FISIOLOGIA VEGETAL

PLANTAS C3, C4 Y CAM

UNIDAD 4

LUIS ANTONIO CHI DE LA CRUZ

Introducción

La fotosíntesis, el proceso mediante el cual las plantas convierten la luz solar en energía química,
es fundamental para la vida en la Tierra. Sin embargo, las plantas han desarrollado diferentes
estrategias para llevar a cabo este proceso, adaptándose a una variedad de condiciones
ambientales. Tres de las estrategias fotosintéticas más importantes y estudiadas son las
fotosíntesis C3, C4 y CAM, cada una con características únicas que las hacen aptas para diferentes
entornos y condiciones.

Las plantas C3 son aquellas que utilizan exclusivamente el ciclo de Calvin-Benson para fijar el
carbono atmosférico durante la fotosíntesis. Este proceso se lleva a cabo en todas las plantas C3 y
es eficiente en condiciones de temperatura y luminosidad moderadas. Sin embargo, las plantas C3
pueden experimentar limitaciones en la fotosíntesis bajo condiciones de estrés, como altas
temperaturas o sequía, lo que puede reducir su eficiencia y rendimiento.

Por otro lado, las plantas C4 han evolucionado adaptaciones para maximizar la eficiencia
fotosintética en condiciones de alta temperatura, luminosidad y baja disponibilidad de agua. Estas
plantas utilizan una vía alternativa de fijación de carbono que implica la concentración de dióxido
de carbono alrededor de la enzima RuBisCO en células especializadas. Este mecanismo les permite
reducir la pérdida de agua por transpiración y maximizar la captura de carbono, lo que las hace
aptas para ambientes cálidos y secos, como las praderas tropicales y subtropicales.

Por último, las plantas CAM realizan la fotosíntesis utilizando una estrategia temporalmente
separada, fijando el carbono principalmente durante la noche para evitar la pérdida de agua por
transpiración durante el día. Esta adaptación es especialmente importante en ambientes áridos y
semiáridos, donde las plantas CAM pueden sobrevivir y prosperar en condiciones de sequía
extrema. Su capacidad para maximizar la eficiencia en el uso del agua y la luz solar las hace
cruciales en la ecología de estos ecosistemas.

En conjunto, las estrategias fotosintéticas C3, C4 y CAM reflejan la diversidad y adaptabilidad de las
plantas en respuesta a las presiones ambientales. Comprender estas estrategias es fundamental
para comprender la biología vegetal, la ecología global y la agricultura sostenible, y puede
proporcionar información valiosa para abordar los desafíos del cambio climático y la seguridad
alimentaria en el futuro.
PLANTAS C3

Una planta "normal" —que no tiene adaptaciones fotosintéticas para reducir la

fotorrespiración— se llama planta . El primer paso del ciclo de Calvin es la fijación de
dióxido de carbono mediante la rubisco, y las plantas que utilizan solo este mecanismo
"estándar" de fijación de carbono se llaman plantas por el compuesto de tres carbonos
(3-PGA) que produce la reacción. Casi de las especies de plantas del planeta son ,
como arroz, trigo, soya y todos los árboles.
Fisiología de las plantas C3: La investigación se ha centrado en comprender los
mecanismos básicos de la fotosíntesis C3 en estas plantas. Esto incluye estudios sobre la
captación de luz, la fijación de carbono a través del ciclo de Calvin-Benson, la
transpiración y la regulación del crecimiento y desarrollo en respuesta a factores
ambientales.
Respuestas al estrés abiótico y biótico: Se han realizado investigaciones para comprender
cómo las plantas C3 responden a factores de estrés abiótico, como la sequía, la salinidad,
la temperatura y la contaminación, así como al estrés biótico, como las plagas y
enfermedades. Esto incluye estudios sobre la expresión génica y las respuestas
bioquímicas que permiten a las plantas C3 tolerar y adaptarse a condiciones adversas.
Interacciones planta-microorganismo: Otra área de investigación es el estudio de las
interacciones entre las plantas C3 y los microorganismos del suelo, como las micorrizas y
las bacterias fijadoras de nitrógeno. Se investiga cómo estas asociaciones afectan el
crecimiento, la salud y la nutrición de las plantas C3, así como su capacidad para
adaptarse a diferentes condiciones ambientales.
Ecología y biogeografía: Los ecologistas estudian la distribución geográfica, la diversidad
y la ecología de las plantas C3 en diferentes ecosistemas. Se investiga cómo factores
como el clima, el suelo, la competencia y la perturbación afectan la abundancia y la
composición de las comunidades de plantas C3, así como su papel en los ciclos
biogeoquímicos y la estructura de los ecosistemas.
Aplicaciones agrícolas y ambientales: La investigación aplicada se centra en mejorar la
productividad y la sostenibilidad de los sistemas agrícolas basados en plantas C3, así
como en utilizar las propiedades únicas de estas plantas para la restauración de
ecosistemas degradados y la mitigación del cambio climático.

Características

Fijación de carbono: Las plantas C3 realizan la fijación inicial de carbono a través del ciclo
de Calvin-Benson, en el cual el dióxido de carbono atmosférico se combina con ribulosa-
1,5-bifosfato (RuBP) con la ayuda de la enzima RuBisCO para formar compuestos de tres
carbonos.
Anatomía foliar: En términos de anatomía, las plantas C3 tienen hojas con células
mesófilas regulares que no están especializadas para la fijación de carbono en áreas
específicas del tejido foliar.
Pérdida de agua: Las plantas C3 pueden experimentar una mayor pérdida de agua a
través de la transpiración debido a que abren sus estomas durante el día para permitir el
intercambio gaseoso necesario para la fotosíntesis. Esta pérdida de agua puede ser más
significativa en comparación con las plantas C4 y CAM en ciertas condiciones
ambientales.
Reacción fotorespiratoria: Las plantas C3 pueden experimentar la fotorrespiración, un
proceso en el cual el oxígeno compite con el dióxido de carbono en la fijación por parte de
la RuBisCO, lo que puede resultar en una pérdida neta de carbono y energía.
Temperatura y luz: Las plantas C3 suelen tener una eficiencia fotosintética óptima en
condiciones de luz moderada y temperaturas moderadas. En entornos con temperaturas
más altas y/o niveles de luz intensa, pueden experimentar limitaciones en la fotosíntesis
debido a la fotorrespiración y otros factores.
Distribución global: Las plantas C3 son comunes en una variedad de entornos, desde
bosques templados hasta praderas y ecosistemas de alta montaña. Son especialmente
abundantes en regiones con climas templados o húmedos.

Ejemplos

Trigo (Triticum spp.): Una de las plantas cultivadas más importantes a nivel mundial, el
trigo es un cereal ampliamente utilizado en la alimentación humana y animal. Es una
planta C3 que crece en una amplia gama de climas, desde templados hasta subtropicales.
Arroz (Oryza sativa): Otro cereal fundamental para la alimentación humana, el arroz es
una planta C3 que se cultiva en regiones tropicales y subtropicales. Es una de las
principales fuentes de carbohidratos para gran parte de la población mundial.
Avena (Avena sativa): La avena es un cereal que se cultiva principalmente como alimento
para el ganado y, en menor medida, para consumo humano. Es una planta C3 común en
climas templados.
Soja (Glycine max): La soja es una leguminosa ampliamente cultivada por sus semillas,
que se utilizan en una variedad de productos alimenticios y para la producción de aceites
vegetales. Aunque pertenece a la familia de las leguminosas, la soja es una planta C3.
Tomate (Solanum lycopersicum): Una planta ampliamente cultivada en todo el mundo por
sus frutos comestibles, el tomate es una planta C3. Es cultivado tanto a campo abierto
como en invernaderos en una amplia variedad de climas.
Remolacha (Beta vulgaris): La remolacha es una planta cultivada por su raíz tuberosa,
que se utiliza principalmente para la producción de azúcar y, en menor medida, como
hortaliza. Es una planta C3 que crece bien en climas templados y frescos.
Lechuga (Lactuca sativa): La lechuga es una hortaliza de hoja verde ampliamente
consumida en todo el mundo. Es una planta C3 que se cultiva en una amplia variedad de
climas, desde templados hasta subtropicales.
Plantas C4
En las plantas , las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin están
separadas físicamente: las reacciones dependientes de la luz se producen en las células
del mesófilo (tejido esponjoso en el centro de la hoja) y el ciclo de Calvin ocurre en células
especiales alrededor de las venas de la hoja. Estas células se llaman células del haz
vascular.
Para ver cómo ayuda esta división, veamos un ejemplo de la fotosíntesis en acción.
Primero, el atmosférico se fija en las células del mesófilo para formar un ácido orgánico
simple de carbonos (oxaloacetato). Este paso se lleva a cabo mediante una enzima no
rubisco, PEP carboxilasa, que no tiende a unirse al . Después, el oxaloacetato se
convierte en una molécula similar, malato, que puede transportarse hacia las células del
haz vascular. Dentro de estas, el malato se descompone y libera una molécula de .
Luego, la rubisco fija el y lo convierte en azúcares a través del ciclo de Calvin,
exactamente como en la fotosíntesis .
Este proceso tiene su precio energético: se debe gastar ATP para que la molécula de tres
carbonos “ferry” regrese a la célula del haz vascular y quede lista para recoger otra
molécula de atmosférico. Sin embargo, dado que las células del mesófilo
constantemente bombean hacia las células del haz vascular vecinas en forma de malato,
siempre hay una alta concentración de en comparación con alrededor de la rubisco.
Esta estrategia reduce al mínimo la fotorrespiración.
La vía se utiliza en cerca del de todas las plantas vasculares; algunos ejemplos son el
garranchuelo, caña de azúcar y maíz. Las plantas son comunes en hábitats cálidos, pero
son menos abundantes en zonas más frescas. En condiciones cálidas, los beneficios de
una menor fotorrespiración probablemente superan el costo en ATP de pasar de la célula
del mesófilo a las células del haz vascular.
Fisiología de las plantas C4: La investigación se ha centrado en comprender los
mecanismos fisiológicos que permiten a las plantas C4 optimizar la fotosíntesis. Esto
incluye estudios sobre cómo estas plantas concentran el CO2 en las células donde se
lleva a cabo la fijación del carbono, lo que les permite minimizar la pérdida de agua y
maximizar la eficiencia fotosintética.
Evolución de las plantas C4: Los científicos también investigan cómo y por qué ciertas
especies vegetales han evolucionado hacia la fijación de carbono C4. Se han realizado
estudios genéticos y filogenéticos para comprender mejor la historia evolutiva de las
plantas C4 y cómo este rasgo se ha desarrollado independientemente en múltiples linajes
de plantas.
Aplicaciones agrícolas: Debido a su mayor eficiencia en condiciones de alta temperatura y
luminosidad, las plantas C4, como el maíz y la caña de azúcar, son de interés en la
agricultura. Se están llevando a cabo investigaciones para mejorar la fotosíntesis C4 en
cultivos importantes, lo que podría aumentar los rendimientos en condiciones de estrés
ambiental.
Cambios climáticos: Dado que las plantas C4 están adaptadas a ambientes cálidos y
secos, la investigación también se centra en comprender cómo podrían responder estas
plantas a los cambios climáticos globales. Se están realizando estudios para prever cómo
podrían cambiar las distribuciones geográficas de las plantas C4 y cómo podrían
interactuar con otros aspectos del ecosistema en un clima cambiante.
Bioenergética y biotecnología: Otra área de investigación relacionada con las plantas C4
se centra en su potencial uso en la producción de biocombustibles y en la ingeniería
genética para mejorar la eficiencia fotosintética en otros tipos de plantas. Esto incluye la
exploración de nuevos genes y vías metabólicas que podrían ser transferidos a cultivos de
importancia económica.

Características
Anatomía especializada: Las plantas C4 tienen una anatomía foliar especializada que
incluye células mesófilas y células del haz vascular dispuestas de manera específica. Esto
les permite realizar la fotosíntesis C4, donde el CO2 se fija inicialmente en un compuesto
de cuatro carbonos, oxaloacetato, antes de ser transportado a células especializadas
llamadas células de haz vascular para su posterior fijación en compuestos de tres
carbonos.
Concentración de CO2: Una de las características clave de las plantas C4 es su
capacidad para concentrar el dióxido de carbono alrededor de la enzima RuBisCO en las
células de fijación de carbono. Esto se logra mediante la acción de una enzima
especializada llamada PEP carboxilasa, que tiene una mayor afinidad por el CO2 que la
RuBisCO y opera en condiciones de baja concentración de oxígeno.
Eficiencia en condiciones de estrés hídrico y temperatura alta: Las plantas C4 son más
eficientes en la fotosíntesis bajo condiciones de estrés hídrico y altas temperaturas debido
a su capacidad para minimizar la pérdida de agua a través de la transpiración y para
evitar la fotoinhibición, el daño celular causado por la exposición prolongada a la luz
intensa.
Mayor tasa fotosintética: Debido a su mecanismo de concentración de CO2 y a la
reducción de la fotorrespiración, las plantas C4 suelen tener una tasa fotosintética más
alta que las plantas C3 en condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas, lo que
les confiere una ventaja competitiva en ambientes tropicales y subtropicales.
Adaptaciones metabólicas: Las plantas C4 tienen adaptaciones metabólicas adicionales,
como la capacidad de regenerar rápidamente el fosfoenolpiruvato (PEP) necesario para el
ciclo C4 y la presencia de diferentes isoformas de enzimas fotosintéticas para optimizar el
rendimiento en diferentes condiciones ambientales.

Ejemplos
Maíz (Zea mays): El maíz es quizás el ejemplo más conocido de una planta C4. Es un
cultivo ampliamente cultivado en todo el mundo y se adapta bien a una variedad de
condiciones climáticas, incluidas las altas temperaturas y la luz intensa.
Caña de azúcar (Saccharum officinarum): La caña de azúcar es otra planta C4 importante
en la agricultura. Se cultiva principalmente por su alto contenido de sacarosa, que se
utiliza en la producción de azúcar y biocombustibles.
Sorgo (Sorghum bicolor): El sorgo es un cultivo de grano y forraje ampliamente cultivado
en regiones semiáridas y tropicales. Al igual que el maíz, es una planta C4 que exhibe una
buena tolerancia al estrés por calor y sequía.
Mijo perla (Pennisetum glaucum): El mijo perla es un cultivo de cereales menor que se
cultiva en áreas semiáridas de África y Asia. Es una planta C4 que puede crecer en suelos
pobres y condiciones climáticas adversas.
Panicum (varias especies): Panicum es un género de plantas que incluye varias especies
C4, como Panicum virgatum (pasto de los Estados Unidos) y Panicum miliaceum (mijo
común). Estas plantas son importantes para la producción de forraje y pueden crecer en
una variedad de condiciones ambientales.
Hierba de Bermuda (Cynodon dactylon): Esta es una planta C4 comúnmente utilizada
como césped en regiones cálidas y secas. Es conocida por su resistencia al calor y su
capacidad para crecer en suelos pobres.
Plantas CAM
Algunas plantas adaptadas a ambientes secos, como las cactáceas y piñas, utilizan la vía
del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) para reducir al mínimo la
fotorrespiración. Este nombre proviene de la familia de las plantas crasuláceas en las
cuales los científicos descubrieron por primera vez esta vía
En vez de separar las reacciones dependientes de la luz y el uso de en el ciclo de Calvin
en el espacio, las plantas CAM separan estos procesos en el tiempo. Por la noche, abren
sus estomas para que el se difunda en las hojas. Este se fija en el oxaloacetato
mediante la PEP carboxilasa (el mismo paso que usan las plantas ), que luego se
convierte en malato o un ácido orgánico de otro tipo .
El ácido orgánico se almacena dentro de vacuolas hasta el día siguiente. Durante el día,
las plantas CAM no abren sus estomas, pero todavía pueden llevar a cabo la fotosíntesis.
Eso se debe a que los ácidos orgánicos se transportan fuera de las vacuolas y se
descomponen para liberar , que entra en el ciclo de Calvin. Esta liberación controlada
mantiene una alta concentración de alrededor de la rubisco
La vía CAM necesita ATP en varios pasos (no se muestran), así que, al igual que la
fotosíntesis , no es un "regalo" energético . Sin embargo, las especies de plantas que
usan la fotosíntesis CAM no solo evitan la fotorrespiración, sino que también usan el agua
de forma muy eficiente. Sus estomas solo se abren por la noche, cuando la humedad
tiende a subir y la temperatura a bajar, y ambos factores reducen la pérdida de agua de
las hojas. Las plantas CAM suelen predominar en zonas muy cálidas y secas, como los
desiertos.
Fisiología y bioquímica: Se ha investigado extensamente la fisiología y la bioquímica
detrás del metabolismo ácido de las crasuláceas. Esto incluye estudios sobre la captación
de CO2 durante la noche y su almacenamiento temporal en forma de ácidos orgánicos,
así como la liberación posterior de CO2 durante el día para la fotosíntesis.
Regulación molecular: Los investigadores están interesados en comprender los
mecanismos moleculares que regulan el ciclo CAM, incluyendo la expresión génica y la
actividad enzimática asociada con las diferentes fases del ciclo.
Evolución y diversidad: Se ha investigado la evolución y la diversificación de las plantas
CAM en diferentes familias botánicas y ecosistemas. Esto incluye estudios filogenéticos
para comprender las relaciones evolutivas entre las especies CAM y sus parientes C3 y
C4.
Fisiología del estrés y adaptación: Dado que las plantas CAM son comunes en ambientes
áridos y semiáridos, la investigación se ha centrado en comprender cómo estas plantas se
adaptan a condiciones de estrés, como la sequía, la salinidad y la alta radiación solar.
Aplicaciones agrícolas y ambientales: Se ha investigado el potencial de las plantas CAM
para su uso en la agricultura en regiones áridas y semiáridas, así como para la
fitorremediación de suelos contaminados y la mitigación del cambio climático.
Biología del desarrollo: Algunos estudios se centran en la biología del desarrollo de las
plantas CAM, incluyendo la ontogenia de las células y tejidos especializados involucrados
en el ciclo CAM.
Interacciones planta-microorganismo: La investigación también se ha centrado en las
interacciones entre las plantas CAM y los microorganismos del suelo, como las micorrizas
y las bacterias fijadoras de nitrógeno, y cómo estas asociaciones pueden influir en la
salud y el rendimiento de las plantas.

Características
Fijación de carbono nocturna: Una de las características más destacadas de las plantas
CAM es su capacidad para realizar la fijación de carbono durante la noche. Durante la
noche, las plantas CAM abren sus estomas para absorber dióxido de carbono, que se
convierte en ácido málico o ácido malato y se almacena en las vacuolas de las células.
Este ácido malico se descompone durante el día, liberando el CO2 para la fotosíntesis.
Estomas cerrados durante el día: Durante el día, cuando la luz es intensa, las plantas
CAM mantienen sus estomas cerrados para minimizar la pérdida de agua por
transpiración. Este cierre de estomas ayuda a conservar el agua en ambientes áridos y
contribuye a la eficiencia en el uso del agua de estas plantas.
Adaptación a ambientes áridos: Las plantas CAM son comunes en regiones áridas y
semiáridas, donde la disponibilidad de agua es limitada. Su capacidad para realizar la
fotosíntesis durante la noche les permite evitar la pérdida de agua por transpiración
durante el día, lo que les confiere una ventaja adaptativa en estos ambientes.
Anatomía especializada: Las plantas CAM a menudo tienen una anatomía foliar
especializada, con tejidos y células adaptados para almacenar ácidos orgánicos durante
la noche y realizar la fotosíntesis durante el día con estomas cerrados. Estas
adaptaciones ayudan a maximizar la eficiencia del ciclo CAM.
Tolerancia al estrés: Debido a su capacidad para conservar agua y realizar la fotosíntesis
en condiciones de estrés hídrico, las plantas CAM suelen ser más tolerantes a la sequía y
a otras formas de estrés ambiental en comparación con otras plantas.
Distribución global: Aunque las plantas CAM son más comunes en regiones áridas y
semiáridas, también se encuentran en una variedad de otros hábitats, incluyendo bosques
tropicales, matorrales y ambientes montañosos.

Ejemplos
Agave: Esta planta es conocida por su uso en la producción de tequila y mezcal. Las
especies de agave, como el Agave tequilana y el Agave americana, son plantas CAM que
han evolucionado para sobrevivir en ambientes áridos y semiáridos.
Cactáceas: Las cactáceas, como el cactus de noche (Cereus), el nopal (Opuntia) y el
peyote (Lophophora), son plantas CAM muy conocidas y adaptadas a ambientes
desérticos. Su capacidad para almacenar agua en sus tejidos y realizar la fotosíntesis
durante la noche les permite sobrevivir en condiciones de sequía extrema.
Bromelias: Las bromelias, como la piña (Ananas comosus) y muchas especies de
Tillandsia, son plantas epifitas que se encuentran comúnmente en los trópicos. Son
plantas CAM que han desarrollado adaptaciones para obtener agua y nutrientes de la
atmósfera y para sobrevivir en ambientes forestales donde el suelo es escaso.
Crassuláceas: Las plantas de la familia Crassulaceae son comúnmente conocidas como
plantas suculentas y muchas de ellas son plantas CAM. Ejemplos incluyen la planta de
jade (Crassula ovata), la siempreviva (Sempervivum) y la Echeveria.
Orquídeas: Algunas especies de orquídeas, como las del género Phalaenopsis, son
plantas CAM. Estas orquídeas pueden ser epifitas o terrestres y se encuentran en una
variedad de hábitats, desde selvas tropicales hasta ambientes semiáridos.
Pineapple (Ananas comosus): La piña es una planta CAM que se cultiva ampliamente por
su fruta dulce y jugosa. Es originaria de América del Sur y es común en regiones
tropicales y subtropicales de todo el mundo.

Conclusiones
En la vasta diversidad de la flora terrestre, las plantas han desarrollado diferentes
estrategias de fotosíntesis para adaptarse a una variedad de condiciones ambientales. La
fotosíntesis C3, C4 y CAM representan tres de estas estrategias, cada una con
características únicas y adaptaciones específicas que les permiten prosperar en diversos
entornos. En esta síntesis, se destaca la importancia y las implicaciones de estas
estrategias fotosintéticas en la biología vegetal, la ecología global y la agricultura.
La fotosíntesis C3 es el tipo más común y se realiza a través del ciclo de Calvin-Benson.
Aunque eficiente en condiciones moderadas de temperatura y luz, las plantas C3 pueden
experimentar limitaciones bajo condiciones extremas, como altas temperaturas y niveles
elevados de luz, lo que puede reducir su eficiencia fotosintética. Sin embargo, siguen
siendo vitales en los ecosistemas y en la producción de alimentos.
Por otro lado, las plantas C4 han evolucionado adaptaciones para maximizar la eficiencia
fotosintética en condiciones de alta temperatura, luminosidad y baja disponibilidad de
agua. La capacidad de concentrar el dióxido de carbono alrededor de la enzima RuBisCO
en células especializadas les confiere una ventaja competitiva en ambientes cálidos y
secos, como las praderas tropicales y subtropicales. Además, tienen un gran potencial en
la agricultura sostenible, ya que pueden tener un rendimiento superior en condiciones de
estrés ambiental.
Por su parte, las plantas CAM realizan la fotosíntesis utilizando una estrategia
temporalmente separada, fijando el carbono principalmente durante la noche para evitar la
pérdida de agua por transpiración durante el día. Esta adaptación es especialmente
importante en ambientes áridos y semiáridos, donde las plantas CAM pueden sobrevivir y
prosperar en condiciones de sequía extrema. Su capacidad para maximizar la eficiencia
en el uso del agua y la luz solar las hace cruciales en la ecología de estos ecosistemas.
En términos generales, las tres estrategias fotosintéticas son esenciales para la vida
vegetal y tienen un impacto significativo en la biodiversidad, la estabilidad de los
ecosistemas y la seguridad alimentaria. Comprender sus diferencias y similitudes es
fundamental para abordar los desafíos ambientales y alimentarios del presente y el futuro.
Además, las aplicaciones potenciales de estas estrategias en la agricultura sostenible y la
biotecnología ofrecen oportunidades prometedoras para mejorar la resiliencia de los
sistemas agrícolas y enfrentar los desafíos del cambio climático y la escasez de recursos.
En resumen, las estrategias fotosintéticas C3, C4 y CAM son un testimonio de la
asombrosa capacidad de las plantas para adaptarse y sobrevivir en una variedad de
entornos, y su estudio continuo es esencial para la conservación y el manejo sostenible
de los recursos naturales.

Biblografia

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