El potencial de membrana

Cómo se establece el potencial de reposo de membrana en una neurona.

Puntos más importantes:

- Una neurona en reposo (que no señaliza) tiene un voltaje en su membrana llamado potencial
de membrana en reposo, o simplemente potencial de reposo.
- El potencial de reposo está determinado por los gradientes de concentración de iones a través
de la membrana y la permeabilidad de la membrana para cada tipo de ion.
- En una neurona en reposo, existen gradientes de concentración de Na+ y de K+ en la
membrana. Los iones se desplazan por sus gradientes mediante canales, lo que conduce a una
separación de cargas que crea el potencial de reposo.

- La membrana es mucho más permeable al K+ que al Na+, por lo que el potencial de reposo está
cerca del potencial de equilibrio del K+ (el potencial que generaría el K+ si fuera el único ion
en el sistema).

Introducción
Imagina que tienes una rana muerta. (Sí, algo repugnante, pero vamos a imaginarlo solo un momento).
¿Qué pasaría si le aplicaras un estímulo eléctrico al nervio que alimenta la pata de la rana? Por raro
que suene, ¡la pata muerta patearía!

El científico italiano Luigi Galvani descubrió este dato curioso en el siglo XVIII casi por accidente
durante la disección de una rana. Hoy sabemos que la pata de la rana patea porque
las neuronas (células nerviosas) transportan información por medio de señales eléctricas.
¿Cómo las neuronas de un organismo vivo producen señales eléctricas? Básicamente, las neuronas
generan señales eléctricas mediante breves cambios controlados en la permeabilidad a iones
específicos (como Na+ y K+) de su membrana celular. Antes de revisar con más detalle cómo se
generan estas señales, primero necesitamos comprender cómo funciona la permeabilidad de la
membrana en una neurona en reposo (una que no está enviando o recibiendo las señales eléctricas).

¿Qué es la permeabilidad?

En este contexto, permeabilidad se refiere a la capacidad de una molécula particular para cruzar la
membrana plasmática de una célula por difusión.
- Si una molécula puede atravesar la membrana, se dice que la membrana es permeable a esa
molécula.
- Si una molécula no puede cruzar la membrana, la membrana no es permeable (es
impermeable) a esa molécula.

La permeabilidad también se presenta con diferentes intensidades. Es decir, una membrana puede ser
más permeable a un tipo de molécula que a otra (aunque es "permeable" a ambas). Si una membrana
es más permeable a una molécula, es más fácil que esa molécula se difunda a través de la membrana. Si
una membrana es menos permeable a otra molécula, es más difícil que esa otra molécula se difunda a
través de la membrana.

En este artículo, veremos cómo una neurona establece y mantiene un voltaje estable a través de su
membrana, es decir, un potencial de reposo de membrana .

El potencial de membrana en reposo

Imagina que tomas dos electrodos y colocas uno en el exterior y el otro en el interior de la membrana
plasmática de una célula viva. Si hicieras esto, podrías medir una diferencia de potencial eléctrico o
voltaje entre los electrodos. Esta diferencia de potencial eléctrico se denomina potencial de
membrana.

¿Es igual que el voltaje en un cable?

_Imagen modificada de "Cómo se comunican las neuronas: Figura 2", de OpenStax College, Biología
(CC BY 4.0)._

Al igual que la distancia, la diferencia de potencial se mide respecto a un punto de referencia. En el

caso de distancias, el punto de referencia podría ser una ciudad. Por ejemplo, podemos decir que
Boston se encuentra a 300km al noreste, pero solo si sabemos que nuestro punto de referencia es la
ciudad de Nueva York.

Para el potencial de membrana de la célula, el punto de referencia es el exterior de la célula. En la

mayoría de las neuronas en reposo, la diferencia de potencial de la membrana es de entre 30
a 90mV (un mV es 1/1000 de un voltio), con el interior de la célula más negativo que el exterior. Es
decir, las neuronas tienen un potencial de membrana en reposo (o simplemente potencial de
reposo) de entre -30mV a -90mV.

Debido a que hay una diferencia de potencial en la membrana celular, se dice que la membrana
está polarizada.
- Si el potencial de membrana se vuelve más positivo que el potencial de reposo, se dice que la
membrana se despolariza.
- Si el potencial de membrana se vuelve más negativo que el potencial de reposo, se dice que la
membrana se hiperpolariza.

_Imagen modificada de "Cómo se comunican las neuronas: Figura 2", de OpenStax College, Biología
(CC BY 4.0)._
Todas las señales eléctricas que utilizan las neuronas para comunicarse son despolarizaciones o
hiperpolarizaciones del potencial de membrana en reposo.

¿De dónde proviene el potencial de membrana en reposo?

El potencial de reposo de membrana está determinado por la distribución desigual
de iones (partículas cargadas) entre el interior y el exterior de la célula, y por las diferencias en la
permeabilidad de la membrana hacia diferentes tipos de iones.
Tipos de iones que se encuentran en las neuronas
En las neuronas y su líquido circundante, los iones más abundantes son:
- Iones con carga positiva (cationes): sodio (Na+) y potasio (K+)
- Iones con carga negativa (aniones): cloruro (Cl-) y aniones orgánicos

En la mayoría de las neuronas, el K+ y los aniones orgánicos (como los de las proteínas y aminoácidos)
se encuentran en concentraciones más altas dentro que fuera de la célula. En cambio, el Na+ y el Cl-
generalmente se encuentran en concentraciones más altas fuera de la célula. Esto significa que a
través de la membrana hay gradientes de concentración estables para todos los tipos de iones más
abundantes.

Cómo los iones cruzan la membrana

Debido a su carga, los iones no pueden pasar directamente a través de las regiones de lípidos
hidrofóbicos ("temerosos del agua") de la membrana. En cambio, tienen que utilizar canales de
proteína especializados que proporcionan un túnel hidrofílico ("amante del agua") que cruza la
membrana. Algunos canales, llamados canales de filtración, están abiertos en neuronas en reposo.
Otros se cierran en neuronas en reposo y solo se abren en respuesta a una señal.

Algunos canales iónicos son altamente selectivos para un tipo de ion, pero otros permiten el paso de
varios tipos de iones. Los canales iónicos que permiten principalmente el paso de K+ se
denominan canales de potasio y los canales iónicos que permiten principalmente el paso de Na+ se
denominan canales de sodio.

¿Qué sucede con el Cl- y los aniones orgánicos?

En las neuronas, el potencial de reposo de membrana depende principalmente del movimiento
de K+ a través de canales de filtración de potasio. Vamos a ver cómo funciona esto.

¿Qué pasa si solamente el K+ puede cruzar la membrana?

El movimiento de iones K+ a través de la membrana es el principal responsable del potencial de
membrana de una neurona en reposo. Por lo tanto, vamos a darnos una idea de cómo funciona el
potencial de membrana al ver lo que sucedería en el caso de que solo K+ pudiera cruzar la membrana.
Comenzaremos con K+ en una mayor concentración dentro de la célula que en el líquido circundante,
igual que en una neurona normal. (También hay otros iones presentes, incluyendo aniones que
contrarrestan la carga positiva del K+, pero estos no serán capaces de atravesar la membrana en
nuestro ejemplo).

¿Dónde están los iones Na+ y Cl-?

Si se abren canales de potasio en la membrana, el K+ comenzará a fluir por su gradiente de
concentración hacia el exterior de la célula. Cada vez que un ion de K+ sale de la célula, el interior de
la célula pierde una carga positiva. Por ello, en la parte exterior de la membrana celular se acumula un
ligero exceso de carga positiva y en el interior se acumula un ligero exceso de carga negativa. Es decir,
el interior de la célula se vuelve negativo respecto al exterior y se establece una diferencia de
potencial eléctrico en la membrana.

Entre iones (como en imanes), cargas similares se repelen y cargas diferentes se atraen. Por lo tanto,
al establecerse la diferencia de potencial eléctrico en la membrana, se dificulta que los iones
de K+ restantes puedan salir de la célula. Los iones K+, de carga positiva, serán atraídos por las cargas
negativas en el interior de la membrana celular y repelidas por las cargas positivas en el exterior,
oponiéndose a su movimiento en dirección del gradiente de concentración. Las fuerzas eléctricas y
difusivas que rigen el movimiento de K+ a través de la membrana forman en conjunto su gradiente
electroquímico (el gradiente de energía potencial que determina en qué dirección fluirá
espontáneamente el K+).

Finalmente, la diferencia de potencial eléctrico en la membrana celular se acumula hasta un nivel

suficientemente alto para que la fuerza eléctrica que impulsa K+ de regreso a la célula es igual a la
fuerza química que impulsa la salida de K+. Cuando la diferencia de potencial en la membrana de la
célula llega a este punto, no hay movimiento neto de K+ en ninguna dirección y el sistema se
considera en equilibrio. Cada vez que un K+ sale de la célula, otro K+ entrará a ella.
El potencial de equilibrio

La diferencia de potencial eléctrico en la membrana celular que equilibra exactamente el gradiente de

concentración de un ion se conoce como potencial de equilibrio. Como el sistema está en equilibrio,
el potencial de membrana tiende a permanecer en el potencial de equilibrio. En una célula donde solo
hay una especie iónica permeante (solo un tipo de iones puede atravesar la membrana), el potencial
de reposo de membrana será igual al potencial de equilibrio de ese ion.

Si el gradiente de concentración es muy intenso, el potencial eléctrico que lo equilibra debe ser muy
grande. Puedes hacerte una idea aproximada de esto imaginando la concentración de iones en ambos
lados de la membrana como colinas de diferentes tamaños y pensando en el equilibrio potencial como
la fuerza que necesita ejercerse para evitar que una roca baje rodando por las laderas de una colina a
la otra.

Si conoces la concentración de K+ en ambos lados de la membrana celular, entonces puedes predecir

la magnitud del potencial de equilibrio del potasio.

¿El potencial de membrana es igual al potencial de equilibrio del K+?

- En células gliales, que brindan soporte al sistema nervioso, el potencial de reposo de

membrana es igual al potencial de equilibrio del K+.
- Sin embargo, el potencial de membrana en reposo en las neuronas es cercano pero no idéntico
al potencial de equilibrio del K+. En lugar de ello, en condiciones fisiológicas (condiciones
similares a las del cuerpo), el potencial de membrana en reposo de las neuronas es ligeramente
menos negativo que el potencial de equilibrio del K+.

¿Qué significa eso? En una neurona, otros tipos de iones además del K+ deben contribuir
significativamente al potencial de reposo de la membrana.
¿Qué experimento harías para determinar esto?
Supongamos que haces un experimento en el que mides el potencial en reposo de la membrana de una
célula glial al cambiar sistemáticamente la concentración de K+ del líquido extracelular. Si hicieras
esto y graficaras los resultados, encontrarías que el potencial de reposo de la membrana de la célula
glial es constantemente igual al potencial de equilibrio del potasio. Esto sugiere que, en células gliales,
el potencial de reposo de la membrana está determinado únicamente por la permeabilidad en reposo
al K+.

Si repites el experimento con una neurona, encontrarías que el potencial de reposo de la membrana
medido sería cercano al potencial de equilibrio del potasio, pero ligeramente diferente (especialmente
cuando la concentración de K+ fuera de la célula sea baja). El potencial de membrana en repsos bajo
condiciones fisiológicas es menos negativo que el potencial de equilibrio del potasio. Esto nos indica
que, en neuronas, la permeabilidad del K+ y su gradiente de concentración no son los únicos factores
que determinan el potencial de membrana en reposo.

K+ y Na+ contribuyen al potencial de reposo en neuronas

Pues resulta que la mayoría de las neuronas en reposo son permeables a Na+ y Cl-, así como a K+. En
particular, la permeabilidad a Na+ es la principal razón por la que su potencial de membrana en
reposo es diferente al potencial de equilibrio del potasio.

Regresemos a nuestro modelo de una célula permeable a un solo tipo de ion e imaginemos que
el Na+ (en lugar del K+) es el único ion que puede cruzar la membrana. El Na+ generalmente está
presente en una concentración mucho más alta fuera de la célula que dentro, por lo que se moverá en
el sentido de su gradiente de concentración hacia la célula y así el interior de la célula se vuelve más
positivo que el exterior.
Debido a esto, el potencial de equilibrio del sodio —la diferencia de potencial eléctrico en la
membrana celular que equilibra exactamente el gradiente de concentración de Na+— será positivo.
Por lo tanto, en un sistema donde Na+ es el único ion permeante, el potencial de membrana será
positivo.

En una neurona en reposo, el Na+ y el K+ son permeantes, o capaces de atravesar la membrana.

- El Na+ intentará arrastrar el potencial de membrana hacia su potencial de equilibrio (positivo).
 - El K+ intentará arrastrar el potencial de membrana hacia su potencial de equilibrio (negativo).

Puedes pensar en esto como un tira y afloja. El potencial de membrana real estará entre el potencial
de equilibrio del Na+ y el potencial de equilibrio del K+. Sin embargo, será más cercano al potencial
de equilibrio del ion con mayor permeabilidad (aquel que atraviese la membrana más fácilmente).

Preferiría una explicación más técnica de este concepto

El potencial de membrana es una media ponderada de los potenciales de equilibrio de los diferentes
iones permeantes.

Si solo hay una especie iónica permeante, el potencial de membrana se determinará por el potencial
de equilibrio de ese ion. No importa la permeabilidad del ion (la facilidad con la que cruza la
membrana) porque no hay nada para contrarrestarlo.

Si hay múltiples especies iónicas permeantes (y no están en equilibrio), el potencial de reposo estará
entre los potenciales de equilibrio de los diferentes iones permeantes. Cuanto mayor sea la
permeabilidad a una especie iónica dada, mayor participación tendrá sobre el potencial de membrana
final.

Para que el potencial de membrana sea constante, la corriente de Na+ debe igualar la corriente
de K+ (asumiendo que Cl- está en equilibrio, lo que es razonable en muchas células). La corriente es
igual a permeabilidad por fuerza motriz (la fuerza motriz es la diferencia entre el potencial de
membrana y el potencial de equilibrio del ion), que en esencia es la ley de Ohm. Si la permeabilidad a
un ion es mucho mayor que la del otro, la fuerza motriz tiene que ser menor (es decir, el potencial de
membrana debe ser más cercano al potencial del equilibrio de ese ion) para que las corrientes sean
iguales.

Abrir y cerrar los canales iónicos altera el potencial de membrana

En una neurona, el potencial de membrana en reposo está más cerca del potencial de equilibrio del
potasio que del potencial de equilibrio del sodio. Eso es porque la membrana en reposo es mucho más
permeable a K+ que a Na+.
- Si se abrieran más canales de potasio —que facilitaran aún más el paso de K+ por la membrana
celular— la membrana se hiperpolarizaría y se acercaría todavía más al potencial de equilibrio
del potasio.

- Por otro lado, si se abrieran más canales de sodio —que facilitaran el paso de Na+ por la
membrana— la membrana se despolarizaría hacia el potencial de equilibrio del sodio.

Cambiar el número de canales iónicos abiertos proporciona una forma de controlar el potencial de
membrana de la célula y es una forma fenomenal de producir señales eléctricas. (Veremos la apertura
y el cierre de canales otra vez cuando discutamos potenciales de acción).

La bomba de Na+- K+ mantiene los gradientes de Na+ y K+

Los gradientes de concentración de Na+ y K+ en la membrana de la célula (y, por lo tanto, el potencial
de reposo de membrana) se mantienen gracias a la actividad de una proteína llamada
Na+ -K+ATPasa, que suele llamarse bomba de sodio-potasio. Si la bomba de Na+-K+ se cierra, los
gradientes de concentración de Na+ y K+ se disiparían junto con el potencial de membrana.

¿Por qué se necesita una bomba para mantener los gradientes de concentración?
Así como los canales iónicos que permiten el paso de Na+ y K+ por la membrana celular, la bomba
de Na+-K+ es una proteína que atraviesa la membrana. Sin embargo, a diferencia de los canales de
potasio y los canales de sodio, la bomba de Na+-K+ no solo brinda al Na+ y al K+ una forma de
desplazarse por sus gradientes electroquímicos. Por el contrario, transporta activamente Na+ y K+ en
contra de sus gradientes electroquímicos.

La energía para este movimiento "cuesta arriba" proviene de la hidrólisis de ATP (la división del ATP
en ADP y fosfato inorgánico). Por cada molécula de ATP que se rompe, 3 iones de Na+ se mueven del
interior hacia el exterior de la célula y 2 iones de K+ se trasladan del exterior al interior.

_Imagen modificada de "La bomba de intercambio de sodio potasio", por personal de Blausen (CC BY
3.0)._

Mira a detalle cómo la bomba transporta iones

Dado que se exportan 3 Na+ por cada 2 K+ que entran a la célula, la bomba hace una pequeña
contribución directa al potencial de reposo de la membrana (lo hace ligeramente más negativo de lo
que sería sin ella). Sin embargo, la mayor contribución de la bomba al potencial de membrana es
indirecto: mantiene constantes los gradientes de Na+ y K+, lo que produce el potencial de membrana
por el movimiento de Na+ y K+ en sus respectivos gradientes de concentración a través de canales de
filtración.

La bomba de Na+- K+ también desempeña un papel crucial en la conservación del equilibrio osmótico
de la célula. Sin la bomba, la osmolaridad intracelular excedería la osmolaridad extracelular en el
equilibrio electroquímico: ¡entraría mucha agua a la célula y esta estallaría!

Desde el punto de vista de la bomba, el potencial de reposo de la membrana y todo el aparato de

señalización neuronal pueden considerarse como un efecto secundario de los esfuerzos de la célula
por evitar la lisis osmótica.