las bacterias del azufre que viven como endosimbiontes en los tejidos de invertebrados (anélidos
poliquetos). Estas bacterias son los productores primarios de ecosistemas confinados en las
turgencias hidrotermales de las dorsales centroceánicas, donde se inyectan al océano grandes
volúmenes de agua caliente rica en sulfuro. Es uno de los pocos ejemplos de ecosistemas en la
Tierra que no dependen de la luz solar.

Finalmente, las bacterias del hierro oxidan el ion Fe++ hasta Fe+++ y viven en charcas y
manantiales de agua dulce con alto contenido en sales reducidas de hierro donde forman
colonias con incrustaciones de hidróxido férrico.

2.5.5.6.- Integración del catabolismo y del anabolismo.

Véase 2.5.5.1.

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