C IR A I)

RGRI

PROYECTO ClRAD-FLHOR/IPGRl PARA LOS FRUTALES

—_ , NEOTROPICALES

N DE RECURSOS

PROYECTO
 CONTENIDO

Páginas
1. Identificación del Proyecto 1

1.1. Título y código del proyecto

1.2. N úm ero del contrato que lo respalda
1.3. N om bre del investigador principal
1.4. N om bre del grupo de investigación
1.5. N om bre de la entidad ejecutora
1.6. Fecha de presentación del informe

2. Sinopsis 2

3. Resumen 4

3.1 Colección y material vegetal 4

3.2 Caracterización y evaluación agromorfológica 4
3.3 Análisis de la diversidad 4
3.3.1. Subgénero Tacsonia 4
3.3.2. Subgénero Passiflora 5
3.4. Caracterización y evaluación de frutos de curuba y caracteres de 5
resistencia

4. Informe de resultados 7

4.1. Colección y material vegetal para los estudios 7

4.2. Caracterización y evaluación agromorfológica 8
4.2.1. Subgénero Tacsonia 8
4.2.2. Subgénero Passiflora 8
4.3. Análisis de la diversidad 9
4.3.1. Descripción de una nueva especie en el subgénero Tacsonia 9
4.3.2. Posición taxonómica de la curuba de Castilla 10
4.3.3. Diversidad morfológica en subgénero Tacsonia 10
4.3.4. Diversidad isoenzimática en el subgénero Tacsonia 14
4.3.4.1 Relaciones entre especies de los subgéneros Tacsonia y 14
M anicata
4.3.4.2. Diferenciación interespecífica y geográfica entre las tres 16
principales especies
4.3.5. Análisis de la diversidad con marcadores AFLP 18
4.3.6. Estudio citogenético 20
4.3.7. Diversidad morfológica en el subgénero Passiflora 25
4.3.8. Variación morfológica en P asiflora edulis 26
4.3.9. Conclusión general y perspectivas sobre los análisis de 33
diversidad
4.3.9.1. Subgénero Tacsonia 33
4.3.9.2. Subgénero Passiflora 34
4.4. Caracterización y evaluación de frutos y caracteres de 35
resistencia
4.5. Referencias bibliográficas 41
4.6. Formación de jóvenes investigadores 43
4.7. Difusión de los resultados 44
4.7.1. Publicaciones 44
4.7.2. Comunicaciones en congresos 44
4.7.3. Folletos divulgativos 45

5. Impactos 46

6. Informe financieros 46

Anexos
Anexo 1. Descriptores para Passifloras subgénero Tacsonia
Anexo 2. Publicaciones y comunicaciones
Anexo 3. Material de divulgación para los agricultores del valle de
Tenerife
Anexo 4. Informe financiero
1. Identificación del proyecto

1.1. Título y código del proyecto:

Conservación y utilización de recursos genéticos de pasifloras
Proyecto COLCIENCIAS 1203-12-097-98

1.2. Número del contrato que lo respalda: RC 384-98

1.3. Nombre del investigador principal: Geo Coppens d’Eeckenbrugge

1.4. Nombre del grupo de investigación:

Grupo investigativo
- Geo Coppens d'Eeckenbrugge, I.A., PhD., investigador principal.
Victoria Eugenia Barney, I.A., investigadora (1999-2000).
- Sergio Segura, I.A., PhD., Investigador (tesis de doctorado U. Montpellier II, 1999-2000)
- John Albeiro Ocampo Pérez, I.A., investigador (2000-2001).
María Teresa Restrepo Valencia, I.A. (estudiante U. Caldas, febrero-septiembre 2001),
investigadora (desde septiembre 2001).
- Creuci Maria Caetano, citogenetista, PhD., investigadora UNIMEO-CTESOP/CIRAD-
FLHOR/IPGR1 (2002)
- Cristián Andrés Olaya Arias, I.A. (estudiante U. Caldas de pasantía -marzo 2002).
Sophie Primot, I.A. (estudiante de pasantía I.N.A. Paris-Grignon, junio-septiembre 2000).
Vincent Rioux, L. Biología (estudiante de pasantía U. Angers, junio - septiembre 2000).
François Garcin, L. Biología (pasantía libre, septiembre 2000 - marzo 2001, pasantía para
D.E.A. (eq. MSc.) septiembre 2001 - marzo 2002).
Anna Klimes, L. Biología (pasantía libre, diciembre 1999 - marzo 2000)
Jennifer Petersen, pasantía para Licencia en Biología (U. Oregon, julio-noviembre 2000).
Lina Clemencia Farfán Ospina, pasantía para grado de I.A. (U. Caldas, febrero-septiembre
2001).
- Felipe Barreras Sánchez, pasantía para grado de I.A. (U. Caldas, agosto 2001 - febrero
2002 ).

Colaboraciones externas
- Universidad de Caldas: Prof. Leticia Serna.
Universidad Técnica de Ambato (Ecuador): Prof. Ing. Jorge Vega.
INIA-Perú, Estación Experimental de Urubamba (Cuzco): Patricia Quispe, estudiante de
Agronomía U. Cuzco.
- Centro de Investigaciones Fitoecogenéticas de Pairumani: Ing. Lorena Guzmán, L.
Missouri Botanical Garden: Dres. Peter Moller Jorgensen y John Mc Dougal.

1.5. Nombre de la entidad ejecutora: CIRAD-FLHOR/IPGRl

1.6. Fecha de presentación del informe: 30 de mayo de 2002

1
2. Sinopsis

La diversidad morfológica ha sido estudiada en 185 accesiones del género Passiflora

subgéneros Tacsonia, Passiflora y Manicata. Para el subgénero Tacsonia, se hicieron estudios
complementarios utilizando isoenzimas y marcadores AFLP, y estudios citogenéticos de las
tres especies más comunes, P. tripartita var. mollissima, P. tarminiana y P. mixta.

P. tarminiana fue descrita como una especie diferente, lo cual fue confirmado por todos los
estudios de diversidad. La separación de los subgéneros Tacsonia y Manicata también fue
confirmada, asi como la inclusión de especies atípicas o raras, como P. antioquensis,
P. tenerifensis, P. pinnatistipula, P. matthewsii, P. bracteosa, P. ampullacea, P. parritae,
P. fimbratistipula, P. trifoliata y P. gracilens. Dentro del subgénero Tacsonia, la variación fue
muy amplia en P. mixta, limitada en P. tripartita var. mollissima, y más aún en P. tarminiana.
P. tripartita var. mollissima y P. mixta mostraron particular afinidad y diferenciación regional
en los marcadores morfológicos e isoenzimáticos, con una máxima diversidad intraespecífica y
una mínima diferenciación interespecífica en el sur de Ecuador, lo que sugiere un importante
flujo génico entre ellas. Por otra parte, irregularidades meióticas fueron más frecuentes en sus
híbridos que en los híbridos de P. tarminiana con P. tripartita var. mollissima evidenciando
una homología genómica limitada. El tamaño pequeño de los cromosomas (2n = 18) de las tres
especies de Tacsonia, cuando se compara con las especies del subgénero Passiflora, crea dudas
sobre la validez de la reciente propuesta de reagrupar ambos subgéneros.

El análisis de la diversidad morfológica en el subgénero Passiflora no mostró una clara

estructura entre las especies estudiadas. En las series Quadrangulares y Lobatae, la agrupación
de especies fue coherente, pero no para Incarnatae (separación de P. edulis y P. cincinnata) y
Tiliifoliae (separación de P. maliformis). El estudio de P. edulis demostró una diferenciación
geográfica limitada, pero muchas diferencias entre sus formas botánicas edidis y flavicarpa.

Los datos de evaluación de los frutos no confirmaron la superioridad de una especie de curuba
particular. El peso y la acidez de la fruta fueron similares para P. tripartita var. mollissima,
P. tarminiana y P. cumbalensis. Los sólidos solubles totales fueron más altos en la última. A
pesar de la variación limitada, unas pocas accesiones mostraron valores sobresalientes para
estos parámetros. P. tripartita var. mollissima muestra susceptibilidad particular a la
antracnosis, mientras que P. tarminiana muestra resistencia. Sus híbridos presentan frutos más
pesados y una reacción intermedia. Sin embargo, el mejoramiento es recomendado
primeramente al nivel intraespecífico. Los frutos de P. mixta son medianos en relación con los
frutos de las especies cultivadas, pero su proporción de pulpa es equivalente.

2
Synopsis

Morphological diversity was studied in 185 accessions o f Passiflora subgenera Tacsonia,

Passiflora, and Manicata. In the former, it was complemented with studies of isozyme and
AFLP marker diversity, and a cytogenetic study o f its three most common species, P. tripartita
var. mollissima, P. tarminiana, and P. mixta.

P. tarminiana was described as a new distinct species, which was confirmed by all diversity
studies. The separation of subgenera Tacsonia and Manicata was also confirmed, as well as the
inclusion of atypical or rare species such as P. antioquensis, P. tenerifensis, P. pinnatistipula,
P. matthewsii, P. bracteosa, P. ampullacea, P.parritae, P. fimbratistipula, P. trifoliata, and
P. gracilens. Within Tacsonia, variation is very wide in P. mixta, limited in P. tripartita var.
mollissima, and even more in P. tarminiana. P. tripartita var. mollissima and P. mixta show
particular similarity and regional differentiation in morphological and isozyme markers, with a
maximal diversity and a minimal interspecific differentiation in southern Ecuador, suggesting
an important gene flow between them. On the other hand, meiosis irregularities are more
frequent in their hybrids than in the hybrids between P. tarminiana and P. tripartita var.
mollissima, suggesting limited genome homology. The small size o f the 2n = 18 chromosomes
o f the three Tacsonia species, as compared to species o f subg. Passiflora, casts doubts on the
validity o f the recent proposal to regroup both subgenera.

The analysis o f morphological diversity in subg. Passiflora did not show a clear structure
among the species under study. Species grouping was consistent in series Quadrangulares and
Lobatae but not for Incarnatae (separation of P. edulis and P. cincinnata) and Tiliifoliae
(separation o f P. maliformis). The study o f P. edulis showed limited geographic differentiation,
but many differences between its botanical forms edulis and flavicarpa.

Fruit evaluation data did not support the superiority o f a particular curuba (banana passion
fruit) species. Fruit weight and acidity were the same for P. tripartita var. mollissima,
P. tarminiana, and P. cumbalensis. Total soluble solids were higher in the latter. Despite
limited variation, a few accessions exhibit outstanding values for these parameters. P. tripartita
var. mollissima shows particular susceptibility to anthracnosis, while P. tarminiana shows
resistance. Their hybrids present heavier fruits and an intermediate reaction. However, breeding
is first recommended at the intraspecific level. Fruits o f the wild P. mixta are half-smaller than
those o f the cultivated species, but their pulp proportion is equivalent.

3
3. R e s u m e n

3.1. Colección y material vegetal

Las condiciones de seguridad no han permitido organizar las colectas previstas. Sin embargo,
se pudo constituir una colección de 114 accesiones, esencialmente de especies del subgénero
Tacsonia, con materiales anteriormente colectados u obtenidos de otras instituciones.

3.2. Caracterización y evaluación agromorfológica

Se enriqueció una lista estándar de descriptores para adaptarla al estudio de la diversidad del
subgénero Tacsonia. La lista final incluye 74 descriptores cualitativos y 58 descriptores
cuantitativos. Además de las accesiones de este subgénero en colección del proyecto, se
caracterizaron plantas en colecciones del Ecuador, del Perú y de Bolivia, en colaboración con
instituciones de estos países. El estudio del subgénero Passiflora se llevó a cabo en las
colecciones de CENICAFE y de PASSICOL S.A., e in situ, sobre un total de 61 accesiones. La
muestra global caracterizada incluye 185 accesiones.

3.3. Análisis de la diversidad

3.3.1. Subgénero Tacsonia

Se describió la curuba india como una nueva especie, bajo el nombre Passiflora tarminiana
Coppens & Barney. Su interés reside esencialmente en sus caracteres de productividad, calidad
y rusticidad. Paralelamente, nuestras observaciones nos llevaron a adoptar la clasificación de la
curuba de Castilla tal como aparece en la Flora del Ecuador, como P. tripartita var. mollissima.

El estudio morfológico del subgénero Tacsonia se llevó a cabo sobre una muestra de 245
individuos de 10 especies del mismo y de P. manicata (subg. Manicata), provenientes de los
cinco países del trópico andino. Fue completado por dos estudios isoenzimáticos, uno centrado
en las relaciones entre especies y el otro sobre la diferenciación interespecífica y geográfica en
las tres principales especies, P. tripartita var. mollissima, P. tarminiana y P. mixta. Las
relaciones entre las especies del subgénero también fueron estudiadas con marcadores AFLP,
sobre una muestra reducida y por un estudio citogenético de la mitosis y de la meiosis en las
tres principales especies y sus híbridos.

Todos estos análisis confirman que P. tarminiana constituye una especie distinta. Los mismos
análisis muestran su afinidad con las tres otras especies más comunes: P. tripartita
var. mollissima, P. mixta y P. cumbalensis. Las clasificaciones también concuerdan en separar
el subgénero monoespecífico Manicata del subgénero Tacsonia, mientras confirman la
inclusión en el primero de P. antioquensis, así como de especies menos comunes y/o menos
típicas, como P. tenerifensis, P. pinnatistipula, P. matthewsii, P. bracteosa, P. ampullacea,
P. parritae, P.fimbratistipula, P. trifoliata y P. gracilens. El uso de marcadores AFLP no
permitió entender mejor las posiciones relativas de Tacsonia con otros subgéneros más lejanos,
como Passiflora o Decaloba.

En el grupo de las cuatro especies más comunes, P. tripartita var. mollissima y P. mixta
muestran particular afinidad, tanto con los marcadores morfológicos como isoenzimáticos. Esta
relación aparece particularmente estrecha en el sur del Ecuador, donde la distribución de los

4
descriptores isoenzimáticos y, aunque menos claramente, de los morfológicos, sugieren un
importante flujo de genes entre ellas.

Los análisis de diversidad concuerdan sobre la importancia relativa de la variación

intraespecífíca de las especies de mayor interés. P. mixta es la más variable, con una fuerte
diferenciación geográfica. P. tarminiana es la menos variable. P. tripartita var. mollissima
muestra una variabilidad intermedia. Las accesiones ecuatorianas de P. tarminiana y
P. tripartita var. mollissima se diferencian morfológicamente, mientras las accesiones de más
al sur, del Perú y de Bolivia, y más al norte, de Colombia y Venezuela, no se diferencian. La
mayor diversidad de P. tripartita var. mollissima y la presencia de sus tres variedades botánicas
en el Ecuador sugieren que la curuba de Castilla tiene su origen en esta región. La estructura de
la diversidad entre las tres especies impone diferentes estrategias de conservación de sus
recursos genéticos.

El estudio citogenético muestra que las tres especies estudiadas en el presente proyecto tienen
18 cromosomas muy pequeños en comparación con los de las especies del subgénero
Passiflora, lo que lleva a cuestionar la última clasificación propuesta para el género. El
desarrollo de la meiosis presenta numerosas irregularidades, como asincronía en la migración
de los cromosomas, degeneram iento citoplasmático, eliminación cromosómica y/o
citoplasmática, presencia de micronucleolos adicionales y asociaciones cromosómicas
secundarias. La mayor frecuencia de estas irregularidades, así como en la formación de
univalentes en la metafase, en el híbrido de P. tripartita var. mollissima con P. mixta, indica
una mayor incompatibilidad del genoma de P. tripartita var. mollissima con P. mixta que con
P. tarminiana. La viabilidad del polen fue alta en los híbridos, sugiriendo la regularización
tardía de las irregularidades leves y la eliminación rápida de las más graves.

3.3.2. Subgénero Passiflora

El análisis de la diversidad no ha permitido evidenciar una clara estructura en el subgénero

Passiflora. Esencialmente permitió una separación entre las especies, con pocas agrupaciones
entre ellas. Así se asocian las especies de las series Quadrangulares y Lobatae de la
clasificación tradicional. En las Tiliifoliae, P. tiliifolia y P. ligularis se agrupan más claramente,
pero P. maliformis forma un grupo aparte, a la vez diferenciado y diversificado. En las
Incarnatae, las dos formas de P. edulis se separan netamente de P. cincinnata.

El estudio de la diversidad de P. edulis ha mostrado muchas diferencias morfológicas entre sus

dos formas. Estas y la diferencia de ecología crean una duda sobre su pertenencia a una misma
especie. P. edulis f. flavicarpa muestra una gran diversidad, tanto entre accesiones como dentro
de muchas de ellas. La estructuración geográfica de su variación morfológica es limitada, lo
que se puede atribuir al sistema de reproducción de la planta, a los frecuentes movimientos
artificiales del germoplasma cultivado y al impacto del ambiente sobre la expresión de
numerosos descriptores.

3.4. Caracterización y evaluación de frutos de curuba y caracteres de resistencia

La comparación de las especies no confirma la superioridad de una especie de curuba en cuanto

a peso del fruto en las condiciones de Tenerife. La curuba de Castilla y la curuba india se valen
por el contenido de sólidos solubles y la acidez. P. cumbalensis muestra valores más altos para
la primera variable. P. tarminiana y P. cumbalensis dan frutos más alargados. Los de la curuba
india son de forma más regular que los de la curuba de Castilla, en buena parte porque no están

5
afectados por la antracnosis. Dos accesiones de la primera sobresalen por el tamaño del fruto y
una por el alto contenido de sólidos solubles. Una accesión de la segunda produce frutos
sobresalientes para los dos criterios, mostrando el interés de una mejor evaluación y selección
intraespecífica en este germoplasma.

En las condiciones de Tenerife, los ataques de antracnosis son muy severos para la curuba de
Castilla, afectando los frutos y la parte vegetativa. La sensibilidad de la planta parece aumentar
con la edad. La curuba india sólo muestra mayor susceptibilidad a los ataques de lepidópteros
del género Dione en las primeras etapas de su crecimiento.

Los híbridos entre las dos especies dan frutos más pesados, pero comparables a las especies
parentales en los otros caracteres. Su sensibilidad a la antracnosis es intermedia entre la de las
especies parentales. Las manchas producidas son muy pequeñas, por lo que los frutos atacados
no resultan deformados, pero son numerosas, afectando su calidad aparente. Esta situación no
es favorable para un programa de introgresión de la resistencia en una variedad de tipo Castilla.

Los frutos de la especie silvestre P. mixta son mucho más livianos pero muestran un
rendimiento de pulpa comparable a las especies cultivadas, gracias a un peso de semilla muy
bajo. El contenido de sólidos solubles y la acidez también son comparables. La resistencia a la
antracnosis o al oidio es muy variable en esta especie. Los altos contenidos de sólidos solubles
de los frutos de P. cumbalensis, y su excelente aroma, justificarían una mejor evaluación de los
tipos cultivados de esta especie, sea para su selección directa, sea para usarla en programas de
mejoramiento. Sin embargo, el uso de estas dos especies en programas de hibridación se
enfrenta a los problemas de compatibilidad de su genoma con el de P. tripartita
var. mollissima.

6
4. Informe de resultados

4.1. Colección y material vegetal para los estudios

Resultado esperado: reunir una colección global de 100 accesiones.

Las condiciones de seguridad no han permitido organizar viajes de recolección tal como se
había planeado inicialmente, de modo que la extensión de la colección instalada en Tenerife
(municipio El Cerrito, Valle del Cauca) se limitó al transplante de 185 plantas de accesiones
colectadas anteriormente. La colección cuenta actualmente con 106 accesiones - 268 plantas -
de clima frío (curubas - Passiflora subgénero Tacsonia) sembradas en campo en el vivero de la
Secretaría de Agricultura del Valle del Cauca (2600 m) y 8 accesiones - 25 plantas - de clima
frío moderado {Passiflora subgénero Passiflora) en una finca particular situada a 2200 m.
Corresponden esencialmente a las especies P. tripartita var. mollissima (curuba de Castilla,
29), P. mixta (curuba de monte, 21), P. tarminiana (curuba india, 58), P. pinnatistipula
(granadilla de tierra fría, 2), y P. manicata (14) del subgénero Manicata. Otras especies
interesantes están menos representadas, como P. tripartita var. tripartita (10), P. cumbalensis
(curuba “roja”, 14), P. antioquensis (curuba antioqueña, 5) y P. leptomischa (1), P. ligularis
(granadilla, 3), P. tiliifolia (tripona, 2) y P. edulis f. edulis (maracuyá púrpura, 2). Están
también sembradas cuatro accesiones intermedias, resultando de introgresiones espontáneas, y
tres híbridos interespecíficos artificiales: P. tripartita var. mollissima x P. tarminiana,
P. tarminiana x P. tripartita var. mollissima y P. tripartita var. mollissima x P. mixta. El
efectivo de las accesiones varía entre uno y cinco individuos. Las dos plantas de la especie
endémica P. tenerifensis, que se habían desarrollado espontáneamente en la colección,
murieron.

Para asegurar la conservación de los materiales más interesantes (tipos cultivados y especies
silvestres de difícil acceso del subgénero Tacsonia), se procedió a la autopolinización de las
accesiones para entregar una muestra de semillas a la institución responsable a nivel nacional
(CORPOICA). Lamentablemente, en julio de 2001, época en la que se debían cosechar los
frutos maduros, se presentaron enfrentamientos en Tenerife, pueblo que fue evacuado a la
fuerza, y perdimos el trabajo realizado, cosechando sólo seis frutos de 60 polinizaciones. En los
tres primeros meses del 2002, aprovechamos una nueva floración para volver a aislar y
polinizar 100 flores de manera sistemática, esperando cosechar las semillas antes de julio del
mismo año. Actualmente, las condiciones de seguridad han empeorado nuevamente. Si no se
restaura un mínimo de orden público en la zona, perderemos otra vez las semillas producidas.

A las 114 accesiones reportadas aquí, hay que agregar las colecciones de la P.U. Javeriana y
la de CENICAFE en la estación de Paraguaicito. El grupo CIRAD-FLHOR/IPGR1 ha
contribuido con numerosas accesiones a la constitución de esta última. A sí que el total de las
accesiones reunidas por las tres instituciones sobrepasa ampliamente la meta inicial.

7
4.2. Caracterización y evaluación agromorfológica

Resultado esperado: caracterizar más de 60 accesiones con descriptores morfológicos.

La lista de descriptores desarrollada dentro de un proyecto regional anterior ha sido adaptada

para estudiar más detalladamente la variación en el subgénero Tacsonia, con particular énfasis
en el enriquecimiento de los descriptores cuantitativos florales para tomar en cuenta las
conclusiones de un estudio preliminar de este subgénero (Villacis et al., 1998). El conjunto de
descriptores utilizados incluye ahora 74 descriptores cualitativos y 58 descriptores
cuantitativos. La lista está presentada en el Anexo 1.

4.2.1. Subgénero Tacsonia

Además de las accesiones en colección en Tenerife, fueron caracterizadas plantas de curuba

india, curuba roja, y P. x rosea de la colección de la Universidad de Caldas. Otras plantas de
clima frío accesibles in situ se incorporaron también al estudio morfológico: curuba de monte
en Tenerife (3), curuba india (1) en Santa Leticia (Cauca), curuba india (1) y curuba de monte
(1) en Gabriel López (Cauca), curuba antioqueña (1) en Manizales.

Paralelamente, se caracterizaron plantas en colección en el Ecuador (42 plantas de 37

accesiones), el Perú (16 plantas de 16 accesiones) y Bolivia (37 plantas). Aunque estos trabajos
no hacen parte del presente proyecto, los datos correspondientes se juntaron a los de Colombia
para situar la diversidad encontrada en el país en la variación global de las especies.

4.2.2. Subgénero Passiflora

Para las especies de clima caliente, el estudio de diversidad se condujo principalmente en la

colección establecida por CENICAFE en la estación de Paraguaicito. Además se estableció una
colaboración estrecha con la empresa agro-industrial PASSICOL S.A., interesada en el
mejoramiento del maracuyá (Passiflora edulis f. flavicarpa). La disponibilidad de su colección
de germoplasma (11 accesiones), ubicada en el municipio de Risaralda (Caldas), nos permitió
ampliar significativamente el estudio de caracterización de esta especie y disponer de un
laboratorio más cercano para el análisis de frutos. También se extendió el estudio a materiales
disponibles in situ en las granjas Tesorito y Montelindo de la Universidad de Caldas, en la finca
de Jorge Eliécer Puentes en el municipio de Rivera (Huila) y maracuyá púrpura en Santa
Leticia (Cauca). Así, con las accesiones de la colección de CENICAFE, el número de
accesiones de maracuyá amarillo incluidas en el estudio llega a 24, cinco de las cuales están
presentes en las dos colecciones principales. Además se cuenta con seis accesiones de
maracuyá púrpura, cinco de granadilla de piedra o chulupa (P. maliformis), tres de P. alata
(maracuyá dulce), dos de P. quadrangularis (badea), dos de P. cincinnata y una accesión de las
siguientes especies: P. incarnata, P. serrato-digitata, P. subpeltata, P. gibertii, P. bahiensis,
P. adenopoda, P. caerulea y P. trifasciata. El total de accesiones de especies de clima cálido a
medio es de 61. Cada una está representada por más de cinco plantas.

E l número total de accesiones caracterizadas morfológicamente en el proyecto en Colombia

suman 105, a las que hay que agregar 80 accesiones caracterizadas en otros países andinos.

8
4.3. Análisis de la diversidad

Resultado esperado: establecer las distancias genéticas entre las especies en colección, más
particularmente para el subgénero Tacsonia,' obtener nuevos datos sobre la taxonomía del
género.

4.3.1. Descripción de una nueva especie en el subgénero Tacsonia

Un logro muy importante del proyecto es la descripción botánica de la curuba india bajo el
nombre de Passiflora tarminiana Coppens & Bamey, en honor al ingeniero Tarmín Campos
(INCORA), promotor entusiasta del cultivo de la curuba en Colombia. El tipo de la especie se
depositó en el Herbario Nacional y la publicación, en la revista Novon, se hizo en colaboración
con las máximas autoridades actuales en la taxonomía del género Passiflora. El artículo está
presentado en el Anexo 2.

Esta especie ya era bien conocida por los productores y consumidores de las zonas tradicionales
de producción. Su fruto, más liviano, menos astringente pero menos aromático era menos
preciado en el mercado que él de la curuba de Castilla. Por otro lado, no está afectado por la
antracnosis, que baja muchos de los frutos de la curuba de Castilla en categoría II, con un
precio menor al de la curuba india. Además es más rústica, acepta mucho mejor fuertes podas
de renovación, y su producción se distribuye mejor en el año, lo que permite vender frutos a un
precio más interesante, cuando no hay curuba de Castilla en el mercado. Estos factores explican
que su cultivo salió del jardín casero y se extendió significativamente en los últimos años, a
expensa del cultivo de P. tripartita var. mollissima. Su resistencia a la antracnosis también
explica el interés creciente de ciertos investigadores regionales en estudiar este material para el
mejoramiento de la curuba de Castilla y producir unos primeros híbridos para el cultivo.

Por su vigor y adaptabilidad, P. tarminiana se ha difundido en muchos otros ecosistemas

tropicales montañosos o templados libres de heladas (Africa del Este, Filipinas, La Reunión,
Hawaii, Nueva Zelandia), volviéndose un problema para los botánicos, que no reconocían
ninguna especie descrita en los Andes, y a veces para los conservacionistas, como en Hawaii
donde invadió las reservas naturales, amenazando las especies nativas. A causa de su
identificación errónea como P. tripartita var. mollissima los investigadores de esta isla
intentaron a luchar contra esta “maleza” con plagas de la curuba de Castilla, lo que resultó
ineficiente.

La curuba india, o curuba ecuatoriana, se designaba como P. mollissima, P. cf. mollissima o

como un cultivar de ésta, P. tripartita (por ser ésta una curuba endémica del Ecuador), o P. sp.
según los estudios. Obviamente, la clara definición del objeto de los trabajos es la primera
condición de la obtención y difusión de resultados confiables, y éste es el primer objetivo de la
taxonomía. Así mismo, la descripción formal evitará la confusión que se había mantenido en
los trabajos de mejoramiento genético del cultivo y limitaba su alcance. También permitirá
reenfocar los trabajos de control biológico en Hawaii, dando a nuestro trabajo un impacto
global inesperado.

9
4.3.2. Posición taxonómica de la curuba de Castilla

En el volumen de la Flora de Colombia consagrado a las pasifloras, redactado por Escobar y

publicado en 1988, así como en la gran mayoría de los trabajos recientes, la curuba de Castilla
está descrita bajo el binomio Passiflora mollissima (Kunth) Bailey. En el volumen equivalente
de la Flora de Ecuador, publicado el mismo año, aparece como P. tripartita var. mollissima
(Kunth) Holm-Nielsen & P. Jorgensen (Holm-Nielsen et al., 1998). En el presente proyecto, y
en sus colaboraciones con programas similares en el Ecuador, hemos podido comparar
morfológicamente los materiales colombianos y ecuatorianos. La curuba de Castilla mostró
poca variación y, aunque muy similar, sus representantes más comunes se distinguen
fácilmente de P. tripartita. Sin embargo, hemos podido observar plantas correspondiendo a la
descripción de P. mollissima en la descendencia de una accesión ecuatoriana de P. tripartita.
Igualmente hemos obtenido plantas de P. tripartita var. tripartita a partir de semillas de
P. tripartita var. azuayensis. Estas observaciones confirman que no hay barrera reproductiva
entre los tres tipos morfológicos y nos llevaron a defender y utilizar la clasificación en
variedades botánicas de Holm-Nielsen et al. (1998).

4.3.3. Diversidad morfológica en el subgénero Tacsonia

El análisis se llevó a cabo sobre una muestra de 245 individuos, de P. tripartita (incluyendo
P. tripartita var. mollissima y P. tripartita var. tripartita), P. mixta, P. tarminiana, híbridos
artificiales y espontáneos de estas tres especies, P. cumbalensis, P. matthewsii, P. luzmarina,
P. pinnatistipula, P. x rosea, P. antioquensis, P. tenerifensis y P. manicata, provenientes de
Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia. Los caracteres cuantitativos del fruto no se
incluyeron. No son indispensables para un estudio de diversidad genética; al contrario, podrían
comprometer los resultados al estar directamente influenciados por la selección artificial. A los
caracteres cuantitativos se agregaron relaciones entre ellos, buscando construir variables de
forma para sustituir las variables de tamaño, las cuales tienen menos valor taxonómico en la
medida que son más sensibles a la selección y pueden haber sido afectadas en la evolución
reciente y/o el proceso de domesticación. En total se utilizaron 67 descriptores cuantitativos
(incluyendo las relaciones entre ellos) y 62 descriptores cualitativos. El conjunto de estas
variables se sometió a un análisis de componentes de la varianza, para seleccionar los que
muestran repetibilidad superior a 0,50, y a un análisis discriminante, el cual permitió una
reclasificación de siete plantas con los grupos de híbridos artificiales. Esta reclasificación
confirmó objetivamente las observaciones de campo que indicaban que ciertas semillas
colectadas en una especie resultaban de una hibridación interespecífica espontánea. También
ocurrió este fenómeno en el caso de las accesiones de P. pinnatistipula, recibidas de otras
colecciones, cuyas semillas dieron plantas identificadas como P. x rosea, demostrando una
hibridación espontánea frecuente con P. tripartita var. mollissima.

Por medio de la descomposición de la varianza se seleccionaron 16 descriptores y 13 relaciones

por presentar índice de repetibilidad superior a 0,50. Las variables cuantitativas escogidas se
sometieron entonces al análisis de componentes principales (con rotación varimax normalizada)
y los ocho factores retenidos se usaron para una primera clasificación. Las 22 variables de
mayor aporte fueron categorizadas para unirlas a los descriptores cualitativos, y obtener una
segunda clasificación.

Los ocho primeros factores representan 80% de la varianza total. El primero está asociado a la
longitud relativa del hipantio, característico del subgénero, a la relación longitud de la
flor/hipantio, a la forma de pétalos y sépalos y a la longitud del opérculo. El segundo está

10
asociado al número y a la posición de los nectarios y al ángulo entre los lóbulos foliares, el
tercero a la fineza de éstos, y el cuarto a la longitud del ginóforo y de los filamentos
estaminales. La figura 1 muestra la clasificación obtenida con base a ellos, mientras la figura 2
muestra la clasificación global obtenida con los caracteres cualitativos, originales y extraídos
de los caracteres cuantitativos. Los híbridos no han sido incluidos en la clasificación porque la
perturban. En los dos dendrogramas, P. manicata se separa muy claramente de las especies del
subgénero Tacsonia. Entre éstas, P. antioquensis, P. pinnatistipula y P. x rosea, especies cuyo
hipantio es más corto en relación con la corola, ocupan una posición intermedia, separándose
de las especies más típicas como P. tarminiana, P. cumbalensis, P. luzmarina, P. tripartita y
P. mixta. P. antioquensis, especie anteriormente clasificada en el subgénero Manicata (Killip,
1938), es la especie más cercana a P. manicata, pero se acerca más al subgénero Tacsonia que
Manicata. Además la especie más cercana a P. antioquensis es P. tenerifensis, otra especie
clasificada en la serie Colombiana de Escobar (1988). P. matthewsii se agrupa con P. mixta en
el primer dendrograma, lo que refleja bien su fuerte parecido (y probable parentesco) con esta
especie, pero ocupa una posición intermedia, al margen de los representantes típicos de
Tacsonia en el segundo dendrograma. Otras asociaciones lógicas son las de P. pinnatistipula y
de su híbrido con P. tripartita var. mollissima, P. x rosea, y de P. cumbalensis con
P. luzmarina, especie muy similar en la gran mayoría de sus caracteres, pero con una flor
mucho más pequeña.

Concerniendo las cuatro especies de mayor interés en el mejoramiento de la curuba, los análisis
de agrupación muestran cierta afinidad morfológica entre P. tarminiana y P. cumbalensis, y
más aún entre P. tripartita var. mollissima y P. mixta. En el primer dendrograma P. tarminiana
forma tres grupos, uno de ellos incluyendo casi todas las accesiones ecuatorianas, otro cercano
a las accesiones de P. cumbalensis. En el segundo dendrograma, P. tarminiana forma un solo
grupo, pero volvemos a encontrar un subgrupo muy uniforme correspondiendo a las accesiones
ecuatorianas. De manera similar, observamos un grupo de accesiones bolivianas y peruanas
muy uniformes en P. tripartita var. mollissima. Las numerosas accesiones colombianas se
reparten en dos grupos distintos para los caracteres cuantitativos, uno de ellos incluyendo las
accesiones bolivianas. Los dos grupos también incluyen unas accesiones colombianas de
P. mixta. Las accesiones ecuatorianas forman un grupo distinto. En el primer dendrograma, este
grupo se acerca a un grupo conformado por accesiones de P. mixta, el cual tiene dos subgrupos,
ecuatoriano y colombiano, pero, sorpresivamente, queda relativamente distante del grupo
ecuatoriano de P. tripartita var. tripartita. En el segundo dendrograma, P. tripartita y P. mixta
están mejor separadas. También la separación entre las accesiones ecuatorianas y colombianas
de P. mixta es más fuerte. Al contrario, la distinción entre P. tripartita var. mollissima y
P. tripartita var. tripartita desaparece y observamos una reagrupación de las dos variedades
botánicas en un mismo subgrupo ecuatoriano. Otras especies que muestran una diferenciación
geográfica son P. manicata, con grupos de Colombia, Perú y Ecuador, y P. pinnatistipula, con
grupos de Bolivia, Perú y Ecuador.

11
Figura 1. Clasificación arbórea de las accesiones del subgénero Tacsonia, basada en los ocho componentes principales de la varianza (método del más próximo vecino,
distancia euclidiana). Los individuos se identifican por una combinación de abreviaciones del nombre de especie y del país de origen: an (Passiflora antioquensis), cum
(P. cumbalensis), lm (P. luzmarina), ma (P. manicata), mh (P. matthewsii), mo (P. tripartita var. mollissima), mx (P. mixta), ta (P. tarminiana), te (P. tenerifensis), ro
(P. x rosea), tri (P. tripartita var. tripartita), pin (P. pinnatistipula), am (P. ampullacea), bra ( P. bracteosa), bol (Bolivia), col (Colombia), ecu (Ecuador), per (Perú), ven
(Venezuela). Así mxcol designa un individuo colombiano de P. mixta.

12
Figura 2. Clasificación arbórea de las accesiones del subgénero Tacsonia, basada en los caracteres cualitativos, observados directamente o resultando de la categorization
de los caracteres cuantitativos de mayor contribución a la varianza total (método del más próximo vecino, distancia de Sokal y Michener). Identificación de los individuos,
ver Figura 1.

13
En conclusion el análisis de agrupación separa P. manicata de las especies del subgénero
Tacsonia. P. antioquensis y las otras especies con hipantio intermedio se agrupan más cerca de
las cuatro especies principales de curuba, P. cumbalensis, P. tarminiana, P. tripartita
var. mollissima y P. mixta. Las dos últimas muestran particular afinidad morfológica. El
análisis también muestra una diferenciación morfológica regional, particularmente marcada en
P. manicata (accesiones de Colombia, Ecuador y Perú), P. pinnatistipula (Bolivia, Perú y
Ecuador), P. tarminiana (Ecuador), P. tripartita (Colombia, Perú, Bolivia) y P. mixta
(Colombia, Ecuador). En el análisis sobre los caracteres cuantitativos, este componente
regional interfiere con el componente específico, particularmente en el Ecuador, donde
P. tripartita var. mollissima muestra más afinidad con P. mixta que con P. tripartita
var. tripartita. De manera general, estos resultados concuerdan con la estructuración observada
con marcadores isoenzimáticos y marcadores moleculares.

4.3.4. Diversidad isoenzimática en el subgénero Tacsonia

La diversidad isoenzimática se estudió en 331 plantas de P. tripartita var. mollissima,

P. tripartita var. tripartita, P. tarminiana, P. mixta, P. cumbalensis, P. pinnatistipula,
P. ampullacea, P. antioquensis, P. bracteosa y P. manicata, oriundas de Venezuela, Colombia
y Ecuador. Seis sistemas (IDH, PGDH, PGM, DIA, PRX y ACP) fueron seleccionados (sobre
15) por revelar polimorfismo reproductible en la muestra estudiada. PGM mostró dos series de
bandas. El análisis de los resultados se hizo en dos etapas, sobre dos submuestras. En la
primera, se estudiaron las relaciones entre todas las especies, y en la segunda se profundizó el
estudio de las relaciones entre las dos curubas cultivadas, P. tarminiana y P. tripartita
var. mollissima, y la curuba de monte, P. mixta.

4.3.4.1. Relaciones entre especies de los subgéneros Tacsonia y Manicata

Se seleccionaron 87 plantas de 32 accesiones representando todas las especies y la mayor

diversidad geográfica. Los electromorfos (bandas) se analizaron como descriptores binarios y
las relaciones entre los zimotipos se analizaron por agrupación. No hay zimotipo común entre
dos especies. Al contrario, la distribución de las bandas sigue una estructura interespecífica
clara. El dendrograma (figura 3) separa un grupo de las especies más comunes y típicas del
subgénero Tacsonia (P. tarminiana, P. tripartita, P. mixta y P. cumbalensis) de un segundo
grupo principal constituido por las otras especies. En el primer grupo, P. cumbalensis es la más
claramente diferenciada. Forma un grupo distante donde la accesión ecuatoriana se separa bien
de las colombianas. P. tarminiana forma dos grupos vecinos, uno de los cuales incluye una
accesión ecuatoriana de P. tripartita var. mollissima. P. tripartita y P. mixta no están
claramente separadas y forman dos grupos cuya composición sigue un patrón más geográfico
que taxonómico, el mayor reúne las accesiones colombianas de P. tripartita var. mollissima y
P. mixta, pero también la de P. tripartita var. tripartita del Ecuador, y el menor une tres
accesiones ecuatorianas de P. tripartita var. mollissima y P. mixta. En el segundo grupo
principal, P. manicata y P. pinnatistipula forman dos grupos al otro extremo del dendrograma.
El grupo de P. manicata muestra alguna divergencia entre la única accesión del Ecuador y las
del nordeste de Colombia. P. antioquensis, P. bracteosa y P. ampullacea forman pequeños
grupos distantes, conectados entre P. manicata P. pinnatistipula y las Tacsonia más típicas.

14
 maco!

Figura 3. Clasificación arbórea de las accesiones del subgénero Tacsonia y de P. manicata, basada en la diversidad
isoenzimática (método del más próximo vecino, distancia de Jaccard). Identificación de los individuos, ver
figura 1.

La alta variación observada en P. mixta, en comparación con las especies cultivadas

P. tripartita var. mollissima y P. tarminiana, es coherente con la alta variación morfológica
reportada en la literatura (Killip, 1938; Escobar, 1988; Holm-Nielsen et al., 1988) y nuestras
propias observaciones. Un rango de variación similar se ha reportado para P. cumbalensis, pero
nuestra muestra, reducida y dominada por accesiones cultivadas del norte de Bogotá, sometidas
a endogamia por el tamaño reducido de la población, no lo podía poner en evidencia. El nivel
de variación relativamente bajo en P. manicata es más sorprendente. Esta especie es
autocompatible y se autopoliniza espontáneamente en ausencia de polinizadores, lo que debería
favorecer una baja variación intrapoblacional pero una alta divergencia entre poblaciones
(Schoen y Brown, 1991). Sólo una accesión atípica del centro del país y la accesión ecuatoriana
mostraron alguna diferenciación relativamente a las del nordeste de Colombia.

15
4 . 3 .4 . 2 . Diferenciación interespecífica y geográfica entre las tres principales especies

En una segunda etapa se concentró el análisis en las dos especies cultivadas (P. tripartita var.
mollissima y P. tarminiana ) y la especie silvestre más cercana y común, P. mixta, utilizando
los datos de 280 plantas, cada una descendiendo de una planta distinta, de 31 accesiones, de 11,
10 y 10 accesiones de P. tripartita var. mollissima, P. tarminiana y P. mixta, respectivamente.
Se distinguieron tres grandes regiones de origen para el análisis: el Norte, desde los Andes de
Venezuela hasta los departamentos colombianos de Santander, Boyacá y Cundinamarca; el
Centro, incluyendo los departamentos del Tolima y Valle del Cauca; el Sur, desde Cauca y
Nariño hasta los Andes ecuatorianos. La diversidad genética se analizó por el método de Nei
(1973). La diversidad total (Ht) se repartió entre diversidad dentro de las poblaciones (Hs) y la
diversidad entre ellas (Dst). La diferenciación entre poblaciones se calculó por la relación
Gst = Dst / Ht donde Gst varía entre 0 (cuando Hs = Ht) y 1 (cuando Hs = 0, es decir cuando
las poblaciones están fijadas para las diferentes bandas). Del mismo modo, se repartió la
diversidad dentro y entre las regiones. Además, se calcularon las distancias euclidianas para
todos los pares de combinaciones entre especies y regiones. La matriz resultante se utilizó para
un análisis de agrupación.

En toda la muestra, se detectaron 18 electromorfos o bandas, permitiendo distinguir 40

zimotipos. Ninguno de éstos apareció en dos especies. La diferenciación entre individuos es
mucho más fuerte en P. mixta (19 zimotipos para 28 plantas) que para los cultigenes
P. tripartita var. mollissima (16 para 182 plantas) y P. tarminiana (5 para 76 plantas). Además,
en estos dos, un zimotipo es altamente dominante, ya que se observa en 82 % y 90 % de los
individuos respectivamente, mientras los otros zimotipos presentan frecuencias inferiores a 5%.

La mayoría de las poblaciones de P. tripartita var. mollissima (10 de 11) aparecen polimórficas
(con mínimo dos zimotipos). La más polimórfica se encontró en Ambato (Ecuador), con siete
zimotipos para siete plantas, mientras que todas las otras están fuertemente dominadas por un
sólo zimotipo. Entre las cuatro poblaciones de P. tarminiana representadas por mínimo nueve
individuos, tres son monomórficas. En la cuarta, se observaron tres zimotipos, pero el zimotipo
típico de la especie domina ampliamente (22 plantas de 25). Para P. mixta, todas las
poblaciones, aún las más pequeñas, muestran polimorfismo. Esta variabilidad es aún más
marcada en el Sur, donde cada planta tiene un zimotipo distinto.

El patrón de distribución de las bandas entre especies y regiones demuestra la riqueza alélica de
P. mixta, donde todas las bandas menos una banda muy rara se observan. Al contrario, ocho y
cinco bandas no se presentan en P. tarminiana y P. tripartita var. mollissima respectivamente.
Además, a pesar del tamaño reducido de la muestra, todas las bandas menos dos se encuentran
en P. mixta en el Sur. Esta región es claramente la de mayor polimorfismo para las tres
especies. Allá todas las bandas se observan, mientras cinco y nueve bandas no se observan en el
Norte y Centro respectivamente. También se puede notar que, en el Sur, P. tripartita
var. mollissima muestra cuatro bandas no observadas en las otras regiones para esta especie,
pero frecuentes para P. mixta en la misma región. Esto constituye una fuerte indicación de flujo
genético entre las dos especies.

Estas comparaciones, sobre la distribución específica y regional de las bandas, están

confirmadas y completadas por el análisis de los índices de diversidad de Nei (1973) (tabla 1).
P. mixta presenta la mayor diversidad en cada región, y para cada especie la mayor diversidad
se observa en el Sur. Además, P. mixta presenta la más alta diversidad interregional y el mayor
Gst. P. tarminiana tiene la diversidad total, infra-regional e inter-regional más baja.

16
P. tripartita var. mollissima muestra un patrón intermedio. La estructura de la diversidad es
más pronunciada entre especies (Gst = 0.31) que entre regiones (Gst = 0.08). La menor
diferenciación entre especies se encuentra en el Sur, área de mayor diversidad (dos veces el
nivel de diversidad del Centro y Norte). Los valores de diferenciación entre especies muestran
claramente una afinidad superior entre P. tripartita var. mollissima y P. mixta, con un valor de
Gst casi constante en cada región. P. tripartita var. mollissima y P. tarminiana parecen tener
más afinidad en el Sur, donde presentan Gst más altos, que en otras regiones.

Tabla 1. Estructura de la diversidad genética entre los tres taxones: índices de Nei.

Norte Centro Sur Total Intra reg Inter reg Gst

Ht Hs Dst regiones
P. tripartita var. mollissima 0.035 0.013 0.168 0.090 0.074 0.016 0.176
P. tarminiana 0.025 0.053 0.057 0.050 0.046 0.004 0.079
P. mixta 0.141 0.101 0.260 0.244 0.170 0.073 0.297
Ht Total 0.148 0.117 0.246 0.198 0.182 0.016 0.08
Intra especies Hs 0.069 0.056 0.162 0.137
Inter especies Dst 0.078 0.059 0.084 0.061
Gst especies 0.529 0.508 0.342 0.307

Figura 4. Diversidad isoenzimática. Clasificación arbórea de todas las combinaciones taxones/región (método del
vecino más próximo; distancia euclidiana). T: P. tarminiana; M: P. tripartita var. mollissima', X: P. mixta', N:
Norte; C: Centro; S: Sur.

17
El análisis de agrupación separa claramente P. tarminiana de las otras dos especies (figura 4).
En las otras dos especies, los componentes inter-específico y geográfico de diferenciación
interfieren. Dos grupos de P. tripartita var. mollissima (Norte y Centro) se agrupan. Los dos
grupos correspondientes de P. mixta muestran un patrón similar pero con mayor divergencia.
Los grupos del Sur divergen aún más para las dos especies.

En conclusión, todos los análisis convergen. La variación isoenzimática es muy pobre para las
dos curubas cultivadas, particularmente en el Norte. La variación es mucho más importante, en
todos sus componentes, en P. mixta. El Sur es la región de mayor diversidad para todas las
especies. La diferenciación entre P. mixta y P. tripartita var. mollissima aparece limitada, en
comparación con su diferenciación geográfica. Al contrario, se diferencian claramente de
P. tarminiana.

4.3.5. Análisis de la diversidad con marcadores AFLP

A partir de los resultados obtenidos con isoenzimas, se definió una muestra para estudiar la
diversidad con una técnica más potente, a nivel del ADN. Esta técnica permite usar también
material secado, facilitando la inclusión de especies menos comunes, difíciles de introducir en
colección. La muestra se elaboró con nuevos objetivos: (1) profundizar el estudio de la
diversidad genética dentro del subgénero Tacsonia, tanto entre su componente específico como
en su componente geográfico, y (2) comparar las distancias genéticas dentro de Tacsonia con
las distancias genéticas entre este subgénero, el subgénero Passiflora, también importante
económicamente, y el subgénero monospecífico Manicata, considerado intermedio entre
Tacsonia y Passiflora. Las diez secciones del subgénero Tacsonia están representadas por las
mismas especies que en el estudio enzimático, más el híbrido P. x rosea y las especies
P. tenerifensis, P. parritae, P. flmbratistipula, P. trifoliata y P. gracilens. El subgénero
Passiflora está representado por accesiones de P. edulis f. flavicarpa (serie Incarnatae),
P. popenovii (serie Laurifoliae), P. ligularis y P. tiliifolia (serie Tiliifoliae). P. alnifolia y
P. trinervia, de los subgéneros Decaloba y Psylanthus, a priori más distantes, sirven de
referencia adicional.

Las dos mejores de las 14 combinaciones de cebadores ensayadas permitieron generar entre 34
y 80 fragmentos de ADN por genotipo, con un total de 260 sobre la muestra global. En las
especies más comunes y mejor representadas, P. mixta muestra claramente un polimorfismo
más alto que las especies cultivadas. De las 91 bandas observadas en esta especie, sólo 15
aparecen comunes a todas las accesiones, mientras las 76 otras son polimórficas. En
comparación P. tripartita var. mollissima muestra 87 bandas, 15 de ellas polimórficas, y
P. tarminiana 74 bandas, 41 de ellas polimórficas. P. pinnatistipula sólo muestra 11 bandas
polimórficas sobre 53.

La figura 5 muestra el análisis de la diversidad global. Las especies más comunes del
subgénero Tacsonia, P. tripartita var. mollissima, P. tarminiana, P. mixta y P. cumbalensis
aparecen cercanas y agrupadas por especie. Las distancias intra-grupos son importantes en
comparación con las distancias entre grupos. El polimorfismo de P. mixta se manifiesta por su
división en un grupo del norte, incluyendo tres accesiones de Venezuela y Colombia, y un
grupo del sur con dos accesiones de Ecuador y Perú. Las curubas cultivadas,
P. tripartita var. mollissima y P. tarminiana, forman grupos independientes a la misma
distancia de P. mixta y P. cumbalensis. En estos dos grupos también, se reconoce una
estructura geográfica similar a la de P. mixta, con las accesiones del Sur a cierta distancia de las
del Norte,7 estas últimas mostrando
* menor variación entre ellas.

18
 SCOl

Figura 5. Dendrograma obtenido con marcadores AFLP. Las primeras letras de las accesiones se refieren a la
especie (X para P. mixta, U para P. cumbalensis, I para india, M para P. t. mollissima, P para P. pinnatistipula, O
para P.x rosea, N para P. tenerifensis, R para P. parritae, F para P. fimbratistipula, LL para P. ampullacea, T para
P. trifoliata, G para P. gracilens, A para P. manicata, E para P. edulis, L para P. ligularis, D para P. tiliifolia, V
para P. Popenovii, S para P. alnifolia, and Y para P. trinervia). La segunda letra se refiere al país de origen (V
para Venezuela, C para Colombia, E para Ecuador, P para Perú, y B para Bolivia). El número se refiere al número
de la accesión.

Las otras especies del subgénero Tacsonia aparecen más distantes. P. trifoliata y P. gracilens
forman un primer grupo laxo, después vienen P. pinnatistipula y P. x rosea, su híbrido con
P. tripartita var. mollissima, luego P. ampullacea. El último grupo del subgénero Tacsonia está
conformado por las accesiones de P. antioquensis, P. tenerifensis, P. parritae y
P. fimbratistipula, con P. bracteosa un poco más distante. Las especies de los otros subgéneros
se encuentran un poco más lejos, a una distancia comparable a la que se observa dentro del
subgénero Tacsonia, aún cuando se podía esperar una diferenciación más marcada. El primer
nudo separa las accesiones de P. manicata, y el siguiente a P. alnifolia, de las accesiones del
subgénero Passiflora. Entre éstas, sólo P. tiliifolia (granadilla tripona) y P. ligularis (granadilla
dulce) muestran afinidad.

19
4.3.6. Estudio citogenético

Para el subgénero Tacsonia, los estudios citológicos son muy escasos. Sólo se ha determinado
el número cromosómico en P. tripartita var. mollissima (Bowden, 1945; Storey, 1950),
P. mixta (La Cour, 1952; Melo et al., 2001), P. tripartita var. tripartita (Hesier, 1963, citado
por Snow y MacDougal, 1993), P. antioquensis (Snow y MacDougal, 1993) y P. cumbalensis
var. goudotiana (Katto y Escobar, 1999), todas ellas con 2n=18. Storey (1950) evaluó el
número cromosómico para P. tripartita var. mollissima proveniente de Hawaii, pero la
descripción del material (La Rosa, 1984) indica que corresponde a P. tarminiana (Coppens
d ’Eeckenbrugge et al. 2001). Snow y MacDougal (1993) reportaron la posible presencia de uno
o dos satélites en los cromosomas de P. antioquensis. Katto y Escobar (1999) calificaron los
cromosomas de dos accesiones de curuba {Passiflora sp.) y una de P. cumbalensis
var. goudotiana como metacéntricos. Meló et al. (2001) describieron los cromosomas de
P. mixta como pequeños y la interfase nuclear en mitosis del tipo areticulada, con seis a ocho
cromocentros. Escobar (1981) evaluó la viabilidad en híbridos del subgénero Tacsonia y
Suárez y Cabezas (1992) en P. tripartita var. mollissima.

Considerando la poca información acerca de su citogenética, este trabajo tuvo por objetivos
establecer un protocolo para estudios de cromosomas meióticos para el subgénero Tacsonia;
determinar las diferencias entre los comportamientos cromosómicos durante la meiosis de las
especies P. tripartita var. mollissima, P. tarminiana y P. mixta y sus híbridos, y evaluar la
viabilidad de polen.

Los materiales comprendieron las accesiones VA 7-2 (P. tarminiana), VA-4 y Tesorito
(P. tripartita var. mollissima), VA 3-1 y VA 9-4 (P. mixta), y los híbridos P. mixta
x P. tripartita var. mollissima (M x C), P. tarminiana x P. tripartita var. mollissima (I x C) y
P. tripartita var. mollisima x P. tarminiana (C x I). VA 9-4 corresponde al tipo silvestre más
común de P. mixta en el valle de Tenerife, mientras VA 3-1 fue colectada en huerto casero
donde había sido trasplantada por el productor, presentando ciertas características que sugieren
una introgresión con P. tripartita var. mollissima, como pubescencia, forma y color de los
frutos y pulpa amarillenta. Este carácter híbrido fue confirmada por el análisis discriminante
(cfr. sección 4.3.4.).

Los botones florales fueron colectados entre las 9 y 11 a.m. y fijados en Farmer durante 22
horas a 4 °C, transferidos a etanol a 70% y almacenados en baja temperatura, siendo la solución
renovada después de 24 horas. Para establecer un protocolo adecuado para estudios de los
cromosomas durante la meiosis fueron empleadas diferentes metodologías de preparación de
las placas y técnicas de coloración. En paralelo, fue establecida la relación tamaño del botón
floral y de la antera versus fases meióticas observadas. Para los estudios de la viabilidad de
polen fueron empleados acetocarmín a 1% y el reactivo de Alexander. En la determinación del
comportamiento meiótico fue evaluado un número mínimo de 1046 células por accesión,
considerándose de la profase I a tetradas de microsporos. En la viabilidad polínica fueron
evaluadas diez flores por planta (cinco por colorante) y cinco campos por placa. El análisis del
comportamiento meiótico se basó en los porcentajes de las irregularidades observadas en cada
fase. Para el estudio de la viabilidad polínica, los datos se sometieron a una transformación
angular para el análisis de varianza.

20
Entre las metodologías, la técnica desarrollada de corte longitudinal y tinción con aceto-carmín
al 2% fue la que se mostró mas adecuada. Así, hemos establecido un punto de partida para
estudios de meiosis en el subgénero. No hubo diferencia significativa para la relación tamaño
del botón floral y antera versus fases meióticas. El tamaño mínimo del botón fue 7,8 mm y el
máximo 9,5 mm. Para la antera, estos valores fueron 5,0 y 6,0 mm. Los intervalos entre los
tamaños del inicio y el final del proceso meiótico variaron desde 0,2 mm para P. tripartita var.
mollissima (VA 4-1) y el híbrido C*I, hasta 0,9 mm para el híbrido M*C, mostrando
diferencias en la velocidad del proceso meiótico entre las especies, lo cual puede incidir en la
compatibilidad y en la fertilidad de sus híbridos.

Para todas las accesiones el número cromosómico en diacinesis fue 2n=18 cromosomas
(figuras 6a-b), confirmando los conteos de Bowden (1945) en P. tripartita var. mollissima y de
La Cour (1952) y Meló et al. (2001) en P. mixta. Además, nuestros conteos permitieron definir
de manera inequívoca el número cromosómico de 2n=18 en P. tarminiana. Aunque la
presencia de 911 ocurrió en la mayoría de los meiocitos, diferentes asociaciones cromosómicas
fueron registradas (tabla 2). Casos de aneuploidía (2n+l y 2 n -l) fueron constatados en
P. tarminiana y en el híbrido C*I (figura 6c) y tetravalentes en M*C (figura 6d). El número de
univalentes (figura 6d) varió de 2 a 8 por célula, con diferentes frecuencias en los distintos
genotipos. Los híbridos entre P. tripartita var. mollissima y P. tarminiana mostraron una
frecuencia menor de univalentes (I*C 24,2 % y C*I 17,2 %) en comparación con sus
progenitores (26,8 % y 28,7 % respectivamente). Al contrario M*C presentó una frecuencia
más alta de univalentes (32,9 %), mientras que P. mixta presentó las más bajas (13,8 y 13,6 %).
Este contraste sugiere una menor compatibilidad del genoma de P. tripartita var. mollissima
con P. mixta que con P. tarminiana. La formación de univalentes en nuestras accesiones puede
estar influenciada por una baja frecuencia o terminación precoz de quiasmas, o falta de
homología entre los cromosomas. El apareamiento de cromosomas de diferentes tamaños,
observado más especialmente en M*C, constituye otro indicio de una falta de homología. Las
fallas en las asociaciones también pueden estar reflejando un mecanismo específico de
aislamiento de las especies, para mantener su configuración genómica. Así la frecuencia de
univalentes en M*C se puede relacionar con la conservación de las especies parentales a pesar
de su distribución simpátrica y de la frecuencia de formación de híbridos de primera
generación. Schoeniger (1986) mostró que anomalías graves aparecen en el desarrollo de los
híbridos de segunda generación.

Tabla 2. Asociaciones cromosómicas observadas en la diacinesis de las diferentes accesiones del subgénero
Tacsonia evaluadas (datos en %).

Accesiones 911 9 11+IB 2 1+8 II 1 1+8 II 3 1+7 II 4 1+7 II 6 1+ 6 II 8 1+5 II 2 1+6 II+ l IV 8 1+3 II+l IV Total
Células
P. tarminiana 71,3 0,7 22,8 0,7 3,7 0,7 136
V A 7-2
P. t. var. mollissima 73,2 22,8 4,1 123
VA 4-1
P. t. var. mollissima 76,7 15,5 7,0 0,8 129
(Tesorito)
P. mixta 86,2 12,2 1,6 123
V A 3-1
P. mixta 86,4 10,2 3,4 118
V A 9-4
M*C 67,1 20,6 7,7 2,6 0,7 0,7 0,6 155
VA 15
I*C 75,8 18,2 5,3 0,8 132
VA 16
C*I 82,8 1 1 ,2 0,9 4,3 0,9 116
VA 14

21
Todos los materiales presentaron características comunes, pero con algunas irregularidades y/o
comportamientos diferenciados en ciertos eventos de las demás fases meióticas, en frecuencia
variable, como presentado en la tabla 3.

Tabla 3. Frecuencias de las irregularidades en las diferentes fases del ciclo meiótico para las accesiones evaluadas del
subgénero Tacsonia. Valores en porcentaje. El número de células evaluadas para cada accesión en cada fase se indica
entre paréntesis.

Metafase Telofase Profase Metafase Anafase Telofase

Accesiones Profase I
I
Anafase I
I II II II II
Tetradas

P. tarminiana 28,7 11,9 18,2 6,4 15,5 14,3 16,7 31,2 26,7
VA 7-2 (136) (244) (88) (125) (71) (91) (48) (231) (955)
P. t. v a r. 26,8 33,5 18,7 6,8 25,3 13,3 13,6 22,3 10,7
mollissima v a 4-1 (123) (191) (107) (117) (87) (45) (44) (224) (1084)
P. t. var. 23,3 24,5 21,0 18,8 25,0 35,7 36,1 12,4
mollissima (Tesorito) 5,6 (89)
(129) (53) (81) (80) (40) (28) (230) (316)
P. mixta 13,8 14,8 9,4 10,1 12,1 6,9 24,6 15,6
VA 3-1
6,9 (29)
(123) (344) (117) (69) (107) (189) (244) (860)
P. mixta 13,6 36,6 38,1 2 ,0 (50) 33,3 11,0 10,9 27,9 16,7
VA 9-4 (118) (202) (21) (180) (236) (119) (233) (827)
M*C 32,9 31,7 41,0 4,1 39,7 17,0 23,5 36,8
VA 15
6,3 (613)
(155) (126) (105) (121) (126) (53) (34) (277)
I*C 24,2 14,5 11,3 25,2 33,8 6,7 18,8 38,6 7 ,7 (1 9 4 8 )
VA 16 (132) (235) (97) (103) (80) (193) (64) (329)
C*1 17,2 15,8 3,0 19,9 25,8 20,0 33,6
4,7 (64) 3 ,6 (767)
VA 14 (116) (613) (133) (156) (128) (15) (235)

En las metafases y anafases, la irregularidad más común fue la asincronía en la migración de

los cromosomas (figura 7a), a veces con formación de puentes cromosómicos. La alta
frecuencia de este fenómeno en la accesión de P. mixta (VA 9-4) se puede relacionar con una
posible introgresión con P. tripartita var. mollissima, tal como lo indica su fenotipo. De
acuerdo a nuestros resultados la mayoría de los cromosomas que presentaron asincronía en la
migración se reintegraron al núcleo. En los otros casos formaron micronúcleos (figuras 7b y
8b). Lina situación similar fue reportada por Koduru y Rao (1981) en varias especies de
angiospermas y por Khan et al. (1991) en especies de Solanum. Estos micronúcleos dieron
origen a microcitos (figura 7c), como se observó en P. tripartita var. mollissima y en I*C.
Como consecuencia, granos de polen de diferentes tamaños y estériles fueron observados junto
a polen viable (figura 7d).

Degeneramiento citoplasmático similar a apoptosis (figuras 7e-g), eliminación cromosómica

y/o citoplasmática (figuras 7h-i), presencia de micronucleolos adicionales al nucléolo (figuras
8a-b) y asociaciones cromosómicas secundarias en el plano metafásico (figura 8c) también
ocurrieron. El primer y tercero fenómenos fueron comunes a todos los materiales, el segundo se
observó en los híbridos y el último solamente en M*C. El degeneramiento citoplasmático
puede corresponder a muerte celular programada, involucrando la activación de proteasas
(Buckner et al., 1998). La eliminación cromosómica es un fenómeno frecuente en embriones de
híbridos interespecíficos e intergenéricos (Singh, 1993). Según Davis (1974) esta eliminación
puede ser debida a incompatibilidad entre citoplasma y cromosomas exóticos o a
incompatibilidad del aparato metabólico entre dos especies. El número de micronucleolos
adicionales varió de uno a seis por célula. De acuerdo a Giménez-Abian et al. (1998) el mayor
número de nucléolos o la presencia de micronucleolos en tetraploides se debe a una activación
de las regiones de organización nucleolar (RON) que son normalmente reprimidas en un ciclo
celular diploide. La presencia de micronucleolos en las tres especies e híbridos analizados
sugiere la existencia de varios cromosomas satelitados, como también reportado por Snow
(1993) en P. antioquensis, o con RON no aparente.

22
Todos los materiales presentaron diferentes posiciones relativas entre los husos en meiosis II,
siendo paralelos, convergentes y perpendiculares (figuras 8d-f). Las mismas llevaron a una
ubicación diferencial de los núcleos telofásicos, resultando en diferentes tipos de tetradas, es
decir, isobilaterales, tetraédricas y entrecruzadas. Casos de restitución nuclear como
consecuencia de la ubicación de husos ocurrieron, tanto en meiosis II como en I (figura 8b). La
diversidad de arreglos indica que no está fijado el gen o conjunto de genes que controla esta
etapa del proceso. Igualmente, las especies aquí evaluadas aún no parecen tener una clara
definición del patrón de sus tetradas, al contrario de las especies P. caerulea L., P. moorena
Hook (subgénero Passiflora), P. foetida L., P. chrysophylla Chood. (subgénero Dysosmia),
P. misera HBK. y P. suberosa L. (subgénero Decaloba) que siguen un patrón tetraédrico
(Amela García et al., 2001). Considerando el arreglo tetraédrico como primitivo (Crane, 1990),
esta diversidad sugiere un proceso evolutivo en las especies evaluadas.

Las pruebas de coloración indican una alta viabilidad del polen (tabla 4), siendo mayor en los
híbridos que en los parentales, lo cual concuerda con las observaciones de Escobar (1981). Por
otro lado, las tasas de coloración de 77,0 y 80,5 % encontradas en P. tripartita var. mollissima
contrastan con los 90 a 95% reportados por Suárez y Cabezas (1992). En nuestro caso, aunque
hubo alta frecuencia relativa de irregularidades en el proceso meiótico, con mayor incidencia en
P. tripartita var. mollissima, P. mixta (VA 9-4) y el híbrido M*C, la viabilidad del polen
resultó alta. La falta de correspondencia entre la frecuencia de las irregularidades y la
viabilidad polínica se puede explicar por la reintegración al núcleo de los cromosomas
adelantados y/o retardados, o la eliminación rápida de las irregularidades más graves a través
de degeneramiento de los microsporocitos afectados. Como estos últimos no llegan a un estado
postmeiótico, no están contabilizados en la estimación de la viabilidad. Las consecuencias de
tales irregularidades son necesariamente más graves en la megasporogénesis, lo cual podría
explicar la baja producción de frutos en los híbridos de P. tripartita var. mollissima y P. mixta
reportada por Schoeniger (1986) y observada en las plantas del presente estudio (datos no
publicados).

Tabla 4. Promedios de los porcentajes de viabilidad del polen para las

diferentes accesiones de subgénero Tacsonia.

Accesión Viabilidad de polen

P. tripartita var. mollissima (Tesorito) 77,0a*
P. tripartita var. mollissima VA4 -1 80,5a
P. tarminiana VA 7-2 83,5 AB
I*C VA 16 93,9 BC
M*C VA 15 95,8 BC
P. mixta VA 9-4 96,0 BC
P. mixta VA 3-1 96,2 BC
C*I VA 14 98,0 c
Letras distintas indican diferencias significativas. Test de Tukey.

23
Figura 6. a-b) Número cromosómico 2n=18 en
P. tarminiana y en el híbrido C*I. Formación de
univalentes en (b, flechas): c) aneuploidia del
tipo 2n+l; d) presencia de univalentes (flecha
superior) y tetravalentes (flecha inferior).
Meiocitos en diacinesis. Escala =2|im.

Figura 7. a) migración cromosómica asincrónica

(cromosomas retardados) en anafase I; b)
micronucleo en telofase I (flecha); c) tetrada de
microsporos exhibiendo microcito (flecha); d)
polen viable (rojo) y no viable, los granos
menores resultantes de microcitos (flecha); e-f)
degeneramiento citoplasmático al final de
meiosis II; h-i) eliminación cromosómica y
citoplasmática (flechas). Escala =2|xm.

Figura 8. a) micronucleolos (flechas) en

diacinesis; b) profase II presentando
micronúcleos (izquierda) y micronucleolos
(derecha), en este caso con núcleos restituidos;
c) asociaciones cromosómicas secundarias en
metalase I; d-í) distintos patrones de husos en
meiosis II, paralelos (d), convergentes y
perpendiculares, que resultaron en diferentes
patrones de tetradas. Escala =2(xm.
El presente estudio citogenético indica mayor divergencia de P. tripartita var. m ollissim a
con P. m ixta que con P. tarminiana. Las irregularidades más frecuentes en el híbrido
M *C, como diferencia de tamaño entre los cromosomas de un bivalente y formación de
univalentes en profase meiótica, asincronía en la migración crom osóm ica en metafases y
anafases, y mayor duración del ciclo meiótico, son indicios de un menor grado de
hom ología entre las especies parentales. Del mismo modo, las irregularidades en la
migración crom osóm ica fueron más frecuentes en la accesión VA 9-4 de P. mixta, cuyo
fenotipo muestra rasgos de P. tripartita var. m ollissim a, que en la accesión VA 3-1, más
representativa del tipo silvestre.

La meiosis de las tres especies presentó diferencias significativas en comparación con

resultados obtenidos anteriormente en otros subgéneros, como cromosomas más
pequeños que en las otras especies con el mismo número cromosómico (Meló et al. 2001)
y diversidad en el patrón de tetradas. Para verificar si éstas son características del
subgénero Tacsonia se necesitarían estudios similares en un m ayor número de plantas y
especies. Por otra parte, la presencia de micronucleolos y la eliminación de cromosomas
es reportada por prim era vez en Passiflora. Un estudio profundizado de estos
comportamientos diferenciales, implicando el empleo de otras técnicas de observación,
permitirá entender mejor los procesos de especiación y evolución en el género.

4.3.7. Diversidad morfológica en el subgénero Passiflora

El análisis se llevó a cabo sobre una muestra original de 132 individuos de 56

accesiones, de P. edulis, P. cincinnata ( serie Incarnatae), P. ligularis, P. tiliifolia,
P. m aliform is (serie Tiliifoliae), P. alata, P. quadrangularis (serie Q uadrangulares),
P. caerulea, P. gibertii, P. subpeltata (sección Lobatae), P. bahiensis (serie Serratifoliae)
y P. serrato-digitata (sección Digitatae). Para el estudio de la diversidad a nivel del
subgénero, se excluyeron los datos de las accesiones de P. adenopoda y P. trifasciata
(subgénero D ecaloba) porque su presencia afectaba la coherencia de la clasificación
final. También se seleccionaron sólo 21 plantas de 7 accesiones de P. edulis ï.flavicarpa ,
buscando la mejor representación geográfica de este cultigen, para evitar un desequilibrio
excesivo en la representación de las diferentes especies. El procesamiento de los datos de
caracterización siguió la mism a metodología presentada en la sección 4.3.3. sobre
diversidad de las curubas.

La descomposición de la varianza permitió seleccionar 32 variables y seis relaciones con

índice de repetibilidad superior a 0,50. El análisis de com ponentes principales determinó
ocho factores con un valor propio superior a 1, los cuales explican 85% de la varianza
total. Los dos primeros de estos ejes están relacionados con el tamaño general de la flor
(copa, corola, corona y ovario) y la forma de la hoja (número y fineza de los lóbulos).
Otros caracteres generales que contribuyen de manera apreciable al resto de la variación
global son el tamaño de las estípulas y de la arista terminal, el número y la posición de
los nectarios, la longitud del pedúnculo, del pedicelo, del tubo floral, de los filamentos
estaminales, del ginóforo y del opérculo, y la orientación de la flor.

25
La clasificación basada en los ocho componentes principales muestra una clara
separación entre las especies (figura 9). Sólo P. ligularis (granadilla cultivada) y
P. tiliifolia (granadilla tripona) muestran una fuerte afinidad morfológica. Dos especies
igualmente parecidas a primera vista, P. alata (maracuyá dulce) y P. quadrangularis
(badea), se diferencian mucho más claramente. Igualmente las dos formas de P. edulis
(maracuyá) están perfectamente separadas. Ciertas ramas del dendrograma corresponden
a las secciones de Killip (1938), como es el caso para Q uadrangulares
(P. quadrangularis y P. alata), Tiliifoliae (P. tiliifolia y P. ligularis), Lobatae
(P. caerulea, P. gibertii y P. subpeltata). Al contrario, ciertas divergencias son
sorprendentes, como la separación entre P. edulis y P cincinnata, de la sección
Incarnatae, y la independencia de P. m aliform is que se distancia fuertemente de las otras
dos Tiliifoliae. La segunda clasificación (figura 10), basada en 73 caracteres cualitativos
y en los principales caracteres cuantitativos categorizados, lleva a una interpretación muy
similar pero más clara. M uestra una mayor diversidad dentro de P. edulis f. flavicarpa y
de P. m aliform is, en ambos casos con poca estructuración por origen.

4.3.8. Variación morfológica en Passiflora edulis

Por la importancia económ ica de esta especie y su representación en las colecciones, el

estudio se retomó sobre los datos de caracterización de todas las accesiones de maracuyá.
Un primer análisis demostró la divergencia de los resultados obtenidos sobre P. edulis
f. flavicarpa en la estación de Paraguaicito y en los otros sitios. Es lógico que, al reducir
la diversidad genética de la muestra a un solo taxón de nivel infraespecífico, las
variaciones ambientales tom en más importancia relativa. Paraguaicito se caracteriza por
un ambiente menos abierto, más fresco y húmedo que en los otros sitios. Para reducir el
impacto de las variaciones ambientales, se separaron los datos obtenidos en Paraguaicito
de los obtenidos en PASSICOL y otros dos sitios similares. Los datos obtenidos in situ
sobre P. edulis f. edulis se analizaron con los de Paraguaicito. Por una parte, las
condiciones de este lugar son menos diferentes de los ambientes montañosos donde crece
el maracuyá púrpura (menor temperatura, mayor disponibilidad de agua), por otra parte
las diferencias más marcadas entre las dos formas son cualitativas y altamente
heredables. Entre las variables que contribuyen a los principales componentes de la
variación en esta muestra, se escogieron los tamaños de estípulas, hojas, brácteas, el
diámetro del tubo floral, la longitud del hipantio, del pedicelo y de los filamentos
estaminales, el número de series de la corona y la orientación de la flor. Estas variables
fueron categorizadas y agregadas a las variables cualitativas. En la matriz de datos
resultante, unas variables contribuyen particularmente a la separación de las dos formas
botánicas de P. edulis: longitud de la corola, longitud y color de las estípulas, de los
filamentos estaminales y del ovario, pigmentación del androginóforo y orientación de la
flor, además del carácter diagnóstico de la dos formas (presencia de glándulas en los
sépalos). El dendrograma presentado en la figura 11 muestra una clara separación entre
las dos formas. Ambas muestran mucha diversidad entre las accesiones, cuyas plantas
tienden a agruparse. Sin embargo, en unos casos (e.g. Par23 y Par40), las distancias entre
plantas de una m ism a accesión puede superar las distancias entre accesiones. Por otra
parte, no se observa una estructuración geográfica de la diversidad y las accesiones, y las
accesiones brasileñas y peruanas están relativamente esparcidas entre todas las accesiones
colombianas.

26
Figura 9. Clasificación arbórea de las accesiones del subgénero Passiflora, basada en los ocho componentes principales de la varianza (método del vecino
más próximo, distancia euclidiana). Los individuos se identifican por una combinación de especie y de colección: cae (P. caerulea), bah
(P. bahiensis), ma (P. maliformis), lig (P. ligularis), til (P. tiliifolid), qua (P. quadrangularis), ala (P. alata), edu (P. edulis), ser {P. serrato-digitata), cin
(P. cincinnata), par (Paraguaicito), ans (Anserma), man (Manizales), mor (Moral), pas (PASSICOL), eau (Cauca). Así, caepar, designa un individuo de
P. caerulea, de la colección de Paraguaicito.

27
Figura 10. Clasificación arbórea de las accesiones del subgénero Tacsonia, basada en los caracteres cualitativos, observados directamente o resultando de
la categorización de los caracteres cuantitativos de mayor contribución a la varianza total (método del vecino más próximo, distancia de Sokal y
Michener). Identificación de los individuos, ver figura 9.

28
Los datos colectados en la colección de PASSICOL y en otros sitios, únicamente sobre
accesiones de P. edulis f. flavicarpa, muestran variación en un número aún más reducido
de caracteres. Nuevamente el dendrograma (figura 12) tiende a agrupar las plantas por
accesiones, con algunos casos de segregación entre ramas diferentes y la estructuración
geográfica es poco clara. Las accesiones brasileñas están esparcidas entre cuatro ramas,
mientras las dos accesiones peruanas se juntan en una sola.

En conclusión, la clara separación entre las dos formas de P. edulis se suma a la

diferencia en sus exigencias ecológicas para crear una duda sobre su pertenencia a una
misma especie. Efectivamente, los materiales hawaianos, que se introdujeron con este
cultivo comercial en Colombia, habían pasado por hibridaciones entre ellas, y hubiera
sido lógico encontrar fenotipos intermedios. Al contrario, sólo observamos la introgresión
de unos pocos caracteres de P. edulis f. edulis en la forma flavicarpa, como la
pigmentación roja de los frutos de ciertas accesiones. En lo que concierne el maracuyá
amarillo, forma la más importante a nivel económico, la segregación de ciertas
accesiones y la poca diferenciación geográfica no sorprenden en una especie
esencialmente alógama (polinización entomogam a y sistema de auto-incompatibilidad).
Los movimientos de germoplasma entre productores de diferente países y regiones
también pueden explicar la ausencia de una estructura geográfica.

29
 Par40-1

Figura 11. Clasificación arbórea de las accesiones de P. edulis de la colección de Paraguaicito, basada en los caracteres cualitativos, observados directamente o
resultando de la categorización de los caracteres cuantitativos de mayor contribución a la varianza total (método del más próximo vecino, distancia de Sokal y
Michener). Las accesiones de origen brasileño están realzadas en rojo, las peruanas en azul.

31
 UCALl

Figura 12. Clasificación arbórea de las accesiones de P. edulis de la colección de PASSICOL, basada en los caracteres cualitativos, observados directamente o
resultando de la categorización de los caracteres cuantitativos de mayor contribución a la varianza total (método del más próximo vecino, distancia de Sokal y
Michener). Las accesiones de origen brasileño están realzadas en rojo, las peruanas en azul.

32
4.3.9 . Conclusión general y perspectivas sobre los análisis de diversidad

4.3.9.1. Subgénero Tacsonia

Los análisis de diversidad, morfológica, isoenzimática y molecular confirmaron que

P. tarm iniana constituye una especie claramente distinta de las anteriormente conocidas.
Su interés reside esencialmente en sus caracteres de productividad, calidad y rusticidad.
Los mismos análisis muestran su afinidad con las tres otras especies más comunes:
P. tripartita var. mollissima, P. mixta y P. cum balensis. Las clasificaciones también
concuerdan en separar el subgénero monoespecífico M anicata del subgénero Tacsonia,
mientras confirmaron la inclusión en el primero de P. antioquensis, así como de especies
menos comunes y/o menos típicas, como P. tenerifensis, P. pinnatistipula, P. matthewsii,
P. bracteosa, P. ampullacea, P. parritae, P. fim bratistipula, P. trifoliata y P. gracilens.
El uso de marcadores AFLP no permitió entender mejor las posiciones relativas de
Tacsonia con otros subgéneros más lejanos, como Passiflora o Decaloba. Para este fin
habría que usar marcadores menos variables.

La última clasificación del género Passiflora (Feuillet y McDougal, 1999) reubica el

actual subgénero Tacsonia como una serie del subgénero Passiflora. Las tres especies
estudiadas en el presente proyecto tienen cromosomas muy pequeños en comparación
con los de las especies del subgénero Passiflora. Esta diferencia cuestionaría seriamente
la nueva clasificación. Además la variación en ciertas etapas de la microgametogénesis
indica un proceso evolutivo todavía muy activo. El interés de las observaciones llevó
nuestro grupo a profundizar estos estudios, ampliando la muestra de accesiones por
especie y el número de especies de ambos subgéneros y usando otras técnicas.

En el grupo de las cuatro especies más comunes, P. tripartita var. m ollissim a y P. mixta
muestran particular afinidad, tanto con los marcadores morfológicos como
isoenzimáticos. Esta relación aparece particularmente estrecha en el sur del Ecuador,
donde la distribución de los descriptores isoenzimáticos y, menos clara la de los
morfológicos, sugieren un importante flujo de genes entre estas especies. Sobre este
punto de fundamental im portancia para la conservación y la explotación de los recursos
genéticos de las curubas, el estudio citogenético aporta una información aparentemente
contradictoria, mostrando una mayor incompatibilidad del genoma de P. tripartita
var. m ollissim a con P. m ixta que con P. tarminiana. Además de demostrar una vez más el
interés de las técnicas clásicas de citogenética (que desafortunadamente han caído en
relativo desuso), esta aparente paradoja nos indica la necesidad de profundizar el estudio
de las relaciones entre las especies. Por esta razón hemos iniciado un nuevo estudio con
marcadores AFLP, sobre una muestra más importante de estas tres especies.

Los análisis de diversidad concuerdan sobre la im portancia relativa de la variación

intraespecífica de las especies que más nos interesan. P. m ixta es la más variable, con una
fuerte diferenciación geográfica. P. tarm iniana es la menos variable. P. tripartita
var. m ollissim a muestra una variabilidad intermedia. Curiosamente, las accesiones
ecuatorianas de P. tarm iniana y P. tripartita var. m ollissim a se diferencian
morfológicamente, mientras las accesiones de más al sur, del Perú y de Bolivia, y más al

33
norte, de Colom bia y Venezuela, no se diferencian. La mayor diversidad de P. tripartita
var. mollissima, y la presencia de sus tres variedades botánicas en el Ecuador sugieren que
la curuba de Castilla tiene su origen en esta región. Su diversidad original se habría
erosionado por la selección humana conjugada con una fuerte endogamia en su migración
hacia el norte y, aún más, hacia el sur. Siendo una planta autocompatible, de poblaciones
muy reducidas (huerto casero), propagada con la semilla de uno o muy pocos frutos, cada
etapa de su migración se habría convertido en un nuevo cuello de botella. El origen de
P. tarm iniana es mucho más oscuro. Este cultigen no muestra variación significativa en
ninguna región, y a pesar de su vigor y de su capacidad de crecer ocasionalmente en
estado silvestre y de conquistar nuevos habitats, no parece formar verdaderas poblaciones
naturales, ni tener un pariente silvestre muy cercano.

La estructura de la diversidad entre las tres especies impone diferentes estrategias de

conservación de sus recursos genéticos. Concerniendo la conservación ex situ, las
colectas deben enfocarse prioritariamente en el sur del Ecuador y norte del Perú. A nivel
interespecífico, se debe priorizar la conservación de P. mixta, más polimórfíca y que
mantiene flujos genéticos con P. tripartita var. m ollissima. Mientras que en los dos
cultigenes la conservación se deberá centrar en la diversidad entre poblaciones, con una
estratificación geográfica, en P. m ixta deberá también tomarse en cuenta el polimorfismo
intrapoblacional.

4.3.9.2. Subgénero Passiflora

El análisis de la diversidad no ha permitido evidenciar una clara estructura en el

subgénero Passiflora. Esencialmente permitió una separación entre las especies, con
pocas agrupaciones entre ellas. Así se asociaron las especies de las series
Q uadrangulares y Lobatae de la clasificación tradicional. En las Tiliifoliae, P. tiliifolia y
P. ligularis se agruparon más claramente, pero P. m aliform is formó un grupo aparte, a la
vez diferenciado y diversificado. En las Incarnatae, las dos formas de P. edulis se
separaron netamente de P. cincinnata. La complejidad del subgénero, la falta de
información sobre la lógica de la clasificación tradicional y el hecho que la lista de los
descriptores no ha sido desarrollada específicamente para estas especies muy variables,
dificultan la interpretación de las contradicciones entre la clasificación fenética y la
taxonomía.

El carácter que distingue las dos formas de P. edulis es la presencia de nectarios en los
sépalos. El estudio de la diversidad de esta especie ha mostrado que existen muchas otras
diferencias morfológicas. Estas y la diferencia de ecología crean una duda sobre su
pertenencia a una mism a especie. P. edulis f. fla vica rpa muestra una gran diversidad,
tanto entre accesiones como dentro de muchas de ellas. La estructuración geográfica de
su variación morfológica es limitada, lo que se puede atribuir al sistema de reproducción
de la planta, a los frecuentes movimientos artificiales del germ oplasma cultivado, pero
también al impacto del ambiente sobre la expresión de numerosos descriptores. Un
estudio de la m ism a muestra con marcadores bioquímicos o moleculares permitiría
apreciar la importancia relativa de estos factores. Se inició un análisis con marcadores

34
AFLP sobre parte de la muestra. También, junto con un estudio citogenético de las dos
formas y de sus híbridos, intentará esclarecer las relaciones entre las dos formas.

4.4. Caracterización y evaluación de frutos y caracteres de resistencia

Las tablas 5 a 8 dan las principales características de los frutos analizados por nuestro
grupo, a título de información. En cuanto a la evaluación de los frutos de maracuyá y
otras especies del subgénero Passiflora, el lector encontrará una información mucho más
completa en el informe del grupo investigativo de CENICAFE. Por esto nos limitaremos
a comentar los datos relativos a las curubas (tablas 5 y 6). Estos datos son parciales
porque un análisis más general de la colección de curubas implicaba numerosos viajes de
colecta a lo largo de las estaciones de producción y las condiciones de seguridad de los
dos últimos años no lo han permitido.

El número de frutos analizados (cinco frutos de tamaño y forma representativos de la

planta) no permite una comparación rigurosa. Sin embargo da una idea de la variación
para los principales caracteres. La comparación de las especies no confirma la
superioridad de la curuba de Castilla en cuanto a peso del fruto, a lo menos en las
condiciones de Tenerife. P. tarm iniana produjo frutos de peso equivalente mientras las
accesiones de P. cum balensis con fruto amarillo dieron frutos más pesados pero la
diferencia se debe esencialmente al grosor de la cáscara, y por consecuente al menor
rendimiento en pulpa, así que las tres especies son equivalentes en cuanto a peso de
pulpa. La curuba de Castilla y la curuba india se valen por el contenido de sólidos
solubles y la acidez. P. cum balensis muestra valores más altos para la prim era variable.
P. tarm iniana y P. cum balensis dan frutos más alargados. Los de la curuba india son de
forma más regular que los de la curuba de Castilla, en buena parte porque no están
afectados por la antracnosis. Entre las accesiones de la primera, sobresalen VE48 y NA44
por el tamaño del fruto y BY 60 por el alto contenido de sólidos solubles. Entre las
accesiones de la segunda, BY2 produce los frutos más sobresalientes para los dos
criterios, mostrando el interés de una mejor evaluación y selección intra-específica en
este germoplasma.

La comparación de las dos especies de m ayor im portancia económ ica no muestra la

superioridad que se esperaba de la curuba de Castilla en rendimiento. La curuba india
soporta muy bien la comparación, sobre todo si tom amos en cuenta su resistencia a la
antracnosis, su fructificación más abundante y mejor distribuida, y su reacción a las
podas. En las condiciones de Tenerife, los ataques de antracnosis son m uy severos para la
curuba de Castilla, afectando los frutos y la parte vegetativa. La sensibilidad de la planta
parece aumentar con la edad. La curuba india sólo mostró m ayor susceptibilidad a los
ataques de lepidópteros del género Dione en las primeras etapas de su crecimiento
(plántulas recién transplantadas).

Los híbridos entre las dos especies dan frutos más pesados, pero comparables a las
especies parentales en los otros caracteres. Su sensibilidad a la antracnosis es intermedia
entre la de las especies parentales. Las manchas producidas son muy pequeñas, por lo que
los frutos atacados no resultan deformados, pero son numerosas, lo que siempre afecta su

35
calidad aparente. Recuperar un buen nivel de resistencia a partir de estos híbridos
implicaría retrocruzamientos sobre la curuba india, lo que es difícilmente compatible con
un programa de introgresión de la resistencia en una variedad de tipo Castilla. N os parece
más realista seleccionar genotipos de alta producción y calidad en la curuba india y
proponer este tipo de material para las zonas muy afectadas por esta enfermedad, como el
valle de Tenerife.

Los frutos de la especie silvestre P. mixta son mucho más livianos, pero sorpresivamente,
muestran un rendimiento de pulpa comparable a las especies cultivadas, gracias a un peso
de semilla muy bajo. El contenido de sólidos solubles y la acidez también son
comparables. Así que estos caracteres no deberían dificultar un programa de
mejoramiento por hibridación. Varios autores han propuesto trabajar con esta especie
para introducir caracteres de resistencia a la antracnosis y al oidio en la curuba de
Castilla. Sin embargo, ciertas accesiones de P. m ixta de la colección han mostrado un alto
nivel de susceptibilidad a estas enfermedades. El uso de P. mixta en un programa de
hibridación implica primero tomar en cuenta su alta variabilidad, seleccionando plantas
de frutos relativamente grandes, con resistencias comprobadas, y, en segundo lugar, las
dificultades en la hibridación y los retrocruzamientos, experimentadas por Schoeniger
(1986) y explicadas por nuestros estudios citogenéticos (cfr sección 4.3.6).

Los altos contenidos de sólidos solubles de los frutos de P. cum balensis, y su excelente
aroma, justificarían una mejor evaluación de los tipos cultivados de esta especie, sea para
su selección directa, sea para usarla en programas de mejoramiento. Sin embargo, para
este fin, como en el caso de P. mixta, habría que tom ar en cuenta la alta variabilidad
observada y las dificultades de los cruzamientos a partir de híbridos con P. tripartita var.
mollissima.

36
 o o o LO iO LO o O o O o o CO o o <T> o O co co LO O o O o CO o o co o co O o lO O o o o co o LO o CM O
Tabla 5. Principales características de los frutos analizados de las cinco especies más importantes del
subgénero Tacsonia, del híbrido P. tripartita var. mollissima x P. tarminiana, y de P. manicata (subgénero
o LO 'j- co CO en co co CO O o o Oí lO p h> o p co p CM O o O p o CM en O en p h- CM p o o co p O
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 Tabla 6. Caracteres cualitativos de frutos de Tacsonia y Manicata. PFI - pubescencia fruto inmaduro,
PFM - pubescencia fruto maduro, Eli - elipsoide, Obi - oblongo, Fus - fusiforme, Obv - obovado, Pr -
presente, Au - ausente, Tr - triangular, Hx - hexagonal, BE - blando esponjoso, BR - blando rugoso, Du -
duro, Pu - pulpa, PM - pulpa mesocarpo, Me - mesocarpo, Ac - ácido, AA - ácido astringente, In -
insípido, B1 - blando, Rs - resistente, Li - liso, Ma - mate, It - intermedio, Az - acorazonado, Pi - pinado

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ACCESION

COLOR

SABOR

SEMILLA
FORMA

PFM

MESOCARPO

ENDOCARPO

COLOR ARILO
DUREZA CASCARA
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COLOR

BRILLO

FORMA
O
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ESPECIE

BY2 Eli Pr Pr Tr BE Pu Ac BI Rt ■ ■ ■ ■ Ma Obv

BY10 Eli Pr Pr Tr BR PM Ac BI Rt WÊÊÊtm Ma Obv
BY63 Eli Pr Pr Tr BR Pu Ac BI Rt wmmm Ma Az
BY8 Eli Pr Pr Hx BR Pu AA BI Li mwmmm Ma Obc
CU55 Eli Pr Pr Hx BE PM Ac BI Rt mmm Ma Obv
CU69 Obi Pr Pr Hx BE PM Ac BI Rt mmmm Ma Obc
CU70 Eli Pr Pr Hx BE PM AA BI Li ■ ■ ■ ü Ma Pi
P. tripartita
EC51 Eli Pr Pr Hx BE Me Ac BI Rt mmmm Ma Obc
EC57 Eli Pr Pr Hx BE PM AA BI Li mmmm Ma Obc
NA42 Obi Pr Pr Tr BE Me AA BI Rt w am m Ma Obc
PE36 Fus Pr Pr Hx BE Me AA BI Li mmmm Ma Obv
VA1 Obi Pr Pr Re BE Me Ac BI Rt mmmm Ma Az
VA4 Obv Pr Pr Hx BE Me Ac BI Rt mmmm Ma Obc
VE72 Eli Pr Pr Hx Du PM AA BI Rt tÊÊÊtm Ma Obv
EC43 Eli Pr Pr Hx BE Pu AA BI Rt ÊÊiÊimm Ma Obv
EC46 Obi Pr Pr Hx BR Pu AA BI Rt mmmm Ma Obv
BY60 Eli Pr Pr Hx BE Pu Ac BI Rt mmmm Ma Az
CA74 Eli Pr Pr Hx BE PM AA BI Li mmmwm Ma Pi
EC21 Obi Pr Pr Hx BE Me In BI Li mmmm Ma Az
NA44 Eli Pr Pr Hx BE PM AA BI Li ÊmÊmm Ma Obc
PE38 Eli Pr Pr Hx BE PM In BI Li mmmmm Ma Obc
P. tarminiana mmmm
VA17 Eli Pr Pr Hx BR Me AA BI Rt Ma Obv
VA5 Eli Pr Pr Hx BR PM In BI Rt mmmm Ma Obv
VA7 Eli Pr Pr Hx BE PM AA BI Li WÊttÊm Ma Obv
VE48 Fus Pr Pr Hx BE Me AA BI Rt WÊÊmm Ma Obc
VE71 Eli Pr Pr Hx BE Me Ac BI Rt mmimm Ma Pi
P. t. var. TEN77 Fus Pr Pr Hx BE Pu AA BI Rt m ÊÊtm Ma Az
mollissima* VA14 Eli Pr Pr Re BE PM AA BI Li wtmmm Ma Obc
SA31 Eli Pr Pr Hx Du PM Ac BI Li mmmm Ma Obc
VA3 Fus Au Au Tr BR PM Ac BI Rt mmmm Ma Obv
VA6 Fus Au Au Tr BE PM Ac BI Li ■ ■ ■ ■ Ma Obv
VA9 Fus Au Pr Hx BE PM Ac BI Rt mmmm Ma Obv
BY49 Eli Pr Pr Hx BE Pu AA BI Rt WÊÊmm It Obv
í Obi Au Au Hx BE Me Dl BI Rt mmmm Ma Obc
NA58 ■ ■ ■ ■ Obi Au Au Hx BE Me Ac BI Rt WÊÊÊÊm Ma Obc
SA24 Eli Pr Pr Hx Du Me Ac Rs Rt ■ ■ ■ ■ Ma Obv
P. manicata SA30 Obi Pr Pr Hx BE Me Ac Rs Rt mwwmm Ma Obc
VA28 Eli Pr Pr Tr BE Pu Dl Rs Rt Ma Obv

38
 Tabla 7. Principales características cuantitativas de los frutos analizados de las accesiones del subgénero Passiflora.

Ancho semilla
A CCESIÓ N

Endocarpo +

Peso cascara

Semillas por
Grados brix
m esocarpo
Longitud

D iám etro

Peso jugo

Longitud

Peso 100

titulable
semillas
semilla

Acidez

fruto
Peso
asa.
63 P. maliformis 34.9 44.9 45.0 4.1 21.5 18.4 5.4 4.4 1.42 2.92 2.14 16.0 219.5
58 P. alata 225.5 103.8 72.1 10.5 151.8 70.6 7.6 5.8 3.41 3.94 1.06 19.1 94.5
53 P. maliformis 51.0 55.0 49.0 6.0 37.4 25.8 5.4 4.7 1.65 3.05 4.14 15.0 172.6
52 P. maliformis 45.8 62.5 41.0 5.0 27.5 4.5 5.4 4.5 1.20 3.23 2.88 9.0 81.4
51 P. maliformis 53.2 50.9 49.5 4.7 29.7 23.0 5.5 4.0 1.62 2.82 4.22 14.0 265.5
24 P. e. flavicarpa 74.6 78.0 67.6 6.5 75.5 63.1 6.9 4.9 2.60 2.72 0.98 7.5 157.4
23 P. e. flavicarpa 98.9 80.1 69.1 7.4 83.5 35.0 7.2 4.9 2.51 2.84 4.91 11.4 135.0
19 P. e. flavicarpa 92.5 73.2 57.0 8.5 60.1 32.3 7.6 5.2 3.03 2.78 1.47 9.8 79.0
10 P. bahiensis 7.6 25.1 27.7 4.4 2.0 2.5 4.7 4.0 1.24 2.93 0.27 14.4 115.9
9 P. e. flavicarpa 260.0 87.0 80.7 7.9 156.2 103.1 8.0 4.6 2.85 2.90 1.03 12.1 163.0
6 P. cincinnata 50.7 52.6 48.0 4.4 27.6 49.7 7.0 4.4 3.20 3.13 1.69 10.6 205.5
5 P. cincinnata 72.9 62.0 55.0 7.3 37.0 50.0 6.2 4.2 3.59 3.03 0.36 9.8 170.0
20 P. e. flavicarpa 149.1 81.2 69.0 7.5 83.1 64.9 6.8 4.9 3.05 2.53 1.35 15.4 163.5
Línea 41 P e . flav. 115.6 78.7 59.7 8.0 42.4 15.0 6.9 4.7 2.00 2.72 1.34 14.8 91.1
in d ia /5, e.flav. 114.3 77.8 63.0 6.8 72.6 56.1 6.9 4.9 2.58 2.83 0.88 9.3 251.8
Tesor P. e. edulis 44.3 54.7 48.7 4.6 22.8 21.7 5.8 3.8 1.98 2.56 1.20 12.0 153.0

39
 Tabla 8. Caracteres cualitativos de los frutos de las accesiones del subgénero Passiflora. Un: uniforme, MP: manchas y puntos, Mo: moteado, Ov: ovoide, Es:
esférico, Obv: obovado, El: elongado, Fu: fusiforme, Au: ausente, Pr: presente, Re: redonda, Tr: triángular, He: hexagonal, Du: duro, BR: blando rugoso, BE:
blando esponjoso, Me: mesocarpo, PM: pulpa y mesocarpo, Pu: pulpa, Fi: fino, Gr: grueso, Dl: dulce, Ac: ácido, Rs: resistente, Bl: blando, MD: muy duro, Qu:
quebradiza, Rt: reticulada, Li: lisa, Ma: mate, In: intermedio, Obc: obcordada, Az: acorazonada, Cu; cuneada

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P. cincinnata Un Es Au Au Re BR Me Fi Dl Rs Li Ma Az
P. edulis f. flavicarpa MP Obv Pr Pr Re Du Me Fi Ac Rs Li Ma Cu
P. bahiensis 10 Un Es Pr Pr Re Du Me Fi Ac Rs Rt In Obv
P. edulis f. flavicarpa 13 Mo Es Pr Au Re BR PM Fi Dl Rs Rt In Az
P. edulis f flavicarpa 19 MP Ov Au Au Re BE Me Gr Ac Bl Li In Az
P. edulisf. flavicarpa 20 MP Ov Au Au Re BR PM Fi Ac Rs Li In Az
P. edulis f. flavicarpa 23 MP El Pr Pr Re Du Pu Fi Ac Rs Li In Az
P. edulis f flavicarpa 24 Mo Ov Au Au Tr BR Me Fi Ac Rs Li In Az
P. maliformis 51 MP Es Au Au Re BE PM Fi Dl MD Li Ma Az
P. maliformis 52 MP Obv Au Au Re BE PM Fi Dl MD Rt Ma Az
P. maliformis 53 MP Ov Au Au Re BE PM Fi Dl MD Rt Ma Az
P. quadrangularis 58 Mo Fu Au Au Tr BR Pu Fi Dl Rs Rt In Obc
P. maliformis 63 MP Es Au Au Tr BE Me Fi Dl MD Li Ma Az
P. edulis f . flavicarpa 41 Mo Obi Pr Pr He BR Me Fi Ac Rs Li In Az
P. edulis f. flavicarpa II Mo Obi Pr Pr Re BE PM Fi Ac Rs Li In Az
P. edulis f edulis Un Es Pr Pr He BE Me Fi Ac Rs Li In Obv
P. ligularis MP Es "Âû" Au “He" BË~ 7 m” ~g T "d T "o¡r "rT Ma Obc

40
4.5. Referencias bibliográficas
Amela García, M.T., Galati, B.G. y Anton A., M.R. 2001. M icrosporogénesis,
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42
4.6. Formación de jóvenes investigadores

Sergio Segura, I.A. PhD. Tesis de doctorado en Ciencias Agronómicas, “Distribution

et organisation de la diversité des Passiflores Andines (sous-genre Tacsonia)”, 3 de
enero de 2001, ENSA, Rennes, Francia.
Cristian Andrés Olaya Arias. I.A. Tesis de grado “Primer estudio de la meiosis en
Passiflora tripartita var. mollissima (Kunth) Holen - Nielsen & Jorgensen, Passiflora
tarm /niana Coppens & Barney, Passiflora mixta y tres de sus híbridos, U. Caldas,
2002 .
- John Albeiro Ocampo Pérez, I.A. Pasantía “Estudio preliminar de la diversidad
agromorfológica de maracuyá amarillo (Passiflora edulis f flavicarpa. Degener),
U. Caldas, 2000-2001.
M aría Teresa Restrepo Valencia, I.A. Pasantía “Caracterización morfológica en
Passiflora subgéneros Tacsonia, Passiflora, Manicata y Plectostemma. Contribución
al estudio de la reproducción en el subgénero Tacsonia. U. Caldas, febrero-
septiembre 2001.
Cristián Andrés Olaya Arias, I.A.Pasantía “ Selección de descriptores morfológicos
para estudios de diversidad genética en maracuyá amarillo (.Passiflora edulis
f. flavicarpa Degener)” U. Caldas, marzo 2002.
Lina Clemencia Farfán Ospina, I.A. Pasantía “Caracterización m orfológica en
Passiflora subgéneros Tacsonia, Passiflora, Manicata y Plectostemma. Contribución
al estudio de la reproducción en el subgénero Tacsonia”. U. Caldas, febrero-
septiembre 2001.
Carlos Felipe Barreras Sánchez. LA. Pasantía “Estudio de la diversidad genética de
pasifloras en los subgéneros Passiflora y Plectostem m a por medio de descriptores
m orfológicos” U. Caldas, agosto 2001 - febrero 2002.
Sophie Primot, I.A. Pasantía “Caractérisation agro-morphologique puis étude
microscopique des chromosomes mitotiques et méiotiques de trois des principales
espèces de passiflores andines: P. mollissima, P. sp. cultigène India, P. mixta”.
Institut National. Agronomique Paris-Grignon, 15 de septiembre de 1999).
Vincent Rioux, L. Biología. Pasantía “Caractérisation morphologique de passiflores
andines (.Passiflora sp. Sous-genres Tacsonia et Manicata) de Colombie et
d ’Equateur, 10 de agosto de 1999. Université des Sciences d ’ANGERS
François Garcin, L. Biología. Pasantía libre “Estudio de la diversidad morfológica en
el género Passiflora” Sorbonne - Ecole Pratique des Hautes Etudes (EPHE), France
septiembre 2000 - marzo 2001, pasantía para D.E.A. (eq. MSc.) septiembre 2001 -
marzo 2002).
Anna Klimes, L. Biología. Pasantía libre “Caracterización y evaluación
agrom orfológica de Tacsonia ”, M cM aster University, Ontario, Canadá, diciembre
1999 - marzo 2000
Jennifer Petersen, pasantía para Licencia en B iología “Caracterización morfológica
de pasifloras andinas {Passiflora subgénero Tacsonia ) en Perú y Bolivia”, U. Oregon,
USA, julio-noviem bre 2000.

43
4.7. Difusión de los resultados (ver Anexo 2)

4.7.1. Publicaciones

Segura, S.D., Coppens d'Eeckenbrugge, G., Ollitrault, P., Bohórquez, A., Tohmé, J. 2000.
AFLP variation within Passiflora subgenus Tacsonia and between Tacsonia and other
subgenera. Proc. Interamerican Soc. Trop. Hort, 44: 17-23.

Este trabajo fu e acreedor al premio Alfred K rezdom Award, atribuido por la sociedad
de horticultura a la mejor investigación sobre frutales para el grupo de investigación
CIRA D-FLHORJIPGR1.

Coppens d ’Eeckenbrugge, G., Barney, V.E., J 0rgensen, P.M., MacDougal, J. 2001.

Passiflora tarminiana, a new cultivated species o f Passiflora subgenus Tacsonia. Novon
11 (1), 8-15.

Segura, S.D., Coppens d ’Eeckenbrugge, G., Ocampo, C.H. y Ollitrault, P. 2002. Isozyme
variation in Passiflora subgenera Tacsonia and Manicata. Relationships between
cultivated and wild species. Genetic Resources and Crop Evolution. Aceptado para
publicación.

Se está preparando la publicación del segundo estudio de isoenzimas (trabajo descrito en

la sección 4.3.4.2) y del estudio citogenético.

4.7.2. Comunicaciones en congresos

Primot, S., Rioux, V., Coppens d ’Eeckenbrugge, G., Ocampo Pérez, J.A. 2001. Variación
genética de tres especies de curubas y sus híbridos (P. tripartita var. mollissima,
P. tarminiana y P. mixta ) en el Valle del Cauca. M emorias del VII Congreso. Sociedad
Colom biana de Fitomejoramiento y Producción de Cultivos, 27.

Este trabajo ha sido seleccionado por el Comité Científico para publicación en la revista
de la Sociedad Colombiana de Fitomejoramiento.

Coppens d ’Eeckenbrugge, G., Restrepo V., M.T., Ocampo, J.A., Garçin, F., Olaya A., C.,
Farfan O., L. C., Vega, J., Rioux, V., Barrera S., F., Petersen, J., Guzmán, L., Primot, S.,
Quispe, P., Gaetano, C.M. 2002. Diversidad m orfológica en Passiflora subgéneros
Tacsonia y Manicata. Congreso Latinoamericano de Botánica, Cartagena de Indias,
Colombia.

Olaya Arias, C.A., Caetano, C.M., Coppens d ’Eeckenbrugge, G., Serna Angel, L. 2002.
Primer estudio de la meiosis en Passiflora tripartita var. mollissima (Kunth) Holen -
Nielsen & Jorgensen, Passiflora tarminiana Coppens & Bam ey, Passiflora mixta L. y
tres de sus híbridos. Congreso Latinoamericano de Botánica, Cartagena de Indias,
Colombia.

44
4.7.3. Folletos divulgativos

Material de divulgación para los agricultores del valle de Tenerife (Valle del Cauca). Ver
Anexo 3.

Curuba de Castilla
La Investigación en curubas en Tenerife
Curuba india

45
5. Impactos

El conocimiento generado por el proyecto primero agrega valor cultural a un componente

del patrimonio nacional. Además permitirá diseñar estrategias para su conservación y
utilización, a través del manejo adecuado de los recursos genéticos de pasifloras
colombianas o introducidas para el mejoramiento de los cultivos. Los nuevos
conocimientos aplicables han sido mencionados en las diferentes partes de la sección 4.4.
Por el enfoque de los estudios sobre especies de im portancia económica, los cultivos de
curubas y maracuyás serían los primeros beneficiados. La clara definición taxonómica de
una especie cultivada perm itirá a los agrónomos conocerla mejor y, comunicando mejor
los resultados de sus ensayos y experimentos, prom overla más eficientemente. El libro de
Tarmin Campos « la curuba - su cultivo », publicado en 2001 por el IICA, es un ejemplo
de este trabajo de promoción. La posibilidad de controlar una planta invasora de
ecosistemas exóticos constituye un impacto inesperado de la descripción de
P. tarminiana. A su vez, los trabajos hawaianos para desarrollar un control biológico de
la especie deberían llevar a una mejor comprensión de las interrelaciones entre las
pasifloras silvestres y su entorno natural en Colom bia y otros países andinos.

Unos materiales promisorios han sido detectados en la colección de curubas. Este

material está disponible para cualquier persona o institución privada o pública
colombiana, trabajando en investigación, mejoramiento o multiplicación/difusión de
material vegetal, bajo las condiciones de acceso seguro a la zona (orden público) y de
cumplimiento de las normas legales vigentes.

Igualmente, los resultados obtenidos en las colecciones de especies de clima caliente, y

más particularmente de m aracuyá amarillo, pueden ser utilizados para iniciar un proceso
de mejoramiento. En este sentido, el grupo investigativo había redactado un proyecto de
mejoramiento de esta especie, de una duración de cinco años, para aplicar los resultados
obtenidos en la colección de la em presa PASSICOL y valorizar las líneas caracterizadas
en el proyecto, y evaluadas paralelamente con el personal de esta empresa. Debía
presentarse para financiamiento por un fondo gremial. Desafortunadamente, este
proyecto nunca fue presentado por la em presa y la colección, incluidas las líneas
experimentales seleccionadas, se perdieron. No es suficiente que los científicos estén
preocupados de la aplicación de sus resultados.

6. Informe financiero

El informe financiero fue enviado el 15 de mayo de 2002 a la Dra. M yriam de Peña,

COLCIENCIAS. Ver Anexo 4.

46
 Anexo 1.

Descriptores para Passiflora subgénero Tacsonia

DESCRIPTORES PARA PASSIFLORAS SUBGENERO TACSONIA

Fecha: O ctu b re del 2001

A ccesión N o .: ________________________________

N om b re c ie n tífic o :________________________________________________________

N om bre v u lg a r : ___________________________________________________________

L o c a lid a d :________________________________________________________________

Datos geográficos: L a t . ________________ L o n g .___________________ A l t . ___

C olector:________________________________________________No._______________

D eterm inó:________________________________________________________________

O bservaciones:

1. TALLO
1.1. FO R M A EX T E R N A D E L T A L L O (tallo verde con hojas desarrolladas)
] 1.Redondo (terete) 2. Estriado Q 3. Subangulado 4. Angulado Q ] 5. Alado

1.2 A N T O C IA N IN A EN EL TA L L O
] 1. Ausente | | 2. Poca(<80% ) Q 3. Mucha (>80%; rojo dominante)

1.3 PU B E SC E N C IA D EL T A L L O
] 1.Glabro | | 2. Poco denso ¡ | 3. Aterciopelado | | 4. Espeso velludo | | 5. Denso y largo (lanado)

1.4 LO NG ITU D DE LO S E N T R E N U D O S (Se miden 5 entrenudos sucesivos de la parte media de 5 ramas)

mm mm mm mm

2. Z A R C IL L O S
FORMA PREDOMINANTE DE LA EXPIRAL; PRIMER MOVIMIENTO; COLOR; PUBESCENCIA; LONGITUD
DEL ZARCILLO; LONGITUD DE LA ESPIRAL; DIAMETRO EXTERIOR DE LA ESPIRAL. Han sido retiradas por
presentar problemas en la colecta y/o el procesamiento de los datos

2.3 A N T O C IA N IN A EN LOS ZA R C IL L O S
] 1. Ausente [ ^ ] 2. Poca (verde) ] 3. Mucha (rojo dominante)
3 E S T IP U L A S
3.1 D U R A C IO N DE LA S E S TIPU LA S
] 1. Permanentes Q ] 2. Deciduas

3.2 C O L O R DE LAS E S T IP U L A S (del fondo dado por la tabla de colores)

3.3 PU BE SC E N C IA DE LAS E ST IP U L A S
i ] 1.Glabro [__ J 2. Poco denso Q j] 3. Aterciopelado 4. Espeso velludo ] 5. Denso y largo (lanado)

3.4 FO R M A DE LAS E ST IP U L A S (sin tomar en cuenta la arista)

1. setáceas: con apariencia de cerdas (teretes. Ej. P. popenovii)
2. lineares: prolongada y angosta de márgenes mas o menos paralelos, (fino, largo y foliáceo. Ej. P. maliformis)
3. pinatisectas: sectadas en forma de pinnada, las hendiduras llegan casi al nervio central, (ej. P. pinnatispula)
4. lobuladas: divididas en lóbulos pequeños.
5. lanceoladas: base mas amplia, redondeada y atenuada hacia el ápice.
6. Oblongas
7. ovadas (ej. P. cumbalensis)
8. reniformes o auricular, (ej. P. mixta, P.manicata , P. mollissima)
9. Otro (dibujar)

3.5 M A R G E N DE LAS E ST IP U L A S
1.Entero | | 2. Aserrado | | 3. Serrulado Q 4. Dentado | | 5.Doblemente aserrado | | 6. Laciniado
7. Otros, (especificar)

3.6 L O N G ITU D DE LA S E ST IP U L A S
mm mm mm mm mm

3.7 A N C H O DE LAS E S T IP U L A S C O N LA A R IST A

mm mm mm mm mm

3.8 LO N G ITU D DE LA A R IST A T E R M IN A L (0 si son ausentes)

mm mm mm mm

P E C IO L O
5.1 A N T O C IA N IN A EN EL P E C IO L O
] 1. Ausente | | 2. variable o intermedia (0-80%) | [ 3. Mucha, rojo dominante (>80-%)

5.2 PU BE SC E N C IA EN EL PE C IO L O
P ] 1.Glabro | ^ | 2. Poco denso [ j 3. Aterciopelado j j 4. Espeso velludo | 5. Denso y largo (lanado)

5.3 FO R M A DE LOS N E C T A R IO S
] 1. Subsésiles [] 2 .discoides Q 3. Alargados

5.4 L O N G ITU D DEL P E C IO L O

mm mm mm mm mm

5.5 L O N G ITU D DE LA BASE D EL PE C IO L O AL PR IM E R N E C T A R IO

mm mm mm mm mm

5.6 N U M E R O DE N E C T A R IO S (tomado en 5 hojas por planta)

mm mm mm mm mm

2
4 H O J A S _____________________________________________________
4.1 H O JA S P O L IM O R F IC A S (hojas enteras y lobuladas en la misma planta)
] 1. Ausencia Q 2. Presencia

4.2 N U M E R O D E L O BU LO S D O M IN A N T E S

4.3 T IPO DE M A R G E N F O L IA R
1. Entero 2. Aserrado 3. Serrulado 4. Dentado 5.Doblemente aserrado 6. Otros
(especificar)

4.4 F O R M A DE LA BASE
_] l.Cuneada | | 2. Redondeada | | 3. Truncada | | 4. Acorazonada | | 5. Profundamente acorazonada o escotada

4.5 FO R M A D EL A PICE (sin tomar en cuenta el acumen)

íen)
] 1. Redondeado | | 2. Obtuso (>90°) 3. Agudo j I 4. Muy agudo (<45°) ] 5. Otros (dibujar)

4.6 H O JA A C U M IN A D A
] 1. Ausencia ] 2. Presencia

4.7 P U B E S C E N C IA EN LA HAZ
] 1.Glabro | | 2. Poco denso | | 3. Aterciopelado | | 4. Espeso velludo | | 5. Denso y largo (lanado)

4.8 P U B E S C E N C IA EN EL EN V EZ
] 1.Glabro [ ^ ] 2. Poco denso [ ^ ] 3. Aterciopelado 4. Espeso velludo [ ^ ] 5. Denso y largo (lanado)

4.9 A N T O C IA N IN A EN EL LIM BO
] 1. Ausencia | | 2. Poca j] 3. Mucha

4.10 A N T O C IA N IN A EN LAS N E R V A D U R A S D EL EN V EZ
] 1. Ausencia | | 2. Poca [] 3. Mucha

4.11 C A PA C E R O SA EN LA HO JA (rascar con la uña) "Este descriptor sale"

] I. Ausente [ ¡ 2. Presente en la haz | | 3. Presente en el envéz 4. Presente en ambos

4.12 C O L O R DE LA H AZ (por tabla de colores)

4.13 N U M E R O DE D IEN TE S EN EL M A R G E N F O L IA R (tomados en 2cm., parte media del lóbulo central en 5 hojas)

4.14 A N G U L O EN T R E N E R V A D U R A S L A T E R A L E S (0, si son unilobuladas)

4.15 L O N G ITU D D EL L O B U L O C E N T R A L
Mm mm mm mm

4.16 LO N G IT U D DEL L O B U L O L A T ER A L D E R EC H O
Mm mm mm mm

4.17 A N C H U R A M A X IM A D EL L O BU LO C E N T R A L
Mm mm mm mm

4.18 D IST A N C IA DE LA IN SE R C IO N D E L PEC IO L O A L SEN O DEL L O B U L O L A T E R A L D E R E C H O (longitud

del lóbulo central cuando es unilobulada)
Mm mm mm mm

3
7 BRACTEAS
7.1 U N IO N DE LAS B R A C T E A S
j 1.Libres | ¡ 2. Unidos a menos de la mitad [ | 3.Unidos hasta la mitad Q 4. Unidos a más de la mitad

7.2 PER M A N E N C IA DE LA S BR A C TEA S

] 1. Permanentes ]] 3. Ambos

7.3 P U B E SC E N C IA DE LA S BR A C TEA S
] 1.Glabro [ ^ ] 2. Poco denso 3. Aterciopelado [ ^ ] 4. Espeso velludo [ ^ ] 5. Denso y largo (lanado)

7.4 PO SIC IO N DE LA P U B E S C E N C IA
] 1.Ausente | | 2. Por la haz ] 3. Por el envéz J 4. Por ambos lados

7.5 C O L O R DE LAS B R A C T E A S (fondo, dada por tabla de colores)

□
7.6 A N T O C IA N IN A EN EL EN V EZ (exterior) DE LAS BR A C T E A S
1. Ausente 2. variable o intermedia (0-80%) 3. Mucha (>80%; rojo dominante)

7.7 FO R M A DE LA S BR A C T E A S
1. seiáceas: con apariencia de cerdas (teretes. Ej. P. popenovii)
2. lineares', prolongada y angosta de márgenes mas o menos paralelos, (fino, largo y foliáceo. Ej. P. maliformis)
3. pinatisecta: sectadas en forma de pinnada, las hendiduras llegan casi al nervio central, (ej. P. pinnatispula)
4. lobuladas: divididas en lóbulos pequeños.
5. Lanceoladas: base mas amplia, redondeada y atenuada hacia el ápice.
6. Oblongas
7. ovadas (ej. P. cumbalensis)
8. Otro (dibujar)

7.8 M A R G E N DE LAS B R A C T E A S
1.Entero 2. Aserrado 3. Serrulado 4. Dentado 5.Doblemente aserrado 6. Otros
(especificar)

7.9 FO R M A DEL A PIC E DE LAS BR A C TEA S

] 1. Redondeado 2. Obtuso (>90°) I I 3. Agudo 4. Muy agudo (<45°) | | 5. Otros (dibujar)

7.10 L O N G ITU D DE LAS B R A C TEA S

Mm mm mm mm mm

711 A N C H O DE LAS B R A C T E A S
Mm mm mm mm mm

8 F L O R (en antésis)
8l N U M E R O P R O M E D IO DE FLO R E S P O R N U D O EN 10 N U D O S F L O R IF E R O S

8.2 FO R M A DE LA C O P A F LO R A L
1. Semicerrada
(bracteosa) □
2. Campanulada
(molí, y mixta)
3. Abierta o levemente reflexa
(tarminiana) □ 4. Reflexa
(tarminiana o manicata)

8.3 O R IE N T A C IO N DE LA F L O R (Angulo del tubo floral o hipantio con la vertical) 10° de precisión

8.4 PU BE SC E N C IA DE LA C O P A FLO RA L
] 1.Glabro 2. Poco denso 3. Aterciopelado | | 4. Espeso velludo 5. Denso y largo (lanado)

4
8.5 P U B E SC E N C IA D E L H IP A N TIO
] 1.Glabro [ | 2. Poco denso ¡ | 3. Aterciopelado ¡ | 4. Espeso velludo | | 5. Denso y largo (lanado)

8.6 C O L O R D O M IN A N T E DE LO S P E T A L O S (por tabla de colores)

8.7 C L O R O F IL A EN EL E X T E R IO R DE LOS SEPA LO S

] 1. Ausente (india) | | 2. Presente (molí.)

8.8 Q U IL L A DE LOS S E P A L O S
] 1. Ausente

8.9 C O R N IC U L O C E R C A D EL A PIC E DE LOS SEPA LO S

I ] 1. Ausente Q 2. Presente

8.10 U NIO N DE LOS S E P A L O S

] 1. Libres

8.11 LO N G IT U D DE LOS P E T A L O S (1 pétalo por flor)

mm mm mm mm mm

8.12 A N C H O DE LOS P E T A L O S
mm mm mm mm mm

8.13 LO NG ITU D DE LOS S E P A L O S

mm mm mm mm mm

8.14 A N C H O DE LOS SE P A L O S
mm mm mm mm mm

8.15 D IA M ET R O DE LA C A M A R A N EC TA R IF E R A
mm mm mm mm mm

8.16 D IA M ET R O DEL T U B O F LO R A L A C O N T IN U A C IO N DE LA C A M A R A N E C T A R IF E R A
mm mm mm mm mm

8.17 D IA M ET R O D EL T U B O F L O R A L EN LA PARTE SU P E R IO R
mm mm mm mm mm

8.18 L O N G ITU D DE LA F L O R (desde la base del hipando hasta la base del estilo)
mm mm mm mm mm

8 . 18.1 LO N G ITU D DEL H IP A N T IO

mm mm mm mm mm

8.19 LO N G ITU D DEL T U B O F LO R A L

mm mm mm mm mm

8.20 LO N G ITU D DE LA C A M A R A N E C T A R IF E R A
mm mm mm mm mm

8.21 N U M E R O DE SE R IE S E X T E R IO R E S EN LA C O R O N A (flor abierta sin soporte)

5
8.22 C O L O R DE LA U LT IM A SERIE DE LOS F IL A M E N T O S EN LA BASE (por tabla de colores)

8.23 C O L O R DE LA U LT IM A SERIE DE LOS F IL A M E N T O S EN EL A PICE (por tabla de colores)

8.24 L O N G IT U D DE LO S F IL A M E N T O S O T U B E R C U L O S M AS LA R G O
mm mm mm mm

8.25 D IST R IB U C IO N DE LAS A N T ER A S

] 1. Simetria radial | | 2. Simetria bilateral | | 3. Otra (dibujar)

8.26 C O L O R DE LOS F IL A M E N T O S E ST A M IN A L E S (por tabla de colores)

8.27 LO N G ITU D DE LOS F IL A M E N T O S E ST A M IN A L E S

mm mm mm mm

8.28 PU BE SC E N C IA D EL O V A R IO
] 1.Glabro [ ^ ] 2. Poco denso [ ^ ] 3. Aterciopelado 4. Espeso velludo [^[] 5. Denso y largo (lanado)

8.29 C O L O R DEL O V A R IO (por tabla de colores)

8.30 LO N G IT U D D E L O V A R IO
mm mm mm mm

8.31 C O L O R DE LO S ESTIL O S (por tabla de colores. La parte alargada)

8.32 L O N G ITU D DE LOS EST IL O S (sin contar los estigmates)

mm mm mm mm

8.33 D IST R IB U C IO N D E L C O L O R DE LOS ESTIL O S

] 1. Uniforme | | 2. Moteado | | 3. Apice | | 4. Base

8.34 C O L O R DE L O S E ST IG M A S (por tabla de colores)

8.35 C O L O R DEL A N D R O G IN O F O R O (por tabla de colores)

8.36 D IST R IBU C IO N D EL C O L O R DEL A N D R O G IN O F O R O

] 1. Uniforme | | 2. Moteado | | 3. Otros (especificar)

8.37 P U B E SC E N C IA D EL A N D R O G IN O F O R O
j ] 1.Glabro [ ^ ] 2. Poco denso [ ^ ] 3. Aterciopelado | ^ ] 4. Espeso velludo j ^ | 5. Denso y largo (lanado)

8.38 LO N G ITU D D E L G IN O F O R O (desde la inserción de los estambres hasta la base del ovario)
mm mm mm mm

8.39 LO N G ITU D D EL A N D R O G IN O F O R O (medir hasta la inserción de los estambres)

mm mm mm mm

8.40 L O N G IT U D D E L O P E R C U LO EN LA FLO R
1 mm mm mm mm mm
8.41 L O N G IT U D D EL LIM EN (0 si es ausente o poco visible)
mm mm mm mm mm
8.42 M A R G E N D E L LIM EN
] 1. Plano-entero Q ] 2.Plano-aserrado Q ] 3.Ondulado-entero 4.0ndulado-aserrado

8.43 A N U L U S EN LA C A M A R A N EC TA R IFER A
] 1. Ausente | | 2. Presente

8.44 No. DE S E R IE S DE F IL A M E N T O S O T U B E R C U L O S EN EL IN T E R IO R DEL H IP A N TIO

8.45 C O L O R IN T E R N O D EL H IP A N T IO (tabla de colores)

] 1. Blanco 2. Otro

8.46 C LO R O F IL A EN EL E X T E R IO R D EL H IPA N TIO

] 1. Ausente (cumbalensis) | | 2. Presencia parcial J 3. Presencia global (molí.)

8.47 A N T O C IA N IN A EN EL E X T E R IO R DEL H IP A N TIO

] 1. Ausente (cumbalensis) | | 2. Presencia parcial ] 3. Presencia global (molí.)

P E D U N C U L O Y P E D IC E L O
6.1 P U B E SC E N C IA EN EL P E D U N C U L O
] 1.Glabro [ ^ ] 2. Poco denso [ ^ ] 3. Aterciopelado | | 4. Espeso velludo Q ] 5. Denso y largo (lanado)

6.2 LO N G IT U D D EL P E D U N C U L O (más espacio eventual encima de las bracteas)

mm mm mm mm mm

6.3 D IA M E T R O D E L P E D U N C U L O (tomado en la mitad, precisión: décimo de milímetro)

mm mm mm mm mm

6.4 L O N G IT U D D EL P E D IC E L O (de las bracteas hasta la base del hipantio)

mm mm mm mm mm

9 FRUTO
9.1 P IG M E N T A C IO N EN EL FR U T O IN M A D U R O
1. Uniforme
2. Manchas con puntos (india)
3. Moteado (más grandes que 0.25mm)
4. Líneas
5. Otras (describir)

9.2 C O L O R DE P IG M E N T A C IO N DE LOS FR U T O S IN M A D U R O S (por tabla de colores)

9.3 C O L O R DE LO S F R U T O S M A D U R O S (por tabla de colores)

9.4 F O R M A D EL FR U T O M A D U R O
1. Esférico
2. Ovoide forma de huevo, base más amplia que el ápice
3. Obovados. Forma de huevo, ápice más amplio que la base
4. Oblongo. Fruto mas largo que ancho, extremidades redondeadas
 5. Elipsoide. Redondeado y más ancho en la parte central
6. Fusiforme
7. Otras (dibujar)

9.5 PU B E SC E N C IA DEL FR U T O IN M A D U R O
] 1. Ausente 2. Presente

9.6 P U B E SC E N C IA DEL FR U T O M A D U R O
¡ ] 1. Ausente 2. Presente

9.7 PESO FR ESC O

9.8 L O N G ITU D DEL FR U T O

mm mm mm mm mm

9.9 D IA M ET R O DEL FR UTO

mm mm mm mm mm

9.10 V O L U M E N DEL FR UT O
mi mi mi mi mi

9.11 SE C C IO N T R A N SV E R S A L D EL FR U T O
] 1. Redondo | | 2. Hexagonal I I 3. Triangular 4.Otros

9.11 SEC C IO N T R A N SV E R S A L DE LA C U B IE R T A SEM IN A L

] 1. Redondo | ^ ] 2. Hexagonal 3. Triangular U 4 .Otros

9.12 ESP E SO R DEL E P IC A R P IO + M E SO C A R P IO

mm mm mm mm

9.13 TE X T U R A DEL M E SO C A R P O
] 1. Duro [ ^ ] 2. Blando rugoso 3. Blando esponjoso

9.14 A D H E R E N C IA D EL E N D O C A R P O
] 1. Mesocarpo | | 2. Pulpa y mesocarpo ^ 3. Pulpa

9.15 G R O S O R DEL E N D O C A R P O
] 1. Fino (curubas) 2 .Otros

9.16 SA B O R D EL A R IL O D EL FR U T O
1 I 1. Acido [ ^ ] 2. Amargo o astringente [ ^ ] 3. Insípido ¡___ | 4. Dulce [ 5. Otro (especificar)

9.17 PESOS DE LA C A SC A R A
g g g g

9.18 PESO DE LAS SEM IL L A S

CTQ

g g g

9.19 PESO DEL JU G O Y LA P U L P A

OQ

g g g

9.20 D U R E Z A O F IR M E ZA DE LA C A S C A R A
1. Blando | | 2.Resistente a la presión 3.Quebradiza | | 4.M uy madura
9.21 PH DEL J U G O (5 frutos mezclados o promedio)

9.22 A C ID E Z T ITU LA BL E
meq/100ml

9.23 IN D ICE R E F R A C T O M E T R IC O

9.24 V IT A M INA C
mg/100ml

9.25 PO R C E N T A JE DE P E C TIN A S
%

9.26 P O R C EN TA JE DE C E N IZA S
%

10 S E M IL L A S
HÜ T IPO SU PE R F IC IE DE SEM IL L A
] l.L is a I I 2. Reticulada Q 3. Otros

10.2 C O L O R D E L A RILO (dado por tabla de colores)

10.3 C O L O R DE LA SEM IL L A (dado por tabla de colores)

10.4 B R IL L O DE LA SEM ILLA

] l.M a te I I 2. Intermedio 3. Brillante

10.5 FO R M A DE LA SEM ILLA

1. Obovada: inversamente ovada
2. Acorazonada
3. Piramidal: parte mas amplia en la base
4. Obcordada: inversamente cordada
5. Cuneada
6. Otras

10.6 L A R G O DE LA SEM ILLA

mm mm mm mm

10.7 A N C H O DE LA SEM ILLA

mm mm mm mm

10.8 N U M E R O DE S E M IL L A S P O R FR U T O

10.9 PESO DE 100 S E M IL L A S

ig i ~ n g r~ ~ ~ i g g g
11 E V A L U A C IO N F IT O S A N U A R I A

11.1 E V A L U A C IO N DE IN SE C T O S PLA GA
1. Heterachctes sp (Barrenador del tallo)
2. Odonna passiflorae (Barrenador del tallo)
3. Sillepis sp. (Barrenador de la flor)
4. Zapriothica salebrosa (mosca del boton F)
5. Dione juno (Esqueletizador de la hoja)
6. díptero barrenador de la hoja (Guerrilla)
7. Otros

11.2 EVALUACION DE ENFERMEDADES

1. Colletotrichum sp (antracnosis del fruto)
2. Botrytis cinerea (derrame floral)
3. Cladosporium sp (roña del fruto)
4. Oidium sp. (cenicilla o mal blanco)
5. Otros

11.3 DEFICIENCIAS FITOSANITARIAS

11.4 OTROS

10
 Anfexo 2.

Publicaciones y comunicaciones
 PROCEEDINGS OF THE
INTERAMERICAN SOCIETY FOR
TROPICAL HORTICULTURE
VOLUME 44

4 6 th A N N U A L M E E T IN G
M i a m i , F l o r i d a - 2 4 tQ 2 9 S e p te m b e r, 2 0 0 «
 Proc. Interamer. Soc. Trop. Horl. 44:17-23. Fruíales -December 2001

AFLP V A R IA T IO N W IT H IN PASSIFLORA SUBGENTJS TACSONIA A N D B E T W E E N TACSONIA

AND O T H ER S U B G E N E R A

S.D. Segura, G. C oppens d'Eeckenbrugge, P. Ollitrault, CIH-iD-FLHO&IPGRI, A.A.6713, Cali,

Colombia.
A.Bohorquez, J. T oh m é, CIAT, A.A.6713, Cali, Colombia.

Abstract. D N A variation was studied in 35 accessions representing 14 species o f Passiflora subgenus

Tacsonia (including fiv e cultivated species), P. manicata ( Juss.) Pers. (subg. M anicata), four species o f
subgenus Passiflora, P. trinervia (Juss.) Poir. (subg. Psilanthus), and P. alnifolia H B K (subg. Decaloba).
Two primer combinations were retained out o f 24 tested. They generated 34 to 80 scora'ole bands per
genotype, for a total o f 260 bands on the whole sample. A higher polymorphism w a s found in the wild
P. mixta than in the cultivated P. tripartita var. mollissima (Kunth) H olm -N ielsen & Jorgensen, P.
tarminiana (Coppens & Barney) ined., and P. pinnatistipula Cav. D N A fingerprints o f P. x rosea (Karst.)
Killip clearly correspond to the superposition o f the bands from its putative parents,
P. tripartita var. mollissima and P. pinnatistipula. Cluster analysis is consistent with taxonomic
classification into subgenera, with P. manicata intermediate between subgenera Tacsonia and Passijlora,
but less consistent with the division o f Tacsonia into sections. Within this subgenus, P. mixta L.,
P. tripartita var. mollissima, P. tarminiana, and P. cumbalensis (Karst.) Harms sh ow particular affinity, as
compared with P. pinnatistipula and less common species. Distances between Tacsonia and other
subgenera appear limited as compared to distances within subgenus Tacsonia, suggesting that other
techniques should be used to study the relationships among subgenera.

Resumen. La variación del A D N fue estudiada en 35 accesiones representando 14 especies de Passiflora

subgénero Tacsonia (incluyendo cinco especies cultivadas), P. manicata (Juss.) Pers. (subg. Manicata),
cuatro especies del subgénero Passiflora, P. trinervia (Juss.) Poir. (subg. Psilanthus) y P. alnifolia H.B.K
(subg. Decaloba). D os combinaciones de iniciadores fueron retenidas entre las 24 probadas. Generaron de
34 a 80 fragmentos por genotipo, para un total de 260 bandas en la muestra. U n mayor polimorfismo se
observó en la especie silvestre P. mixta que en los cultigenes P. tripartita var. mollissima (Kunth) Holm-
Nielsen & Jorgensen, P. tarminiana (Coppens & Bamey) y P. pinnatistipula Cav. . Las huellas de ADN de
P. x rosea (Karst.) Killip corresponden a la superposición de las de sus parientes putativos,
P. tripartita var. mollissima y P. pinnatistipula. El agrupamiento mostró coherencia con la taxonomía a
nivel de subgéneros, P. manicata colocándose entre los subgéneros Tacsonia y Passiflora, pero no mostró
coherencia con las secciones del subgénero Tacsonia. Dentro de éste, P. mixta L., P. tripartita
var. mollissima, P. tarminiana y P. cumbalensis (Karst.) Harms muestran mucha afinidad, en comparación
con P. pinnatistipula y especies menos comunes. Las distancias entre Tacsonia y los otros subgéneros son
similares a las distancias dentro del subgénero Tacsonia, sugeriendo que otras técnicas deberían ser
utilizadas para estudiar las relaciones entre subgéneros.

With more than 400 species, the genus Passiflora is one o f the most promising American taxa for the
development o f new fruit crops, which has justified important research efforts in many South American
countries to establish the scientific bases for the conservation and exploitation o f these genetic resources.
The genus Passiflora has been classified in 22 subgenera. Most o f the species producing an edible fruit
belong to the subgenera Passiflora and Tacsonia. The former includes the maracuja (P. edulis Sims), the
sweet granadilla ( P.ligularis Juss.), the giant granadilla (P. quadrangularis L.), and the fragrant granadilla
(P. alata Dryand.). T h e latter is easily characterized b y a floral tube longer than the corolla and a non
filamentous corona. It includes the two species o f banana passion fruit, i.e. the “curuba de Castilla”
(P. tripartita var. mollissima) and the newly described “curuba india” (P. tarminiana) (Coppens
d ’Eeckenbrugge et al., 2001), ana other less widely cultivated Ar.decn srecies like the rosy passicr. fruit
(P. cumbalensis), the mountain granadilla (P. pinnatistipula), and the red banana passion flower
(P. antioquensis Karst.). P. mixta, the most widespread wild species o f subgenus Tacsonia , is sometimes
collected from the wild, or rarely cultivated. P. tripartita var. mollissima, P. tarminiana, P. mixta, ar.c
P. cumbalensis are typica! representatives o f the subgenus, as they exhibit a very long floral tube and a
 non-ñlamentous corona. P. pinnatistipula is less typical, as it exhibits a floral tube o f about the same length
as the corolla and a simple corona with a single verticillium o f short filaments.
A first study o f morphological diversity in the subgenus Tacsonia was carried out on an Ecuadorian
sample including accessions o f the widespread species P. tripartita var. mollissima, P. tarminiana ,
P. mixta, P. cumbalensis, P. pinnatistipula, and P. manicata (Villacis et al., 1998). The last is a species
from the neighboring subgenus M anicata , characterized by a floral tube o f intermediate length, but shorter
than the corolla, and a short but multiple corona. The 22 qualitative morphological descriptors showed very
little infra-specific variation within each o f these taxa. The results o f cluster analysis appeared generally
consistent with the current classification o f Escobar (1988). Thus the four m ost typical species appeared
well grouped, while P. manicata was rejected at some distance. P. pinnatistipula was placed at an
intermediate position, reflecting its intermediate morphology. The only divergence with current taxonomy
consisted in the classification o f P. tripartita var. mollissima closer to P. mixta than to P. cumbalensis and
P. tarminiana.

Table 1. Plant material analysed with AFLP. Taxonomy according to Escobar (1988) for Passiflora subgenus
Tacsonia, and according to Killip (1938) and MacDougal (1994) for subgenera Passiflora, Decaloba, and
Manicata. P. tripartita var. mollissima according to Holm-Mielsen et al. (1988).________________________________
SUBGENUS/section 1 SPECIE S ORIG IN CODE
TACSONIA
Poggendorffia P. pinnatistipula Cav. Boyacá, Colombia PC01
Tungurahua, Ecuador PE02
Cuzco, Perú PP03
P. x rosee (Karst.) Killip Boyacá, Colom bia OC04
Colombiana P. antioquensis Karst. A ntiocuia, Colom bia QC01
P. tenerifensis L. Escobar Valle, C olom bia NC01
Parritana P. parritae (Mast.) Bailey Caldas, Colom bia RC01
Fimbrialistipula P. fimbrictistipula H a m s Cauca, C olom bia FC01
Anómala P. bracteosa Planch &Lind. Santander, Colom bia BC01
Ex Tr. Sl Planch
Bracteogama P. tripartita var. mollissima (Kunth) Holm-Nielsen Boyacá, Colom bia MC02
& Jorgensen Valle, C olom bia MC03
Tungurahua, Ecuador ME04
Huancavelica, Peru MP05
P. cumbalensis (Karst.) Harms Boyacá, Colom bia UC01
Ampullacea P. ampullacea (Mast.) Harms Chim borazo, Ecuador LLE01
Trifoliata P. trifoliata Cav. Junin, Perú TP01
Boliviana P. gracilens (Gray) Harms Cuzco, Perú GP01
Tacsonia P. mixta L. M érida, Venezuela XV01
Boyacá, Colom bia XC02
Tolim a, Colom bia XC03
T ungurahua, Ecuador XE04
Huancavelica, Perú XP05
Unclassified P. tarminiana Coppens & Barney ined. Táchira, Venezuela rv o i
Boyacá, Colom bia IC02
Valle, Colom bia IC03
Tungurahua, Ecuador IE04
MANICATA P. manicata (Juss.) Pers. Merida, Venezuela AV01
Boyacá, Colom bia AC02
PASSIFLORA
Incarnatae P. edulis f. flavicarpa Degener Valle, C olom bia EC01
Tiliaefoliae P. ligularis Juss. Q uindio, Colom bia DC01
P. tiliaefolia L. Antioquia, Colom bia VC01
LaurifoUae P. popenovii Killip Cauca. Colom bia LC01
DECALOBA P. alnifolia H.B.K. Valle, C olom bia SCOI
PSILANTh'US P. trinervia (Juss.) Poir. Valle. C olom bia YC01

A second study, based on isozyme diversity, also separated clearly the zym otvpes revealed in P. manicata
and P. pinnatistipula from the zym otypes revealed in the four most typical species o f subgenus Tacsonia
(Segura et al., 1998). Tne correspondence between clusters and species was good, except for
P. tripartita var. mollissima and P. mixta that were distributed in three main clusters. The composition o f
these clusters could be more easily interpreted in terms o f geographic origin than taxonomical
classification. ± u s revealing again a cicse affinity’ between these two species.
DNA markers have been also used to study genetic diversity in Passiflora. Fajardo et al. (1998) and
Sánchez et al. (1999) respectively tested RAPD and RFLP markers to verify relationships in a sample o f
species from the subgenera Passiflora, Tacsonia, Decaloba, Distephana, and Astrophea. Considering
subgenus Tacsonia, represented by P. tripartita var. m ollissim a, P. tarminiana, P. cumbalensis,
P. pinnatistipula, P. x rosea, a presumed hybrid between P. tripartita var. mollissima and P. pinnatistipula,
and P . antioquensis, the results were consistent with those obtained with morphological descriptors and
isozyme markers. Unfortunately, as P. mixta was not included in the sample, its relation with
P. tripartita var. mollissima could not be clarified.
Table 2. N um bers o f D N A fragm ents generated for Passiflora accessions.
SPECIES ACCESSION S C O R E D FRAGM ENTS
Shared Unique Total
P. pinnatistipula PC01 50 0 50
PE02 49 0 49
PP03 49 0 49
P. x rosea OC04 1 30 0 30
P. antioquensis QCOI 56 4 60
P. tenerifensis NC01 59 2 61
P. aarritae RCOI 52 3 55
P. fimbriatistioula FC01 55 1 56
P. bracteosa BC01 1 52 1 53
P. tripartita MV01 60 0 60
P. tripartita var. mollissima MC02 53 0 58
MC03 60 0 60
ME04 61 0 61
MP05 40 0 40
P. tarminiana P/01 61 0 61
IC02 58 0 58
IC03 59 0 59
IE04 34 0 34
P. cumbalensis UC01 66 0 66
P. ampullacea LLEOI 53 1 54
P. trifoiiata TP01 53 1 59
P. gracilens GP01 43 2 50
P. mixta XV01 59 3 62
XC02 39 0 39
XC03 33 1 39
XE04 47 0 47
XP05 58 0 58
P. manicata AV01 34 0 34
AC02 38 0 33
P. edulis EC01 45 9 54
P. tiliaefolia DC01 48 3 51
P. li%ularis GP01 54 1 55
P. popenovii VC01 46 3 49
P. alnifolia SCOl 33 12 45
P. trinervia YC01 32 4 36
In the present study, we focused on the subgenus Tacsonia, using AFLP markers and widening the
sample o f species studied. The main objectives were (1) to examine the levels o f AFLP variation within the
subgenus Tacsonia and (2) to compare it variation in other subgenera, particularly the neighboring
subgenera Manicata and Passiflora. Subgenus Tacsonia was represented by 14 species belonging to each
o f the ten sections defined by Escobar (1988). Subgenus Manicata was represented by its unique species P.
manicata. Subgenus Passiflora is represented by four species from three sections. P. alnifolia and P.
trinervia, from subgenera Decaloba and Psilanthus, were included as outgroups. The total number o f
species represented is 21.

M aterials and M ethods

The 35 accessions are listed in Table 1. The taxonomy o f Tacsonia sections follow s Escobar (1988) and
that o f the other subgenera follows Killip (1938) and MacDougal (1994). However, following Holm-
Nielsen et al. (1988), P. mollissima is considered a botanical varier/ o f P. tripartita.
D N A was extracted from nitrogen-frozen leaves and sprouts follow ing the method o f González et a I.
(1995). Fresh leaves were used for all accessions except for P. grscilens (Gray) Harms, P. trifoliate Cav.,
P. parritae (Mast.) Bailey and P. fim'oriatistipula Harms, for which only dry leaves were available. The

19
AFLP technique has been described by Vos et al. (1995). The whole procedure was performed according to
the AFLP Manual (GIBCO, 1998) with staining gel modifications. Two primer combinations (EcoRI-
ACA/Msel-CAG (A) and EcoRI-AAC/M sel-CAT (B)) were retained out o f 24 tested, on the basis o f
revealed polymorphism and resolution in individuals ? C 0 I, PE02, MC02. and MC03. Silver staining was
used to visualize AFLP fragments after electrophoresis.
Interspecific divergence was investigated by comparing the number o f shared and exclusive fragments.
At the intraspecific level, the numbers o f common and polymorphic fragments were compared for the most
common species. Cluster analysis was performed with the coefficient o f N ei and Li (1979) using the
Neighbor-Joining procedure o f the DARW IN program (Perrier and Jacquemoud-Collet, 1999).

Results and D iscussion

AFLP fingerprints produced a total o f 106 and 154 scorable amplification products, ranging from 50 to
360 nucleotides, for combinations A and B respectively (Table 2). A ll these 260 fragments contributed to
polymorphism, indicating wide genetic variability in the genus Passiflora. The number o f fragments per
accession was relatively uniform, ranging from 34 to 66, with the exception o f P. x rosea whose 80
fragments clearly correspond to the superposition o f bands from its putative parents, P. tripartita var.
mollissima and P. pinnatistipula. Among the most common species, w ild P. mixta shows high
polymorphism, with 76 polymorph fragments out o f 91. In contrast, the cultivated species P. tripartita var.
mollissima and P. tarminiana respectively had 63 % and 55% o f polymorphic bands. W ith three individuals
from different countries, P. pinnatistipula only showed 11 polymorphic bands out o f 53 stained (21%).
Figure 1 is a diagrammatic presentation o f the affinity among the most com m on species, as reflected by
the numbers o f bands they share. Three species, P. tripartita var. mollissima, P. mixta and P. tarminiana,
appear to be most closely related, sharing between 52 and 59 bands. P. mixta and P. tripartita var.
mollissima appear slightly less related with P. cumbalensis (45-47 bands shared), but only one accession of
P. cumbalensis was used here and the situation might be different with more samples. P. pinnatistipula and
P. manicata only share fro m 14 to 2 7 bands with the first f our s pecies, with t he excep tio n o f P. mixta,
which shares 36 bands with P. pinnatistipula.
The close affinity o f the four typical species is w ell reflected in the cluster results presented in Figure 2,
as they appear grouped together and organized in monospecific clusters. Within-group distances are
appreciable when compared to between-group distances. The two cultigens, P. tripartita var. mollissima
and P. tarminiana, cluster independently and at the same distance from P. mixta and P. cumbalensis.
Polymorphism within P. mixta is expressed by its splitting into a “northern” cluster, including three
accessions from V enezuela and Colombia, and a “southern” cluster, including two accessions from Ecuador
and P era. A lthough 1ess marked, a similar geographical structure exists for P . tripartita wax. mollissima.
This pattern confirms the results o f a previous isozyme study (Segura et al., 1998).
The other species o f subgenus Tacsonia appear scattered at some distance from the group o f four species
described above. P. trifoliata and P. gracilens form a first loose cluster. A little further are found the three
accessions o f P. pinnatistipula, with very little variation among them, and their relative, P. x rosea. Then
comes the accession o f P. ampullacea (Mast.) Harms alone. The last Tacsonia cluster is composed by the
accessions o f P. antioquensis, P. tenerifensis, P. parritae and P. fimbriatistipula, plus P. bracteosa Planch.
& Lind, ex Tr. & Planch, at a greater distance.
Considering the species represented in all the studies mentioned above, the dendrograms obtained with
moiphological markers, isozymes, as well as molecular markers (RAPD, chloroplast D N A RFLP, and
AFLP) appear consistent. Compared with the taxonomy o f subgenus Tacsonia, the results corroborate only
partially Escobar’s phylogenetic classification into ten sections. The position o f P. antioquensis and
P. tenerifensis in the dendrogram confirms their inclusion in the section Colombiana. Our data also
corroborate the placement o f P. bracteosa in the subgenus Tacsonia. On the other hand, they cast further
doubt on the inclusion o f P. mixta and P. mollissima into different sections ( Tacsonia and Bracteogama
respectively). The separation in two different sections o f P. parritae and P. fimbriatistipula, which appear
well grouped in the dendrogram, can also be questioned.
The species o f the other subgenera are w ell separated from those o f subgenus Tacsonia. The more
proximal node separates the P. manicata accessions, and the next separates P. alnifolia and P. trinervia
from the species o f subgenus Passiflora. The latter are loosely clustered, only P. tiliaefolia L. and P.
ligularis Ju ss. ( both fro m s ection T iliaefoliae) s howing c lose a fnnity. T h e i nterspecific distances within
subgenus Tacsonia appear o f the same order as the distances between subgenera, w hich m ay indicate the

20
limits o f AFLP for systematic studies at that level. Studies need to be continued with other methods, such
as cytoplasmic D N A RFLP, to investigate relationships among subgenera.
The results suggest that for banana passion fruit improvement, a higher priority should be given to the
species showing more affinity with P. tripartita var. mollissima and P. tarminiana. Within these cultivated
species, more accessions should be collected, characterized and evaluated in the South o f their area o f
distribution (including Bolivia, northern Argentina, and C hile), as isozym e and A F L P studies indicate a
North-South differentiation and higher levels o f polymorphism in the South. P. mixta should also be
prioritized as it shows particular affinity with the cultigens, particularly with P. tripartita var. mollissima.
Crossing barriers do not seem to be a problem in subgenus Tacsonia. Thus, artificial hybrids between
P. tripartita var. mollissima and P. tarminiana and between P. tripartita var. mollissima and P. mixta have
been obtained easily (Coppens d’Eeckenbrugge, unpubl.). More distant crosses m ay be attempted if
characters o f interest are identified in other species o f subgenus Tacsonia, and even in subgenus Manicata.
Indeed hybrids have been obtained by crossing P. manicata with P. tripartita var. mollissima (Escobar,
1985) and P. tarminiana (C.I. Medina, pers. co m )

P. tripartita var. m ollissim a

Figure 1. Number of AFLP fragments shared among the five most common species of subgenus Tacsonia and
P. manicata.
 XVOI
P. tripartita
var. m ollissim a MP05
•P. cum baU nsis

P. tarm iniana

Figure 2. Radial tree derived from AFLPs patterns among species o f the different sections o f Passiflora subgenus
Tacsonia and species from other subgenera (neighbour joining, coefficient o f Nei & Li, 1979). First letter o f
accessions re fe n to the species (X for P. m ixta, U for P. cumbalensis, ! for india, M for P. trip c n ita var. m ollissim a,
P for P. pinnatistipula. 0 for P. x rosea, N for P. tenerifensis. R for P. parritae. F for P. finw riatistipu la. LL for P. '
am pullacea, T for P. trifoliate, G for P. gracilens, A for P. manicata. E for P. edulis, L for P. Ugularis. D for P.
tiliae fo lia , V for P. popenovii. $ fo r P. alnifolia. and Y for P. trinervia). The second letter r e fe n to the country of
origin (V for Venezuela. C for Colom bia, E for Ecuador, and P for Peru). See Table 1 for more precise identification
o f accessions.

L iterature Cited

Coppens d ’Eeckenbrugge, G., V.E. Barney, P. Meller Jorgensen, and J. M acDougal. 2001. Passiflora
tarminiana, a n ew cultivated species o f Passiflora subgenus Tacsonia. N ovon, 11, submitted for
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23:4407-4414.

Acknowledgements: Tne first author was supported by a SFER£-CONACyT grant o f the M exican and French governments. We thank
Esteban Rodriguez and Jorge Vega fo r providing part o f the plant material and Luigi Guarino fo r his corrections to the manuscript.
This research has been partly funded by Colciencias through the project ¡203-12-097-98
 ÇoppensjSeo _______^ ^ . . „ I ._____
. ' J _ L-....
JZ1' "
From: Macias 0., Monica Del Piiar on behalf of CIAT IPGRI
Sent: Thursday, February 14, 2002 9:41 AM
Tc: Coppens, Geo
Subject: FW: GRES 1035

— Original Message—
From: ELLEN.KLlNK@ wkap.nl fm ailto:ELLEN .KLlNK@wkap.nl1
Sent: Thursday, February 14, 2002 8:30 AM
To: ciat-ioQri@ CQiar.org
Cc: ELLEN.KLINK@wkap.nl
Subject: GRES 1035

ciat-icG ri@ cqiar.orQ

Dr. G. Coppens d’Eeckenbrug

International Plant Genetic
Resources Institute
Oficina Regional para las Amer,
c/o CIAT, Apartado Aereo 6713
Cali
Colombia

I Date: 14 February 2002

Tel.no.(direct):(0)78 6576553
Our ref.: GRES1035 J3AUT1 1529541
Isozyme variation in passiflora subgenera tacsonia and
manicata. Relationships between cultivated and wild species
SEGURA/COPPENS D’EECKENBRUGGE/OCAMPO/OLLITRAULT

Dear Dr. Coppens d’Eeckenbrug,

I am pleased to inform you that your manuscript has been accepted for publication and will
appear in one of the next issues of the journal:
Genetic Resources and Crop Evolution
You will be contacted about proofs and offprints in due course by our Manufacturing
Department. Any queries concerning the production of your manuscript should be sent to:

Kluwer Academic Publishers

Manufacturing Department GRES
P.O. Box S90
3300 AZ Dordrecht
The Netherlands

Please remember to quote the manuscript number GRES1G35 at ail times. Thank you.
Sincerely ycurs.
 Passiflora tarm iniana, a New Cultivated S p ecies of Passiflora
subgenus Tacsonia (Passifloraceae)

Geo Coppens d ’Eeckenbrugge and Victoria E. Barney

CIRAD-FLHOR/IPGRI Project for Neotropical Fruits, c/o CIAT, A.A. 6713, Cali, Colombia

Peter M0ller Jorgensen and John M. MacDougal

Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166-0299, U.S.A.

ABSTRACT. The new species Passiflora tarminiana Colombia, called “tacso amarillo” in Ecuador (Pérez
differs from its closest relative by the character com­ Arbeláez, 1978; A.A.A., 1992; Campos, 1992), and
bination of very small acicular stipules and large “banana liliko‘i” or “banana poka” where introduced
reflexed petals and sepals. This species has escaped in Hawai‘i (La Rosa, 1984). It is most frequently
detection despite being widely cultivated in South found in private gardens, but some commercial grow­
America. Naturalized populations, particularly in ers have, because of its wild-type vigor, started to
Hawai‘i, have created problems for conservation of grow it instead of the “curuba de Castilla,” P. tri­
the native flora. In Colombia it is more frequently partita var. mollissima. We describe this overlooked
adopted in industrial cultivation because of its un­ cultigen as a new species under the name Passiflora
usual vigor and resistance to fungid diseases. tarminiana, in recognition of Tarmin Campos (b.
1947), a Colombian agronomist and professor who
R esum en. La nueva especie Passiflora tarm ini­ has contributed enthusiastically for the past 20 years
ana difiere de su pariente más cercano por la com­ to the development of banana passion fruit cultiva­
binación de caracteres de las estípulas aciculares tion and introduced the first author to the cultivated
muy pequeñas y los pétalos y sépalos grandes y passifloras of the central Colombian highlands.
reflexos. Esta especie ha escapado su d escubri­ Producers and consumers easily differentiate Pas­
miento a pesar de estar extensam ente cultivada en siflora tarm iniana from P. tripartita var. mollissima,
América del Sur. Las poblaciones naturalizadas, but it has never been mentioned as a distinct species
particularm ente en Hawai, han creado problemas in taxonomical studies. In a letter to Tarmin Campos,
para la conservación de la flora nativa. En Colom­ Linda de Escobar considered it to be a hybrid of P.
bia se adopta mas frecuentem ente en el cultivo in ­ tripartita var. mollissima, possibly with the relatively
dustrial debido a su extremo vigor y resistencia a glabrous P. cumbalensis (H. Karsten) Harms (in litt.,
las enfermedades causadas por hongos. 28 lu n e 1990). The monographer Killip usually re­
Key words: Hawaii, Passiflora, Passifloraceae, ferred it to P. mollissima, but occasionally annotated
South America, tropical fruit. specimens (e.g., MacDaniels 635) as “a hybrid be­
tween P. mollissima and some other species of the
Passifloras of the subgenus Tacsonia are cultivated Tacsonia group.” Green (1972: 556) suggested that
by many small farmers, from Venezuela to Bolivia. it be “best treated as a part of the variable P. m ixta
Some species are cultivated in New Zealand (Young, [complex].” The new species has been described as
1970). The main cultivated species was earlier a cultivar in Hawai‘i, P. mollissima ‘Banana Poka’
known as Passiflora mollissima (Kunth) Bailey (Es­ (Grierson & Green, 1996). They considered it a
cobar, 1980, 1988; Jaramillo, 1957), but which we probable hybrid, suggesting that it is not P. mollis­
now prefer to recognize as P. tripartita var. mollis­ sima but that “it now seems probable that it arose
sima (Kunth) Holm-Nielsen & P. j0rgensen as sup­ in the wild by introgressive hybridization between
ported by analysis of morphological (Holm-Nielsen this species and some other” (Grierson & Green,
et al., 1988; Villacis et al., 1998) and genetic char­ 1996: 92—93, pl.). We have observed P. tarminiana
acter states (Fajardo et al., 1998; Sánchez et al., almost everywhere in the Colombian highlands, as
1999). It is called “curuba de Castilla” in Colombia, well as in the Andes of Venezuela, southern Ecuador,
“tacso de Castilla” in Ecuador, and “banana passion and Peru, consistently with distinct phenotypic traits
fruit” in English-speaking countries. The second (see Table 1). Plants grown from seeds show no seg­
species of importance in the Andes is “curuba in­ regation for these phenotypic traits, which would not
dia,” “curuba ecuatoriana,” or “curuba quiteña” in be the case with a hybrid. Recent morphological and

N ovon 11: 8 -1 5 . 2001.

Volume 11, Number 1 Coppens et al. 9
2001 Passiflora tarminiana

Table 1. Morphological com parison of three common or cultivated species of Passifl«ora subg. Tacsonia. Lettered
num bers refer to the R.H.S. Colour Chart (1966).

P. tarm iniana P. tripartita P. m ixta

Stem Terete Terete Sub 5-angular

Leaf pubescence A bsent or nearly so on u p ­ Var. m ollissim a: dense on A bsent on up p er surface,
per surface, m oderate on both sides; other varie­ often absent to rarely
lower surface ties: variable, often gla­ dense on lower surface
brous at least on upper
surface
Stipules Small (4 -7 mm long, 2 - 3 Medium (6—12 mm long, Medium to large (6 -2 0 mm
mm wide), subreniform , 13—19 mm wide), reni- long, 1 2 -3 0 mm wide),
denticulate or serrulate, form, serrulate to serrate, reniform, d entate or ser­
deciduous persistent rate, persistent
Peduncle Slender, variable in length, Slender, short, flower pen­ Stout, variable in length,
flower pendent dent flower half-pendent to
erect
Bracts United Vi th eir length or United Vi their length or United 3A th eir length or
more more more
Corolla color Light pink (red-purple Pink to m agenta (red-pur­ Light pink to bright red
group, 57D, 66D, 74D, ple group, 57C/D, 62A, (most often red/orange-
75A/B/C), very rarely 65A, 6 6 C -D , 68B, 70D red group, 39A, 42A,
white for var. mollissima, 53B 5 0A, 51B, 52B, 54A,
for var. azuayensis Holm- 54B, 55A, also red-pur-
Nielsen & j0rgensen, ple group in southern
58B for var. tripartita) Colombia and Ecuador,
63C/D, 75B)
Corolla shape Corolla reflexed Corolla cam panulate Corolla cam panulate
Floral tube/sepal ra­ Tube/sepal length ratio ca. Tube/sepal length ratio ca. Tube/sepal length ratio ca.
tio 1 .3-1 .6 2 .4 -3 .2 1 .6-2 .6
Nectary cham ber A ppreciably wider than flo­ Slightly w ider than floral Slightly wider than floral
ral tube tube tube
Fruits P ericarp yellow, sometimes P ericarp pale yellow (var. P ericarp often green at ma­
orange-tinged; arils or­ mollissima) to yellow turity, som etim es turning
ange, succulent (var. tripartita); arils or­ yellow; arils gray to or­
ange, succulent ange, scant

isozyme studies have confirmed that P. tarminiana perpendicularibus vel reflexis; loculo nectarifero majore;
stipulis m inoribus acicularibus distinguitur.
is distinct from other common species of subgenus
Tacsonia, such as P. tripartita var. mollissima, P.
Liana, stem cylindrical, bark fibrous; internodes
m ixta L.f., P. cumbalensis, and P. pinnatistipula Ca-
6 -1 2 cm long; indûm ent canescent, soft to the
vanilles (Segura et al., 1998; Villacis et al., 1998).
touch. S tipules acicular, auricular, and aristate, 4—
7 X 2 (-3 ) mm (1 -3 mm long without the aristate
P a s s i f l o r a t a r m i n i a n a Coppens & Barney, sp. nov.
apex), arista 3 - 4 mm long, early deciduous. P e t­
TYPE: Colombia. Valle del Cauca: Tenerife
ioles 1 .5 -4 cm, slightly can iculate adaxially, ca-
(municipio El Cerrito), under cultivation, 2 2 0 0 -
nescent-ferruginous pu bescent with 1 to 4 pairs of
2600 m, 3°43.189'N, 76°04.482'W, 8 Mar.
adaxial glands. Leaves trilobed, (7 -)1 6 (-2 9 ) cm
1999, Coppens IPGR1-AM 72 (holotype, COL;
wide; lobes ovate, acum inate; m argin serrate, c en ­
isotypes, AAU, AK, BISH, CUZ, GOET, HUA,
tral lobe (5 .5 -)l 1(-16) X (2 .5 -)5 (-8 ) cm, lateral
IPGRI, K, MEXU, MO, MYF, QCA, QCNE,
lobes (5 -)9 (-1 6 ) X (2 .3 -)4 (-7 ) cm; lam ina mod­
TEX, US, VALLE, VEN). Figures 1-3. Table 1.
erately lustrous above, glabrescent or scarcely p u­
Passiflora mollissima (Kunth) L. H. Bailey cv. ‘Banana bescent, trichomes mostly short, mixed with some
Poka’ Anon., in Grierson & Green, Hawaiian Flori- very long; undersurface canescent-pubescent, the
legium, pp. 9 2 -9 3 , pi. 1996.
trichom es ferruginous along the nerves. Flowers ax­
H aec species a P. tripartita var. m ollissima (Kunth) illary, solitary, pendent; peduncles 3 -1 0 cm, ca-
Holm -Nielsen & P. j0 rg ensen sepalis et petalis longioribus nescent-pubescent; bracts 3 - 5 X 2 - 3 cm, united
10 Novon

halfway, margins entire, ovate, acum inate, nerves m ature fruits. The fruits of P. tarm iniana are of a
yellowish, reticulate venation visible, located 1 cm deeper yellow to orange color, and their pulp is less
from hypanthium base; floral tube (including hy- aromatic and tart. These differences in shape and
panthium ) 6 - 8 X 0 .7 -1 cm, light green outside, color make them easy to recognize.
whitish inside; nectar cham ber semiglobose, 1 .4-2 According to the botanical keys of Colombia and
cm wide; operculum reflexed, margin recurved; an- Ecuador, P. tarm iniana would key out to species
nulus present; sepals and petals bright pink to light with broadly ovate-reniform or auriculate and den­
pink, generally 64D or 75A in the R.H.S. Colour ticulate stipules and pendent peduncles, n ear P.
Chart (1966), one white sport seen, opening per­ cumbalensis and P. tripartita (P. mollissima in E s­
pendicular at anthesis, then becoming reflexed later cobar, 1988). Our new species can easily be distin­
in the day or on the second day; sepals 4 .5 -6 X guished from either of these species by the size and
1 .2 -2 .5 cm, oblong, aristate subterminally, awn 3— duration of the stipules and the widening of the
4 mm; petals 3 - 6 mm shorter than the sepals; floral n ectar cham ber. Leaf pubescence is not useful to
tube/sepal length ratio 1.3—1.6; corona reduced to discrim inate P. tarm iniana, as both P. cumbalensis
a tuberculate ring at mouth of floral tube, white and P. tripartita show variation for this trait. In Co­
with purple base; androgynophore 7 -1 0 cm, white; lombia, because P. tarm iniana had not been de­
free stam inal filaments 2 cm, white; anthers yellow; scribed as a distinct species, and because it is
ovary fusiform, green, pubescent; styles white, stig­ sometimes nam ed “curuba quiteña” or “curuba
mas green. Fruit 1 0 -1 4 X 3 .5 -4 .5 cm, fusiform; ecuatoriana,” some researchers confused it with P.
young fruits canescent, the pericarp dark green tripartita var. tripartita, from Ecuador. This confu­
with white dots except along the main vascular sion is sometimes found in the “gray literature” (re­
bundles, the dried styles persistent; during m atu­ search reports and student theses, e.g., Sañudo &
ration dots disappearing and fruit turning yellow to Jurado, 1990).
orange yellow. Seeds asym metrical, reddish brown Confusion with P. tripartita var. mollissima or
when dry, reticulate, acute, cordate; arils orange, with supposed hybrids is frequent in the horticul­
sweet, and aromatic. tural, weed science, and fruit culture literature.
Pictures of flowers and fruits of P. tarm iniana are
Figure 2 shows the sites where P. tarm iniana has frequently presented as those of P. tripartita var.
been observed or collected in the A ndes. Table 1 mollissima (e.g., Vanderplank, 1996; Ulmer & Ul­
presents a comparison of P. tarm iniana with two mer, 1997; Wagner et al., 1999). Sorting out these
other sim ilar and common species of the subgenus two species is of special concern to biological con­
Tacsonia. The most typical traits of P. tarm iniana trol of invasive species programs, where host spec­
are the absent or very reduced pubescence on the ificity determ ines which controls may be used and
up per side of the leaves, the m inute stipules that may have broad im plications for conservation pol­
are almost always deciduous, the flower with a icy (see Waage et al., 1981; Chacón & H ernandez,
sm aller floral tube/sepal length ratio, as compared 1981).
to other sim ilar and common species such as P. As commonly observed in the subgenus Tacson­
tripartita (Jussieu) Poiret or P. m ixta. It is further ia, P. tarm iniana hybridizes easily with other spe­
characterized by reflexed light pink petals, a nectar cies of the subgenus. The hybrids with P. m ollis­
cham ber that is m uch w ider than the floral tube, sim a and P. m ixta are fertile and show interm ediate
and a fusiform fruit with sm all whitish dots that are phenotypes (Coppen, pers. obs.). H ybrid seeds have
evenly distributed on the pericarp before maturity, also been obtained with P. cumbalensis (J. F. Res-
except on the six main vascular strands. In com­ trepo, pers. comm.).
parison, the other widely cultivated banana passion Passiflora tarm iniana is adapted to a wide range
fruit, P. tripartita var. mollissima, shows a m arked of elevations as com pared to other species of sub­
pubescence on both leaf sides, persistent and larger genus Tacsonia growing at tropical latitudes. It may
stipules, a bell-shaped corolla, a longer floral tube, be cultivated from about 2000 m up to more than
and shorter sepals and petals. The fruit of the cul- 3000 m. In comparison, P. tripartita var. mollissima
tigen P. tripartita var. mollissima is oblong with is not well adapted under 2400 m. As in P. tripar­
round extremities, and uniformly green before m a­ tita var. mollissima, the fruits of P. tarm iniana grow
turity (however, P. tripartita var. tripartita may also larger at higher elevations. Passiflora tarm iniana
show whitish dots on the im mature fruit). W hen seem s to be more resistant to fungi. La Rosa (1984)
both cultigens can be com pared in the same or­ reported widespread lesions of Alternaria and Col-
chard, P. tripartita var. mollissima, shows much etotrichum fungi on the fruits in Hawai‘i, but we
darker foliage, m agenta flowers, and pale yellow have never observed conidia on its leaves or a sig-
Volume 11, Number 1 Coppens et al. 11
2001 Passiflora tarminiana

Figure 1. Passiflora tarm iniana Coppens & Barney. — A. H abit with bud and flower at anthesis. — B. Fruit. — C.
Longitudinal section of hypanthium and floral tube showing nectary cham ber, operculum , and reduced corona. — D.
Node showing stipules. — E. Seed. All drawn from the plants of the type collection.
12 Novon

the most common species of subgenus Tacsonia.

The cluster analyses based on both quantitative and
qualitative morphological data clearly separated ac­
cessions of P. tarm iniana from the other species.
Passiflora tarm iniana appeared closer to P. tripar­
tita var. mollissima and P. m ixta than to P. cum-
balensis and P. pinnatistipula Cavanilles. Similarly,
using six isozyme systems, Segura et al. (1998)
showed that P. tarm iniana is clearly separated from
P. tripartita var. mollissima, P. m ixta, and P. cum-
balensis, while P. tripartita var. mollissima and P.
m ixta could not be clearly distinguished from each
other. In a study by Fajardo et al. (1998) with
RAPD m arkers on a sam ple of 52 plants from 7
subgenera and 14 species of passifloras, 8 plants
of P. tripartita var. mollissima and 5 plants of the
species here described (identified in the work as
Passiflora sp. “india”) formed two different sub­
clusters within the subgenus Tacsonia. T hree of
these five plants of P. tarm iniana produced the
same epDNA RFLP pattern, distinct from that ob­
tained on cpDNA from P. tripartita var. mollissima
(Sánchez et al., 1999).
The exact geographical origin of the new species
is obscure. Throughout its range in South America,
its situation is sim ilar to that seen in P. tripartita
var. m ollisim a: plants are nearly always found cul­
tivated, escaped from cultivation, persistent near
hum an habitation, or at least not far from orchards
and roads. Despite numerous years in the field, the
senior author has never found a specim en coming
from a w ell-preserved forest or subparamo. Even in
disturbed areas, we have not seen the new species
forming populations sim ilar to those seen in P. m ix­
ta. A dditional studies should be directed to the
southern part of the Andes: the isozyme data for P.
tarm iniana (Segura et al., 1998) show a w ider di­
Figure 2. D istribution of Passiflora tarm iniana in north­ versity in Ecuador than Colombia or Venezuela, and
w estern South America. Squares represent collections.
herbarium specim ens from Peru seem slightly more
morphologically variable.
nificant num ber of anthracnose necrotic spots on Passiflora tarm iniana has been introduced into
its fruits in South America. On the contrary, the numerous cool tropical and tropical montane areas
pericarp of P. tripartita var. mollissima fruits is of­ other than its original Andean range, in some cases
ten affected by anthracnosis, which reduces its becoming an invasive weed. Our examination of
m arket value despite its superior taste. In Vene­ exsiccatae docum ents its spread to California by
zuela, P. tripartita var. m ollissima has shown high 1907, to Hawai'i by 1921 (La Rosa, 1984), to Mex­
susceptibility to fusarium blight while P. tarm ini­ ico by 1936, to Ethiopia by 1967, to New Guinea
ana appeared tolerant or resistant (E. González, by 1972, and to Zimbabwe by 1981. It recently has
pers. comm.). The adaptive potential and rustic n a­ been introduced to the French island of La Réunion
ture of P. tarm iniana have probably been key fac­ at elevations over 700 m (C. Lavigne, pers. comm.).
tors in its conquest of new habitats in New Zealand Most of the paratypes cited below are in small
and Hawai'i where it is reported as a noxious weed herbaria not registered with Index Herbariorum,
(La Rosa, 1984). and their abbreviations are italicized to distinguish
Villacis et al. (1998) studied morphological var­ them from approved herbarium acronyms. These
iation in an Ecuadorian field collection including abbreviations, INIA, INIAP, IPGRI, and CIRAD-
Volume 11, Number 1 Coppens et al. 13
2001 Passiflora tarminiana

Figure 3. Color photos of the type collection plants, Coppens IPGKI-AM 72.— A. Habit of flowers, buds, and im m ature
fruits. — B. Longitudinal section of flower showing interior of floral tube and nectary cham ber; extra flap of tissue seen
on left wall of nectary cham ber is an artifact from sectioning. Bracts have been separated for clarity. — C. Shoot tip
showing underside of leaves and distally valvate bracts com pletely enclosing young buds. — D. Mature fruits, one
sectioned to show arils and seeds.
14 Novon

F L H O R /IP G R I, correspond to the following insti­ Angangeo-Villa Victoria, Soto & Ram irez 1496 (MEXU,
MO). M o r e lo s : Mpio. H u itzilac, H. H ernández 16
tutions: I N I A — Instituto Nacional de Investigación
(MEXU); Mpio. H uitzilac, 1.2 km de la Carr. Federal
Agraria, Perú, Casilla 2791, Lima 1, Peru; I N - C uernavaca-M éxico, D.F., rumbo a Zem poala, Luna C. 21
I A P — Instituto Nacional de Investigaciones Agro­ (MEXU, MO). NEW ZEALAND. N o r th Isla n d : Mount
pecuarias, Ecuador, C.P. 17-01-340, Quito, E cua­ Albert, Astridge (AK-219103); Wellington, Brownsey (AK-
152731); Titirangi, Cameron (AK -221386); Grafton Gully,
dor; I P G R I — International Plant G enetic R esources
Cameron (AK-221519); Waiheke Island, Cameron 7524
Institute, IPGRI-AM, oficina para las A m ericas c/ (A K -229217); Swanson, Cameron 9458 (AK-236385);
o CI AT, A.A. 67 1 3 , C ali, C olom bia; C IR A D - Paihia, Cumber (AK-716173); Mount Albert, D ingley
F L H O R J I P G R l — field germ plasm collections in (AK -122719); Palm erston, Esler (AK -173113); Mount Al­
Tenerife, Colom bia, m ain tain ed by CIRAD - bert, Esler (A K -2 19104), Esler (A K -219109); Kerikeri,
Esler (A K -2 19107); Wood Bay, Esler (AK-219108); b e­
FLHO R/IPG RI Project for Neotropical Fruits, ad­
tween Nelson City and W hakapuaka, H ealy 74/80 (MO);
dress above. Waitemata, M ackinder (AK-162676); Tutukaka and Ma-
tapouri, Newfield (AK -212296); Epsom, J. Reid (AK-
P aratypes. COLOM BIA. C au ca : Silvia, B arney
116084); Motuihe, Sikes (AK-220536); Buller, Karamea,
IP G R I-A M -1 4 (IP G R I). V alle d e l C au ca: B arragán,
near Karam ea, Sykes 10/85 (MO); Hokianga, Wright 912
4 °01.52'N , 75°53.54'W , 2900 m, Coppens & S. Segura
(AK-138965); W aitem ata, Wright 1 6 5 7 (A K -140997);
IPGRI-AM -3 (IPGRI); Tenerife (m unicipio El Cerrito), u n ­
Mount Albert, B. Young (AK-714204), B. Young (AK-
d er cultivation, 2 2 0 0 -2 6 0 0 m, 3°43.189'N , 76°04.482'W ,
114205), B. Young (AK-716172), B. Young (AK-77 7558);
same plants as type, Coppens & B arney IPGRI-AM 2
Titirangi, B. Young (AK-716171), B. Young (AK-777563);
{IPGRI, MO). E CU A D O R . C arch i: S of T ulcán,
O tahuhu, G. Young (AK-716164). S o u th Isla n d : Port
0°30.52'N , 77°54.05'W , 2690 m, Coppens & Barney
Hills, Sikes (AK -225281); P unakaiki, B. Young (AK-
IPG RI-AM -13 (IPGRI). C him borazo: Volcán Chim bora­
77 7584), B. Young (A K -221387). PANAMA. C h iriq u i:
zo, Barney IPGRI-AM -8 (IPGRI); Riobam ba, Quimiag,
carr. hacia la cim a del Volcán Barú, Montenegro 1630
2650 m, C. Tapia & J. Velásquez CS-070 (INIAP). Loja:
(MO). PAPUA NEW GUINEA. N ew G u in e a : Eastern
Santiago, 3 ° 4 7 .3 8 'S , 7 9 °1 7.3 8 'W , 2 4 5 0 m, Coppens
Highlands, Mount Wilhelm n ear Iwam Pass, Takeuchi
IPG RI-AM -10 (IPGRI); Saraguro, San Lucas, 2550 m, C.
5898 (MO). U.S.A. C a lifo rn ia : cultivated “ in Southern
Tapia & E. Morillo C TE M -040 (INIAP). P ic h in ch a : cu l­
California,” Boughton 2 4 2 (US); Golden Gate Park, San
tivada, Parroquia Calacali, Reserva Geobotánica Pulula-
Francisco, Wight 1806 (MO). H aw aii: Hwy. 550 along
hua, 0°05'N , 7 8 °3 0 'W, Cerón & Cerón 2 7 4 0 (MO); 0°22'S,
Waimea Canyon, m ile 14 near NASA tracking station,
78°25'W , 2 6 50 m, Coppens & B arney IPG RI-AM -12
Croat 4 4 833 (MO); K aua‘i, rd. to Kumuwela Lookout,
(IPGRI); Unchibam ba, S of Quito, 1°07.85'S, 78°35.32'W ,
Crosby & Anderson 1496 (DUKE); Hawai‘i, Muana Kea,
2 61 0 m, Coppens & B arney IPG RI-AM -11 (IPGRI); Rum-
Degener et al. 2 0 354 (MO); K aua‘i, near Kokee Ranger
iñahui, lasa, 0°22'S , 78°25'W , 26 5 0 m, N. M azón & B.
Station, Degener & Degener 35181 (MO); Hawai‘i, Puna,
E liza ld e N M O -0 3 8 (IN IA P ). T u n g u ra h u a : Am bato,
Hawai‘i Volcano National Park, Degener & Degener 35183
1°22.02'S, 78°36.21'W , 25 0 0 m, B arney IPGRI-AM -9
(MO); K aua‘i, Henrickson 4034 (NCU); Hawai‘i, Puna d is­
(IPGRI); Baños, 2 68 0 m, Coppens IPGRI-AM -4 (IPGRI).
trict, land of Olaa, D. Horbst (MYF-459); Kaua‘i, Waimea
PERU. Arequipa: Tuhuana, 15°39'06"S, 72°28'09"W,
District, Na Pali-K ona Forest Reserve, M akaha Valley,
2545 m, LI. Rios, J. M edina & L. López IN IA-P R O N A R ­
Lorence 5221 (MO); K aua‘i, P u‘u H inahina Lookout, Wai­
GE B 2 3 0 (IN IA ). C a ja m a rc a : Barrio S anta E len a,
mea Canyon, Thorne & Z upan 10153 (MO); Hawai‘i, Mu­
7°17'51"S, 78°51'56"W, 2730 m, LL Rios, J. M edina & L.
ana Kea road by Douglass Monument, Trujillo s.n. (MO);
López IN IA-PRO NARG EB 170 (INIA); alrededores de Guz-
Hawai‘i, North Kona, Puuwaawaa, Webster & Wilbur 1853
mango, Prov. Contumazá, 2 6 0 0 -2 7 0 0 m, Sagástegui A.
(DUKE). ZIMBABWE. Distr. Inyanga, Inyanga Downs,
122 (US). H u án u c o: Chinchao, 9°72'72"S, 76°09'68"W,
naturalized in Kloof, near sawmill, Geddes s.n. (MO).
2650 m, LL Rios, J. M edina & L. López IN IA-PRO NAR-
GEB 101 (INIA), 24 8 0 m, LL Rios, J. M edina & L. López
IN IA-PRO NARG EB 104 (INIA); Soldado Ucro, 9°80'90"S,
Numerous germ plasm collections of the new
76°80'00"W, 3200 m, LL Rios, J. M edina & L. López INIA- species from five departm ents in Colombia and one
PRO N ARG EB 113 (INIA); Concham arca, 10°03'99"S, in Ecuador are presently m aintained at CIRAD-
76°20'35"W, 2490 m, LL Rios, J. M edina & L. López INIA- FLHOR/IPGRI.
PRO N ARG EB 116 (INIA); La Libertad-Ting, 10°01'56"S,
76°17'00"W, 2820 m, LL Rios, J. M edina & L. López INIA- Acknowledgments. This research has been part­
P R O N A R G E B 1 18 (INIA); Q u iu laco ch a , 1 0 °01 '5 6 "S ,
ly funded by Colciencias through the project 1203-
76°17'00"W, 28 2 0 m, LL Rios, J. M edina & L. López INIA-
PRO N ARG EB 120 (INIA). VENEZUELA. Mérida: Mu- 12-097-98: “conservación y utilización de los re­
curuba, 8°09.46'N , 71°20'W , 2 0 00 m, E. González & Bar­ cursos genéticos de pasifloras.” The authors thank
ney IPGRI-AM -6 (IPGRI). T áchira: Betania,Villa Paez, S. Tillett (MYF), Elide Gonzalez (FONAIAP), Jaime
7°31.70'N , 72°26'W , 2000 m, E. González & Barney
E strella and Nelson Mazón (INIAP), Jorge Vega
IP G R I-A M -5 (IPGRI); P u eb lo H ondo, 8 °1 5 .1 9 'N ,
71°53.07'W , 25 0 0 m, E. González & Barney IPG RI-AM -7 (Universidad T écnica de Ambato), Llermé Ríos
(IPGRI). (INIA), and C. Lavigne (CIRAD-FLHOR) for help­
ing in collecting or by providing herbarium m ate­
Representative specimens. ETHIOPIA. Alemaya, cu l­
rial, Luigi Guarino (IPGRI) for m apping the distri­
tivated, Westphal & Westphal-Stevels 49 4 (MO). MEXICO.
Distrito Federal: cultivated at El Rosario, MacDaniels bution of the species, and Sophie Primot and
635 (BH). Michoacán: desv. a San José del Rincón carr. Vincent Rioux for gathering morphological data for
Volume 11, Number 1 Coppens et al. 15
2001 Passiflora tarminiana

Table 1. The botanical illustration was executed by bre el cultivo d e la cu rub a (Passiflora spp.). Agricultura
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Kluwer Academic Publishers

Miranda Dijksman
Editorial Office GRES
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\V t i i \ ‘ t i i í T i v ç n r T > T t r r ÿ r > ^ ( T i ^ r r i ^
 Sociedad Colombiana de Fitomejoramiento yProducción de Cultivos

V A R IA C IO N G E N E T IC A DE TRES ESPECIES DE
CURUBAS Y SUS H IB R ID O S (P assiflo ra trip a rtita var.
m o l í ¡sim a, P assiflora ta r m in ia n a y P assiflora m ix ta ) EN
EL VALLE DEL CAUCA
J '”

Sophie P rim ot.1

Vincent R ioux.1
Geo C oppens d’E eckenbrugge.1
John A. Ocampo P érez.1

La variación entre 18 accesiones de curubas cultivadas y silvestres del Valle

del Cauca fue estudiada en las tres principales especies, P. tripartita var.
m ollisima (curuba de castilla), P' tarm iniana (curuba india) y P. mixta (curuba
de monte) y 11 accesiones de sus híbridos, usando el análisis de componentes
principales y el m étodo de clasificación del vecino más próxim o en 105
caracteres cualitativos y cuantitativos. Cinco com ponentes explican 73% de
la varianza total. Los tres prim eros están relacionados respectivam ente con
el tam año de la estipula y de la flor; la form a del tallo, la pubescencia y la
o rie n ta c ió n de la flo r; y el ta m a ñ o de los ó rg a n o s de la p la n ta . Las
clasificaciones sobre los caracteres cualitativos y cuantitativos m uestran una
clara agrupación por especie. Los híbridos ocupan una posición interm edia
entre los genitores. La posición de ciertos individuos de P. mixta sugiere una
introgresión entre esta especie y P. tripartita var. mollisima. Los prim eros
análisis del fruto m uestran tam bién características intermedias en cuanto a
tamaño, forma, color, sabor y tole ra n cia a la antracnosis.

Palabras claves: caracteres, clasificación, varianza.

1 s p rim o t@ h o tm a il.c o m . C IR A D -F LH O R /lP G R l

1 s a ro th a m n u s @ v a h o o .c o m . C IR A D -F LH O R /lP G R l
~.:.ccppens©cqiar.Qfa. C IR A , - - L riQ R /ir G R l
1 o c a m p o .io h n @ v o ila .fr. C IR A D -FLH O R /lP G R l
Coppens, Geo
From: VIII Congreso Latinoamericano de Botánica [congrbot@c¡encias.unal.edu.co]
Sent: Wednesday, June 05, 2002 6:40 PM
To: g.coppens@cgiar.org; mariatrv@hotmail.com; john.ocampo@voila.fr;
criola@colombia.com; creuci@hotmail.com
Subject: Aceptación de resumen e invitación VIII CLB - Il CCB

Bogotá, D.C., 5 de junio de 2002

G. Coppens d’Eeckenbruggel, M.T. Restrepo V. 1, J.A. Ocampo P. 1, F.

G arcinl, C. Olaya A. 1, L.C. Farfán O. 1, J. Vega2, V. R io u xl, F. Barrera S.
1, J. Petersenl, L. Guzmàn3, S. Primotl, P. Quispe4, C.M. Caetanol. 1CIRAD-FLH0R/IPGRI,
c/o CIAT, A.A. 6713, Cali, Colombia ; q.coppens@caiar.org ;mariatrv@hotmail.com
;john.ocampo@voila.fr ;criola@colombia.com ;creuci@hotmail.com.
2Universidad Técnica de Ambato, Ambato, Tungurahua, Ecuador.
3Centro de Investigaciones Fitogenéticas Pairumani, La Paz, Bolivia.
4INIA, Estación Experimental Urubamba, Cuzco, Perú.

Apreciados colegas:
Nos es grato informarles que su resumen titulado “Diversidad morfológica en Passiflora
subgéneros Tacsonia y Manicata” ha sido aceptado por el Comité Científico para ser presentado
durante el VIII Congreso Latinoamericano de Botánica & II Congreso Colombiano de Botánica.
En vista de lo anterior, tenemos el gusto de reiterarles la invitación para que participen en el
Congreso. Su presencia será muy importante para alcanzar los objetivos del evento.
Oportunamente les informaremos sobre la fecha y la hora de la presentación de su poster.
En este momento el Comité Organizador no cuenta con recursos económicos para apoyar su
asistencia. Sin embargo, confiamos en que Ustedes puedan obtener fondos de otras fuentes.
Esperamos verles en Cartagena de Indias.
Atentamente,

Dr. ENRIQUE FORERO

Presidente, VIII Congreso Latinoamericano de Botánica
Presidente, Asociación Latinoamericana de Botánica
Diversidad morfológica en Passiflora subgéneros Tacsonia y Manicata

G. Coppens d’Eeckenbrugge1, M.T. Restrepo V .1, J.A. Ocampo P. \ F. Garcin1,

C. Olaya A. 1, L.C. Farfán 0 . 1, J. Vega2, V. Rioux1, F. Barrera S .1, J. Petersen1,
L. Guzmán3, S. Primot1, P. Quispe4, C.M. Caetano1.
1CIRAD-FLHOR/IPGRI, c/o CIAT, A.A. 6713, Cali, Colombia ;
g.coppens@cgiar.org ;mariatrv@hotmail.com ;john.ocampo@voila.fr ;criola@colombia.c
om ;creuci@ hotmail.com.
2Universidad Técnica de Ambato, Ambato, Tungurahua, Ecuador.
3Centro de Investigaciones Fitogenéticas Pairumani, La Paz, Bolivia.
4INIA, Estación Experimental Urubamba, Cuzco, Perú.

Una muestra de 224 individuos, de P. tripartita (incluyendo P. tripartita var. mollissima y

P. tripartita var. tripartita), P. mixta, P. tarminiana, P. cumbalensis, P. matthewsii,
P. luzmarina, P. pinnatistipula, P. x rosea, P. antioquensis, P. tenerifensis y P. manicata,
provenientes de Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia, fueron caracterizados
con 67 descriptores cuantitativos y 62 descriptores cualitativos. Los primeros se
sometieron al análisis de componentes principales y los ocho factores retenidos se
usaron para clasificación. Las 22 variables de mayor aporte fueron categorizadas para
unirlas a los descriptores cualitativos, y obtener una segunda clasificación. En los dos
dendrogramas, P. manicata se separa muy claramente de las especies del subgénero
Tacsonia. Entre éstas, P. antioquensis, P. pinnatistipula y P. x rosea, especies cuyo
hipantio es más corto en relación con la corola, ocupan una posición intermedia,
separándose de P. tarminiana, P. cumbalensis, P. tripartita y P. mixta. Dentro de este
grupo, las dos primeras están individualizadas en grupos específicos, mientras las dos
últimas forman varios grupos. La diferenciación regional es particularmente marcada en
P. manicata (accesiones de Colombia, Ecuador y Perú), en P. tarminiana (Ecuador),
P. tripartita var. mollissima (Bolivia) y P. mixta (Colombia, Ecuador). En el caso de
P mixta y P. tripartita var. mollissima, esta diferenciación regional interfiere con la
variación interespecífica y los descriptores cuantitativos permiten la formación de un
grupo incluyendo las accesiones ecuatorianas de las dos especies. De manera general,
estos resultados concuerdan con la estructuración observada con marcadores
isoenzimáticos y marcadores moleculares.
Primer estudio de la meiosis en Passiflora tripartita var. mollissima (Kunth) Holm-
Nielsen & Jorgensen, Passiflora tarminiana Coppens & Barney, Passiflora mixta y
tres de sus híbridos. Cristian Andrés Olaya Arias1, Creuci Maria Caetano2, Geo
Coppens d’Eeckenbrugge2, Leticia Serna Angel1. 1criola@colombia.com, letisera
@col2.telecom.com.co, Universidad de Caldas, Manizales, Caldas;
creuci@hotmail.com, g.coppens@cgiar.org, CIRAD-FLHOR/lPGRl, c/o CIAT, A.A.
6713, Cali, Valle del Cauca, Colombia.
Este trabajo define una metodología para observación de cromosomas meióticos,
establece las relaciones entre botón floral, antera y fases de la meiosis, y estudia el
comportamiento meiótico y la viabilidad del polen en Passiflora tripartita var.
mollissima, P. tarminiana, P. mixta y tres de sus híbridos. La metodología de corte
longitudinal de la teca y tinción con aceto-carmín al 2 % fue la que posibilitó mejores
resultados. El mayor intervalo entre los tamaños útiles de la antera se dio para el
híbrido P. tripartita var. mollissima x P. mixta (M*C). Se reportó por primera vez el
número cromosómico 2n=18 para P. tarminiana. Las otras especies y los híbridos
presentaron igual número. Diversas irregularidades fueron observadas, como
presencia de univalentes, asincronía en la migración cromosómica, asincronía de
fases en meiosis II, micronúcleos, citocinesis aberrante y microcitos. También
ocurrieron apareamientos de cromosomas de diferentes tamaños, asociaciones
secundarias de los cromosomas en metafase I, diferentes posiciones relativas de los
husos llevando a distintos patrones de tetradas, y degeneramiento citoplasmático.
Presencia de micronúcleolos en profases y telofases y eliminación citoplasmática y/o
cromosómica fueron reportados por primera vez en Passiflora. Las irregularidades
fueron mas frecuentes en M*C, dando indicios de un menor grado de homología
entre sus parentales. Las pruebas de coloración indican alta viabilidad polínica,
siendo mayor en híbridos que en parentales. La falta de correspondencia entre
frecuencia de irregularidades y viabilidad polínica se explica por la reintegración al
núcleo de los cromosomas asincrónicos y por degeneramiento de los
microsporocitos mas gravemente afectados.
 Anexo 3.

Material de divulgación para los agricultores del

valle de Tenerife, Valle del Cauca, Colombia
 IPGRI
LA INVESTIGACION EN CURUBAS
EN TENERIFE

Las curubas hacen parte de las pasifloras o frutas de la pasión. Todas son de origen andino, encontrándose
entre 1800 y más de 3000 metros de altura, desde Venezuela hasta Bolivia y N orte de Chile. Ciertas especies
sólo viven en unos valles aislados, por lo cual están en peligro de extinción. Otras son muy comunes en forma
silvestre o cultivada.

Colom bia es el país que más especies de pasifloras posee en el mundo, lo cual se debe a su gran diversidad de
hábitats y climas. Entre ellas, muestra una gran diversidad de curubas, con 21 especies. Varias de ellas se
cultivan para consumo casero o para la venta, como la curuba de Castilla que es una fruta importante en el
mercado nacional por sus excelentes cualidades.

A pesar de las buenas perspectivas de mercado, se ha avanzado poco en la investigación, para aprovechar el
material genético existente en nuestras montañas y mejorar el cultivo. Los primeros trabajos fueron realizados
por las doctoras Goudrun Schoeniger (Alemania) en la granja la Botana de la Universidad de Nariño y Linda
Albert de Escobar (Estados Unidos) en la universidad de Antioquia, quienes dedicaron mucho tiempo a la
investigación dejando grandes resultados. Estos constituyeron puntos de partida para la investigación actual,
desarrollada principalmente por CO RPOICA en Rionegro (Antioquia), la Universidad Javeriana (Bogotá) y el
grupo CIRAD/IPGRI en Palmira. Estos dos últimos grupos colaboran en un proyecto financiado por
COLCIENCIAS.

El botánico colombiano Enrique Pérez Arbeláez escribe en 1956, “No sabemos que condiciones o normas
haya llevado el cultivo artificial de las pocas pasifloras que se aprovechan hoy en Colombia por sus frutos. Es
cierto que son muchas las curubas y granadillas silvestres que se encuentran produciendo frutos no menos
valiosos que los cultivados. Su importancia es indudable para mejorar por cruzamiento las curubas o
granadillas de cultivo. Esto merecería de nuestra parte un estudio de las especies en que se destaca nuestra
flora como una de las más ricas del mundo” .

El proyecto de pasifloras en Tenerife ha sido desarrollado por el grupo CIRAD/IPGRI, en colaboración con
universidades nacionales. Se pretende caracterizar nuestras especies y conocer su comportam iento en las
condiciones de esta región. Se busca identificar las especies que mejor se adapten a la zona y que muestren
potencialidades para el mercado. Durante el proyecto, el doctor Geo Coppens y Vicky Barney realizaron la
prim era descripción científica de la curuba india {Passiflora tarminiana). Se ha tratado de estudiar y
caracterizar plantas de especies nativas las cuales se encuentran en peligro de extinción, como es el caso de
P. tenerifensis, especie que fue descubierta y descrita en este valle por Linda Albert de Escobar. Así los
nombres de estas dos especies quedaran siempre asociados a Tenerife.

El grupo CIRAD/IPGRI, trabajando en curubas, está conformado por los doctores Geo Coppens
d ’Eeckenbrugge (Bélgica) Creuci M aría Caetano (Brasil), los ingenieros agrónomos John Albeiro Ocampo
Pérez y M aría Teresa Restrepo Valencia, en colaboración con estudiantes universitarios.
 C IR A D
CURUBA INDIA

C iene ra lidaüe s

Su nombre científico es Passiflora tarminiana ,

conocida también como curuba quiteña, lis la
segunda especie en comercialización en los
departamentos de Boyacá. Cundinamarca y
Santander, después de la curuba de Castilla. Se
caracteriza por tener tallos redondos o
subangulados. hojas más ciaras, glabras por al
haz y vellosas por el envés. Sus llores son
péndulas de color rosado claro, con los pétalos
volteados hacia arriba. El fruto es alargado y
delgado, amarillo al madurar, la pulpa es
anaranjada y aromática.

I n comparación con la curuba de Castilla, el

fruto es más liv iano, lo que compensa por un
mayor número de frutos, su cáscara es de un
amarillo más intenso, a veces casi anaranjado;
su pulpa es más suave pero manos aromática.
La planta y el fruto son resistentes a la
antracnosis. razón por la cual es
particularmente adaptada al clima de la zona.

Otras ventajas son la mayor duración de su ciclo productivo y su vigor vegetativo. Reacciona muy
bien a la poda, lo que favorece la regeneración del cultivo, aunque los frutos son levemente afectados
por ( ’laJosporiuni. un hongo que produce puntos calés ligeramente levantados.

l a investigación ha continuado que el tipo de curuba india cultivada en Tenerife se adapta bien a la
zona, tiene producción es excelente v presenta muy buena calidad de fruto en cuanto al tamaño, el
cual alcanza una longitud de 14 centímetros y un peso promedio de 1 10 gramos. Igualmente se ha
observado que a mayor altura en metros sobre el niv el del mar el tamaño del fruto es mayor, mientras
que a menor altura el tamaño se reduce.

Esta especie fue recientemente descrita científica mente por el doctor Geo Coppens y Vicky Barney,
como Passiflora larminianci.
C e n era i ¡dad es

Su nombre cientifico es P assif ¡ont tripartita

var. mollissima, llamada también curuba
sabanera blanca en Boyacá; es la curuba más
conocida y cultivada en los Andes desde
Venezuela hasta Bolivia, entre 2000 y 3600
metros de altura En estos paises toma otros
nombres como tacso de Castilla, tumbo,
parcha o puru puru Es una planta vellosa con
tallos cilindricos y hojas trilobuladas Presenta
flores rosadas y péndulas, su fruto es oblongo,
amarillo pálido al madurar, blando y
aterciopelado Su pulpa es de color
anaranjado, astringente (‘'manchosa") pero
muy aromatico Se utiliza para hacer postres y
refrescos y posee cantidades apreciables de
vitaminas en particular la A y la C Es una
fruta muy apreciada en el mercado por sus
cualidades, pero presenta problemas por su
alta susceptibilidad a la antracnosis. Esta
enfermedad ha tenido un fuerte impacto en la
zona de Tenerife (Valle del Cauca), debido a
que las condiciones de humedad de esta region
propician el establecimiento y desarrollo del
hongo responsable

Produce en el fruto manchas hundidas de color café. Eos ataques más leves deprecian él fruto en el
mercado, los mas severos provocan deformaciones e impiden totalmente su comercialización Ea
enfermedad también puede atacar severamente tallos y hojas, reduciendo la vida útil del cultivo.

El principal polinizador de las curubas es el colibri de pico largo Su presencia asegura una
producción normal en los curubales. El tratamiento de los cultivos, y principalmente la aplicación
de insecticidas, produce la muerte a este pajarito tan útil, lo que repercute en caída de flores
(erróneamente atribuida a la presencia de insectos), disminución del cuajamiento de los frutos, y
perdida importante de producción

La investigación ha confirmado que el tipo de curuba de Castilla cultiv ada en Tenerife es muy puro
y su calidad es excelente Sin em bargo es altamente susceptible a la antracnosis. por sus condiciones
geneticas como por el impacto desfavorable del clima Por estas razones, no se puede recomendar
como cultivo comercial en este valle Los productores interesados deberían considerar en su lugar el
cultivo de la curuba india.
 Anexo 4.

Informe financiero
 Intern atio n al P lan t G e n e tic R e s o u r c e s Institute
Oficina R egional p a ra Ias A m é ric a s
c o CIAT
A partado Aereo 6713
Caii, Cclcrrcia
/ 5 f \ Tel: (57-2) 445ÛC48 / 445CC49

IPGRI Email: ciat-ipgri® cgiar.org

Fax: (57-2) 4450096
Web: http:ww.vjpgri.cgiar.org/

IPGRi/AM-0194-2002
Santiago de Cali, 15 Mayo, 2002

Dra. MYRIAM DE PEÑA

Jefe
Programa Nacional de Biotecnología
COLCIENCIAS
Transversal 9A No. 133-28
Santafé de Bogotá
IPGSI
HeaCqua.-r's
'/■a deüe 3 - ; - “

C01J5 3cm e. :a.y

S uo-Sahcrsn
A irea Ref: Contrato 384-S8
GRA­
FO 3cx 3C6— Proyecto: "Conservación y utilización de los recursos genéticos de Passifloras”
Naitcci. < i ' a
Código 1203-12-097-98
Asia. Pacific
and C c e a r :a
c b = 0 5cx
UPM Post C - :c=
Serdarg. Nos permitimos anexar el Informe Financiero Final del proyecto de la referencia a la
Se^ançcr 3ar_,i E'rázr.
Malaysia fecha, para ser presentado a Colciencias.
C en tra l.'.Vest
Asia a r tí
North Africa Para tal efecto anexamos: "Formato único de Movimiento de Ejecución” e "Informe de
do ¡CARCA
PO Sc< 5 - c c
Ejecución Financiera" debidamente diligenciado de acuerdo a instrucciones en su
Aieopc. S y a Guía para la presentación de la ejecución financiera de los proyectos financiados con
Euro c e recursos de Colciencias fechado 2 de Diciembre, ,1998.
c o ¡PGR:
Headquarters.
Via ceile S e " s
C hiese ' ¿ 2 Esperamos este informe sea de su satisfacción.
COI-15 Rem e. ;taiy
INISA? Sin otro particular, quedo de usted muy cordialmente.
?ar!< Scientifique
Agrcpc¡:s ■
34397 . V c n c e í s '
Cede:< 5. P r a r c e
r
Geo Cop|¡
Investigador Principal

Anexo: Lo ind.

c.c. Dr. Ramón Lastra, Director Regional, IPGRI

Dr. Joachin Voss, Director General CIAT

IPGRI is an institute :í
:he Consultative G roup
on Ir.terraticrai
A grcuiturai R e s e a rc h
;CGiAF)
INFORME DE EJECUCION FINANCIERA Informe No. 02
Pe rio d o c o m pren d id o : Febrero, 1 9 9 9 a Mayo. 2 0 0 2
ENTIDAD C E N T R O INTERNACIONAL DE A G RICU LTU R A TRO PICA L UNIDAD E JE C U T O R A : CIAT
TITULO DEL PROYECTO c o n s e r v a c i ó n y u t i l i z a c i ó n d e l o s r e c u r s o s g e n e t i c o s d e p a s s i f l o r a s __________________________________________
______________________________ Código_________ 1203-12-097-98_____________ Convenio o Contrato RC No. 384-98___________________

FUENTES A porte d e C O LCIENCIAS C ontrapartida

Total Total D e s e m ­ Total E jec uta d o Total Total E jec u ta d o
R U BR O S A probado (1) b o lsad o (2) Ejecu tad o (3) e s te Perio d o A pro b ad o (1) E jec u ta d o (3) e s te Pe rio d o
1. P e rso na l de la Entidad
C o n tratad o p /P ro y ec to 18 ,4 8 0 ,0 0 0 1 8 ,4 8 0 ,0 0 0 20 ,3 2 6 ,6 6 7 2 0 ,3 2 6 ,6 6 7 6 5 ,2 1 6 ,0 0 0 2 4 2 ,6 8 4 ,9 7 3 2 6 ,3 8 9 ,5 8 7

2. Equipo 2 ,2 7 5 ,0 0 0 2 ,7 3 7 ,3 3 2 2 ,7 3 7 ,3 3 2

3 M ateriales 2 ,5 0 0 ,0 0 0 2 ,5 0 0 ,0 0 0 2 ,5 0 6,5 9 4 2 ,5 0 6 ,5 9 4 2 ,2 8 1 ,0 0 0 1 2 ,8 3 1 ,0 9 3

4. Viajes 2 ,5 0 0 ,0 0 0 2 ,5 0 0 ,0 0 0 1,6 7 8 ,1 0 8 1 ,6 7 8 ,1 0 8 1 1 ,1 5 6 ,0 0 0 1 3 ,5 4 6 ,0 6 4

5 Biblioyiafia 1 ,1 0 0 ,0 0 0 1 6 8 ,5 8 6 1 6 8,5 8 6

6. Softw aró 1 ,3 0 0 ,0 0 0 4 ,0 0 0 ,0 0 0 4 ,0 0 0 ,0 0 0

7. P u b lica c io n e s 7 5 0 ,0 0 0 1 ,2 0 2 ,5 0 0 1 ,2 0 2 ,5 0 0

8. Servicios T é c n ic o s 8 ,4 4 0 ,0 0 0 8 ,4 4 0 ,0 0 0 7 ,5 3 1 ,8 1 8 7 ,5 3 1 ,8 1 8 9 2 0 ,0 0 0

9. M antenim iento 2 ,6 0 8 ,0 0 0

10. A dm inistración 3 ,4 2 0 ,0 0 0 7 ,2 3 1 ,9 8 2

TOTAL 3 1 ,9 2 0 ,0 0 0 3 1 ,9 2 0 ,0 0 0 3 2,0 4 3 ,1 8 7 3 2 ,0 4 3 ,1 8 7 9 0 ,1 0 6 ,0 0 0 2 8 5 ,3 2 2 ,6 3 0 3 4 ,4 9 8 ,0 0 6

P re p a ra d o por: A d r ia n a S á n c h e z N