1.

Modelos de organización celular

Hay dos grandes modelos de organización celular en los que se basa la vida, el
procariota y el eucariota.

1.2 ORGANIZACIÓN CELULAR: LA CÉLULA PROCARIOTA

Las células procariotas, como las bacterias, no tienen un verdadero núcleo. Su ADN es una doble
hélice circular, sin extremos, que está libre en el citoplasma, asociada a determinadas proteínas,
formando el nucleoide.

Tienen un tamaño de 1 a 10 μm y su organización consta de la membrana plasmática que envuelve al

citoplasma, formado por el citosol y el citoesqueleto, donde, en algunos procariotas, se delimitan
microcompartimentos u orgánulos.

PARTES

● PARED BACTERIANA
● La pared bacteriana es la envoltura responsable de la forma y rigidez de la célula que, además,
la protege de una rotura osmótica en medios acuosos.
 ● Los componentes fundamentales de la pared son los peptidoglucanos o mureínas, que forman
alrededor de la bacteria un retículo delgado y rígido que es el encargado de protegerla de los
cambios en la presión osmótica. Además, según pertenezcan al grupo de las gramnegativas o al
de las grampositivas contienen otros elementos diferentes:

● En las bacterias gramnegativas (A) el peptidoglucano, que constituye tan solo el 10 %

de la pared, forma una red que se dispone en una sola capa delgada, comprendida entre
dos membranas, una interna y otra externa, a la que se une covalentemente mediante un
conjunto de lipoproteínas del espacio periplasmático o periplasma.
● En las bacterias grampositivas (B) el peptidoglucano representa hasta el 90% de la
pared y forma una red que origina varias capas superpuestas que conforman una
estructura gruesa y rígida. Por la parte externa enlaza con proteínas, polisacáridos y
moléculas derivadas de los ácidos teicoicos.
● MEMBRANA CELULAR
La membrana de las bacterias es una fina estructura de 8 nm de espesor que rodea a la
célula, separándola del entorno y actuando como una barrera selectiva que permite la
concentración de ciertos metabolitos en el interior de esta y la excreción de sustancias de
desecho.

● Las bacterias gramnegativas presentan un sistema de doble membrana (interna y

externa) con estructura y función diferentes:
- La membrana interna es similar a la membrana plasmática de las células
eucariota. Se localizan diversos sistemas enzimáticos responsables de
importantes funciones celulares, como el control del intercambio de sustancias
(permeabilidad selectiva), el transporte de electrones (mediante el conjunto de
transportadores de la cadena respiratoria y de la fosforilación oxidativa) y la
síntesis de ADN y de diferentes componentes de la membrana, la pared y la
cápsula bacterianas.
 - La membrana externa contiene moléculas de lipopolisacárido (LPS),
compuesto que no existe en ningún otro ser vivo y que es el responsable de la
resistencia a varios agentes bactericidas.

Las bacterias grampositivas carecen de membrana externa y, por tanto, son más
vulnerables al ataque de determinadas sustancias químicas. (+ FÁCILES DE CONTROLAR)

● CITOPLASMA
El citoplasma es la sustancia englobada por la membrana plasmática, en la que se
diferencia el citosol, donde tiene lugar la mayor parte de las reacciones metabólicas, y el
citoesqueleto, una estructura tridimensional homóloga al eucariota. Otros componentes son
los ribosomas, los orgánulos, las inclusiones, el nucleoide y los plásmidos.

-Citoesqueleto. Es una estructura dinámica formado por una red de proteínas homólogas a
las del citoesqueleto eucariota, como FtsZ (similar a la tubulina), MreB (similar a la actina) y
otras, que participan en la división celular, el mantenimiento de la forma y la síntesis de la
pared celular.

-Ribosomas (70S). Se encargan de la síntesis de proteínas y están dispersos en el

citoplasma, aislados o asociados a cadenas de ARNm formando polirribosomas.

-Orgánulos. Son microcompartimentos citoplasmáticos, presentes en algunos procariotas,

formados por una cubierta lipídica o proteica en cuyo interior se alojan las enzimas
responsables de ciertos procesos metabólicos. Entre ellos destacan los siguientes:

★ Tilacoides. Característicos de las cianobacterias, donde se lleva a cabo la

fotosíntesis.
★ Carboxisomas. Son estructuras proteicas de aspecto poliédrico que contienen la
enzima RuBisCo, esencial en el ciclo de Calvin.
★ Clorosomas. Son vesículas cargadas de pigmentos fotosintéticos.
★ Vesículas de gas. Facilitan la flotabilidad de las bacterias en medios acuosos.
★ Inclusiones. Son una gran variedad de granulaciones que, generalmente, constituyen
un depósito de sustancias de reserva como, por ejemplo, granos de volutina
(acúmulos de polifosfatos), gotas lipídicas (triglicéridos) y polisacáridos (almidón y
glucógeno
 ● NUCLEOIDE
Es una región del citoplasma que contiene el cromosoma bacteriano y, frecuentemente,
plásmidos.
★ Cromosoma bacteriano. Las bacterias poseen un solo cromosoma formado por una
doble hélice de ADN circular asociado a ciertas proteínas no histonas.
★ Plásmidos. Son pequeñas moléculas de ADN circular de doble hélice cuyos genes
pueden aportar una ventaja selectiva.Están presentes en muchas bacterias y son
capaces de existir y replicarse independientemente del cromosoma bacteriano o
pueden estar integrados en este.
- Transfieren copias de sí mismos a otras bacterias durante la conjugación.
- El factor R tiene agentes capaces de destruir antibióticos y confieren a las
bacterias resistencia a estos fármacos.

● COMPONENTES EXTERNOS A LA PARED CELULAR

★ Cápsula bacteriana o glucocálix.
La cápsula bacteriana o glucocálix es una capa viscosa y pegajosa que se forma en la parte
externa de la pared de la mayoría de las bacterias, ya sean gramnegativas o grampositivas.

Está compuesta por sustancias glucídicas, entre las que destacan diversos ácidos urónicos,
N-acetilglucosamina, manosa, fucosa y otros azúcares menos habituales.

Esta envoltura, que puede ser gruesa o delgada, protege de la desecación, del ataque de los
anticuerpos del hospedador y, debido a su naturaleza resbaladiza, de la fagocitosis por los
leucocitos, lo que aumenta la virulencia de las bacterias encapsuladas.
★ Fimbrias, pili sexuales y flagelos.
Algunas bacterias poseen prolongaciones o apéndices en la superficie celular que
pueden ser de diferentes tipos: las fimbrias, los pili y los flagelos.
- Fimbrias: su función está relacionada con la adherencia de las bacterias a sustratos
inertes o vivos, como a las rocas localizadas en en los riachuelos o a los tejidos de los
hospedadores.
- Pili sexuales: Participan en el intercambio de fragmentos de ADN durante la conjugación.
- Flagelos: Permiten a las bacterias desplazarse libremente en el medio y alcanzar
distintas zonas de su reducido entorno.

1.3 ORGANIZACIÓN CELULAR: LA CÉLULA EUCARIOTA

En las células eucariotas el material genético se localiza en un verdadero núcleo que
está separado del citoplasma por una doble membrana.

La célula eucariota tiene un tamaño mayor y una organización mucho más compleja que la
procariota. La membrana plasmática delimita la célula, que presenta dos espacios internos
principales, el núcleo y el citoplasma, formado por el citosol y el citoesqueleto. La
presencia de orgánulos membranosos en el citoplasma genera compartimentos celulares
que permiten la separación de procesos metabólicos, algunos de los cuales incompatibles
entre sí. Hay dos tipos principales de células eucariotas: la célula animal y la célula
vegetal.

➢ LA CÉLULA ANIMAL
Presenta una gran complejidad organizativa y una gran actividad metabólica, que se desarrolla
en el citosol y en sus orgánulos membranosos, entre los que destacan el retículo endoplasmático
(liso y rugoso), el aparato de Golgi, los lisosomas, las mitocondrias y los peroxisomas.
 ➢ LA CÉLULA VEGETAL
Muestra algunas diferencias estructurales importantes, entre las que destacan las siguientes:
★ Presenta plastos, que son orgánulos exclusivos de las células vegetales. Entre ellos
destacan los cloroplastos, encargados de la fotosíntesis.

★ Tiene un sistema vacuolar muy desarrollado, formado en muchos casos por una gran
vacuola, que es un espacio rodeados por una membrana, llamada tonoplasto, en el que
se llevan a cabo diversas funciones, como la regulación osmótica, la digestión intracelular
y el almacenamiento de nutrientes o de sustancias de desecho.

★ Posee pared celular que le da soporte mecánico y protección, ya que estas células se
encuentran en un medio hipotónico. Es una envoltura rígida que posee unas
perforaciones denominadas plasmodesmos. La pared primaria es delgada y flexible y la
pared secundaria es gruesa y resistente y se sitúa entre la membrana y la pared primaria.
Ambas están formadas principalmente por fibras de celulosa. La lámina media está
formada por pectina y proteínas.

★ No tiene centriolos ni lisosomas (su función la desempeñan las vacuolas líticas, que
degradan materiales de desecho).
 2.MEMBRANA PLASMÁTICA, CITOSOL, CITOESQUELETO
1.BIOMEMBRANAS
Las biomembranas son láminas fluidas que separan el interior de la célula de su entorno y
definen los diferentes orgánulos del interior de las células eucariotas: retículo
endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, etc. Se comportan
como barreras selectivamente permeables que permiten mantener unas condiciones
fisicoquímicas características en el interior de los compartimentos que limitan.

Las biomembranas no son visibles con el microscopio óptico. Con el microscopio electrónico
de transmisión se ven como bicapas de 6 a 10 nm de grosor, con dos bandas electrodensas
separadas por una banda electroclara.

1.1 ESTRUCTURA DE LAS BIOMEMBRANAS (modelo de mosaico fluido)

Según este modelo, la estructura de todas las biomembranas consiste en una bicapa
lipídica, que constituye el componente estructural básico, y un conjunto de proteínas
distribuidas a un lado u otro de la bicapa o inmersas en ella, que son las responsables de las
actividades específicas de cada biomembrana.

La proporción de proteínas y lípidos varía de unas biomembranas a otras. La membrana

plasmática presenta un 50 % de proteínas y un 50 % de lípidos. Sin embargo, en la
membrana mitocondrial interna las proteínas representan el 76 %, mientras que en la
membrana que rodea a los axones nerviosos (mielina) constituyen solo el 18 %.
1.2 ESTRUCTURA Y PROPIEDADES DE LAS BICAPAS LIPÍDICAS
Las bicapas lipídicas de las biomembranas están constituidas por los siguientes tipos de
lípidos: fosfolípidos, que son el componente mayoritario, glucolípidos y colesterol. Las
clases y la proporción de cada uno de ellos varían de unas biomembranas a otras.
Todos estos componentes son moléculas anfipáticas, es decir, tienen un extremo hidrófilo
(o polar) y un extremo hidrófobo (no polar) y confieren a las membranas celulares las
siguientes propiedades:

Autoensamblaje. En medios acuosos, la formación de bicapas es espontánea, ya que

de este modo las porciones hidrófobas de las moléculas quedan en el interior y las
hidrófilas hacia el exterior.

Representación tridimensional de las biomembranas. Bicapa lipídica (A). Vesícula lipídica

que encierra un medio acuoso (B).

Autosellado. Igualmente, estas bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas, formando

vesículas esféricas sin bordes libres en los cuales los extremos hidrófilos podrían estar
en contacto con el agua.
Fluidez. Las bicapas lipídicas se comportan como fluidos bidimensionales. Por eso,
dentro de cada monocapa las moléculas lipídicas individuales pueden rotar y moverse
lateralmente. (movimiento flip-flop) no ocurre casi nunca, lo que permite que, a pesar
de su fluidez, la composición lipídica de cada monocapa sea distinta (asimetría
lipídica). También difiere la composición de las distintas membranas, incluso de
diferentes regiones de una misma membrana, lo que origina heterogeneidad lateral:
se crean asociaciones estables de ciertas proteínas con determinados
glicerofosfolípidos, esfingolípidos y colesterol y originan las llamadas balsas lipídicas,
con menor fluidez que su entorno. El colesterol abunda en la membrana plasmática
de las células animales, y está presente, en menor proporción, en las membranas de
otros orgánulos. Su función consiste en aumentar su rigidez y resistencia, lo cual
hace disminuir la fluidez de la bicapa lipídica de las membranas celulares, que es
esencial para su funcionamiento. Por ejemplo, cuando la temperatura desciende, las
células pueden modificar la composición lipídica de sus membranas aumentando la
síntesis de ácidos grasos insaturados y de cadenas más cortas que favorecen la
fluidez a bajas temperaturas.
1.3 LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA
Las proteínas de las membranas celulares realizan funciones específicas: actúan como
receptoras, se encargan del transporte selectivo de solutos, de las reacciones enzimáticas,
del transporte de electrones, de la fosforilación oxidativa, etc. Por lo tanto, confieren a cada
biomembrana sus propiedades funcionales características. Según el tipo de asociación que
mantengan con los lípidos de la bicapa, las proteínas de membrana se clasifican en
proteínas integrales y proteínas periféricas.

★ Proteínas integrales. Están unidas fuertemente a los lípidos de la membrana: unas

atraviesan la bicapa lipídica una vez (de paso único) o varias veces (multipaso) y se
denominan proteínas transmembrana, y otras están fuera de la bicapa lipídica, pero
unidas covalentemente a uno de sus lípidos.
★ Proteínas periféricas. Se sitúan a un lado y a otro de la bicapa lipídica y están unidas
débilmente por uniones no covalentes a las cabezas polares de los lípidos o a otras
proteínas integrales.

Muchas de las proteínas de membrana son glucoproteínas, es decir, presentan

oligosacáridos unidos. Se localizan siempre en la cara no citosólica de las membranas.

1.4 LOS DOMINIOS DE MEMBRANA

Son regiones de las biomembranas especializadas en funciones concretas: captación y
liberación de nutrientes, recepción y transmisión de estímulos, etc.

2. MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática es la biomembrana que limita y relaciona el interior de la célula
con el exterior. Su estructura es similar a la de las otras biomembranas: una bicapa
lipídica con proteínas integrales y periféricas dispuestas según el modelo de mosaico
fluido.
En su cara externa presenta una cubierta fibrosa, que no
aparece en las otras biomembranas, denominado
glucocálix y formado por oligosacáridos unidos a
glucolípidos y glucoproteínas de la membrana
plasmática. El glucocálix protege la superficie celular de
daños físicos y químicos, actúa como filtro de las
sustancias que llegan a la célula y participa en los
procesos de comunicación, reconocimiento y adhesión
celular.

Además de señalar los límites celulares, la membrana plasmática controla la entrada y

salida de materiales (permeabilidad selectiva), participa en la constitución de uniones
celulares, que permiten la formación de tejidos y órganos, y es un elemento
fundamental en la comunicación celular, recibiendo señales externas y transmitiendo
la información al interior de la célula.

FUNCIONES MEMBRANAS PLASMÁTICA

2.1 PERMEABILIDAD SELECTIVA

La permeabilidad selectiva de la membrana plasmática permite a la célula controlar y
mantener su composición interna. Dada la naturaleza lipídica de la membrana plasmática, su
impermeabilidad no puede ser absoluta, ya que a través de ella se realizan todos los
intercambios de materia y energía con el ambiente externo. Por esta razón, se han
desarrollado sistemas de transporte específicos, en los que participan activamente las
proteínas de membrana, que regulan el tráfico de todas las sustancias que la célula
necesita: permiten el paso de sustancias hidrófilas, ionizadas o de gran tamaño.

Los sistemas de transporte utilizados son diferentes según se trate de moléculas pequeñas
o de macromoléculas y partículas.

● Transporte de moléculas pequeñas

★ Transporte pasivo o difusión
En este tipo de transporte las moléculas se mueven espontáneamente desde el lado de la
membrana donde están más concentradas hasta el lado donde su concentración es menor, es
decir, a favor de su gradiente de concentración.
Existen dos clases principales de transporte pasivo:
- Difusión simple. Se produce a través de la bicapa lipídica. De esta manera atraviesan la
membrana plasmática las moléculas no polares (liposolubles): los gases, como el O2, el
CO2, y algunas hormonas, como las esteroideas y las tiroideas. También pueden pasar por
difusión simple pequeñas moléculas polares sin carga, como el agua, el etanol, el glicerol o
la urea.
-Difusión facilitada. Se realiza mediante las proteínas transportadoras o permeasas y las proteínas
canal. Así atraviesan la membrana las moléculas polares grandes y los iones.
★ Proteínas transportadoras o permeasas. Son proteínas transmembrana que se unen
específicamente a la molécula que transportan. Esta unión provoca un cambio de
conformación en la proteína que permite que la molécula transportada quede libre al otro
lado de la membrana, tras lo cual la proteína transportadora recupera su conformación
inicial. Este transporte es específico, ya que cada molécula transportada (azúcares,
aminoácidos, metabolitos celulares, etc.) se une exclusivamente a su correspondiente
transportador (en este sentido, las proteínas transportadoras se comportan como las
enzimas, que se unen específicamente a sus sustratos).

★ Proteínas canal. Son proteínas transmembrana que forman poros, como las
acuaporinas, por los que se transporta agua, principalmente, y los canales iónicos, por
donde pasan iones (Na+, Ca2+, Cl–, etc.), que están cerrados hasta que reciben las
señales adecuadas. Estas pueden ser químicas (hormonas, neurotransmisores, etc.) en
los canales iónicos dependientes de ligando, o eléctricas (cambios en el potencial de
membrana) en los canales iónicos dependientes de voltaje
 ★ Transporte activo

En este tipo de transporte las moléculas atraviesan la membrana plasmática en contra de

su gradiente de concentración.

Este proceso de bombeo se realiza mediante proteínas transportadoras denominadas bombas y

se consume energía que, directa o indirectamente, se obtiene del ATP.

Un ejemplo de transporte activo es la bomba de Na+/ K+. En este modelo de transporte activo la
energía derivada de la hidrólisis del ATP se utiliza para expulsar de la célula tres iones Na+ e
introducir dos iones K+, ambos en contra de su gradiente de concentración. De este modo,
contribuye a controlar la presión osmótica intracelular y el potencial de membrana.

● Transporte de moléculas y de partículas

El transporte de macromoléculas y de partículas a través de la membrana plasmática incluye
tanto la incorporación de sustancias a las células (endocitosis) como su secreción al exterior
(exocitosis).
Ambos procesos tienen lugar mediante la formación de vesículas, que son pequeños sacos
membranosos, que se mueven de un sitio a otro del citoplasma y ponen en comunicación a unos
sistemas de membrana con otros.
Endocitosis
Las sustancias introducidas en la célula por endocitosis son englobadas en invaginaciones de la
membrana plasmática que se cierran y forman vesículas intracelulares que contienen el material
ingerido. Existen varios tipos de endocitosis: la fagocitosis y la pinocitosis o endocitosis
dependiente de clatrina.
★ Fagocitosis. En este caso, el material ingerido son partículas grandes como bacterias,
células intactas o restos celulares. Es un proceso que utilizan microorganismos, como las
amebas, para su nutrición, y también los fagocitos del sistema inmunitario de los
organismos pluricelulares para la eliminación de células viejas o dañadas y la defensa. En
este caso, los anticuerpos unidos a los antígenos de la superficie de los gérmenes
patógenos se unen, a su vez, con los receptores de fagocitosis de la membrana de los
fagocitos. Esto da lugar a que extiendan unas prolongaciones, llamadas pseudópodos,
que rodean al germen hasta formar una vesícula de gran tamaño (≥ 200 nm de diámetro),
denominada fagosoma. Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los
lisosomas.
 ★ Pinocitosis. El material ingerido es líquido o está en forma de pequeñas partículas.
Existen varios tipos de pinocitosis; el más común se denomina endocitosis dependiente
de clatrina y se utiliza para la captación selectiva de macromoléculas, como el colesterol.
Estas se unen, en primer lugar, a los receptores de endocitosis de la membrana
plasmática, lo cual da lugar, inmediatamente después, a que las unidades de una proteína
llamada clatrina, situadas en la cara citosólica, se organicen, invaginen la membrana
plasmática, formen pequeñas depresiones de la membrana. Estas se convierten en
endosomas y los materiales endocitados acaban digeridos también en los lisosomas.

EXOCITOSIS
Es el proceso contrario a la endocitosis, mediante el cual todas las células secretan los
materiales necesarios para renovar la membrana plasmática y los componentes de la matriz
extracelular. Igualmente, mediante exocitosis las células secretoras especializadas vierten al
exterior hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivas, etc. Todos los materiales destinados
a ser secretados se sintetizan en el retículo endoplasmático, y luego pasan al aparato de Golgi.
En este orgánulo, los productos que van a ser secretados se reúnen y salen en vesículas
secretoras (mediante secreción regulada o constitutiva), que se dirigen a la membrana
plasmática con la que se fusionan para liberar su contenido al exterior.
4. CITOPLASMA
Presenta una fase acuosa llamada citosol en el que se encuentran inmersos una red de
filamentos proteicos de diferente grosor, que constituyen el citoesqueleto, y una gran
variedad de estructuras y orgánulos citoplasmáticos; las inclusiones, los ribosomas y
los proteosomas los estudiaremos en esta unidad, y los orgánulos membranosos
(retículo endoplasmático, aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas, mitocondrias,
cloroplastos, vacuolas y peroxisomas) los estudiaremos en la unidad siguiente.

4. 1 EL CITOSOL

El citosol, también llamado citoplasma fundamental o hialoplasma, es el medio acuoso en

el que se encuentran inmersos los orgánulos membranosos, los ribosomas, y un gran
número de enzimas y estructuras como las inclusiones y el citoesqueleto.

En el citosol tienen lugar muchos procesos fundamentales para la vida de la célula como
son la síntesis, el plegamiento y la degradación de numerosas proteínas y la mayor parte
de las reacciones del metabolismo intermediario.

4.2 LAS INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS

Las inclusiones citoplasmáticas son materiales almacenados en el citoplasma celular que

no están rodeados de membrana y que son demostrables microscópicamente. Las
inclusiones más comunes en las células animales son la grasa (almacén de lípidos) y el
glucógeno (almacén de azúcares), que aseguran a la célula el mantenimiento de los niveles
de ATP.

★ Glucógeno.Se presenta en forma de pequeños gránulos dispersos en hígado y

músculos (el glucógeno se almacena hidratado). En función de las necesidades del
organismo, el glucógeno almacenado en el hígado se degrada a glucosa, que es
distribuida a las células que la necesitan por vía sanguínea.
★ Grasas. Son una fuente de energía más importante que el glucógeno. Un adulto
medio almacena glucógeno suficiente para un día de actividad normal, pero acumula
grasa (prácticamente anhidra) para casi un mes. Esto se debe, por una parte, a que 1
g de grasa anhidra acumula más de seis veces la energía de 1 g de glucógeno
hidratado

La mayor parte de la grasa se almacena en el citoplasma de las células del tejido

adiposo en forma de gran gota compuesta de triacilgliceroles insolubles en agua.
Desde el tejido adiposo se libera a la sangre para que otras células la utilicen cuando
la necesiten, por ejemplo, tras un periodo de ayuno.
4.3 LOS RIBOSOMAS

Los ribosomas están formados por varias moléculas de ARNr y más de 50 proteínas
diferentes y su función es sintetizar las proteínas en las células.

Su coeficiente de sedimentación: 70 S los ribosomas de procariotas y 80 S los

ribosomas de eucariotas, que son de mayor tamaño.Casos constan de dos subunidades,
una grande y una pequeña.

En las células eucariotas los ribosomas se localizan unidos a la cara citosólica de la

membrana nuclear externa y de la membrana del retículo endoplasmático rugoso, libres
en el citoplasma y en el interior de las mitocondrias y de los cloroplastos. Los ribosomas
de estos orgánulos son similares a los ribosomas de las procariotas. Para la síntesis de
proteínas los ribosomas, tanto los libres como los unidos a membranas, se asocian en grupo
a cada molécula de ARNm, formando polirribosomas o polisomas, que suelen adoptar una
conformación en espiral. Así, cada ARNm es traducido a la vez por varios ribosomas.

5. CITOESQUELETO

El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos de diferente grosor que se extiende por
todo el citoplasma de las células procariotas y eucariotas.

El citoesqueleto eucariota está formado por: los microtúbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios, que interaccionan y se unen a los orgánulos celulares y a la
membrana plasmática mediante proteínas accesorias. El citoesqueleto procariota posee
proteínas homólogas a las eucariotas.
El citoesqueleto eucariota es una estructura dinámica que se reorganiza continuamente
cuando las células se mueven o cambian de forma y durante la división celular. Las
características de sus componentes son los siguientes:

5.1 FILAMENTOS INTERMEDIOS

Se denominan así porque su diámetro (8 - 12 nm) está comprendido entre el de los microfilamentos y
el de los microtúbulos. Se extienden por todo el citoplasma y se anclan en la membrana plasmática en
los desmosomas.

A diferencia de los microfilamentos y los microtúbulos, los filamentos intermedios son estables, no
polares y las proteínas fibrosas que los forman están enrolladas entre sí y varían de unas células a
otras, por lo que estos filamentos reciben nombres distintos según el tipo de célula de que se trate:
queratina en el tejido epitelial; neurofilamentos.

Debido a su gran resistencia, la función principal de los filamentos intermedios es aportar a las células
estabilidad mecánica. Por ello, son especialmente abundantes en el citoplasma de células sometidas
a fuertes tensiones, como las células epiteliales, las neuronas, el músculo, etcétera.
5.2 MICROFILAMENTOS O FILAMENTOS DE ACTINA
Los microfilamentos o filamentos de actina son estructuras finas y flexibles constituidos por
subunidades de la proteína globular actina. Son estructuras polares, es decir, que uno de
sus extremos, llamado extremo más (+), crece a gran velocidad uniendo monómeros de
actina, mientras que el otro crece lentamente, denominado extremo menos (–).
Pasan por fases de crecimiento (por adición de monómeros en los extremos) y de
acortamiento (por pérdida de monómeros de los extremos).
Estructuras dinámicas (contracción muscular)
Estructuras rígidas y estables (microvellosidades).
Los sarcómeros que permiten la contracción muscular, y el anillo contráctil, que divide en
dos el citoplasma de las células animales tras la mitosis; otros haces son no contráctiles,
como los que mantienen la estructura de las microvellosidades de las células intestinales.

5.3 MICROTÚBULOS
Al igual que los microfilamentos, los microtúbulos son estructuras polares (los extremos
más crecen a gran velocidad uniendo dímeros de tubulina α y β, mientras que los extremos
menos crecen lentamente) y lábiles (pasan por fases de crecimiento y de acortamiento). Los
microtúbulos son estructuras cilíndricas huecas de 25 nm de diámetro externo, relativamente
rígidas, que irradian desde una región del citoplasma denominada centrosoma.
De estructuras dinámicas (participan en el mantenimiento de la forma celular, en la formación
del huso mitótico y en el transporte de estructuras intracelulares mediante motores
moleculares), como de estructuras estables (centriolos, cilios y flagelos).

● Transporte de estructuras intracelulares

Los microtúbulos (y también los microfilamentos) son como
autopistas, actúan como motores moleculares, las cuales se
mueven unidireccionalmente a lo largo de los microtúbulos y
utilizan para ello la energía almacenada en el ATP.

● Centrosoma y centriolo
El centrosoma es un orgánulo sin membrana, exclusivo
de las células animales, que consta de un par de
estructuras, llamadas centriolos, rodeados de una
matriz amorfa pericentriolar. Está situado cerca del
núcleo, desde donde irradian los microtúbulos
extendiéndose por el citoplasma.
La matriz pericentriolar compuestas por un tipo de tubulina, que sirven como puntos de
nucleación para la creación de microtúbulos. El centrosoma constituye el centro organizador de
los microtúbulos, que crecen a partir de él: estos se unen a los anillos por sus extremos menos,
que quedan anclados, y el crecimiento tiene lugar hacia los extremos más, que se alejan del
centrosoma.
A partir del centrosoma derivan todas las estructuras constituidas por microtúbulos, como
los cilios y flagelos, encargados del desplazamiento celular; el huso mitótico, encargado de
la separación de los cromosomas durante la división celular, y la estructura del
citoesqueleto.

Los centriolos son un par de pequeñas estructuras

cilíndricas, situadas perpendicularmente una con respecto a la
otra (diplosoma) y embebidas en el centrosoma de las
células animales. Cada centriolo está formado por nueve
tripletes de microtúbulos, llamados A, B y C, de los cuales
solo el A es completo.

Los centriolos y el centrosoma se duplican durante cada ciclo

celular al mismo tiempo que se replica el ADN, antes de que se
inicie la mitosis. Los dos centrosomas hijos, cada uno con un par
de centriolos, se mueven en direcciones opuestas cuando
comienza la mitosis y forman los dos polos del huso mitótico. Los
centriolos intervienen en la formación del centrosoma y en la
reorganización espacial de la célula; además, dan lugar a los
cuerpos basales de los cilios y flagelos (ambos orgánulos son
interconvertibles).

● Cilio y flagelos
Los cilios y los flagelos son prolongaciones de la membrana plasmática formadas por
microtúbulos y proteínas asociadas, responsables del movimiento de ciertos tipos celulares.
ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS
El axonema consta de nueve pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos
centrales (estructura 9 + 2).
 3. SISTEMAS INTERNOS DE MEMBRANA
1.1 EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
El retículo endoplasmático (RE) es un sistema de membrana que se extiende por todo el
citoplasma, desde el núcleo (la membrana del retículo es continua con la membrana externa
de la envuelta nuclear) hasta la periferia celular, en forma de una red de sáculos aplanados y
de túbulos ramificados interconectados entre sí. Delimita un espacio cerrado y continuo con
el espacio perinuclear rodeado por la envuelta nuclear.

El retículo endoplasmático es el orgánulo más grande de la mayoría de las células

eucariotas: delimita en torno al 10 % del volumen celular.
● Tipos de retículo endoplasmático
Dos tipos de retículo endoplasmático que realizan
funciones diferentes:

★ Retículo endoplasmático liso (REL).

Constituido por una red de túbulos lisos sin
ribosomas.
★ Retículo endoplasmático rugoso (RER).
Formado por sáculos aplanados con gran
número de ribosomas adosados en la cara
citosólica de su membrana.
● FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO
★ Síntesis de lípidos y derivados lipídicos. fosfolípidos y el colesterol constitutivos principales de las
membranas celulares. Además, en ciertos tipos celulares, el REL es el orgánulo donde se sintetizan los
derivados lipídicos, como las hormonas esteroideas o los ácidos biliares en los hepatocitos.
★ Destoxificación de sustancias nocivas. Muchas sustancias tóxicas liposolubles (medicamentos,
insecticidas, herbicidas, conservantes,) muchos de los productos tóxicos liposolubles del metabolismo se
degradan en el REL. Convierten estas sustancias tóxicas insolubles en sustancias hidrosolubles, que
pueden salir de la célula y ser excretadas con la orina.
★ Regulación de los niveles intracelulares de Ca2+. La membrana del REL posee bombas de Ca2+
dependientes de ATP, que le facilitan la captación de Ca2+ y canales de Ca2+ que le permiten liberarlo
en respuesta a diversos estímulos. Los niveles intracelulares de Ca2+ regulan procesos como la
secreción, la proliferación celular y la contracción muscular.
★ FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO
Tiene lugar la síntesis de las proteínas, el inicio de su glucosilación (adición de los primeros azúcares), y
finalmente, su plegamiento. Estos procesos transcurren en la luz del retículo simultáneamente.
1.2 EL APARATO DE GOLGI
El aparato de Golgi (AG) está constituido por un número variable de apilamientos de cinco a
ocho sáculos aplanados con los extremos dilatados, conectados entre sí, y localizados cerca
del núcleo, denominados dictiosomas. Asociadas a los extremos dilatados de los sáculos hay un
gran número de vesículas de diversos tamaños.

Cada uno de los apilamientos del AG tiene tres regiones funcionales distintas: el sáculo más
próximo al núcleo se denomina cara cis o cara de formación; los sáculos de la parte central
forman la cara media y el sáculo más cercano a la membrana plasmática es la cara trans o cara
de maduración. La cara cis es convexa (vista desde la membrana plasmática) y la cara trans es
cóncava.

● FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi interviene en las siguientes funciones:

★ Formación del acrosoma en los espermatozoides. Contiene las enzimas hidrolíticas

necesarias para el proceso de fecundación.
★ Síntesis de polisacáridos complejos de la pared celular (hemicelulosa y pectina)
en las células vegetales. Son posteriormente transportados en vesículas para formar el
fragmoplasto, un tabique de separación que divide a la célula madre en dos células hijas
durante la citocinesis, tras la mitosis.
★ Síntesis de glucolípidos y esfingomielina. Estos lípidos son característicos de la
membrana plasmática de las células.
★ Finaliza la glucosilación de las proteínas iniciada en el RER. Las enzimas
responsables se localizan en la cara cis, media o trans.
 ★ Dirige la distribución y la exportación de las proteínas que son clasificadas y
agrupadas según su destino definitivo.
Finalmente, se distribuyen en diferentes tipos de vesículas de transporte, que salen por
gemación desde la cara trans y llevan su contenido hasta la localización celular pueden
ser los lisosomas o mediante exocitosis, la membrana plasmática o el exterior de la
célula.
Secreción de las proteínas desde la cara trans del aparato de Golgi

Las proteínas pueden ser secretadas mediante exocitosis por dos vías diferentes:

★ Vía de secreción regulada.Que siguen esta vía (hormonas, neurotransmisores,

enzimas digestivas, etc.). Las enzimas digestivas producidas por las células
pancreáticas se almacenan hasta que la presencia de comida en el estómago y el
intestino desencadenan su secreción.
★ Vía de Exocitosis mediante secreción constitutiva. Sirve para renovar los
componentes de la membrana plasmática y de la matriz extracelular. Estos materiales
salen de la cara trans.

1.3 LOS LISOSOMAS

Los lisosomas son vesículas membranosas procedentes del AG que contienen un conjunto
de enzimas hidrolíticas que se utilizan para la digestión intracelular de todo tipo de
moléculas biológicas, incluyendo proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y carbohidratos.

Los lisosomas son orgánulos morfológicamente muy diversos debido a que actúan como
vacuolas digestivas. Se clasifican en tres grupos:

★ Lisosomas primarios. Son los lisosomas que acaban de surgir por gemación de la
cara trans del AG y contienen solo enzimas hidrolíticas.
 ★ Lisosomas secundarios. Se forman cuando los lisosomas primarios se fusionan con
vesículas que contienen en su interior los materiales a digerir (endosomas, fagosomas
o autofagosomas) y dan lugar a endolisosomas, fagolisosomas o
autofagolisosomas.
★ Cuerpos residuales. Son lisosomas secundarios que, tras el proceso digestivo,
mantienen en su interior residuos no digeribles. Algunos se fusionan con la membrana
plasmática y expulsan el material el medio extracelular (exocitosis).

Los lisosomas pueden considerarse como el sistema digestivo de la célula, ya que en ellos
tiene lugar la digestión intracelular. Según la procedencia del material que vayan a digerir
se diferencian dos procesos:

★ Heterofagia. Los materiales llegan desde el exterior celular por dos vías diferentes: la
pinocitosis o la fagocitosis.
★ Autofagia.Destruir estructuras celulares obsoletas, que son rodeadas por una
membrana procedente del RE y forman un autofagosoma, el cual se fusionará con un
lisosoma; o bien para la supervivencia en condiciones de ayuno, en las que la célula
debe nutrirse a sus expensas.

1.5 LOS PEROXISOMAS

Son pequeñas vesículas membranosas (0,2-1 μm de diámetro) y contienen enzimas

denominadas oxidasas, que utilizan el oxígeno molecular para oxidar diversos sustratos
orgánicos produciendo peróxido de hidrógeno.
El peróxido de hidrógeno (H2O2) es un reactivo químico que resultaría muy tóxico para las
células si quedara libre en el citosol, por lo que es degradado inmediatamente en el mismo
orgánulo mediante la acción de otra enzima de los peroxisomas llamada catalasa.

Las enzimas de los peroxisomas reducen el oxígeno a agua.Las reacciones de oxidación de

los peroxisomas se encargan de la destoxificación de gran número de sustancias que son
tóxicas para el organismo.

Es especialmente importante en las células del hígado y del riñón. Por ejemplo, casi la mitad
del etanol que se ingiere es oxidado en los peroxisomas de estos órganos.

Otras funciones importantes de los peroxisomas son los siguientes:

Síntesis de ciertos fosfolípidos. Como los plasmalógenos, especialmente

abundantes en el cerebro y el corazón.

Estudio de la vía secretora

En los años sesenta, George Palade y sus colaboradores estudiaron la vía intracelular que
siguen las proteínas de secreción sintetizadas por las células acinares pancreáticas. Para
ello las marcaron con aminoácidos radiactivos y vieron su localización en las células a
distintos tiempos (3, 20 y 90 minutos) por autorradiografía. Los resultados obtenidos
aparecen en las siguientes figuras:

1.5 LAS MITOCONDRIAS

Las mitocondrias son los orgánulos característicos de las células eucariotas aerobias en los
que tienen lugar las reacciones específicas de la respiración celular. Tienen aspecto de
bacterias, con diferentes formas.

Presentan dos membranas, una externa y una interna con características especiales.
 ★ La membrana externa presenta porinas, que son unas proteínas que forman canales
por los que pueden pasar moléculas de bajo peso molecular.
★ La membrana interna las crestas mitocondriales, que aumentan mucho su
superficie y que pueden tener diversas formas: laminar, tubular o prismática. Tiene un
contenido en proteínas mayor que cualquier otra membrana de la célula y su bicapa
lipídica presenta una alta concentración de cardiolipina, un fosfolípido doble que la
hace impermeable al paso de partículas con carga. En su cara interna tiene unas
partículas F1 de los complejos ATP sintasa, cuya fracción F0 está inmersa en la
membrana interna.

Las dos membranas de la mitocondria delimitan dos compartimentos: un espacio interno,

ocupado por la matriz, y un espacio intermembranoso.

★ El espacio intermembranoso posee una composición muy semejante a la del citosol

debido a la gran permeabilidad que tiene la membrana externa.
★ En la matriz está el genoma mitocondrial, formado por múltiples copias de una doble
hélice circular de ADN, que contiene la información necesaria para la síntesis de
algunas de las proteínas mitocondriales. Hay además ribosomas semejantes a los de
las bacterias, distintos tipos de ARN y una alta concentración de proteínas, entre las
que destacan las enzimas responsables de las reacciones centrales del metabolismo
oxidativo.

● FISIOLOGÍA DE LAS MITOCONDRIAS: OXIDACIONES MITOCONDRIALES

La mitocondria es un orgánulo convertidor de energía. En ella se desarrollan las complejas
reacciones de oxidación que constituyen la respiración aerobia, un proceso que consume
oxígeno molecular (O2) y que produce dióxido de carbono (CO2).

En este importante mecanismo metabólico la energía presente en las biomoléculas es

utilizada para obtener ATP para otros procesos metabólicos. Estas reacciones se desarrollan
en diferentes zonas de la mitocondria:
 -Matriz: Catalizan
▪Las reacciones de oxidación para formar ácido acético.

▪El ciclo de Krebs, que es un conjunto de reacciones en las que se oxida el ácido acético
procedente de todas las oxidaciones anteriores para formar CO2.

-Membrana interna. Las proteínas de esta membrana llevan a cabo los procesos que
utilizan la energía liberada en las reacciones de oxidación para sintetizar el ATP:

-La cadena respiratoria

-La fosforilación oxidativa

-Espacio intermembranoso. Tiene enzimas que catalizan la fosforilación de otros

nucleótidos a partir del ATP procedente del interior de la mitocondria.
-Membrana externa. Además de las porinas, tiene enzimas que intervienen en
diferentes procesos metabólicos como pueden ser la síntesis de algunos lípidos o la
unión de los ácidos grasos a la coenzima A para su ingreso en la mitocondria antes de
su degradación.

2. ESTRUCTURAS ESPECÍFICAS DE LAS CÉLULAS VEGETALES

2.2 LOS CLOROPLASTOS

Los cloroplastos son orgánulos exclusivos de las células vegetales, que contienen clorofila.
Poseen tres sistemas de membranas, dos de los cuales forman una envoltura externa. Estas
membranas son:

★ Membrana externa. Contiene porinas que le confieren una gran permeabilidad para
las moléculas de pequeño tamaño.

★ Membrana interna. Es mucho menos permeable, aunque permite el paso de

moléculas por medio de transportadores. Junto con la membrana anterior forma la
envoltura externa del cloroplasto y no presenta repliegues o crestas.
 ★ Membrana tilacoidal. Se localiza en el interior del cloroplasto y forma extensiones
llamadas lamelas o laminillas que, de tramo en tramo se repliegan para formar unos
sacos aplanados con forma de disco denominados tilacoides. Estos se apilan unos
sobre otros en algunas zonas constituyendo grana.

En el cloroplasto se distinguen tres compartimientos diferentes:

- Espacio intermembranoso. Se localiza entre las dos membranas que constituyen la

envoltura externa del cloroplasto, y su contenido presenta una composición semejante
a la del citosol.
- Estroma. Está situado entre la envoltura externa y la membrana tilacoidal. Presenta
ribosomas, diversas enzimas, un ADN circular que codifica algunas de las proteínas
del cloroplasto, moléculas de ARN, gránulos de almidón y gotas de lípidos.
- Espacio tilacoidal. Delimitan un único compartimento común.

● FISIOLOGÍA DEL CLOROPLASTO

En los cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis, un proceso complejo que utiliza la energía
solar para producir moléculas ricas en energía metabólica (ATP) y moléculas reductoras
(NADPH) que se emplean para sintetizar moléculas orgánicas.

Los procesos que constituyen la fotosíntesis se desarrollan en distintas partes del

cloroplasto:
 ★ (Con luz) En la membrana tilacoidal tienen lugar las reacciones de la fotosíntesis que
dependen de la luz. Estas comienzan con la captación de energía solar por los
pigmentos fotosintéticos que están presentes en los fotosistemas y la fotólisis de las
moléculas de agua, un proceso que proporciona electrones para la maquinaria
fotosintética y en el que se libera oxígeno molecular. La cadena de transporte de esta
membrana recoge los electrones del agua y los utiliza para reducir las moléculas de
la coenzima NADP+ y formar NADPH. De forma semejante a como sucedía en la
mitocondria, el transporte de electrones genera un gradiente electroquímico de
protones, en este caso desde el estroma al espacio tilacoidal, que se emplea para
inducir la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. Este proceso, conocido
como fotofosforilación o fosforilación fotosintética, está acoplado al transporte de
electrones, y se realiza en los complejos ATP-sintasa de la membrana tilacoidal.
★ En el estroma se suceden las reacciones de la fotosíntesis que no dependen de la
luz. En ellas, el ATP y el NADPH se utilizan para reducir moléculas sencillas como el
dióxido de carbono o los iones nitrato (NO3–) y sulfato (SO42–) y elaborar moléculas
orgánicas.

El cloroplasto es, por tanto, una verdadera fábrica de ATP y de NADPH a partir de una
fuente externa de energía, la energía solar. La abundancia de estas moléculas y la
compartimentación del cloroplasto permiten que en este orgánulo se desarrollen también
algunos procesos metabólicos que en las células animales tienen lugar en el citosol. Entre
estos se encuentra la síntesis de los ácidos grasos, de los aminoácidos y de las bases
nitrogenadas.

2.3 MITOCONDRIA Y CLOROPLASTOS: SEMEJANTES Y DIFERENTES

Las mitocondrias y los cloroplastos son orgánulos en los que se producen conversiones
energéticas de una gran importancia para las células y que comparten algunas
características entre las que destacan la organización de sus membranas y compartimentos,
la existencia de un ADN propio y la capacidad de división.
Las semejanzas y las diferencias que existen entre la organización estructural de los
cloroplastos y las mitocondrias y entre los procesos que tienen lugar en estos orgánulos

En la fotosíntesis, la energía solar es empleada para aumentar

la energía de los electrones procedentes del agua, con el fin de
utilizarlos para la síntesis de moléculas orgánicas a partir de
precursores inorgánicos como el CO2.

En la respiración, los electrones de alta energía presentes en

las moléculas orgánicas sirven para suministrar a las células la
energía metabólica necesaria para llevar a cabo sus procesos
vitales.

2.3 LA PARED CELULAR

La pared de las células vegetales es un tipo especial de matriz extracelular compuesta

principalmente por celulosa y sintetizada por la célula vegetal.

La pared celular puede presentar tres capas que se forman de manera sucesiva sobre la
membrana plasmática: la lámina media, la pared primaria y la pared secundaria.

★ Lámina media. Es la capa más externa de la pared celular y es compartida por las
células contiguas, lo que favorece su unión. Está formada principalmente por proteínas
y pectinas, que son heteropolisacáridos con carga negativa que tienden a fijar iones
Ca2+ para formar sales insolubles.
★ Pared primaria. Es una capa más gruesa que la lámina media, formada por
microfibrillas de celulosa de 5 a 10 nm de diámetro que están dispuestas en planos y a
las que se unen moléculas de hemicelulosa. Todas estas fibrillas están inmersas en
una matriz compuesta por hemicelulosas, pectinas y proteínas.
★ Pared secundaria. Solamente está presente en algunos tipos de células. Es más
gruesa que la pared primaria y es segregada después que esta, por lo que está
adosada a la membrana plasmática. Presenta varias capas en las que las microfibrillas
de celulosa son paralelas y están dispuestas en planos superpuestos, cambiando su
orientación al pasar de un plano a otro.
Esta pared puede impregnarse de diferentes sustancias: algunas tienen naturaleza
lipídica y la hacen más impermeable, como la suberina y la cutina, lignina, sales
minerales.
 ● FUNCIONES DE LA PARED CELULAR
★ Dar soporte mecánico
★ Proporcionar la resistencia necesaria frente a los efectos de la ósmosis, originados
por la presencia de un medio hipotónico que hace que la célula tienda a hincharse y
apretarse contra el interior de la pared celular (turgescencia).
★ Proteger frente a la abrasión mecánica y frente al ataque de insectos y de
microorganismos patógenos.
★ Participar en la comunicación entre células, principalmente a través de los
plasmodesmos, por los que pasan distintos tipos de moléculas de pequeño tamaño.
★ Orientar el crecimiento de las células y de los tejidos y participar en la
diferenciación celular. Las fibras de celulosa tienen muy poca capacidad de
estiramiento, lo que unido a la presión interna de turgencia favorece el crecimiento
dirigido de la célula y del tejido en el que se encuentra.
● FORMACIÓN DE LA PARED CELULAR
La pared celular comienza a formarse como una fina lámina:
★ Las proteínas, las hemicelulosas y las pectinas son segregadas por el
AG como la
lignina o la suberina.
★ La celulosa es sintetizada directamente en la cara externa de la
membrana plasmática
La formación del fragmoplasto
Las moléculas de hemicelulosa y pectina sintetizadas en el AG
(1), junto con proteínas del RER, son transportadas en
vesículas (2), que se fusionan entre sí para formar membranas
(3) y su contenido da lugar a la lámina media (4) del
fragmoplasto (5).

Por otra parte, cada molécula de la enzima celulosa sintasa (6)

elabora una microfibrilla de celulosa (7) a medida que se
desplaza por la bicapa lipídica (8) de la membrana plasmática.

2.5 VACUOLAS
Las vacuolas de las células vegetales son unos compartimentos membranosos
que acumulan distintas clases de sustancias.
Hasta el 90 % del citoplasma y cuya membrana tiene las siguientes funciones;
★ El bombeo de iones hacia el espacio vacuolar, lo que aumenta su
concentración y favorece la entrada de agua por un proceso de ósmosis.
Esto genera una presión interna de turgencia que aporta rigidez
mecánica a las células vegetales y que se complementa con la
resistencia ofrecida por la pared celular.
★ El bombeo de protones, que hace descender el pH interno.

● FUNCIONES DE LAS VACUOLAS:

● Almacenamiento de nutrientes de sustancias de desecho.
● Regulación homeostática.
● Digestión intracelular en las vacuolas líticas.
● Defensa del organismo.
● Acumulación de pigmentos.
● Aumento del tamaño de la célula por presión de turgencia, debido a la
acumulación de agua en la vacuola.