Citoesqueleto: filamentos intermedios, microtúbulos, filamentos de actina.

Libro: Biología Molecular de la Célula. Alberts B, Johnson A, Lewis J, Morgan D Raff M,

Roberts K, Walter P. 2008. Quinta y Sexta edición. Editorial Garland Science Taylor &
Francis Group, LLC. UK. Referencia Capítulo 16.

Diferencias entre citoplasma y citosol.

El citoesqueleto: es un entramado
tridimensional que forma una compleja
red de filamentos internos, compuesta
por varios tipos de proteínas.
Altamente dinámico se ensambla y
desensambla. Funciones:
−Define la forma celular.
−Permite el movimiento y transporte
intracelular.
−Interviene en endocitosis y exocitosis.
−Participa activamente en la mitosis.
−Participa de interacciones intercelulares.
−Permite la motilidad de los gametos y también a
otras células.
−Permite al músculo su contracción y a la neurona
la extensión de axones y dendritas.
El citoesqueleto controla la posición de los organelos
y proveen de la maquinaria d e transporte entre
ellos.
Es responsable de la segregación de los cromosomas
y de la división celular.
Tres familias de filamentos proteicos en el
citoesqueleto: Actina, microtúbulos, filamentos intermedios.
Actina: se ubican debajo la membrana plasmática entregando fuerza y firmeza. Algunas de
estas estructuras dinámicas llamadas lamelopodio y filopodia son usadas por la célula
para exploración y movimiento. Otra función es el anillo contráctil que permite la división
celular.
Microtúbulos: se encuentran en forma de estrella en el citoplasma, apareciendo en
interfase pueden re−arreglarse rápidamente para formar el huso mitótico bipolar durante
la división celular. También forman cilios y flagelos en la superficie de la célula.

Filamentos intermedios: en
cara interior de la envoltura
nuclear, formando una jaula
protectora para el DNA. En el
citosol se convierten en cables
fuertes capaces de mantener
células epiteliales juntas o
ayudando a las células
nerviosas a extender sus
axones y nos ayudan a formar
apéndices como el pelo o las
uñas.
Dinámica de formación de

filamentos: Sub−unidades→oligómeros→filamentos.
La estructura de un microtúbulo y sus subunidades:
ensamble head−to−tail (cabeza−a−cola).

Microtúbulos: Tubos de proteínas largos y relativamente

rígidos. Crecen a partir de pequeña estructura próxima al
centro de la célula llamada centrosoma (anillos de :−
tubulina). Punto de inicio o lugar de nucleación para el
crecimiento de un microtúbulo.
Los microtúbulos están
involucrados en
determinar la posición de
los organelos de
membrana dentro de la
célula y de dirigir el
transporte intracelular.
Los microtúbulos tienen
polaridad.
Están formados por 13 protofilamentos. Las
subunidades se van añadiendo una a una.

Centrosoma: Formado por un par de

centriolos. Polaridad: El (−) está inmerso en el
centrosoma, el (+) libre en el citoplasma.
Inestabilidad dinámica: Procede de la capacidad
intrínseca de las moléculas de tubulina para hidrolizar GTP.

La polaridad
de la célula
está dada por
la polaridad
de los micro−
túbulos, man−
teniendo la
posición de los
organelos:
ejemplo
neuronas y polaridad del axón, mitocondria, vesículas u organelos pequeños.

Filamentos de Actina:
Contracción muscular: resulta del deslizamiento en direcciones opuestas de los
microfilamentos y filamentos de miosina.
Ensamblados contráctiles de actina y miosina
II en células no musculares.
Gateo celular" (cell crawling): proceso
complejo en el que se forman extensiones de
la membrana plasmática mediante
polimerización de microfilamentos en el
borde de avance de la célula.
Tienen una estructura polarizada al igual que los microtúbulos.
Los filamentos de actina son más cortos que los microtúbulos, más flexible y más
delgados y también se encuentran en mayor abundancia. Su ensamblaje es similar a la
tubulina.

Filamentos intermedios: Formados por diferentes tipos de

proteínas filamentosas, como queratina, vimentina, láminas y
desminas.
Generan fuerza
tensora
necesaria para
obtener resistencia mecánica. Se
encuentran anclados a la membrana
plasmática en los lugares de las
uniones intercelulares (núcleo, en la lámina nuclear).
El domino central de diferentes proteínas de
filamentos intermedios son de tamaño y
secuencia de aminoacídica similar. Los
extremos terminales son globulares, están expuestos en la superficie del filamento
permiten la interacción con otros componentes del citoplasma. Ejemplos: axones de las
células nerviosas, células musculares, células epiteliales.

Proteínas asociadas a microtúbulos: regulan su

estabilidad promoviendo el arme o desarme del
filamento.
También se asocias a microtúbulos y filamentos
de actina las proteínas motoras. Usan ATP como
energía, viajando en una sola dirección. Estas
proteínas transportan componentes dentro de la
célula como: organelos, vesículas o mRNAs.
Motores de microtúbulos: kinesinas, van hacia el
extremo +; dineínas, van hacia extremo −.
Motores de filamentos de actina: miosinas, van
hacia el extremo +.

Cilios: son agregados estables

de microtúbulos dispuestos
como un haz. Función principal
mover el fluido por encima de la
superficie celular o de impulsar
a las células a través de un
fluido.
Flagelos: Impulsan a los
espermatozoides y a muchos
protozoos.

Dineina ciliar (axonemal), es el motor molecular de los flagelos.

Palabras clave: citoplasma, citosol, citoesqueleto, microtúbulos, huso mitótico,

centrosoma, filamentos de actina, miosina, tubulina, inestabilidad dinámica, queratina,
vimentina, láminas, lamelopodio, filopodia, filamentos intermedios, kinesina, dineina,
miosina, flagelos, cilios, axonemal.
 Citoesqueleto: 2da parte actina.

Libro: Biología Molecular de la Célula. Alberts B, Johnson A, Lewis J, Morgan D Raff M,

Roberts K, Walter P. 2008. Quinta y Sexta edición. Editorial Garland Science Taylor &
Francis Group, LLC. UK. Referencia Capítulo 16.

Muchos de los filamentos de actina son inestables.

Pero pueden formar estructuras estables (ejemplo aparato contráctil del tejido muscular).
Se encuentran asociados a otras proteínas.
Filamentos de actina: cadena trenzada de
moléculas globulares de actina idénticas,
apuntando en la misma dirección. Existe
polaridad.
Dinámica de formación de filamentos.
Los filamentos son delgados y flexibles: cerca de 7 nm de diámetro.
Generalmente forman redes.
A) Estructuras más permanentes como las microvili o microvellosidades.
B) Manojos contráctiles en el citoplasma que permiten contraerse actuando como
músculos celulares.
C) Estructuras temporales que se proyectan permitiendo el gateo celular.
D) En la división celular forman el anillo contráctil.
Conocidos como microfilamentos, están formados por polímeros del monómero de actina,
se concentran principalmente bajo la
membrana plasmática.
El filamento crece por la adición de
monómeros de actina a cada extremo
terminal.
El extremo más (+) crece más rápido y
cada nuevo monómero acarrea ATP que
es hidrolizado poco después de la
unión. El mecanismo de ensamble y
desensamble es similar al de
los microtúbulos. La hidrólisis
del nucleótido ATP, favorece la
despolimerización.
Las proteínas asociadas le dan
la estabilidad que necesitan.
Las proteínas que se unen a la actina modifican su función.
Proteínas unidas a filamentos de actina llamadas formins y proteínas relacionadas a actina
(actina related proteins ARP) controlan el ensamblaje del filamento en el frente de avance
en la célula migratoria.
Corteza celular (cell cortex): malla de actina cortical gobierna la forma y las propiedades
mecánica de la membrana plasmática y de la superficie celular.
Movimiento celular.
(1) La célula extiende protrusiones en su “frente” o extremo director.
(2) Estas protrusiones se adhieren a la
superficie por donde la célula se está
deslizando.
(3) El resto de la célula es arrastrada
mediante tracción hacia estos puntos de
anclaje.
El gateo celular depende de actina.
Lamelopodios y filopodios: estructuras
motiles exploratorias, que se forman y
retractan a gran velocidad (1um/seg).

Nucleación y formación de red de actina

por el complejo ARP.

La formación y el crecimiento de los

filamentos de actina en el extremo líder
de la célula es asistido por proteínas
accesorias: ARP que promueven la formación de la malla de filamentos ramificados en el
lamelopodio. Ver Figure 17−35 Essential Cell Biology, 2010.
Formin: el filopodio crece de manera recta sin formar ramificaciones.
Cuando los filopodios y lamelopodios
encuentran una superficie favorable
se adhieren a ella.

La actina se asocia con el motor miosina para formar

estructuras contráctiles.

Actina y actividad muscular

La familia de miosinas: la miosina I y II son las más
abundantes

Actina, miosina y contracción muscular

Durante la contracción muscular los

filamentos de actina se deslizan en contra de
los de miosina generando fuerza contráctil.
Las fibras del músculo esquelético son largas
y grandes células formadas por la fusión de
pequeñas células. El citoplasma se conforma
de miofibrillas, elemento contráctil en el
músculo.
Los sarcómeros son estructuras muy organizadas y tienen dos tipos de filamentos: actina y
miosina II. Filamentos de miosina: centrales y más gruesos. Filamentos de actina más
delgados. Están anclados unos a otros por el disco Z. Extremos de ambos filamentos se
sobreponen.
La interacción entre los filamentos de actina y de miosina se genera cuando se recibe
una señal desde el sistema nervioso: el potencial de acción y liberación de Ca2+ del
retículo sarcoplásmico.
Tropomiosina y complejo de troponina. La troponina−C es sensible a Ca2+.
Con proteínas sensibles a Ca2+ asociadas con el final de tropomiosina.

La contracción muscular es producida por el acortamiento simultáneo de todos los

sarcómeros. Los repetidos ciclos de unión de ATP e hidrólisis de ATP, impulsan a la
molécula de miosina unidireccionalmente hacia el extremo + de los filamentos de actina.
La contracción muscular es gatillada por el alza súbita en los niveles de Ca2+.

Palabras clave: citoesqueleto, filamentos de actina, filamentos, gateo celular, corteza

celular, ARP, lamelopodio, filopodio, formin, actina, miosina, contracción muscular,
sarcómeros, disco Z, retículo sarcoplásmico, Ca2+, tropomiosina, troponina.