SOBRE EL

ORIGEN DE LAS
ESPECIES
1: ESPECIACIN DE LAS ESPECIES GRACIAS AL
AISLAMIENTO GEOGRFICO Y LA DIVERGENCIA
GENTICA

Hacia el concepto de
especies
Una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos
miembros pueden reproducirse entre s, pero no pueden
reproducirse con los miembros de poblaciones pertenecientes a
otras especies. Esta definicin corresponde al concepto
biolgico de especie.
Elreservorio gnicode cada especie mantiene su integridad
gracias a la existencia de barreras biolgicas que aseguran el
aislamiento reproductivo.
Laespeciacines el proceso por el cual los grupos de
organismos que se separan geogrfica o ecolgicamente de
lapoblacinoriginal quedan aislados y se diferencian lo
suficiente como para convertirse en una nueva especie.

Hacia el concepto de especies

Losmecanismos de aislamiento reproductivo(MAR) impiden el
flujo gnico entre poblaciones pertenecientes a especies
diferentes. Los mecanismos de aislamiento precigtico son las
restricciones temporales, espaciales, conductuales o de otro
tipo, que impiden la formacin delcigoto.
Cuando los mecanismos de aislamiento precigtico no estn
consolidados,
se
pueden
producir
apareamientos
interespecficos que originan cigotos hbridos. En estos casos,
suelen operar MAR poscigticos, que impiden que los cigotos
lleguen a desarrollarse, que los hbridos alcancen el estado
adulto o provocan infertilidad en los hbridos o en sus
descendientes. Los hbridos que sobreviven suelen ser
estriles.

Hacia el concepto de especies

Losmecanismos
de
aislamiento
reproductivo
precigticos, las diferencias genticas entre un organismo y
otro impiden que se exista fecundacin, y por ende no se forme
un organismo nuevo como resultado de una relacin sexual
entre ellos. En este tipo de mecanismo, pueden operar
diversidad de barreras que llevan al aislamiento, tales como
elaislamiento geogrfico(presencia de cordilleras, lagos,
mares, montaas, desiertos, etctera), que separa a dos
poblaciones
que
eventualmente
podran
reproducirse,
separndolas en el tiempo desde lo gentico y diferencindolas
como
dos
especies
distintas.
Elaislamiento
ecolgicotambin opera sobre poblaciones que eventualmente
pueden reproducirse, de modo que dos organismos pueden no
toparse nunca en un rea compartida, ya que no viven en el
mismo hbitat (uno en el agua, otro en la tierra, por ejemplo).

Hacia el concepto de especies

Elaislamiento estacionalexiste en la forma de que 2
organismos no topen sus ciclos reproductivos ya que a pesar
de la potencialidad de cruza que puedan tener, uno lo hace
en otoo y el otro en primavera. Elaislamiento
mecnicoimpide que los gametos de ambos organismos se
junten, dada la incompatibilidad de sus estructuras
reproductivas en cuanto a tamao y forma, y finalmente
elaislamiento conductualacta como discriminador
reproductivo en la forma de incompatibilidad de ciclos y
rituales reproductivos entre los organismos.
Losmecanismos de aislamiento postcigticospermiten
la fecundacin, dada la extrema cercana entre los
organismos, por lo tanto nacer un organismo pero que,
debido a diferencias genticas vitales, no ser capaz de
engendrar hijos (organismo estril), por lo que este no
califica como especie, sino que como un hbridode 2
especies diferentes estrechamente emparentadas. Es el caso
entre la cruza de una hembra de caballo (yegua) con el
macho de un burro, lo cual permite la fecundacin originando

El proceso de
especiacin
La especiacin es el proceso mediante el cual se forman
nuevas especies a partir de especies ya existentes
Los procesos de especiacin pueden clasificarse en dos
grandes categoras:
-Especiacin por divergencia: el aislamiento reproductivo
se establece en forma gradual cuando una barrera espacial o
ecolgica interrumpe el flujo gnico entre dos grupos
originalmente pertenecientes a una misma poblacin. La
especiacin es resultado del cambio adaptativo.
-Especiacin instantnea o cuntica:el aislamiento
reproductivo se establece en forma repentina. Prevalecen
fuerzas evolutivas como la deriva gnica, que restringen
laevolucinadaptativa.

El proceso de especiacin
Hay tres modelos principales de especiacin por divergencia:
-Especiacin aloptrica:La alopatra se refiere a las poblaciones
que viven en diferentes reas geogrficas, es decir una barrera
geogrfica que divide a la poblacin original en dos o ms
poblaciones. Una vez que se interrumpe el flujo gnico, las
poblaciones se van diferenciando genticamente y pueden llegar a
hacerse tan diferentes que los individuos de una no pueden tener
descendencia con los de la otra, aunque desaparezca la barrera
geogrfica que las separaba. La aparicin de MAR es una
consecuencia secundaria de la divergencia.
-Especiacin paraptrica:ocurre entre poblaciones que se
encuentran en territorios contiguos con diferencias ecolgicas
pronuncidas y sin barreras geogrficas. Laseleccin naturalopera
de manera diferencial en cada territorio, aumentando las
diferencias genticas y favoreciendo la especiacin.
-Especiacin simptrica:ocurre en un mismo territorio y la
barrera que la origina no es geogrfica, sino ecolgica o etolgica.
Este tipo de especiacin es mas comun en las plantas. Los
individuos portadores de distintas variantes se adaptan a distintos

Representacin de diferentes modelos de especiacin por

divergencia adaptativa

Cuando la divergencia ocurre en territorios separados,

se trata de especiacin aloptrica.(b)La especiacin
paraptrica ocurre en poblaciones que divergen en
territorios adyacentes.(c)La especiacin simptrica
ocurre por la formacin de subambientes diferentes
dentro de una misma poblacin que ocupa un nico
territorio

El proceso de divergencia adaptativa que puede conducir a la

especiacin
La secuencia se inicia cuando una poblacin(a)es
fragmentada por una barrera geogrfica que la divide en dos
subpoblaciones(b), entre las que no hay flujo gnico. Si las
presiones selectivas difieren a ambos lados de la barrera,
como consecuencia del aislamiento, las subpoblaciones
tendern a diferenciarse(c). Conforme transcurre el tiempo,
ladiferenciacinir aumentando(d)de modo que, si ambas
volvieran a tomar contacto(e), no se produciran hbridos, ya
Sinespecies.
embargo,
si
la
que se han originado dos nuevas
diferenciacin
no
fuera
suficiente(f, g), al tomar
contacto
en
forma
secundaria(h)podran
producirse hbridos. En este
caso, el futuro depende de
laaptitudde los hbridos. Si la
aptitud
delhbridoresulta
superior a la de las formas
parentales, se originar una
nueva especie hbrida(i); si
resulta inferior, es probable que

El proceso de divergencia adaptativa que puede conducir a la

especiacin
Hay dos modelos principales de
especiacin instantnea:
-Especiacinperiptrica:ocurr
e cuando un pequeo nmero de
individuos
funda
una
nueva
poblacin. Si el grupo fundador es
pequeo,
puede
tener
una
configuracingenticaparticular,
no representativa de la que tena
la poblacin original. Laderiva
genticapuede
llevar
al
establecimiento al azar de nuevas
variantes
que por
conduzcan
al
-Especiacin
poliploidia:en
ocasiones, cuando se
aislamiento
cruzan dos reproductivo.
individuos pertenecientes a distintas especies, la
dotacin cromosmica se duplica como resultado de la unin de
dos gametos que no han experimentadoreduccindel nmero
cromosmico durante lameiosis. El establecimiento de la
poliploidia puede originar nuevas especies, porque en estas
condiciones los hbridos interespecficos se pueden reproducir
sexualmente entre s, pero no con las especies parentales.
Tambin se pueden originar nuevas especies a partir de la

Tres situaciones que pueden dar lugar a procesos de

especiacin cuntica periptrica
(a)Cuello de botella que provoca la reduccin drstica del
tamao poblacional.
(b)Fundacin de una poblacin aislada por migracin.
(c)Retraccin del rea de distribucin de la poblacin
central y establecimiento de pequeas poblaciones
perifricas aisladas.

Divergencia Gentica
Las diferencias a nivel gentico que pueden existir entre
poblaciones son las que llevan a la incapacidad de generar
descendencia entre ellas, o a que ni siquiera sean capaces de
llegar a la instancia reproductiva de una relacin sexual. La
informacin gentica existente en cada organismo es
moldeada por presiones selectivas procedentes desde el
entorno donde habitan los organismos; estas estn
comandadas mayoritariamente porSeleccin Natural, pero
tambin existen otras 3 fuerzas evolutivas que pueden
ocasionar divergencia (separacin) gentica entre las
poblaciones.
Lasmutacionesson
modificaciones
azarosas
en
la
informacin gentica que pueden modificar genes enteros, y
que, eventualmente lleven a la aparicin de mecanismos de
aislamiento reproductivo; laderiva gnica, proceso tambin
azaroso donde la informacin gentica es modificada ante
fenmenos abruptos como terremotos, tsunamis, erupciones
volcnicas, etctera, que no guardan relacin inmediata con

ORIGEN DE LAS
ESPECIES
2: MECANISMOS DE CONSERVACIN ENTRE LAS
ESPECIES POR AISLAMIENTO REPRODUCTIVO
(BARRERAS)

Aunque las especies son identificadas en la vida cotidiana

por su apariencia, hay algo fundamental a tener en cuenta
para su distincin:los individuos de una misma especie
son capaces de cruzarse entre s, pero no con
individuos de otras especies diferentes.
Aunque el aislamiento reproductivo es un criterio claro para
decidir si dos individuos pertenecen a la misma especie, se
dan ambigedades en la prctica por dos razones.
La primera, es que a veces no se sabe si individuos que
viven en distintas regiones pertenecen a la misma especie,
porque se desconoce si podran cruzarse.
La segundarazn se relaciona con el criterio de la evolucin
gradual:el origen de nuevas especies ocurre cuando dos
poblaciones que antes pertenecan a la misma especie,
divergen una de la otras y se convierten en dos especies
diferentes; pero el proceso es gradual, y no hay un momento
exacto en que se pueda decir que ambas poblaciones son ya
dos especies diferentes. De este modo, se dan situaciones
intermedias de divergencia.

El origen de una nueva especie implica la evolucin de

mecanismos o barreras biolgicas que impidan el
entrecruzamiento con individuos de otras especies. Las
propiedades biolgicas que impiden el apareamiento se
llamanmecanismos de aislamiento reproductivo, y se
pueden clasificar en dos grupos:
Precigticos:
aquellos
que
impiden
la
fecundacin
del
vulo,
y
que
pueden
ser
ecolgicos,
estacionales,
conductuales,
mecnicos
y
gamticos.

Postcigticos: los que interfieren en el desarrollo del

individuo o lo hacen estril, de manera que no pueda dejar
descendencia, pudiendo ser la inviabilidad y la esterilidad
de los hbridos.

1.- Aislamiento ecolgico.A veces, individuos que

ocupan el mismo territorio viven en diferentes hbitats y,
por tanto, no tienen oportunidad de cruzarse. Por ejemplo,
varias especies morfolgicamente indistinguibles del
mosquito Anopheles, que estn aisladas por sus diferentes
hbitats (aguas salobres, dulces y estancadas).

2.- Aislamiento conductual.La atraccin entre machos

y hembras, o entre gametos masculinos y femeninos, en el
caso de plantas y organismos acuticos, es necesaria para
que se produzca la unin sexual.

Entre los animales es, quiz, el ms poderoso. Por

ejemplo, existen tres especies gemelas deDrosophila,
casi indistinguibles morfolgicamente (D. serrata, D.
birchii y D. dominicana),nativas de Australia, Nueva
Guinea y Nueva Bretaa, que en muchas regiones
coexisten geogrficamente. A pesar de su semejanza
gentica y proximidad evolutiva, no existen hbridos en
la naturaleza.
La fuerza del aislamiento ecolgico entre lasespecies
gemelasha sido comprobada en el laboratorio
agrupando machos y hembras de diferentes especies.

ORIGEN DE LAS
ESPECIES
3: EVOLUCIN CONVERGENTE Y DIVERGENTE
(PATRONES)

Cuando dos poblaciones interactan

de manera tal que cada una de
ellas
representa
una
fuerza
selectiva sobre la otra, se genera lo
que conocemos como 'coevolucin'.
Este
fenmeno
se
da
muy
frecuentemente entre las plantas y
sus polinizadores, como aqu se
ilustra

En ocasionesseres
vivos
que
comparten
un
ecosistemaevoluci
onan de manera
que
elresultado
de dos especies
diferentes
es
similar, a esto lo
llamamosevoluci
n convergente,

Como por ejemplo la convergencia evolutiva de

los delfines y los tiburones. Los vegetales
tambin presentan ambos tipos de evolucin.
El Desarrollo de extremidades
forma de aleta en peces y en
acuticos, o la presencia de alas
distintos como los pjaros,

superiores en
los mamferos
en grupos muy
mariposas y

Un ejemplo de Evolucin Convergente, es el que

representan plantas muy separadas desde un punto de
vista evolutivo, como las (a) Euphorbiaceas y las (b)
Cactaceas, las que viviendo en hbitats de semejantes
caractersticas ambientales han desarrollado el mismo tipo
de adaptaciones, que las hace de apariencia muy
semejante

Por tanto, es un patrn que

ocurre cuando dos o mas
grupos de organismos con
poca relacin evolutiva entre
s, adquieren caractersticas
morfolgicas
comunes
al
adaptarse
a
ambientes
similares; como el desarrollo
de aletas para adaptarse a la
natacin.

Laevolucin divergentese refiere, no a especies, sino

arganos o estructurasconcretas de los seres vivos.
Cuando hablamos de evolucin convergente siempre
secompara estructuras y/o funcionesde especies
emparentadas para observar loscambiosproducidos por
el proceso evolutivo que ha diferenciado a dos especies.
Es
un
proceso
evolutivo en el cual, a
partir de una sola
forma ancestral, se
origina una variedad
de especies diferentes,
cada una de ellas est
adaptada
y
especializada
para
sobrevivir
en
un
hbitat particular.

Un ejemplo de Evolucin Convergente, es el que

representan plantas muy separadas desde un punto de
vista evolutivo, como las (a) Euphorbiaceas y las (b)
Cactaceas, las que viviendo en hbitats de semejantes
caractersticas ambientales han desarrollado el mismo
tipo de adaptaciones, que las hace de apariencia muy
semejante.
Un
ejemplo
es
la
radiacin adaptativa, lo
encontramos
en
el
desarrollo
de
gran
variedad de mamferos
(voladores,
nadadores,
corredores,
trepadores)
que han evolucionado a
partir de un pequeo
insectvoro
de
patas
cortas.

Los picosson un ejemplo claro de evolucin

divergente. Partiendo de unaestructura ancestral
comn, el pico del primer pjaro, han
evolucionado adaptndose adiferentes tipos de
alimentacinque ha llevado a morfologas muy
diversas para los picos.Darwinse bas en las
diferencias morfolgicas de los picos de los
pinzonespara escribir parte de su famoso libro sobre
evolucin: El origen de las especies.

ORIGEN DE LAS
ESPECIES
4: GENTICA DE LA ESPECIACIN

El estudio gentico de la especiacin se ha centrado en el

anlisis del aislamiento reproductivo, ya que bajo el
concepto biolgico de especie, el aislamiento es el factor
clave. Adems, una vez que el aislamiento se ha
completado, los siguientes procesos no formaran parte
del proceso de especiacin. Bajo esta perspectiva, el
estudio de la gentica de la especiacin debe centrarse en
los procesos que se producen durante el desarrollo de las
primeras barreras que impiden el flujo gentico.

Gen de la Especiacin
Es aquel que contribuye directamente
reproductivo entre
especies cercanamente emparentadas

al

aislamiento

Ejemplo: gen Odysseus en Drosophila

spp.
- localizado en el cromosoma X
- es un gen con Homeobox....
estos codifican protenas
que
promueven
la
transcripcin de otros genes.
Uno solo de estos genes puede
producir
una
cascada
de
reacciones y por lo tanto
regular
el
desarrollo
de
estructuras morfolgicamente
- es el responsable de la esterilidad del hbrido entre
complejas.
especies cercanas

Genes de la Especiacin
Los genes de la especiacin pueden registrar la historia
filogentica en forma ms consistente que el aislamiento
reproductivo
Genes a la Azar
Discordancia entre las especies reproductivas y las
filogenticas
Posibles causas de la discrepancia:
- retencin de polimorfismos
ancestrales
- introgresin

ORIGEN DE LAS
ESPECIES
5: PATRONES DE EVOLUCIN

Patrn de la Evolucin

Hay dos modelos para explicar la evolucin gentica de las

especies un modelo que defiende la acumulacin gradual de
muchos cambios pequeos con poca aparicin de muchos
cambios mayores
y el modelo que hace nfasis en la
aparicin repentina de pocos cambios mayores.

Patrn de la Evolucin

Modelo de la acumulacin gradual de cambios pequeos

Este modelo, conocido tambin como gradualismo , explica
la evolucin de las especies como un cambio gradual y lento
que puede tomar cientos de miles o millones de aos. La
aparicin de pequeos cambios en las especies ocurre de
manera continua hasta que los individuos que poseen estos
cambios se van aislando reproductivamente y se convierte en
especies.
Las poblaciones pueden pasar por cambios
morfolgicos considerables sin que necesariamente se aslen
reproductivamente.
La seleccin natural entre los individuos que produzcan
individuos mas idneos y que dejen ms descendientes ser
la gua principal de la evolucin.
El Archaeopterys es un ejemplo conocido de gradualismo.
Se han encontrado muchos esqueletos fosilizados de esta
especie. Se parece a un dinosaurio pequeo con dos patas;

Patrn de la Evolucin
Modelo de
- la acumulacin gradual de cambios pequeos

Si embargo, aparecen impresiones de plumas, las cuales son

caractersticas de las plumas, las cuales son caractersticas de
las aves, por lo que el Archaeopterys se clasifican como un
ave primitiva, una forma de transicin entre reptiles y aves.

Es
decir
cambian
lentamente en el tiempo
por la acumulacin de
pequeos cambios.

Patrn de la Evolucin
El gradualismo es la creencia segn la cual el cambio ocurre,
o debe ocurrir, lentamente en forma de pasos graduales. En
geologa y biologa el gradualismo se opone al catastrofismo y
el saltacionismo.
En
otras,
palabras,
se
refiere
a
la
evolucin de una
especie
en
concreto, como
la
especie
humana, que ha
evolucionado con
pequeas
mutaciones
durante un largo
perodo
de
tiempo,
mediante
la
seleccin

Patrn de la Evolucin

Modelo de la aparicin repentina de cambios mayores

Este modelo, conocido como el equilibrado punteado,
contrasta con las tesis defendidas en el gradualismo.
Establece que la evolucin de las especies es un mecanismo
relativamente rpido impulsado por un nmero pequeo de
cambios genticos en pocos genes reguladores e importantes
en el desarrollo.
Las especies siguen iguales desde el punto de vista
morfolgico durante largos periodos de tiempo; sufren
cambios morfolgicos durante periodos breves de evolucin y
permanecen sin cambios hasta que ocurra el siguiente
suceso de la evolucin.
La seleccin de las especies puede estar impulsada no
por la seleccin natural sino por la casualidad
aleatoria.

Patrn de la Evolucin
Modelo de
- la aparicin repentina de cambios mayores

La ausencia de vacos en el registro fsil es el punto de

partida para este modelo defendido por los bilogos
evolucionistas.
Algunas especies como los tiburones, las tortugas, los
onicforos son especies de las cuales los registros fsiles
muestran largos perodos de invariabilidad; la mayora de las
especies no muestran fsiles de todas las etapas de desarrollo
por las cuales pasaron; en muchos casos existen eslabones
perdidos
que no aparecen
Es
decir, muchas
especies jams.
no cambian o cambian muy poco
durante millones de aos, pero en algn momento puede
ocurrir un gran cambio, y surge una nueva especie solo en
miles de aos , en trminos de tiempos geolgicos es un
tiempo muy breve.

Patrn de la Evolucin

Cul
modelo
es
aceptado?
Como se pudo observar, ambos modelos presentan
posiciones extremas , como se observa en la imagen
siguiente; sin embargo, muchos bilogos han adoptado un
hibrido entre los dos, que considera que la seleccin
natural de especies o de individuos acta sobre una
evolucin gradual o rpida.

Patrn de la Evolucin
La teora del equilibrio puntuado es
una teora del campo de la evolucin
biolgica propuesta por Niles Eldredge y
Stephen Jay Gould en 1972.Lo especfico
de la teora del equilibrio puntuado tiene
que ver con el ritmo al que evolucionan
las especies. Segn Eldredge y Gould,
durante la mayor parte del tiempo de
existencia
de
una
especie
sta
permanecera estable o con cambios
menores
(periodos
de
estasis),
acumulndose cambio evolutivo durante
el proceso de especiacin (formacin de
una especie nueva), que sera una
especie de revolucin gentica breve en
trminos geolgicos.

Patrn de la Evolucin