These Cellamare

THSE
PRSENTE A
LUNIVERSIT BORDEAUX 1
COLE DOCTORALE DES SCIENCES
Sciences et Environnements
Par Maria CELLAMARE
POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR
SPCIALIT : cologie volutive, fonctionnelle et des communauts

N dordre : 3920
valuation de lEtat Ecologique des Plans dEau Aquitains

partir des Communauts de Producteurs Primaires
Soutenue le : 10 dcembre 2009
Devant la commission dexamen forme de :
M. Jacques HAURY
Professeur, AGROCAMPUS OUEST
Co-directeur de Thse
M. Didier ALARD
Professeur, UMR BIOdiversit, Gnes et ECOsystmes, Universit Bordeaux 1
Co-directeur de Thse
Mme Myriam BORMANS

Directrice de Recherche, CNRS, Universit de Rennes
Rapporteur
M. Jean-Bernard LACHAVANNE
Professeur, Dpartement Anthropologie et Ecologie, Universit de Genve, Suisse
Rapporteur
M. Alain DUTARTRE
Examinateur
Ingnieur de Recherche, Unit Rseaux Epuration et Qualit des Eaux, Cemagref, Bordeaux
Mme Maria LEITAO
Directrice du bureau dtudes Bi-Eau, Angers
Examinatrice
Mme Gabrielle THIEBAUT

Professeur, UMR-CNRS, Universit de Rennes I
Examinatrice
M. Michel COSTE
Directeur de Recherche Emrite, Cemagref, Bordeaux
Examinateur
Aussitt, j'ai su que je te ddierai cette thse
A Paul Capdevielle, dont ces travaux ont inspir certains des chapitres ici prsents
Seulement quand le dernier arbre aura t coup,

quand le dernier fleuve aura t pollu, quand le dernier
poisson aura t pch; alors lhomme se rendra compte quil
ne peut pas manger son argent
Proverbe Indien
REMERCIEMENTS
A lissue de ce temps dense et prcieux, pass au Cemagref devenu alors pour moi comme
un second foyer- je tiens exprimer mes profondes gratitude et reconnaissance toutes les
personnes qui ont permis le ralisation et laboutissement de cette thse.
Mes premiers remerciements sont adresss Myriam Bormans (Directrice de Recherche
lINRA, Rennes) et Jean-Bernard Lachavanne (Professeur lUniversit de Genve, Suisse),
rapporteurs de ce travail ; ainsi qu Gabrielle Thibaut (Professeur lUniversit de Rennes
I), prsidente du jury, pour avoir accept de participer au jury de thse, pour la minutieuse
relecture du manuscrit, les opportuns corrections et commentaires.
Mes remerciements vont ensuite M. Jacques Haury, M. Didier Alard et M. Alain Dutartre
pour avoir accept de diriger cette thse. A Jacques Haury, Professeur de lAgrocampus
Ouest, qui ma soutenue pendant toutes ces annes et particulirement dans la dernire ligne
droite. Merci beaucoup pour tous vos judicieux conseils. A Didier Alard, Professeur
lUniversit Bordeaux 1, que je remercie davoir accept de suivre mon travail. Ensuite, je
remercie mon responsable scientifique au Cemagref, M. Alain Dutartre, pour mavoir donn
lopportunit de raliser cette thse au sein de son quipe et de mavoir fait partager son
intrt pour les macrophytes aquatiques.
Ce travail a t ralis au sein de lunit Rseaux Epuration et Qualit des Eaux (REBX) du
Cemagref de Bordeaux. Je tiens donc remercier le chef de lunit M. Daniel Poulain, pour
son accueil et sa disponibilit. Merci Daniel pour votre coute, votre aide et vos
encouragements qui mont t dun grand secours. Philippe Duchne, Franois Delmas et
Bernard Montuelle ont, dune manire ou dune autre rendu possible la concrtisation du
projet initial de cette recherche et je les en remercie chaleureusement.
Je tiens adresser mes remerciements mes camarades et sauveteurs du terrain A
Christophe Laplace pour sa prcieuse aide dans la logistique et dans les prlvements,
compagnon navigateur, conducteur et bricoleur de gnieA Mathieu Torre, Cline Madigou,
Jerme Grange, Jenny Huppert et Sylvia Moreira pour leur disponibilit et leur GRANDE
aide, toujours avec autant de gentillesse, patience, sympathie et bonne humeurAu James
Bond des plans deau Vincentico Bertrin -merci pour ta prcieuse aide dans les
prlvements, pour ton il de lynx dans la dtection des plantes parfois imperceptibles et pour
tes conseils-Je me souviendrai toujours des moments passs avec vous tous sur ces lacs
magnifiques pendant le travail et les pauses petit et gros djeunersous le soleil ou sous la
pluie
Je remercie infiniment las chicas del labo Muriella Bonnet, Maryse Boudigues, Brigitte
Delest et Brigitte Mchin pour leur efficacit dans lanalyse de ces centaines
dchantillonset toujours avec gentillesse, sympathie et sourire
Jassocie galement ces remerciements Catuchi Ferrire et Marie-Hlne Montel pour leur
disponibilit et efficacit dans tout le traitement des aspects administratifs pas toujours
vidents et cela toujours de manire agrable et sympathique Merci aussi Jacques
Bonnet pour son travail de grande qualit facilitant la vie dun doctorant aux abois.
Je remercie galement Chantal Gardes pour sa gentillesse et sa super efficacit dans la
recherche et lobtention des livres de taxonomie sans lesquels une bonne partie de ce travail
naurait pas t possible. Je la remercie aussi de mavoir invite participer tant dactivits
extra-professionnelles et de bons moments, toujours si agrables de conversation
A Michel Coste Michi merci pour ta gnrosit, ta gentillesse et ta bonne humeur. Je
profite de ces lignes pour te remercier de mavoir accompagne et motive encore plus dans la
taxonomie de ces petits bijoux de la nature !!!
Un grand merci Maria Leito (Bureau dtudes Bi-Eau) pour mavoir accueillie dans votre
laboratoire avec autant de gentillesse et de sympathie. Merci aussi pour votre gnrosit et
pour mavoir motive, accompagne et inspire dans la rdaction de certains des articles de ce
travail. Ce fut une exprience trs enrichissante que davoir partag avec vous la passion pour
le phytoplancton !! Je voulais enfin vous remercier pour mavoir propos de participer
lIAP. Ce merveilleux voyage dans le mystique Isral ma permis de faire les rencontres les
plus incroyables dont tout algologue rve !!
Merci Anne Marie pour ta sympathie, ta gentillesse et ton amitiet pour ces journes
passes chez Bi-Eau pleines de bonne humeur et gourmandise
Merci galement au Professeur Jiri Komrek (Institute of Botany, Czech Republic) pour la
vrification taxonomique des cyanobactries exotiques. Je remercie galement Luigi NaselliFlores (Universit di Palermo, Italy) et Jean Pierre Descy (Universit de Namur, Belgique)
pour ses commentaires opportuns de certains articles de ce travail.
Paula de Tezanos Pinto, gracias por tu mirada virgen , tus comentarios, sugerencias y sobre
todo tu amistad que fueron muy importantes en esta ltima etapa de la redaccin A Melina
Devercelli, un milln de gracias por tus buenos consejos y tu apoyo en ste ltimo ao
A Bernard Dubos du Centre de recherches et d'tudes scientifiques de Sanguinet (CRESS),
merci beaucoup pour les prcieux lments historiques (chantillons, bibliographie) que tu as
apports et qui ont aid dmasquer plusieurs des incognitos de ce travail, plus
particulirement des algues exotiques.merci aussi pour ta sympathie, disponibilit et
gentillesse A Cline Debailleul (SAGE- Lacs Mdocains) pour ta disponibilit et les
rfrences bibliographiques fournies.
Je remercie galement Claude Feign (Parc Ornithologique du Teich) et Herv Morin
(Groupe Grimaud) pour les informations ornithologiques fournies. Merci aussi Luc Ector
pour les rfrences bibliographiques envoyes
Merci toutes les personnes qui ont contribu faire de ce sjour au Cemagref un important
souvenir : Monique Bijou , Patu, Maryse Desenlis, Christine Poudenx, Marie-Pierre, Jean
Louis Keller, Frank Bouin Francesco , Brigitte Debacq, Franois Guillon, Jean Marie
Boudigues, Franois Renaudie, Christian Chauvin, les magiciens informatiques Max
Caupenne et Gillutus aux stagiaires de passage (Najmeh, Laura) et celle que jai eu le
plaisir d encadrer (Fleur) mon camarade de bureau Timi mes copains TERfins
You, Gg, Trang ma partenaire des pirouettes rollistiques Delphine A Petrushka and
Tata Elo, I dont know if I will find another green hatanyway it will be never the same
Je profite de cette occasion pour manifester ma gratitude mes amis : Flori Delrue, Julietica
Tison-Rosebery, ma trs stricte profesora de franais et ditrice en chef Soizicus,
Emilutris Breugnot, Seb Boutry, Nico Mazzella avec 2 z, Fleur de tiar Vaituski Votre
soutien a t trs important pendant ces annes de thse y compris la fin de cette aventure.
Un milliard de merci ne suffirait pasvotre amiti a t et continue dtre une des choses les
plus prcieuses que je garde avec moi
A Anne Rolland et Caroline Renaersmerci de vos appui et soutien toutes les tapes de
cette thseje suis heureuse que notre amiti se soit maintenue depuis nos annes
chtelains
A ma famille des deux cots de lAtlantique qui tant aussi loin ma soutenue de si prs.
ma famille en France, Danielle et Michel, qui mont encourage pendant ces longues annes
dtudeMerci Danielle davoir pris le temps et davoir eu la patience de corriger ce
manuscrit si minutieusement. A Stphane
Quelquun disait que le bonheur nest pas une gare darrive mais une faon de voyagerje
suppose quaujourdhui le train sest arrt dans un endroit magnifique o est-elle la
prochaine gare ?
RSUM
En raison de leur importante capacit de rponse aux changements environnementaux, les

producteurs primaires sont depuis longtemps utiliss comme indicateurs biologiques de la qualit
des milieux aquatiques. La Directive Cadre Europenne sur lEau (2000/60/CE) prconise ainsi
lutilisation du phytoplancton, du phytobenthos et des macrophytes afin de mesurer ltat
cologique des cosystmes lacustres.
Dans cette tude, ces trois compartiments ont t utiliss pour dterminer ltat
cologique de cinq lacs localiss dans la rgion Aquitaine (Sud-Ouest de la France), lacs ayant la
particularit de prsenter des niveaux trophiques diffrents.
Les rsultats ont montr quau niveau intra-lac la composition floristique dpend
fortement des variables physiques dans la plupart des systmes tandis quau niveau inter-lac
celle-ci dpend du niveau trophique.
Le phytoplancton sest rvl tre lindicateur de qualit le plus performant et le seul
utilisable dans les eaux ouvertes, et le plus prcis dans les systmes o les macrophytes
submergs
taient
absents.
Cependant,
dans
les
lacs
humiques,
les
assemblages
phytoplanctoniques semblent rpondre davantage la turbidit et aux brassages frquents de la

colonne deau quaux nutriments. Dans de telles conditions, afin de mieux caractriser la qualit
de leau, lutilisation complmentaire du phytobenthos et des macrophytes se rvle plus
pertinente.
En conclusion, considrant les trois compartiments biologiques, la prsente tude permet
une approche complmentaire de ltat cologique des systmes lacustres. Certaines des
mthodes appliques ici reprsentent un outil potentiel de dtermination de la qualit de leau
selon les exigences de la DCE, mais elles ncessitent dtre affines pour une meilleure
valuation de ltat cologique des lacs franais. Une attention particulire a t porte aux taxa
exotiques observs dans ces lacs temprs, et cet aspect doit tre pris en considration lors de
lvaluation cologique. En effet, ces espces sensiblement avantages par les consquences du
changement climatique, peuvent altrer la structure et le fonctionnement des cosystmes
aquatiques en place, et aboutir une perte de diversit.
Mots-cls : phytoplancton, phytobenthos, macrophytes, bioindicateur, lacs, groupes fonctionnels,

espces exotiques, cume, tat trophique, tat cologique, DCE.
ABSTRACT
Due to their important ability to respond to environmental changes, primary producers

have been used for a long time as biological indicators of water quality. The Water
Framework Directive (2000/60/EC) recommends the use of the phytoplankton, phytobenthos
(diatoms) and macrophytes in the ecological status assessment of lakes.
In this study, these three compartments have been used to determine the ecological
status of five lakes located in the Aquitaine region (southwest of France) with different
trophic status.
The results showed that within lakes, the floristic composition in most of the systems
strongly depends on physical parameters whereas among lakes it depends on the trophic
status.
The phytoplankton proved to be the most powerful indicator of quality in open-water
areas as well as in systems where submerged macrophytes are absent. However, in the humic
lakes, the phytoplankton assemblages seem to respond more to turbidity and mixing than to
nutrient load. Under such conditions, water quality could be underestimated and the
complementary use of phytobenthos and macrophytes appears more appropriated.
In conclusion, considering the three biological elements, the present study allows a
complementary approach of the ecological status of the lakes. Some of the methods applied
here represent a potential tool for the assessment of the ecological status in the context of
WFD, but they need to be refined to assess more properly the ecological status of French
lakes. A special attention was paid to exotic taxa observed in these temperate lakes, and this
aspect must be taken into account in the ecological assessment. Indeed, these species favoured
by the consequences of the climate change, can modify the structure and functioning of the
aquatic ecosystems, and lead to a loss of diversity.
Keywords: phytoplankton, phytobenthos, macrophytes, bioindicator, lakes, functional

groups, exotic taxa, scum, trophic status, ecological status, WFD.
TABLE DES MATIERES
Chapitre 1 ...............................................................................................................19
Introduction .............................................................................................................19
Les producteurs primaires et ltat cologique des plans deau............................19
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
Le compartiment biologiqueindicateur de qualit du milieu ...............................21

Les producteurs primaires et leur environnement....................................................22
1.2.1.1 Le phytoplancton................................................................................................22
1.2.1.2 Les macrophytes aquatiques...............................................................................26
Les producteurs primaires et la bioindication...........................................................28
1.3.1.1 Le phytoplancton................................................................................................28
1.3.1.2 Le phytobenthos .................................................................................................28
1.3.1.3 Les macrophytes aquatiques...............................................................................29
Les producteurs primaires et ltat cologique dfinie par la DCE ........................29
Les corgions selon la DCE........................................................................................31
Les espces exotiques dans les lacs : quel impact sur ltat cologique ?................32
Chapitre 2 ...............................................................................................................37
Aspects mthodologiques ........................................................................................37
2.1
Les plans deau aquitains : lacs ou tangs ?...............................................................39
2.2
Les sites dtude............................................................................................................40
2.2.1
Prsentation du site dtude................................................................................... 40
2.2.2
Origine des plans deau ......................................................................................... 43
2.2.3
Les plans deau...................................................................................................... 44
2.2.3.1 Hourtin-Carcans .................................................................................................45
2.2.3.2 Lacanau ..............................................................................................................46
2.2.3.3 Cazaux-Sanguinet...............................................................................................46
2.2.3.4 Parentis-Biscarrosse ...........................................................................................48
2.2.3.5 Soustons .............................................................................................................49
2.3
Matriels et Mthodes ..................................................................................................51
2.3.1
Descripteurs biotiques ........................................................................................... 51
2.3.1.1 Phytoplancton.....................................................................................................51
2.3.1.2 Phytobenthos (diatomes) ..................................................................................56
2.3.1.3 Macrophytes .......................................................................................................58
2.3.2
Descripteurs abiotiques ......................................................................................... 62
2.3.2.1 Dans leau...........................................................................................................62
2.3.2.2 Dans le sdiment ................................................................................................66
2.3.3
Traitement statistique des donnes floristiques et environnementales.................. 72
2.3.3.1 Analyses multivaries ........................................................................................72
2.3.3.2 Classifications Ascendantes Hirarchiques (CAH)............................................73
Chapitre 3 ...............................................................................................................75
Bilan physico-chimique de leau et des sdiments des lacs aquitains...................75
3.1
3.2
3.3
Caractristiques thermiques .......................................................................................77

Etat trophique...............................................................................................................77
Caractrisation des sdiments.....................................................................................89
Chapitre 4 ...............................................................................................................92
Le phytoplancton des lacs aquitains.......................................................................92
4.1
Etat des connaissances .................................................................................................94
4.2
Succession saisonnire et tat trophique ....................................................................94
4.2.1
Introduction ........................................................................................................... 94
4.2.2
Mthodologie ........................................................................................................ 96
4.2.3
Rsultats et Discussion.......................................................................................... 97
4.2.3.1 Le phytoplancton entre les lacs ..........................................................................97
4.2.3.2 La biomasse phytoplanctonique spcifique et lenvironnement des lacs...........99
4.3
Une approche fonctionnelle .......................................................................................119
4.3.1
Introduction ......................................................................................................... 119
4.3.2
Mthodologie ...................................................................................................... 120
4.3.3
Larticle central ................................................................................................... 120
4.3.3.1 Rsum de larticle en franais ........................................................................120
4.3.3.2 Article: Phytoplankton functional succession and diversity in lakes subject to
exotic algae invasion ........................................................................................................124
Chapitre 5 .............................................................................................................157
Le phytoplancton exotique des lacs aquitains......................................................157
5.1
Prambule ...................................................................................................................159
5.2
Mthodologie...............................................................................................................159
5.3
Principaux rsultats ...................................................................................................159
5.4
Larticle central ..........................................................................................................164
5.4.1
Rsum de larticle en franais ........................................................................... 164
5.4.2
Article : Tropical phytoplankton taxa in Aquitaine lakes (France)..................... 166
Chapitre 6 .............................................................................................................185
Les cumes dans les lacs aquitains : une origine vgtale ?...............................185
6.1
6.2
6.3
6.4
Introduction ................................................................................................................187
Mthodologie...............................................................................................................188
Rsultats ......................................................................................................................189
Discussion....................................................................................................................190
Chapitre 7 .............................................................................................................195
Les macrophytes aquatiques des lacs aquitains : Une approche lchelle
locale ......................................................................................................................195
7.1
Etat des connaissances ...............................................................................................197
7.2
Les assemblages des rives Ouest et Est.....................................................................197
7.2.1
Rive Ouest ........................................................................................................... 199
7.2.2
Rive Est ............................................................................................................... 199
7.3
Limportance cologique des macrophytes aquatiques ..........................................200
7.4
Les espces exotiques .................................................................................................203
7.5
Les macrophytes et lenvironnement........................................................................209
7.5.1
Larticle central ................................................................................................... 209
7.5.1.1 Rsum de larticle en franais ........................................................................209
7.5.1.2 Article: Aquatic macrophytes in five coastal Atlantic French lakes with
different physical disturbances and trophic status............................................................211
Chapitre 8 .............................................................................................................239
Les producteurs primaires comme indicateurs de ltat trophique et cologique
des lacs aquitains...................................................................................................239
8.1
Prambule ...................................................................................................................241
8.2
Larticle central ..........................................................................................................242
8.2.1
Rsum de larticle en franais ........................................................................... 242
8.2.2
Article: Ecological assessment of French Atlantic lakes based on phytoplankton,
phytobenthos and macrophytes ........................................................................................... 243
Chapitre 9 .............................................................................................................282
Discussion gnrale et Conclusions - Perspectives..............................................282
9.1
9.2
Discussion et Conclusions ..........................................................................................284

Perspectives.................................................................................................................291
Rfrences Bibliographiques ................................................................................293
LISTE DES FIGURES

Figure 1. Classes algales et leurs caractristiques principales bases sur des aspects
morphologiques et cytologiques (Photos diatomes : Michel COSTE (Cemagref, Bordeaux) et
Elisabeth SELLIER (CREMEM, Talence) prises au MEB ; les autres images :
http://protist.i.hosei.ac.jp. Caractristiques des classes algales daprs Van Den Hoek et al.
(1995a,b) ; John et al. (2003), Reynolds (2006) et Rolland (2009). ........................................ 23
Figure 2. Types comorphologiques de macrophytes (a-b : hydrophytes, c-d : hlophytes, e-f :
amphiphytes). ........................................................................................................................... 27
Figure 3. Localisation des cinq plans d'eau tudis (Source carte : Google). .......................... 41
Figure 4. Carte bathymtrique du lac de Hourtin-Carcans (Source : SIAEBVELG et
laboratoire UMR 5805 EPOC, Universit de Bordeaux 1 ; juin 2005).................................... 42
Figure 5. Lac dHourtin-Carcans (Source carte : http://earth.google.fr).................................. 45
Figure 6. Lac de Lacanau (Source carte : http://earth.google.fr). ............................................ 46
Figure 7. Lac de Cazaux-Sanguinet (Source carte : http://earth.google.fr).............................. 47
Figure 8. Lac de Parentis-Biscarrosse (Source carte : http://earth.google.fr). ......................... 49
Figure 9. Etang de Soustons (Source carte : http://earth.google.fr). ........................................ 50
Figure 10. Schma des prlvements des trois compartiments de producteurs primaires dans
chacun des 5 lacs pendant la priode dtude. ......................................................................... 51
Figure 11. Pompe utilise pour les prlvements deau dans la zone profonde des lacs. ........ 52
Figure 12. Sites de prlvement des chantillons de phytoplancton et deau dans les 5 lacs
(A= Zone central, B= Rive Est, C= Rive Ouest)...................................................................... 54
Figure 13. Chambre de sdimentation de phytoplancton ......................................................... 55
Figure 14. Microscope invers utilis lors des analyses du phytoplancton. ............................ 55
Figure 15. Localisation des stations de prlvement des macrophytes dans les rives Est et
Ouest des lacs dHourtin (A), Lacanau (B), Cazaux (C), Parentis (D) et Soustons (E) (Bonnin,
2007)......................................................................................................................................... 58
Figure 16. Schma dune unit dobservation (Dutartre et Bertrin, 2007). ............................. 59
Figure 17. Rteau utilis pour prlever les macrophytes (sur cet exemple, on prendrait le
coefficient de 3)........................................................................................................................ 60
Figure 18. Sondes WTW et disque de Secchi. ......................................................................... 62
Figure 19. Benne Van Veen ..................................................................................................... 66
Figure 20. Evolution temporelle du phosphore total (PT), de la chlorophylle a (chl a), de la
transparence (Secchi), du carbone organique dissous (COD) et de nitrates (NO-3) dans les cinq
lacs tudis entre Mai 2006 et Novembre 2007. ...................................................................... 84
Figure 21. Profils verticaux de plusieurs paramtres mesurs dans la zone de profondeur
maximale du lac dHourtin entre le Printemps 2006 et lHiver 2007. ..................................... 85
maximale du lac de Lacanau entre le Printemps 2006 et lHiver 2007.................................... 86
maximale du lac de Cazaux entre le Printemps 2006 et lHiver 2007. .................................... 87
maximale du lac de Parentis entre le Printemps 2006 et lHiver 2007. ................................... 88
Figure 25. Granulomtrie des sdiments dans les trois stations des cinq lacs aquitains tudis.
.................................................................................................................................................. 90
Figure 26. Concentrations dazote Kjeldhal et de phosphore total (mgkg-1 de poids sec) dans
les sdiments des trois stations tudies dans les cinq lacs aquitains (H: Hourtin, L: Lacanau;
C: Cazaux, P: Parentis, S: Soustons)........................................................................................ 91
Figure 27. Classification ascendante hirarchique ralise sur la base des similitudes entre les
assemblages phytoplanctoniques des 5 lacs tudis entre Mai 2006 et Novembre 2007. H:
Hourtin (), L: Lacanau (); C: Cazaux (), P: Parentis (), S: Soustons (); S : Printemps,
Su : Et, A : Automne, W : Hiver. Seuls les taxons prsentant une biomasse relative 2% dans
au moins un des chantillons ont t considrs. ..................................................................... 98
Figure 28. Analyse en composantes principales (ACP) des variables environnementales dans
les cinq lacs pendant la priode Printemps/2006 Automne/2007 (lgende des prlvements :
H: Hourtin, L: Lacanau; C: Cazaux, P: Parentis, S: Soustons ; P : Printemps, E : Et, A :
Automne, H : Hiver ; 06 : 2006, 07 : 2007). En rouge les variables environnementales........ 99
Figure 29. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac de Cazaux pendant
la priode Printemps/2006 Automne/2007.......................................................................... 102
Figure 30. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac de Parentis
pendant la priode Printemps/2006 Automne/2007. ........................................................... 107
Figure 31. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac dHourtin pendant
la priode Printemps/2006 Automne/2007.......................................................................... 110
Figure 32. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac de Lacanau
Figure 33. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac de Soustons
Figure 34. Analyse en composantes principales (ACP) du phytoplancton (a) et des variables
environnementales (b) dans le lac de Soustons pendant la priode Printemps/2006
Automne/2007 (P : printemps ; E : Et, A : Automne, H : Hiver ; 06 : 2006, 07 : 2007).
Abrviations : Aphanizomenon gracile (APH GRA), Aulacoseira ambigua (AUL AMB),
Cylindrospermopsis raciborskii (CYL RAC), Cryptomonas spp. (CRY SPP), Fragilaria
nanana (FRA NAN), Cyanonephron styloides (CYA STY), Mallomonas lefevriana (MAL
LEF), Nitzschia intermedia (NIT INT), Peridiniales (PER SP), Romeria elegans (ROM ELE),
Scenedesmus opoliensis (SCE OPO), S. quadricauda (SCE QUA), Staurastrum chaetoceras
(STA CHA), Staurosira construens (STA CON), Ulnaria biceps (ULN BIC), Ulnaria ulna
(ULN ULN)............................................................................................................................ 117
Figure 35. Biomasse et abondance relatives (%) des espces phytoplanctoniques dominantes
dans le lac dHourtin en t 2006........................................................................................... 160
dans le lac de Lacanau au printemps 2007. ............................................................................ 161
dans le lac de Soustons en automne 2006. ............................................................................. 161
Figure 38. Voies migratoires pour les oiseaux deau (Observatoire National de la Faune
Sauvage et de ses Habitats, 2005). ......................................................................................... 162
Figure 39. Espces doiseaux migrateurs prsents dans les lacs aquitains. ........................... 163
Figure 40. Cyanobactries exotiques identifies dans les lacs aquitains pourvues dune
enveloppe mucilagineuse. ...................................................................................................... 163
Figure 41. Formation dcume dans la zone de turbulences et sur les plages de la cte
franaise Le Portel (ab) et Audresselles (cd) (Kesaulya et al., 2008).......................... 191
Figure 42. Ecume prsente sur la rive Est des lacs dHourtin (a-c) et Lacanau (d). .............. 193
Figure 43. Microalgues identifies dans lcume prleve dans les lacs dHourtin et Lacanau.
a) Planktolyngbya microspira, b) P. circumcreta, c) P. limnetica, d) Chroococcus minutus, e)
Navicula radiosa, f) Tabellaria flocculosa. Toutes les photos ont t prises sous microscope
invers, lexception de e) qui a t prise sous MEB............................................................ 193
Figure 44. Taux de points-contacts coloniss des rives Ouest et Est du lac dHourtin pendant
la priode estivale 2006-2007. ............................................................................................... 206
Figure 45. Taux de points-contacts coloniss des rives Ouest et Est du lac de Lacanau pendant
Figure 46. Taux de points-contacts coloniss des rives Ouest et Est du lac de Cazaux pendant
Figure 47. Taux de points-contacts coloniss des rives Ouest et Est du lac de Parentis pendant
LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1. Conditions tablies par la Directive Cadre Europenne (Annexe V) pour
dterminer ltat cologique des lacs en utilisant les lments de qualit biologique (Moss et
al., 2003; Nixdorf et al., 2008). ................................................................................................ 30
Tableau 2. Ecorgions selon les Groupes dIntercalibration Gographiques (GIGs). Pour la
typologie GIG (L= Lac, AL= Alpin, A= Atlantique, CB= Central-Baltique, N= Nord). ........ 32
Tableau 3. Indice dabondance par taxon lors dun prlvement au rteau sur un profil
perpendiculaire (Dutartre et Bertrin, 2007).............................................................................. 60
Tableau 4. Valeurs limites du systme de classification trophique des eaux selon lO.C.D.E.
(1982). ...................................................................................................................................... 63
Tableau 5. Synthse des mthodes et appareils employs dans cette tude............................. 68
Tableau 6. Caractristiques gnrales des lacs aquitains tudis............................................. 70
Tableau 7. Etat trophique des lacs aquitains en 2007 selon les critres de lO.C.D.E. (1982).77
Tableau 8. Traits caractristiques des diffrents groupes fonctionnels (Reynolds, 2006). .... 122
Tableau 9. Composition osidique aprs purification des exopolysaccharides identifis dans
lcume prleve la surface de leau du lac dHourtin le 19/05/2008 (analyse ralise par le
laboratoire Polymaris Biotechnology, Morlaix)..................................................................... 190
Tableau 10. Liste des macrophytes aquatiques identifies dans les rlevs des rives et des
profils des cinq lacs. C: Cazaux; P: Parentis; H: Hourtin; L: Lacanau; S: Soustons. ............ 198
Tableau 11. Origine des espces exotiques et date des premires observations dans les lacs
aquitains considrs dans cette tude. .................................................................................... 204
Tableau 12. Indices dvaluation de ltat trophique et cologique utilisant les diffrents
compartiments biologiques pris en compte dans cette tude. ................................................ 241
Chapitre 1.
Introduction
Les producteurs primaires et ltat
cologique des plans deau
Chapitre 1
1.1
Introduction
Le compartiment biologiqueindicateur de qualit du milieu
Lactivit humaine a altr le paysage pendant des sicles, ayant pour rsultat une
perte substantielle dhabitat et de diversit aquatique (Young et al., 2005). Les pressions
environnementales grande chelle, telles que lagriculture, les sources de pollutions
ponctuelles ou non, le changement climatique, les modifications dans lutilisation des terrains
dans lespace et dans le temps sont autant de facteurs qui ncessitent dtre pris en compte de
manire cumulative pour lvaluation du stress et de son impact (Dziock et al., 2006;
Cabecinha et al., 2009).
Les communauts biologiques sont dimportantes sentinelles des conditions

environnementales, puisquelles sont plus sensibles aux effets combins de plusieurs facteurs
de stress qu un seul. Elles sont capables dintgrer les impacts cumuls qui ne seraient pas
dtects d'une autre manire ou seraient sous-estims (e.g. dgradation d'habitat, niveaux
fortement variables de contamination dus une pollution ponctuelle ou chronique)
(Cabecinha et al., 2009). Ainsi, quel que soit le stress physique, chimique ou biologique
impos un systme aquatique, ces perturbations vont manifester leur impact sur les
organismes vivant dans cet cosystme. La sant dun systme aquatique est affecte quand sa
capacit dabsorber un stress est dpasse. Ce concept suggre que la qualit de
lenvironnement peut tre value travers le suivi biologique en utilisant les organismes
vivants comme outil de diagnostic (Dokulil, 2003).
Le besoin croissant danalyser ltat actuel des cosystmes, de surveiller et

danticiper leur taux de changement a provoqu une demande dtudes qui explorent les
rapports entre les espces et lenvironnement afin dvaluer et de prdire des changements
sous influence anthropognique. En sappuyant sur cette longue tradition dutilisation des
organismes dans les programmes de surveillance et dvaluation, la Commission Europenne
a publi une directive prconisant lutilisation de diffrents groupes dorganismes pour
surveiller lintgrit des eaux continentales et des rgions ctires. La Directive Cadre
Europenne sur lEau (DCE-2000/60/EC) retient lutilisation soit ensemble, soit sparment,
de diffrents groupes dorganismes tels que le phytoplancton, le phytobenthos (le plus
souvent les diatomes), les macrophytes, les invertbrs benthiques et les poissons, pour
mesurer ltat cologique des cosystmes aquatiques (Cabecinha et al., 2009).
21
Chapitre 1
1.2
Introduction
Les producteurs primaires et leur environnement
Parmi les lments biologiques considrs dans le cadre de la DCE, les producteurs
primaires reprsents par le phytoplancton, le phytobenthos et les macrophytes, constituent le
premier maillon du rseau trophique. Les modifications de leur abondance et de leur
composition spcifiques vont donc affecter les niveaux suprieurs du rseau. Les facteurs
impliqus dans la structuration des assemblages de producteurs primaires rsultent de la
relation entre les paramtres chimiques (azote, phosphore) et physiques (temprature, lumire,
turbulence) et les facteurs biologiques intrinsques et extrinsques (croissance, parasitisme,
prdation et comptition) (Townsend, 1989; Naselli-Flores, 2000). Cependant, ces
compartiments
autotrophes
vont
avoir
une
rponse
diffrente
aux
changements
environnementaux du point de vue spatial et temporel.

1.2.1.1
Le phytoplancton
Le plancton vgtal ou phytoplancton (phyto = plante, plancton = errante) est constitu

dorganismes microscopiques (0.2 m 2 mm) exposs aux mouvements passifs occasionns
par le vent et le courant. Ils sont en suspension dans les couches superficielles des ocans et
des milieux dulaquicoles (lacs, rivires), principalement dans la zone euphotique. Le
phytoplancton ne reprsente qu1% de la biomasse d'organismes photosynthtiques sur la
plante mais assure 40% de la production primaire annuelle (Chisholm, 1995). Le premier
niveau de classification est bas sur les pigments photosynthtiques, les produits de rserve et
leur localisation cytoplasmique, ainsi que leur niveau de complexit intracellulaire. Plus
communment dautres critres tels que la reproduction, la nature du squelette, la
mobilitpermettent de ranger les algues en plusieurs classes telles que : les Cyanophyces
ou cyanobactries, les Chlorophyces, les Diatomophyces ou Bacillariophyces, les
Dinophyces, les Cryptophyces et les Chrysophyces (Figure 1), entre autres.
Dans les latitudes tempres, le phytoplancton prsente des changements significatifs

au cours de lanne. Cette variation en termes de composition et dabondance est connue
comme succession saisonnire et a t largement dveloppe dans le modle PEG
(Plankton Ecology Group) par Sommer et al. (1986). Ce modle est le rsultat de plusieurs
annes de discussion entre une trentaine dcologistes planctoniques et est bas sur la
squence saisonnire en 24 tapes observes dans 24 lacs. Cette squence peut tre rsume
comme suit (Padisk, 2005 in Rolland, 2009) :
22
Chapitre 1
Introduction
Les Cyanophyces ou cyanobactries
Pigments : chlorophylle a ; phycobilines (phycocyanine,
allophycocyanine, phycoerythrine)
Substances de rserve : glycogne, cyanophycine
Paroi cellulaire : peptidoglycane
Morphologie : unicellulaire, coloniale, filamenteuse
Reproduction : asexue (fission binaire, fragmentation)
Les Chlorophyces ou algues vertes

Pigments : chlorophylles : a et b ; xanthophylles : luteine,
violaxanthine
Substances de rserve : amidon intraplastidial
Paroi cellulaire : principalement cellulose
Morphologie : unicellulaire, coloniale, filamenteuse, cnobiale,
formes avec ou sans flagelles
Reproduction : asexue (fission binaire) et sexue (isogamie,
anisogamie et oogamie)
Les Bacillariophyces ou diatomes

Pigments : chlorophylles : a, c1, c2 et c3 ; xanthophylles :
fucoxanthine, diatoxanthine, diadinoxanthine
Substances de rserve : chrysolaminarine, lipides
Paroi cellulaire : siliceuse ornemente (frustule)
Morphologie : penne (symtrie bilatrale) ou centrique
(symtrie radiale)
Reproduction : asexue (division cellulaire) et sexue
(oogamie chez les centriques, isogamie chez les pennes)
Les Chrysophyces ou algues dores

Pigments : chlorophylles : a, c1 et c2 ; xanthophylles :
fucoxanthine
Substances de rserve : chrysolaminarine, lipides
Paroi cellulaire : cailles de silice et cellulose
Morphologie :
unicellulaire
ou
coloniale
(rarement
filamenteuse), cellules nues ou enveloppes par une
structure protectrice (lorique), 1 ou 2 flagelles
Reproduction : asexue (fission binaire, zoosporulation) et
sexue (isogamie)
Les Dinophyces ou dinoflagells

Pigments : chlorophylles : a et c2 ; xanthophylles : peridine,
diadinoxanthine
Substances de rserve : amidon, lipides
Paroi cellulaire : si prsente, constitue de cellulose
Morphologie : principalement unicellulaire, cellules nues ou
renforces par des plaques polygonales, avec 2 flagelles
perpendiculaires
Reproduction :
asexue
(fission
binaire,
formation
daplanospores) et sexue (isogamie, anisogamie)
Les Cryptophyces
Pigments : chlorophylles : a et c2 ; phycobilines :
phycocyanine, phycoerythrine
Substances de rserve : amidon extraplastidial
Paroi cellulaire : gnralement absente
Morphologie : cellules nues, ovales et aplaties, avec 2
flagelles ingaux
Reproduction : principalement asexue (fission binaire)
Figure 1. Classes algales et leurs caractristiques principales bases sur des aspects
morphologiques et cytologiques (Photos diatomes : Michel COSTE (Cemagref, Bordeaux) et
Elisabeth SELLIER (CREMEM, Talence) prises au MEB ; les autres images :
http://protist.i.hosei.ac.jp. Caractristiques des classes algales daprs Van Den Hoek et al.
(1995a,b) ; John et al. (2003), Reynolds (2006) et Rolland (2009).
23
Chapitre 1
Introduction
(1) Vers la fin de lhiver, la disponibilit en lments nutritifs rsultant du brassage et de

laugmentation de lintensit lumineuse favorise la croissance du phytoplancton
(essentiellement les diatomes et les Cryptophyces).
(2-4) Cette communaut est alors broute par le zooplancton herbivore (dabord les espces
temps de gnration court puis les espces croissance plus lente), qui devient abondant grce
une forte fcondit favorise par la forte biomasse dalgues comestibles. Ceci continue
jusqu ce que le taux de filtration de la communaut zooplanctonique et sa biomasse
excdent le taux de reproduction du phytoplancton.
(5) A cause du broutage par le zooplancton, la biomasse du phytoplancton diminue
rapidement jusqu de trs faibles concentrations. Cest ainsi quune phase dite des eaux
claires se met en place et persiste jusqu ce que des espces algales non consommables
apparaissent en quantit suffisante. Les lments nutritifs sont reminraliss via le broutage et
sont accumuls durant la phase des eaux claires.
(6-7) La limitation de la ressource nutritive et la prdation piscicole acclrent le dclin des
populations zooplanctoniques herbivores.
(8) La pression de broutage tant alors rduite, une communaut phytoplanctonique estivale
commence crotre. La composition du phytoplancton devient complexe du fait de
laugmentation de la richesse spcifique et de la diversit fonctionnelle alliant de petites
espces consommables et de plus grandes espces moins consommables.
(9-13) Lappauvrissement en nutriments ralentit alors la croissance des algues consommables.
La composition phytoplanctonique soriente vers une dominance des taxons qui utilisent les
concentrations de phosphore leves dans lhypolimnion (dinoflagells) ou qui fixent lazote
atmosphrique (cyanobactries htrocystes), tandis que les diatomes sont limites par les
faibles concentrations en silice.
(14-16) Les grandes espces de crustacs herbivores sont remplaces par de plus petites
formes et par des rotifres qui sont moins vulnrables la prdation par les poissons et sont
moins affects par les problmes mcaniques de leur appareil de filtration (le colmatage
notamment) en prsence dalgues non consommables.
(17) La priode des successions prend fin avec les modifications environnementales dordre
physique incluant laugmentation de la profondeur de mlange, qui va de pair avec la
diminution de la quantit dnergie solaire reue par les cellules malgr lenrichissement en
nutriments.
(18-20) De grandes espces non consommables et des diatomes apparaissent alors,
accompagnes par de petites espces consommables. La rduction automnale de la pression
24
Chapitre 1
Introduction
de prdation par les poissons permet le dveloppement dune communaut zooplanctonique

constitue de grandes espces.
(21-22) La rduction de la photopriode et de lintensit lumineuse entrane une baisse de la
production primaire et un dsquilibre entre croissance et mortalit. La biomasse du
phytoplancton diminue alors pour atteindre son minimum hivernal, suivi par un dclin de la
biomasse zooplanctonique herbivore.
(23-24) Certaines espces de zooplancton produisent des ufs de rsistance. Les cyclopodes
sortent de leur diapause et contribuent au renforcement des populations zooplanctoniques
hivernales.
Cependant, ce modle ne semble pas appropri pour tous les lacs. Par exemple, dans
les lacs peu profonds la phase deaux claires est rarement observe (Olrik, 1994). Dans les
lacs extrmement eutrophes, les cyanobactries dominent souvent le phytoplancton en t
(Bartram et al., 1999) mais peuvent cependant se maintenir tout au long de lanne. Ainsi,
chaque type de lac, en combinaison avec les cycles saisonniers et les principales variables
environnementales, fournit des scenarii comptitifs permettant lespce la mieux adapte
de dominer dans certaines priodes de la succession (Padisk et al., 2006). Dans ces
situations, les assemblages de phytoplancton partagent des attributs particuliers en rponse
aux mmes facteurs saisonniers ou environnementaux (Reynolds, 2006). Partant de ce
principe, Reynolds et al. (2002) ont propos un schma de classification prenant en compte
les similitudes morphologiques, physiologiques et cologiques des espces du phytoplancton
en les plaant dans des groupes fonctionnels identifis par des caractres alphanumriques. Ce
systme permet de classifier les algues planctoniques selon leurs tolrance et sensibilit la
lumire, aux nutriments, aux facteurs physiques (mlange, coulement) et aux pertes
(sdimentation, prdation). Plusieurs tudes ont montr les potentialits explicatives et
prdictives des groupes fonctionnels pour dcrire les caractristiques abiotiques des
environnements o ils se trouvent (Naselli-Flores, 1998, 2000; Kruk et al., 2002; NaselliFlores et Barone, 2003; Nixdorf et al., 2003; Padisk et al., 2003b; Devercelli, 2006; de
Tezanos Pinto et al., 2007; Crossetti et Bicudo, 2008; Becker et al., 2009).
Dans ce travail, il sagira dans un premier temps de dterminer si lvolution

saisonnire du phytoplancton au niveau spcifique est comparable celle tablie par
Sommer et al. (1986) dans le modle PEG ou si sa dynamique et sa structure sont mieux
expliques par lapproche fonctionnelle de Reynolds et al. (2002).
25
Chapitre 1
Introduction
1.2.1.2
Les macrophytes aquatiques1
Ce sont des vgtaux aquatiques visibles lil nu (Haury et Peltre, 1993) dont la
partie photosynthtique active est au moins pendant quelques mois de lanne, submerge ou
flottante (Castella-Mller, 2004). Selon cette dfinition les macrophytes peuvent tre
classifies du point de vue co-morphologique en trois catgories (Figure 2):
Les hydrophytes comprenant des espces totalement submerges (se reproduisant dans
leau) ou ayant des feuilles flottantes (dveloppant leur appareil vgtatif dans leau
ou la surface de leau). Ces dernires peuvent tre ancres au fond ou flotter
librement (captant directement les nutriments dans leau) (Fare et al., 2001).
Les hlophytes, comportant les plantes dont les racines et la base de la tige se trouvent
presque constamment immerges mais dont les feuilles et les inflorescences slvent
au-dessus de leau (Castella-Mller, 2004).
Les amphiphytes, pouvant supporter les deux types de conditions, c'est--dire, se

dveloppant aussi bien sur la terre que dans leau (Fare et al., 2001).
Ces attributs confrent aux macrophytes la possibilit de coloniser une grande diversit
dcosystmes o elles sont la fois acteurs et rvlateurs de nombreux processus
cologiques (Castella-Mller, 2004). Acteurs, car elles influencent lenvironnement physique
colonis, produisant de loxygne, participant au cycle des nutriments, la rtention et la
production de matire organique (Castella-Mller, 2004). Elles stabilisent aussi le substrat,
rduisant sa resuspension et augmentant donc la transparence de leau (Takamura et al.,
2003). Les macrophytes ont galement des capacits puratoires sur leur environnement (eau
et sdiment) en diminuant la teneur de certains composs comme lazote et de phosphore en
les intgrant dans leur biomasse. Elles contribuent la diversification des habitats en
fournissant des refuges pour les animaux tels que les poissons, les invertbrs aquatiques, les
oiseaux et les mammifres, et reprsentent une source de nourriture pour les herbivores
(Sand-Jensen et Borum, 1991). Rvelateurs, car la distribution des macrophytes dans les
systmes lentiques est troitement lie la chimie de leau, la topographie du lac, les
variations du niveau de leau et la profondeur, la composition du substrat et les interactions
avec dautres plantes et animaux (Takamura et al., 2003). Leur longvit tant plus leve que
celle des microalgues, elles rpondent lentement aux changements des conditions
1
Dans ce travail, nous garderons la dnomination ancienne des macrophytes comme nom fminin.
26
Chapitre 1
Introduction
environnementales sur plusieurs annes. Elles ont une motilit trs limite et sont
intrinsquement associes aux conditions environnementales prdominantes dans leau et
dans les sdiments, travers leurs racines et leurs feuilles. Chaque espce est sensible aux
variations chimiques du milieu et la composition des communauts est par consquent un bon
indicateur des conditions environnementales en cours, ainsi que des variations de qualit de
leau long terme (Melzer, 1999; Carvalho et al., 2006).
Photo: A. Dutartre
Photo: V. Bertrin
Lobelia dortmanna
Photo: F. Bonnin
Hydrocotyle vulgaris
Phragmites australis
Juncus bulbosus
Scirpus pungens
Photo: V. Bertrin
Photo: V. Bertrin
Photo: A. Dutartre
Ludwigia grandiflora
Figure 2. Types comorphologiques de macrophytes (a-b : hydrophytes, c-d : hlophytes, e-f :

amphiphytes).
Dans cette tude, nous analyserons dans un premier temps les informations
apportes une chelle locale par les assemblages despces de macrophytes aquatiques du
point de vue spatial, trophique et cologique. Dans un deuxime temps, nous tenterons
dexpliquer quelles variables environnementales gouvernent la distribution intra-lac des
macrophytes.
En ce qui concerne le phytobenthos, ce compartiment sera tudi de faon

complmentaire et uniquement des fins de bioindication, comme nous le verrons dans les
paragraphes suivants.
27
Chapitre 1
1.3
Introduction
Les producteurs primaires et la bioindication
1.3.1.1
Le phytoplancton
Grce sa capacit de rponse rapide aux changements environnementaux lie son

temps de gnration trs court (e.g. chez Chlorella >2,7 divisions par jour) (Reynolds,
1984b), le phytoplancton a reu une attention spciale comme indicateur de la qualit de leau
en zone plagique. Le phytoplancton est en effet considr comme la premire communaut
biologique rpondre la concentration en nutriments dans la colonne deau (Carvalho et al.,
2006). Cette vitesse de rponse permet aussi le reprage rapide de certains types de nuisances
(turbidit, efflorescences des cyanobactries toxiques) par les utilisateurs et les gestionnaires.
Ainsi, plusieurs indices permettant de dterminer le degr de pollution (Palmer, 1969) et ltat
trophique ont t dvelopps (Hrnstrm, 1981; Rosn, 1981; Rott, 1984; Willn, 2000;
Dokulil, 2003).
1.3.1.2
Le phytobenthos
Le phytobenthos ou priphyton (phyto = plante, benthos = substrat) est une

composante importante de la zone littorale des lacs et des rservoirs (Dokulil, 2003). La
production primaire de ces algues benthiques dans les zones peu profondes de ces systmes
peut parfois excder celle du phytoplancton (Vrs et al. 2004 in cs et al., 2005). Ce
compartiment est constitu par une structure complexe compose des diffrentes espces
dalgues, associes des bactries et champignons enchsss dans une matrice de
polysaccharides (Barranguet et al., 2000). Parmi les groupes dalgues constituant le
phytobenthos, les diatomes ont attir une attention particulire comme bioindicateurs sur le
littoral des lacs, due leur distribution rpandue, leur sensibilit leve et la prservation
durable de leur enveloppe siliceuse (frustule). Malgr tout cela, le phytobenthos a reu moins
dattention que le phytoplancton comme indicateur deutrophisation dans les lacs (Dokulil,
2003), et est principalement utilis comme bioindicateur en rivires (voir Prygiel et al., 1999).
Les diatomes benthiques en milieu lacustre sont principalement tudies en palolimnologie
(Tremblay et al., 2001) et leur utilisation comme bioindicateurs de saprobie et de trophie na
t dveloppe que rcemment (Hofmann, 1994, 1999; Stenger-Kovcs et al., 2007).
28
Chapitre 1
Introduction
1.3.1.3
Les macrophytes aquatiques
En termes dvaluation des pressions dues leutrophisation dans la zone littorale des
lacs, les macrophytes peuvent indiquer une augmentation de la concentration en nutriments
travers diffrents effets : directs sur la croissance des espces (i. e. biomasse) et indirects sur
la composition spcifique. Ces effets sont dus, par exemple, la rduction de la transparence
de leau associe aux dveloppements importants du phytoplancton et / ou du phytobenthos
comme consquence de laugmentation des concentrations en nutriments (Carvalho et al.,
2006). Mais des effets indirects peuvent galement se manifester par la disparition des
macrophytes, conscutive une diminution de lumire, limitant lactivit photosynthtique,
notamment chez les formes immerges. Lachavanne (1985) a dcrit les consquences de
leutrophisation sur les macrophytes aquatiques en trois phases : colonisation des zones les
plus profondes (ultra-oligotrophe oligotrophe), croissance importante (msotrophe
eutrophe) et rgression (trs eutrophe hypereutrophe).
Les macrophytes aquatiques ont t trs utilises comme bioindicateurs dans les lacs
(Seddon, 1972; Lachavanne, 1985; Scheffer et al., 1992; Schmieder, 1997; Lehmann et
Lachavanne, 1999; Vestergaard et Sand-Jensen, 2000) comme dans les rivires (Thiebaut et
al., 2002; Schaumburg et al., 2004c; Haury et al., 2006). Lun des principaux avantages
utiliser les macrophytes comme indicateurs biologiques est, qu la diffrence des
microalgues, elles sont visibles lil nu. Lidentification taxonomique est moins longue,
labondance peut tre exprime en termes de recouvrement et, dans certains cas, la
tldtection peut tre utilise pour dterminer la couverture vgtale (Brabec et
Szoszkiewicz, 2006).
1.4
Les producteurs primaires et ltat cologique dfinie par la DCE
La Directive Cadre Eau (DCE) a t adopte en dcembre 2000 afin de protger et

amliorer la qualit de toutes les eaux de surface europennes (lacs, rivires, estuaires,
littoral). Son objectif principal est de parvenir atteindre dici 2015, un bon tat minimum
pour toutes les eaux prises en compte par cette Directive. Ce bon tat doit rpondre
conjointement aux deux critres de bon tat chimique et de bon tat cologique . Le
bon tat cologique correspond l'tat atteint par une masse d'eau prsentant un cart
lger aux conditions de rfrence sur les paramtres biologiques tandis que l tat
29
Chapitre 1
Introduction
cologique est dfini par la DCE comme l'expression de la qualit de la structure et du

fonctionnement des cosystmes aquatiques associs aux eaux de surface . Pour dfinir ltat
cologique, la DCE utilise 5 classes diffrentes (trs bon, bon, moyen, mdiocre et mauvais)
en sappuyant sur les mesures dun large spectre de variables biotiques tels que le
phytoplancton, le phytobenthos, les macrophytes, les invertbrs et les poissons (Annexe 1).
Comme lments de support, les proprits physiques et chimiques, ainsi que les
caractristiques hydromorphologiques des lacs sont considres. Cependant cette Directive est
assez gnrale et ne fournit quune indication globale sur la manire de dterminer ces 5
catgories (Tableau 1). Lun des principaux dfis pour la mise en pratique de cette Directive
est ds lors de savoir comment dfinir et dterminer ltat cologique dun plan deau donn.
En ce qui concerne les compartiments autotrophes, plusieurs indices ont t dvelopps ou
sont l'essai : macrophytes (Melzer, 1999; Schaumburg et al., 2004a; Stelzer et al., 2005;
Coops et al., 2007), phytoplancton (Padisk et al., 2006; Mischke et al., 2008) ou
phytobenthos (Hofmann, 1999; Blanco et al., 2004; cs et al., 2005; Stenger-Kovcs et al.,
2007).
Tableau 1. Conditions tablies par la Directive Cadre Europenne (Annexe V) pour

dterminer ltat cologique des lacs en utilisant les lments de qualit biologique (Moss et
al., 2003; Nixdorf et al., 2008).
Elments biologiques
Variables descriptives
Phytoplancton
Composition, abondance, biomasse
Phytobenthos
Composition, abondance
Macrophytes
Invertbrs benthiques
Poissons
Composition, abondance, rpartition par ge
Selon cette Directive, ltat cologique doit tre dfini par rapport son cart des
conditions de rfrence, cest--dire par rapport sa qualit cologique attendue en labsence
dinfluence anthropognique. Les conditions de rfrence et les classifications cologiques
doivent aussi tre infodes un type dfini de lac, car ces derniers ne rpondent pas
ncessairement de la mme manire un facteur de stress comme leutrophisation par
exemple. Les conditions de rfrence peuvent tre dtermines en utilisant diffrentes
approches : les analyses palo-limnologiques, lidentification des caractristiques de sites
encore vierges, le recours aux donnes historiques, la modlisation, au jugement dexperts
30
Chapitre 1
Introduction
ou encore une combinaison de ces approches. Cependant, dfinir des conditions de rfrence
est souvent problmatique tant donn le manque frquent de donnes historiques et la forte
variabilit naturelle des conditions. De plus, il est discutable de savoir jusqu quelle date il
convient de revenir dans le pass pour trouver des conditions peu impactes. En effet, les lacs
subissent souvent un changement graduel dans le temps, comme lont dmontr les tudes
palo-limnologiques. De mme, des tudes rcentes indiquent quil peut tre extrmement
difficile de trouver des lacs suffisamment peu modifis pour tre qualifis de sites de
rfrence (Sondergaard et al., 2005).
Les lacs ici tudis ne sont pas exempts de ces problmatiques, le manque de donnes
historiques constituant lune des principales limites. Cependant, nous allons tester
diffrents indices dvelopps dans dautres pays Europens ou utiliss sans limitation
gographique, afin de dterminer ltat cologique des lacs localiss dans une mme
corgion, certains connects entre eux et caractriss par des niveaux trophiques
diffrents. Pour cela, nous considrerons les compartiments biologiques autotrophes
(phytoplancton, phytobenthos, macrophytes). Enfin, une tude comparative intercompartiments sera prsente afin dinterprter les homognits ou disparits de
diagnostics apports par chacun de ces compartiments : un moment donn (phytobenthos
et macrophytes), en variation saisonnire (phytoplancton), selon le type de plan deau
(profondeur, trophie).
1.5
Les corgions selon la DCE
Une corgion ou rgion cologique est une zone gographique assez large se distinguant
par le caractre unique de sa morphologie, de sa gologie, de son climat, de ses sols, de ses
ressources en eau, de sa faune et de sa flore. Dans le cadre de la DCE, des corgions ont t
dfinies dans les Groupes dIntercalibration Gographiques (GIGs) (ECOSTAT Working
Group 2.A, 2004) (Tableau 2), lesquels sont chargs de discuter les mthodes nationales
dvaluation, de manire assurer une cohrence dans lvaluation de la qualit biologique
des masses deau au sein de la communaut des pays signataires de la DCE (Pellouin-Grouhel
et Romana, 2006). La DCE a t intgre la lgislation nationale de 25 pays europens et
elle devient actuellement la norme la plus complte concernant la gestion des eaux en Europe.
31
Chapitre 1
Introduction
Tableau 2. Ecorgions selon les Groupes dIntercalibration Gographiques (GIGs). Pour la

typologie GIG (L= Lac, AL= Alpin, A= Atlantique, CB= Central-Baltique, N= Nord).
Ecorgions
selon le GIGs
Alpine
Atlantique
Typologie selon le
GIGs
L-AL3, L-AL4
L-A1, L-A2
Central-Baltique
LCB-1, LCB-2, LCB-3
Mditerranenne
L-M5/7, L-M8
Nord
L-N1, L-N2a, L-N2b,

L-N3a, L-N5, L-N6a,
L-N8a
Etats membres
Allemagne, Autriche, France, Italie, Slovnie
Irlande, Royaume-Uni
Allemagne, Belgique, Danemark, Estonie,
France, Hongrie, Lettonie, Lituanie, PaysBas, Pologne, Royaume-Uni
Chypre, Espagne, France, Grce, Italie,
Roumanie, Portugal
Finlande, Irlande, Norvge, Royaume-Uni,
Sude
La France est reprsente par les rgions AL, MED et CB. Les lacs aquitains,
notamment les 5 lacs tudis, sont classifis dans lcorgion LCB-3. Les lacs de cette
corgion sont : caractristiques de plaines, localiss une altitude infrieure 200 m, peu
profonds (3-15 m en moyenne), siliceux et ont une alcalinit modre (0,2-1 meqL-1). Dans
cette tude, cette classification sera considre pour lapplication des indices permettant de
dterminer ltat cologique des lacs. En effet, certains de ces indices ont t conus pour
dautres lacs europens classifis dans cette mme corgion.
1.6
Les espces exotiques dans les lacs : quel impact sur ltat
cologique ?
La DCE considre plusieurs variables pour dfinir les pressions sur ltat cologique des
milieux
aquatiques,
telles
que
leutrophisation,
lacidification,
les
modifications
hydromorphologiques et la prsence des substances dangereuses (Moss et al., 2003). Ainsi,

des recherches ont t conduites dans lUnion Europenne afin de dvelopper des systmes
dvaluation cologique pour estimer lampleur de telles pressions. Cependant, lun des
aspects ngligs ce jour est la pression lie la prsence de taxons exotiques dans les
masses deau (Cardoso et Free, 2008). Tous les compartiments biologiques considrs dans le
cadre de la DCE sont dailleurs concerns par ce phnomne dans les eaux continentales de
plusieurs pays (Dutartre, 1986b; Dutartre et al., 1997a; Padisk, 1997; Coste et Ector, 2000;
Daufresne et al., 2004). En France, les producteurs primaires allochtones sont bien
reprsents, notamment par les macrophytes aquatiques (Dutartre et Capdevielle, 1982;
Dutartre, 1986b; Dutartre et al., 1997a; Dutartre et al., 1997b), pour lesquelles les premires
32
Chapitre 1
Introduction
observations remontent plus de 40 ans. Concernant le phytobenthos, plusieurs espces de

diatomes exotiques et envahissantes ont t signales (Coste et Ector, 2000). Enfin, plusieurs
algues planctoniques exotiques ont t constates dans plusieurs rgions mais spcialement
dans le Sud-Ouest de la France (Capdevielle, 1982, 1985b, a; Kouwets, 1991; Cout et al.,
1997; Kouwets, 1998; Cout et al., 2004). Les organismes de ces trois compartiments
vgtaux ont t probablement disperss dans ces milieux temprs via diffrents
mcanismes, tels que le transport par leau, la pluie, le vent, la navigation, les activits
humaines, ou par dautres organismes comme les insectes, les mammifres et les oiseaux
(Coste et Ector, 2000; Figuerola et Green, 2002).
Aprs la perte dhabitat, les espces exotiques envahissantes sont considres comme la
menace la plus importante pour la biodiversit, mais dans les lacs, elles sont mme la
principale menace en raison de frquentes introductions intentionnelles. Ces taxons
reprsentent une pression importante puisquils peuvent modifier la structure biologique
autochtone et le fonctionnement cologique des systmes aquatiques (Cardoso et Free, 2008).
Dans le cas des macrophytes exotiques o les expansions sont importantes, la gestion des
milieux touchs est assez complexe, particulirement en labsence de rglementations
adaptes aux risques environnementaux (Dutartre et al., 1997a). De plus, dans certains cas
extrmes, les macrophytes peuvent liminer des plantes aquatiques natives et mener une
rduction svre de la diversit vgtale dans les lacs (Dutartre et Capdevielle, 1982).
Cependant, lorsquil sagit dalgues microscopiques, la situation est encore plus complique,
puisque le temps de gnration est plus rapide et que les impacts sur les niveaux suprieurs du
rseau trophique, ainsi que sur la dynamique et la diversit phytoplanctoniques, sont
totalement inconnus.
Dans ce contexte, en ce qui concerne les macrophytes exotiques, nous ferons une
approche descriptive vis--vis des conditions environnementales favorisant le succs de
certains taxons dans les lacs tudis. Pour le phytoplancton, nous tenterons dexpliquer,
dans un premier temps, les origines possibles des taxons exotiques dans certains des
systmes. Nous tenterons galement de dterminer, selon une approche fonctionnelle, les
raisons pour lesquelles ces taxons ne colonisent pas tous les lacs, ainsi que leur impact sur
la diversit algale. Nous essayerons galement dexpliquer les implications possibles des
microalgues dans la production des cumes observes frquemment sur les rives de ces
lacs.
33
Chapitre 1
Introduction
Pour rpondre aux objectifs de cette tude, nous allons tudier cinq lacs naturels de la
rgion Aquitaine (sud-ouest de la France). Ces lacs ont une origine identique mais prsentent
des niveaux trophiques diffrents ; certains dentre eux sont interconnects. Dans ce contexte
et en nous appuyant sur les diffrents aspects prsents prcdemment, nous tenterons de
rpondre dans ce travail aux questions suivantes :
Chapitre 4.2
La dynamique du phytoplancton dans ces lacs suit-elle une volution saisonnire

classique ou dpend-elle principalement des caractristiques environnementales
intrinsques de chaque systme ?
Y a-til une similitude dans la composition du phytoplancton danne en anne dans

chacun des lacs tudis ?
La rponse du phytoplancton, en termes de composition spcifique et de biomasse,

est-elle plus lie au niveau trophique qu la variabilit saisonnire ?
La connectivit existante entre certains de ces lacs a-t-elle une influence dans la
composition spcifique et la biomasse phytoplanctonique ?
La composition spcifique et la biomasse phytoplanctonique tmoignent-elles de ltat

trophique des lacs en question ?
Chapitre 4.3
La variabilit des communauts phytoplanctoniques intra-lac est-elle moindre que la

variabilit inter-lac ?
La variabilit intra-lac est-elle plus forte dans la zone limntique que dans la zone
littorale ?
Les groupes fonctionnels sont-ils un bon outil pour tudier la variation spatiale et
temporelle du phytoplancton dans les lacs?
Les groupes fonctionnels sont-ils caractristiques de certains types de plans deau?
Les groupes fonctionnels permettent-ils de dterminer ltat trophique des lacs ?
Les traits fonctionnels jouent-ils un rle dans lexpansion des microalgues exotiques
tropicales dans les lacs temprs tudis ?
34
Chapitre 1
Introduction
Chapitre 5
Quels sont les facteurs probables favorisant la dispersion et linstallation des

microalgues exotiques tropicales dans les lacs temprs tudis ?
Chapitre 6
La formation dcume dans certains des lacs est-elle lie la prsence dalgues
exotiques ?
Chapitre 7
Quels sont les paramtres qui conditionnent la distribution des macrophytes

aquatiques dans les lacs, et quelle chelle agissent-ils ?
Les macrophytes apportent-elles des informations relatives lenvironnement

physique des lacs ?
Quelle est la rponse de macrophytes au gradient trophique des lacs tudis ?
Chapitre 8
Y a-t-il une similarit dans le diagnostic apport par chacun des trois compartiments
autotrophes considrs ?
35
Chapitre 1
Introduction
Les chapitres suivants visent rpondre aux questions nonces plus haut. Dans un
premier temps, les sites dtude sont prsents dans le Chapitre 2. Un bilan des variables
environnementales caractrisant chaque lac, en incluant son tat trophique, est ensuite
dvelopp dans le Chapitre 3. Puis les diffrents compartiments vgtaux sont analyss, afin
de mieux comprendre leur structure et dans certains cas leur dynamique, avant de les utiliser
comme indicateurs biologiques de la qualit de leau. Ainsi, le Chapitre 4 traite du suivi
saisonnier et de la distribution spatiale du phytoplancton dans un lac particulier, avant de
comparer les cinq lacs du littoral aquitain du point de vue trophique. La dtermination
taxonomique du phytoplancton a permis didentifier plusieurs espces exotiques dans certains
des lacs tudis. Une tude concernant la taxonomie et lcologie de ces espces, ainsi que
leurs origines possibles est prsente dans le Chapitre 5. Ces algues exotiques tant bien
reprsentes dans les cumes observes sur les rives de certains de ces lacs, le Chapitre 6 est
consacr leur tude, afin de tenter den expliquer lorigine. Dans le Chapitre 7, le
compartiment vgtal des macrophytes aquatiques est abord au travers de leur distribution
intra-lac, dans des sites reprsentatifs des deux rives de chaque systme, puis les lacs sont
compars suivant une approche trophique. Le Chapitre 8 runit les compartiments abiotique
(variables environnementales) et biotique, ce dernier incluant le phytoplancton, les
macrophytes et le phytobenthos. Il vise les utiliser comme indicateurs de ltat trophique et
cologique des plans deau aquitains. Enfin, le Chapitre 9 se prsente sous la forme dune
discussion gnrale, rsume les conclusions principales de cette tude, puis propose des
perspectives pour lutilisation des producteurs primaires des fins dvaluation de la qualit
cologique des plans deau.
36
Chapitre 2.
Aspects mthodologiques
Sites dtude
Mthodologie
Chapitre 2
2.1
Matriels et Mthodes
Les plans deau aquitains : lacs ou tangs ?
Les plans deau dsignent une tendue deau douce continentale de surface, libre
stagnante, dorigine naturelle ou anthropique, de profondeur variable. Ils peuvent possder
des caractristiques de stratification thermique. Le terme plan deau recouvre un certain
nombre de situations communment appeles lacs, retenues, tangs, gravires, carrires ou
marais (http://sandre.eaufrance.fr/spip.php?rubrique151). Dans le cas particulier des lacs et
tangs, les dfinitions sont assez varies et parfois floues.
Selon le code Sandre (http://sandre.eaufrance.fr) :
Un lac est un plan d'eau situ dans une dpression naturelle o la dure de sjour des eaux
et la profondeur sont suffisantes pour dfinir une zone plagique et o s'tablit, du
printemps l'automne, une stratification thermique stable (e.g. Cazaux et Parentis).
Un tang est un plan d'eau d'origine naturelle ou artificielle, de faible profondeur sans
stratification thermique stable. Il est aliment essentiellement par son bassin pluvial. La
faible profondeur ne permet pas de stratification thermique et rend possible un
dveloppement de la vgtation fixe sur toute son tendue (e.g. Hourtin, Lacanau et
Soustons).
Selon Capdevielle (1978) le terme lac dsigne un grand espace deau enclav dans les
terres, mais ne prsage ni son origine, ni son devenir. Au contraire, un tang est ce que
devient une eau courante quand elle est barre, rendue stagnante par un changement de pente
du terrain ou par la construction des cluses. Selon cette dfinition, les plans deau localiss le
long de la cte littorale de la rgion Aquitaine seraient donc des tangs, puisque ce sont des
retenues naturelles deau qui doivent leur origine au barrage des petits cours deau littoraux
par les dunes.
Pour le limnologue cependant, les tangs sont des lacs au mme titre que toutes les masses
deau naturelles dont les variations de niveau sont trs faibles par rapport la profondeur
(Dussart, 1966).
Selon cette dfinition, nous allons considrer les plans deau ici tudis comme des lacs
39
Chapitre 2
2.2
Matriels et Mthodes
Les sites dtude
2.2.1 Prsentation du site dtude

Les cinq plans deau tudis ont une origine naturelle et sont localiss dans la rgion
Aquitaine, savoir : Hourtin-Carcans, Lacanau, Cazaux-Sanguinet, Parentis-Biscarrosse et
Soustons (Figure 3). Deux paires de lacs sont connects par un canal (Hourtin-Lacanau et
Cazaux-Parentis). Ils forment une mince bande lest du cordon dunaire littoral entre la
Gironde et lAdour. L'dification de ce cordon dunaire littoral denviron 200 km de longueur
et 5 km de large la suite de la dernire glaciation est la cause de la formation de ces plans
d'eau. Leurs eaux s'vacuent vers l'ocan par des exutoires traversant ce cordon dunaire. Son
altitude maximale est celle de la dune de Pyla (107 m), situe immdiatement au sud des
passes du bassin dArcachon ; laltitude des dunes sur le reste du cordon dunaire varie de 30
60 m (Dutartre, 1986a). Dlimits par le plateau landais et les dunes, les lacs ont
originellement le mme profil Est-Ouest. Le profil originel des plans d'eau rsultait de
l'accumulation des eaux derrire des dunes, avec une augmentation progressive de la
profondeur d'est en ouest suivant la pente gnrale du plateau landais et une profondeur
maximale vers le pied de dune (Figure 4) (S.A.G.E., 2004). Les pentes abruptes de la rive
Ouest rsultent de la progression des dunes de lOuest vers lEst (Capdevielle, 1978). Leurs
profondeurs maximales sont trs proches du niveau actuel de la mer. Les 5 plans deau font
lobjet de multiples usages : pche, chasse et activits de loisir (sport, tourisme). Les activits
industrielles sont plutt rares dans ces lacs, lexception de celui de Parentis o se trouve une
exploitation ptrolire importante (Courde et Moga, 1995).
Ces lacs sont soumis un climat trs particulier, lequel dpend de deux facteurs primordiaux
(Capdevielle, 1978) :
la proximit de la mer lui donnant un caractre ocanique donc trs tempr par le
volant thermique constitu par les eaux du Golfe de Gascogne.
la prsence dune fort de pins dense et tendue (1 million dhectares) dont les actions
sur le climat, tout en tant plus faibles, ne sont pas ngligeables : augmentation de la
pluviosit, action sur lhygromtrie, la temprature et lvapotranspiration.
Dans une moindre mesure, dautres facteurs interviennent sur le climat :
40
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
le relief ctier, les dunes boises intervenant dans la rpartition et la force des vents
dominants dOuest et Nord-Ouest dont les rives Ouest des lacs sont abrites.
la chane des plans deau, par limportance de la masse dvaporation estivale associe
au relief dunaire, entrane des incidences non ngligeables, par exemple sur la
temprature et la pluviomtrie.
Ocan Atlantique
Hourtin-Carcans
Lacanau
Cazaux-Sanguinet
Parentis
Soustons
Figure 3. Localisation des cinq plans d'eau tudis (Source carte : Google).
41
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
Figure 4. Carte bathymtrique du lac de Hourtin-Carcans (Source : SIAEBVELG et

laboratoire UMR 5805 EPOC, Universit de Bordeaux 1 ; juin 2005).
42
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
2.2.2 Origine des plans deau

Lorigine des lacs tudis ici est relativement rcente l'chelle de la vie d'un plan d'eau. Les
lacs se sont forms aprs des mouvements tectoniques et des variations du niveau de la mer il
y a moins de 20000 ans (Courde et Moga, 1995) :
Au Pliocne (entre 5,3 1,8 million d'annes), lensemble des grands cours deau
rgionaux tels que la Garonne, la Dordogne, le Lot et lAdour s'coulaient directement
vers lOcan.
Au Plistocne (entre 1,8 million d'annes et 11 430 ans), une baisse du niveau de la
mer d'environ 120 mtres (par rapport au niveau actuel), des vents dOuest et des
conditions climatiques glaciaires ont particip une trs forte migration des sables qui
se sont rpandus sur le plateau.
Lors de la transgression Holocne (il y a 10000 ans), qui correspond une remonte
des eaux de 60 mtres, les sables associs ceux engendrs par lrosion des cours
deau ont continu staler, et des vents de Nord-Ouest ont difi des dunes
continentales. Le couvert vgtal ralentit la propagation des sables entranant leur
accumulation sur le littoral en formant ainsi le cordon dunaire actuel. Ces apports de
sables obstruent les estuaires des fleuves ctiers. Cest alors que dbute la formation
des lacs par accumulation des eaux derrire ces barrages. Les nappes phratiques ne
trouvant plus de dbouchs directs vers lOcan, leur remonte sest faite directement
par les dpressions larrire des dunes.
La migration des sables et la fermeture des courants ont t accentues aux 16me et
17me sicles. Cette fermeture est intervenue plus tt pour les plans deau situs au
nord du Bassin dArcachon que pour ceux du sud.
Les actions humaines rcentes, qui avaient pour objectif la rgulation des niveaux des
plans deau contre les inondations, ont largement modifi la physionomie des lacs
pour aboutir laspect actuel. Cest ainsi que le niveau du lac de Cazaux-Sanguinet
t baiss de prs dun mtre dans les annes 1830 par creusement du canal entre le
lac et le Bassin dArcachon. Elargis et creuss dans les annes 1970, les canaux
43
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
joignant les lacs dHourtin-Carcans Lacanau, et Cazaux-Sanguinet Parentis ont

permis une meilleure vacuation des eaux vers le sud. Enfin, des barrages de
rgulation des niveaux ont t installs lxutoire des principaux plans deau.
2.2.3 Les plans deau
Le choix
Une vingtaine de plans deau de la mme origine sont dissmins tout au long de la
cte Aquitaine. Nous avons choisi dtudier 5 plans deau qui ont des attributs particuliers.
Ces lacs ont des caractristiques communes : ils sont soumis des contraintes climatiques
semblables et sont situs basse altitude. Mais ils ont aussi des caractristiques trs
diffrentes comme la profondeur, le rgime de mlange ou ltat trophique, ce qui permet de
mettre en vidence linfluence de ces facteurs dans ces cinq systmes.
44
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
2.2.3.1
Hourtin-Carcans
Ce lac se situe dans le dpartement de la Gironde (Figure 5). Il est le plus grand lac
naturel entirement franais, avec une superficie totale et du bassin versant respectivement de
62 et 360 km2. Il s'tend du Nord au Sud, paralllement la cte de l'ocan Atlantique, sur
une longueur maximale de 18 km pour une largeur maximale de 5 km. Sa profondeur
moyenne est de 3,4 m et la maximale de 11 m. Son volume moyen est de 210 millions de m3
et le volume annuel entrant est de 117 millions de m3. Le taux de renouvellement annuel est
de 0,56 (S.A.G.E., 2004). Le lac dHourtin (comme celui de Lacanau) est aliment par un
rseau de crastes2 dorigine artificielle qui traversent les forts de pins. Ralises par lhomme
depuis deux sicles, ces canaux avaient pour vocation de drainer les zones planes du plateau
landais entre les cours d'eau naturels. Ils rsultent de lamnagement danciens ruisseaux
naturels combls par les sables (S.A.G.E., 2004). Le lac dHourtin a une turbidit leve due
principalement lcoulement de ces crastes qui entranent des matires humiques et des
dbris provenant de la sylviculture de pin maritime. Daprs les concentrations moyennes
annuelles en chlorophylle a (19 mgm-3) et en phosphore total (31 mgm-3), ce lac est
considr comme eutrophe selon la grille diagnostique tablie par lO.C.D.E.(1982). Les
usages de ce lac sont le nautisme et le motonautisme, la baignade, la chasse la tonne, la
pche (carpe), le kitesurf, la voile, etc. (S.A.G.E., 2005b).
Lac dHourtin-Carcans
Figure 5. Lac dHourtin-Carcans (Source carte : http://earth.google.fr).

_______________
2
Craste : dsigne, dans les Landes de Gascogne, un foss de drainage, gnralement creus dans le sable,
amnag pour assainir la lande humide. En usage depuis des sicles, la craste se gnralise au milieu du XIXme
sicle afin de faciliter lcoulement des eaux et rendre possible la mise en culture du pin maritime.
45
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
2.2.3.2
Lacanau
Localis dans le dpartement de la Gironde, le lac de Lacanau reoit les eaux de celui
dHourtin-Carcans par un canal situ au Nord (Figure 6). Drainant un bassin versant de 285
km2, il prsente une superficie totale de 20 km2, une profondeur moyenne de 2,6 m et
maximale de 8 m. Son volume moyen est de 53 millions de m3, avec un volume entrant de
124 millions de m3 par an et un taux de renouvellement de 2,34 (S.A.G.E., 2004). Comme
pour le lac dHourtin, la turbidit y est leve. Daprs les concentrations moyennes annuelles
en chlorophylle a (9 mgm-3) et en phosphore total (23 mgm-3), ce lac est considr comme
mso-eutrophe selon la grille diagnostique tablie par lO.C.D.E.(1982). Les usages de ce lac
sont galement principalement ddis aux activits de loisir : nautisme et motonautisme,
baignade, chasse, pche (carpe), kitesurf et voile (S.A.G.E., 2005b).
Lac de Lacanau
Figure 6. Lac de Lacanau (Source carte : http://earth.google.fr).

2.2.3.3
Cazaux-Sanguinet
Le lac de Cazaux-Sanguinet (Figure 7) est interdpartemental puisque localis sur les

dpartements de la Gironde (partie Nord Ouest, commune de La Teste) et des Landes
(Sanguinet et Biscarrosse). Ce lac s'est form par accumulation des eaux venant de la plaine
landaise, en particulier grce la Gourgue, cours d'eau au bord duquel le village antique de
46
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
Losa s'tait tabli avant de disparatre sous les eaux la suite de l'lvation du niveau du lac.
Un canal appel canal des Landes ou canal de Cazaux le relie au Bassin dArcachon.
Ce canal artificiel de 14,5 km fut construit en 1838 par la Compagnie d'exploitation et de
colonisation des Landes, il traverse les communes de La Teste de Buch et Gujan-Mestras.
l'heure actuelle, il n'est plus entretenu que sur les 4 derniers kilomtres avant le bassin
d'Arcachon, o un parcours de sant rend possible l'accs aux berges du canal.
(http://fr.wikipedia.org/wiki/Canal_des_Landes).
Le lac de Cazaux-Sanguinet est aussi reli au lac de Parentis par un canal contournant
le petit tang de Biscarrosse. Plusieurs zones des rives du lac sont fortement amnages pour
des installations de haltes nautiques et de plages. Au Nord Ouest se trouve Cazaux,
appartenant la commune de La Teste, l'Est l'anse de Sanguinet, vers le Sud la commune de
Biscarrosse et sur la rive Nord, la base arienne militaire de Cazaux (BA 120), laquelle
occupe 2/3 de la superficie du plan d'eau. Les superficies du lac et du bassin versant sont
respectivement de 58 et 200 km2. Ce lac a une profondeur maximale de 23 m et moyenne de
8,6 m. Le volume total est de 500 millions de m3, le volume annuel entrant est de 120 millions
de m3 et son taux de renouvellement annuel est de 0,23. La bonne qualit des eaux de ce plan
deau considr comme oligo-msotrophe (chlorophylle a : 4 mgm-3 ; phosphore total : 11
mgm-3) selon la grille diagnostique tablie par l O.C.D.E.(1982) en fait une source deau
potable essentielle pour les agglomrations de La Teste (Cazaux) et de Biscarrosse. Ce lac
abrite une grande diversit de poissons reprsents principalement par des brochets, sandres,
perches, carpes, tanches, anguilles, gardons, goujons, grmilles. Sa taille importante a permis
le dveloppement dusages traditionnels comme la pche, la chasse au gibier d'eau, la
baignade, la planche voile, le canotage et le motonautisme (Dutartre et al., 1989).
Lac de Cazaux-Sanguinet
Figure 7. Lac de Cazaux-Sanguinet (Source carte : http://earth.google.fr).
47
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
2.2.3.4
Parentis-Biscarrosse
Le lac de Parentis-Biscarrosse (Figure 8) est localis dans le dpartement des Landes

une altitude de 19 m. Il se trouve sur les communes de Biscarrosse au Nord, Parentis lEst,
Gastes au Sud-Est et Sainte Eulalie au Sud. Le lac accueille les plates-formes des puits de
production ptrolire, les amnagements d'une ancienne base d'hydravions (site Latcore) et
la rive Ouest est occupe dans sa totalit par le Centre dEssais des Landes. Ce plan deau
reoit les eaux du lac de Cazaux-Sanguinet par un canal comportant un barrage de rgulation
et une cluse permettant le passage des bateaux de plaisance d'un plan d'eau l'autre. Les
superficies du plan deau et de son bassin versant sont respectivement de 35 et 275 km2. De
forme triangulaire, la base Nord-Sud mesure 9 km et la hauteur Est-Ouest de 8,4 km. Le lac
de Parentis a une profondeur moyenne de 6,7 m et maximale de 20,5 m. Ce lac a un volume
total de 250 millions de m3 et un volume annuel entrant de 255 millions de m3. Son taux de
renouvellement annuel est de 1,02. Le lac est extrmement poissonneux : poissons blancs
(gardons, rotengles, brmes, tanches, carpes), carnassiers (sandres, brochets, perches,
anguilles) entre autres. Les usages de ce lac sont la baignade, la pche, la chasse, la planche
voile, le canotage et le motonautisme (Dutartre et al., 1989).
Limportance conomique du lac de Parentis date de la fin du XIXme sicle avec
lexploitation du domaine forestier (plantations de lpoque Napolon III), sa premire source
de richesse provenant de lactivit traditionnelle de production de bois (pins maritimes). Dans
la seconde moiti du XXme sicle de nouvelles industries sinstallent. En 1941, lusine
CECA (Carbonisation et charbons actifs) s'tablit 2 km du bord Est du lac. Cette usine
fabrique des charbons actifs partir de bois provenant du massif forestier landais (Courde et
Moga, 1995). En 1954, Esso France dcouvre le plus important gisement de ptrole franais et
en 1955 sa filiale Esso REP commence les activits dexploitation avec la mise en place de
vingt-cinq forages lacustres. Puis en 1997, Esso REP vend le champ ptrolier de Parentis la
socit Vermilion REP SAS, filiale du groupe ptrolier canadien Vermilion. Actuellement, le
rythme dextraction quotidien est de 6200 barils par jour dun ptrole brut dexcellente
qualit. La production annuelle tait de lordre de 141 000 tonnes en 2005, soit environ 13 %
de la production nationale. Malgr la diminution progressive de la production dans les
dernires annes et mme aprs plus dun demi-sicle dexploitation, Parentis reste un
gisement trs productif. En effet, par dcret de 2006, la validit de la concession de mines
d'hydrocarbures liquides ou gazeux de Parentis, attribue par dcret du 11 aot 1956 la
48
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
socit ESSO REP, puis mute par dcret du 2 avril 1999 au profit de la socit Vermilion
REP
SA,
proroge
jusqu'en
2031
(http://www.droit.org/l;
http://www.industrie.gouv.fr/energie/petrole).
Rsultat des impacts de ces activits positives du point de vue conomique, la qualit
de leau du lac sest dgrade. Parmi les consquences de cet tat mdiocre, des prolifrations
de cyanobactries se produisent rgulirement, ce qui entrane des risques pour la sant
publique (Dutartre et al., 1989; Beuffe, 2002). Daprs les concentrations moyennes annuelles
en chlorophylle a (15 mgm-3) et en phosphore total (32 mgm-3), ce lac est considr comme
mso-eutrophe (Tableau 7).
Lac de Parentis-Biscarrosse
Figure 8. Lac de Parentis-Biscarrosse (Source carte : http://earth.google.fr).
2.2.3.5
Soustons
Ltang de Soustons (Figure 9), appel par la suite dans cette tude lac de Soustons,
est localis dans le Sud du dpartement des Landes et stend sur les communes de Soustons
et dAzur. Ce lac a une superficie de 3,8 km2 et son bassin versant mesure 350 km2. Il a une
profondeur maximale de 1,9 m et une profondeur moyenne de 0,6 m. Ce lac a un volume total
de 2,5 millions de m3 et un volume annuel entrant de 119 millions de m3. Le taux de
renouvellement annuel est de 47,6. Le type de substrat est sableux-vaseux. Les usages de ce
lac sont la baignade, la pche, la chasse, le canotage et la planche voile (Dutartre et al.,
1989). Daprs les concentrations moyennes annuelles en chlorophylle a (60 mgm-3) et en
phosphore total (88 mgm-3), cet tang est considr comme hypereutrophe selon la grille
diagnostique tablie par l O.C.D.E.(1982).
49
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
Figure 9. Etang de Soustons (Source carte : http://earth.google.fr).
50
Chapitre 2
2.3
Matriels et Mthodes
Matriels et Mthodes
2.3.1 Descripteurs biotiques
2.3.1.1
Phytoplancton
Sept campagnes de prlvements ont t ralises en 2006 et 2007, rparties sur les 4
saisons (printemps, t, automne et hiver) et dans les 5 plans deau (Figure 10).
Simultanment des chantillons destins aux analyses des paramtres chimiques ont t
collects lors de ces campagnes.
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3 sta
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Phytoplancton
Phytobenthos
Macrophytes
Figure 10. Schma des prlvements des trois compartiments de producteurs primaires dans
chacun des 5 lacs pendant la priode dtude.
51
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
Les stations
1) Zone centrale du lac : Des prlvements intgrs ont t effectus avec une pompe
(Figure 11) des intervalles dun mtre dans la couche euphotique de la zone de profondeur
maximale de chaque lac (note A) (zone centrale) (Figure 12).
Figure 11. Pompe utilise pour les prlvements deau dans la zone profonde des lacs.
La couche euphotique est dfinie comme la profondeur partir de laquelle lintensit
lumineuse du spectre photosynthtique (400-700 nm) est rduite 1% de la valeur quelle a
immdiatement au-dessous de la surface des eaux ( partir de relevs photomtriques). A
dfaut de cette information, la valeur de cette profondeur peut tre dtermine partir de la
mesure au disque de Secchi. On prendra pour profondeur Zeu = 2,5 Secchi. Toutefois, il sagit
l dune estimation grossire de la couche euphotique, celle-ci pouvant prsenter des
variations considrables selon la composition spectrale de la lumire (couleur de leau)
(O.C.D.E., 1982). Des aliquotes de 200 ml de chaque chantillon deau ont t fixs avec une
solution de lugol 3. Les chantillons prlevs ont t maintenus labri de la lumire jusqu
leur analyse.
2) Prs de la zone de prlvement des macrophytes : des chantillons intgrs ont

t prlevs laide dun flacon 0.5 mtres de profondeur dans la zone de prlvement des
macrophytes. Pour cela, six points ont t choisis alatoirement au niveau des rives Est (nots
B) et Ouest (C) de chaque plan deau (Figure 12).
___________________
3
Dissoudre 100 g d'iodure de potassium (KI) dans 1 litre deau distille ou dminralise et ajouter 50 g diodure cristalline
(I2). Mlanger jusqu bien dissoudre la solution et ajouter 100 ml dacide actique glacial. Ajouter 5 ml de solution de lugol
par litre dchantillon. Dans le cas o lchantillon provient des eaux oligo- ou mesotrophiques, plus de 2 ml de solution de
lugol peuvent causer une sursaturation et rendre difficile lidentification des algues.
52
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
Analyse des chantillons au laboratoire

Un total de 75 chantillons de phytoplancton a t analys. Les chantillons ont t
dcants dans des chambres de sdimentation (Figure 13) avec une capacit de 10, 25 et 50 ml
durant un temps dtermin selon le volume sdiment ( raison dune heure de sdimentation
par ml dchantillon). Labondance du phytoplancton a t estime selon la mthode
dUtermhl (1958), en utilisant un microscope invers OLYMPUS IX70, avec un
grossissement de 600-900 x (Figure 14). Un minimum de 400 individus (cellules, colonies ou
filaments) a t compt conformment la norme NF EN 15204 (AFNOR, 2006). La
biomasse humide a t calcule partir du produit entre le nombre des cellules ou des units
cnobiales et leurs volumes spcifiques. Les biovolumes ont t dtermins en utilisant des
approximations gomtriques spcifiques (Hillebrand et al., 1999; Sun et Liu, 2003; Olenina
et al., 2006). Lestimation du volume cellulaire des espces les plus abondantes a t obtenue
par des mesures de 30 50 individus (Rott, 1981; Olrik et al., 1998). Pour calculer la
biomasse cellulaire une densit spcifique de 1 g.cm-3 a t considre. La composition
taxonomique t dtermine laide de plusieurs ouvrages (Bourrelly, 1966, 1968, 1970;
Fott et Huber Pestalozzi, 1972; Komrek et Fott, 1983; Komrek et Anagnostidis, 1999,
2005). Pour lidentification des diatomes planctoniques, les chantillons ont t prpars
selon la mthodologie dcrite dans la section 2.3.1.2 correspondant celle utilise pour le
phytobenthos.
53
Hourtin-Carcans
Lacanau
CazauxSanguinet
ParentisBiscarrosse
Soustons
A
450850" N
010802" O
445832" N
010731" O
434636" N
011855" O
4429'26" N
0110'50" O
442041" N
011049" O
B
445806" N
010554" O
450855" N
010459" O
442803" N
010744" O
442101" N
010649" O
434550" N
012000" O
C
450941" N
010802" O
445841" N
010814" O
442917" N
011200" O
442047" N
011150" O
434630" N
011934" O
Figure 12. Sites de prlvement des chantillons de phytoplancton et deau dans les 5 lacs (A= Zone central, B= Rive Est, C= Rive Ouest).
54
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
Figure 13. Chambre de sdimentation de phytoplancton
Figure 14. Microscope invers utilis lors des analyses du phytoplancton.
Les pigments photosynthtiques (chlorophylle a)

Selon la turbidit de lchantillon, de 300 1000 ml dchantillon deau ont t filtrs
travers des filtres de fibre de verre (Whatman type GF/F, 47 mm de diamtre). Aprs
filtration, les filtres ont t conservs au conglateur -20 C jusqu analyse.
La concentration en chlorophylle a a t mesure laide dun spectrophotomtre

Perkin-Elmer Lambda 2 UV/VIS, aprs extraction lactone (90%) pendant 24 heures au
frais (4 C) et filtration de lextrait actonique. La concentration de chlorophylle a dans
lextrait t calcule selon lquation tablie par Jeffrey et Humphrey (1975) :
Chlorophylle a (g/ml) = 11.85e664 1.54e647 0.08e630
55
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
O:
e664 = Absorbance 664 nm Absorbance 750 nm

Parcours optique de la cuve utilise (1 cm)


La concentration finale en chlorophylle dans lchantillon original est dtermine daprs :
Chlorophylle a (g/l) = Valeur drive de chlorophylle (g/ml) x Volume de lextrait (ml)

Volume de lchantillon (l)
2.3.1.2
Phytobenthos (diatomes)
Pour ltude des diatomes benthiques, 32 chantillons ont t collects dans les 5
lacs. Un inventaire au niveau spcifique t ralis en vue d'apprcier la qualit des eaux
l'aide des indices diatomiques usuels parmi lesquels l'Indice Biologique Diatomes (IBD)
selon la norme NF T90-354 (AFNOR, 2000).
Prlvement et prparation des chantillons

Les diatomes priphytiques ont t rcoltes dans la zone littorale par raclage sur
substrats naturels, tels que les macrophytes (Phragmites australis, Scirpus pungens, Alisma
ranunculoides, Lagarosiphon major, Lobelia dortmanna), selon les recommandations de
plusieurs auteurs (Blanco et al., 2004; Schaumburg et al., 2004a; Stenger-Kovcs et al., 2007).
Occasionnellement, des diatomes de la zone centrale des lacs de Cazaux et Parentis ont t
chantillonnes sur des substrats durs (boue, puits ptrolier). Les chantillons ont t
prservs laide de quelques gouttes de solution de formol (37%).
56
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
Analyse des chantillons au laboratoire

Lidentification des diatomes prsentes dans les chantillons de priphyton a t
ralise daprs lexamen microscopique de leur squelette siliceux, rendu possible par un
traitement permettant de dbarrasser les chantillons dune grande partie de leur contenu
organique. Le protocole normalis NF EN 13946 (AFNOR, 2003a) prconise un nettoyage
par digestion de la matire organique : un traitement des chantillons formols leau
oxygne (H2O2, 30%) bouillante durant 10 minutes permet de dgrader la matire organique.
Un deuxime traitement, lacide chlorhydrique (HCl, 35%) bouillant pendant 5 minutes est
parfois ncessaire pour obtenir un nettoyage satisfaisant des frustules. Les rsidus deau
oxygne et dacide sont limins par des cycles successifs de centrifugations (5 minutes
2500 g) et de rinages leau distille. Une partie aliquote est dpose sur une lamelle propre
et dshydrate par schage. La lamelle est ensuite retourne sur une goutte de rsine
rfringente, le Naphrax (Brunel Microscopes Ltd, UK), dpose au pralable sur une lame,
le chauffage permet de chasser les bulles dair et daboutir la fabrication de lames
permanentes.
Observations, comptages et dtermination taxonomique des diatomes
Lidentification des diatomes a t faite par lobservation en microscopie photonique
(Leitz DMRB) des lames prpares au grossissement 1000 x, selon la norme NF EN 14407
(AFNOR, 2004). Leffort de dtermination porte sur 400 valves au minimum.
Les identifications ont t effectues partir des ouvrages de la Swasserflora

(Krammer et Lange-Bertalot, 1986 - 1991) et de monographies rcentes issues des sries
Diatoms of Europe et Iconographia Diatomologica (A.R.G. Gantner Verlag et Koeltz
Scientific Books).
Les rsultats des inventaires, exprims en effectifs dnombrs et abondances relatives,

ont t soumis divers calculs d'indices disponibles dans le logiciel OMNIDIA v.4 (Lecointe
et al., 1993). Enfin, les volumes spcifiques ont t calculs partir des dimensions moyennes
releves dans les flores en appliquant les formules proposes par Wetzel & Likens (1991) et
Hillebrand (1999).
57
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
2.3.1.3
Macrophytes
Prlvement
Pour ltude des macrophytes, 2 stations localises sur les rives Est et Ouest ont t
tudies dans chaque lac (Figure 15) lors des campagnes estivales de 2006 et 2007 (Figure
12). Cette priode estivale dchantillonnage a t choisie car elle correspond un
dveloppement optimal des vgtaux.
Le choix des stations

Les stations localises dans les rives Est et Ouest ont t choisies pour leur vgtation
suffisante et/ou leur situation par rapport aux diverses influences (vent, vagues,
morphologie). Dans le cas de Soustons o les macrophytes taient absentes sur les profils, les
deux stations sur les rives Est et Ouest ont t choisies pour les comparer avec celles des
quatre autres lacs.
Figure 15. Localisation des stations de prlvement des macrophytes dans les rives Est et
Ouest des lacs dHourtin (A), Lacanau (B), Cazaux (C), Parentis (D) et Soustons (E) (Bonnin,
2007).
58
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
Chaque station a t dcoupe en units dobservation tablies selon la mthode

propose par Dutartre et Bertrin (2007). Chaque unit dobservation est dfinie par un secteur
de rive et 3 profils perpendiculaires la rive (Figure 16). Pour une localisation plus exacte
des profils dune anne lautre, les coordonnes gographiques ont t enregistres au dbut
et la fin de chaque transect laide dun GPS Garmin 60 CSX. La vgtation aquatique a t
value pied si la profondeur le permettait, ou dans le cas contraire en utilisant un bateau.
Les formes submerges, feuilles flottantes et merges ont t rpertories. Les abondances
des diffrents taxons rpertoris dans les profils perpendiculaires ont t obtenues en utilisant
la mthode des points-contacts (Dutartre et al., 1999). Les mthodes utilises ont t
lobservation directe (avec un aquascope si ncessaire), le prlvement en aveugle avec un
rteau manche tlescopique (long 4 m, largeur 35 cm, 9 dents de 45 mm de long) (Figure
17) et/ou prises de vues subaquatiques. Tous les 2 m le long des profils perpendiculaires, ont
t enregistrs la profondeur, la distance la rive, le type de substrat et labondance des
diffrents taxons. Cette dernire a t dtermine selon une chelle de 1 5, o 1 correspond
quelques tiges et 5 un substrat totalement couvert par le taxon considr (Tableau 3).
Lchantillonnage sur le secteur de rive a t ralis afin dobtenir une liste plus complte des
plantes aquatiques prsentes dans la zone tudie. Les taxons prlevs ont t identifis en
sappuyant sur divers ouvrages de taxonomie (Aniotsbehere, 1999; Fare et al., 2001; Preston
et Croft, 2001).
Figure 16. Schma dune unit dobservation (Dutartre et Bertrin, 2007).
59
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
Figure 17. Rteau utilis pour prlever les macrophytes (sur cet exemple, on prendrait le
coefficient de 3).
Tableau 3. Indice dabondance par taxon lors dun prlvement au rteau sur un profil
perpendiculaire (Dutartre et Bertrin, 2007).
Indice dabondance (i)
Description
Quelques fragments de tige
Fragments de tige frquents ou rares pieds
Fragments rpartis sur l'ensemble du rteau
Taxon abondant
Taxon prsent en grande quantit sur tout le rteau
Calcul de la frquence doccurrence et des abondances relatives de macrophytes
A partir des relevs de points-contacts, plusieurs variables ont t calcules :
1. La frquence des points-contacts coloniss par un taxon donn offre une premire
indication sur limportance de la plante considre au niveau de la station. Cette
variable a t dtermine selon lquation :
TPCC (%) =
Ni
NT
60
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
O:
TPCC (%) = Taux points-contact coloniss
Ni= nombre de points-contacts avec prsence dun taxon donn
NT= nombre total des points-contact s
2. Le taux de recouvrement donne une indication de labondance relative dun taxon sur
les trois profils perpendiculaires. Le taux de recouvrement (C) de chaque espce a t
calcul sur chaque profil selon lquation utilise pour le calcul de lIndice Biologique
de Macrophytes en Rivire (IBMR) (AFNOR, 2003b):
C (%) =
O:
100 [N (5) 1 + N (4) 0,75 + N (3) 0,5 + N (2 ) 0,25 + N (1) 0,05]

NT
C (%) = Taux de recouvrement de chaque taxon

NT = Nombre total de points dans les profils perpendiculaires
Ni = Nombre de points avec une abondance i
i = Indice dabondance (1 5)
Une abondance de 5 correspond 75 - 100% de taux de recouvrement; 4 50 - 75%,

3 25 - 50 %; 2 5 - 25 % et 1 moins de 5% (Braun-Blanquet, 1951).
Pour permettre une comparaison entre les trois profils, des moyennes pondres ont t
calcules. Cette moyenne permet de donner le mme poids chaque valeur car tous les profils ne
possdent pas les mmes nombres de points d'observations :
O :
xi = taux de recouvrement ou taux de points-contacts

wi = nombre de points-contacts sur un profil
61
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
2.3.2 Descripteurs abiotiques
2.3.2.1
Dans leau
In situ :
Les valeurs de pH, conductivit, temprature et oxygne dissous ont t mesures
pour chaque station, laide des sondes WTW (pH340, Oxi340 and LF340) (Figure 18). Les
mesures ont t effectues tous les mtres entre la surface et le fond fin dobtenir une bonne
reprsentativit des variations de ces paramtres sur un profil vertical.
La transparence a t mesure avec un disque de Secchi. Il sagit dun disque en noir

et blanc de 20 cm de diamtre (Figure 18), lequel est immerg dans leau pour dterminer sa
transparence. La profondeur laquelle les parties noires et blanches du disque ne se
diffrencient plus visuellement est appele profondeur Secchi . Les caractristiques
physiques des sites de prlvement (profondeur, type de rives, etc.) ont t galement
enregistres en tant que paramtres descriptifs.
Figure 18. Sondes WTW et disque de Secchi.
Au laboratoire :
Les concentrations en phosphore (total, orthophosphates), azote (total, ammonium,
nitrate, nitrite), silice, carbone organique total et dissous, calcium, magnsium, chlore et
bicarbonate dans la colonne deau ont t analyses selon les normes AFNOR appropries
(http://sagaweb.afnor.fr). Les mthodes et appareils utiliss sont dtaills dans le Tableau 5.
62
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
Le choix des paramtres environnementaux dans leau :
Pour caractriser ltat trophique des lacs, le systme labor par l O.C.D.E. (1982)
(Tableau 4), largement utilis au niveau international a t choisi. Ce systme combine
linformation concernant ltat des nutriments et la biomasse algale et fournit une base pour
lvaluation et la tendance de ltat pour la gestion. Linformation acquise permet lchange et
la comparaison au niveau international (Bartram et al., 1999). Ce systme prend en compte les
paramtres suivants :
Le phosphore total (PT) est llment nutritif dont la teneur limite favorise
habituellement la croissance des algues et des plantes aquatiques. Il y a un lien entre la
concentration de phosphore, la productivit du lac et son niveau trophique. Les lacs
eutrophes ont une forte concentration de phosphore. Il peut tre prsent dans leau soit
sous forme particulaire soit sous forme dissoute.
La chlorophylle a (chl a) est un indicateur de la biomasse dalgues microscopiques

prsentes dans le lac. La concentration de chl a a augmente avec la concentration des
matires nutritives. Les lacs eutrophes ont souvent une production importante
dalgues.
La transparence de leau ou profondeur Secchi (mesure avec un disque de Secchi)

diminue avec laugmentation de la quantit dalgues dans le lac. Les lacs eutrophes
sont caractriss par une faible transparence de leau.
Tableau 4. Valeurs limites du systme de classification trophique des eaux selon lO.C.D.E.
(1982).
m : moyenne annuelle ; max : valeur maximale ; min : valeur minimale
63
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
Les autres paramtres :

Les orthophosphates (PO43-) sont une forme de phosphore dissous. Les eaux
domestiques (notamment celles contenant des dtergents), les effluents industriels et
les apports dengrais agricoles contribuent llvation des concentrations en
orthophosphates dans les eaux de surface (Chapman et Kimstach, 1996).
Les composants azots : lazote est essentiel pour les organismes vivants, cest un
composant important des protines, et par consquent du matriel gntique. Les
plantes et les micro-organismes convertissent lazote inorganique sous sa forme
organique. Dans lenvironnement, lazote inorganique se trouve diffrents tats
doxydation tels que les nitrates (NO3-), les nitrites (NO2-), lammonium (NH4+) et
lazote molculaire (N2).
Les nitrates (NO3-) sont lune des formes dazote que lon retrouve dans les
eaux de surface. Elles sont gnralement la principale forme dazote prsente dans les
eaux teneur normale en oxygne dissous. Les nitrates peuvent provenir de
loxydation dautres formes dazote par les bactries du sol et des eaux, ou directement
de la libration dans les eaux par des sources industrielles, rsidentielles et agricoles.
Les nitrates sont largement utiliss dans la production dengrais car ils sont facilement
absorbs par les plantes dont ils stimulent la croissance (http://www.ec.gc.ca).
Lorsquil pleut, les nitrates non absorbs par les plantes, pntrent dans le sol et sont
capts par les eaux souterraines ou ruissellent jusquaux eaux de surface. Si les nitrates
aboutissent dans des eaux peu oxygnes, certains types de bactries peuvent les
transformer en nitrites (NO2-), et finalement en azote gazeux (N2), qui peut
schapper dans latmosphre. Dans les eaux bien oxygnes, les nitrates sont
rapidement absorbs par les plantes aquatiques et les algues. Lammonium (NH4+) est
naturellement prsent dans les plans deau, il provient de la dgradation de l'azote
organique et de la matire inorganique contenus dans les sols et l'eau, de l'excrtion
des organismes vivants, de la rduction de lazote dans l'eau par les micro-organismes
et de lchange gazeux avec l'atmosphre. Il peut galement tre relargu dans les eaux
naturelles partir de certains processus industriels (production de pte papier partir
d'ammonium) ou de dchets municipaux qui en contiennent des quantits importantes.
64
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
La silice (SiO2) est lun des facteurs essentiels de la production primaire, ncessaire
la formation des frustules de diatomes (Capdevielle, 1978).
Le carbone organique dissous (COD) permet destimer la teneur en matire

organique dissoute dans leau. Dans des conditions naturelles, les acides fulviques et
humiques peuvent constituer jusqu 80% du COD, lequel peut tre utilis comme une
estimation de sa concentration (Chapman et Kimstach, 1996).
Le pH a t utilis comme une mesure de lacidit ou lalcalinit de leau sur une

chelle log de 0 (extrmement acide) via 7 (neutre) jusqu 14 (extrmement alcaline).
La plupart des organismes aquatiques et certains processus bactriens prsentent un
optimum de pH dans un rang spcifique (e.g. lactivit des bactries nitrifiantes est
maximale pour des pH allant de 7 8,5). Le pH est une variable-cl car il diminue
avec lacidification et augmente souvent avec leutrophisation (Moss et al., 2003).
La conductivit est une mesure de la quantit de substances dissoutes dans leau,

dtermine par la capacit de leau conduire une charge lectrique. Toutes les
substances dissoutes contribuent la conductivit de leau (Chapman et Kimstach,
1996).
Loxygne dissous est essentiel pour toutes les formes vivantes dans les milieux
aquatiques, y compris les organismes responsables des processus de purification des
eaux naturelles. Sa dtermination est fondamentale dans lvaluation de la qualit de
leau puisque loxygne influence ou est impliqu dans tous les processus chimiques
et biologiques dans les plans deau. Des concentrations infrieures 5 mgl-1 peuvent
compromettre le fonctionnement et la survie des communauts biologiques et audessous de 2 mgl-1 peuvent mener, par exemple, la mort de la plupart des poissons.
La mesure de ce paramtre peut tre employe pour indiquer le degr de pollution par
la matire organique, la destruction des substances organiques et le niveau de
purification de l'eau (Chapman et Kimstach, 1996).
La temprature de leau est un facteur cologique primordial qui dpend

essentiellement de la temprature de lair. Les plans deau subissent des variations de
temprature normale, au gr des fluctuations climatiques. Ces variations se produisent
65
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
lors des cycles saisonniers, mais sobservent galement lchelle de la journe. Les
fluctuations saisonnires conduisent des tempratures minimales en hiver, ou durant
les priodes humides, et atteignent leurs valeurs maximales en t ou lors de saisons
sches.
Le rapport Zmix:Zeu est une mesure indirecte de la lumire disponible pour les
organismes planctoniques (Mur et al., 1999). La profondeur de mlange (Zmix) est
considre comme gale la profondeur de lpilimnion quand le lac est stratifi. En
absence de stratification, la profondeur de mlange est considere comme la
profondeur moyenne du lac (Naselli-Flores et Barone, 2003). La zone euphotique est
calcule en multipliant la profondeur Secchi par 2,5 (Golterman et al., 1978). Plus le
Zmix :Zeu est lev, plus la quantit de temps relatif quune algue doit passer dans
lobscurit augmente (Reynolds, 1984a).
2.3.2.2
Dans le sdiment
Lanalyse du sdiment na t ralise quune fois pendant toute la priode dtude.

Les chantillons de sdiment ont t prlevs dans les 5 lacs en novembre 2007.
In situ:
Les chantillons de sdiments ont t prlevs laide dune benne Van Veen (Figure
19)
Figure 19. Benne Van Veen
66
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
Au laboratoire :
Dans leau interstitielle des sdiments ont t dtermins le pH, la conductivit,

lazote total, lammonium, le phosphore total, les orthophosphates, le potassium, le calcium,
le fer et le magnsium. Dans la phase solide ont t dtermins : la teneur en eau, les matires
sches, la perte au feu, lazote total, le phosphore total, le carbone organique total et la
granulomtrie. Toutes les analyses ont t effectues selon la norme AFNOR approprie
(http://sagaweb.afnor.fr) (Tableau 5). Lanalyse des sdiments a t ralise dans un
laboratoire agr (IEEB, Bordeaux), lexception de la granulomtrie, laquelle a t
dtermine au Cemagref par la mthode humide, en passant l'chantillon de sdiment travers
6 tamis de diffrentes tailles de maille (0,063-1,0 mm). Les diffrentes fractions ont ensuite
t sches dans une tuve (180 C) afin d'y sparer la vase et largile (<0,063 mm) de la
fraction de sable.
67
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
Tableau 5. Synthse des mthodes et appareils employs dans cette tude.
Eau
Sdiments
Paramtres mesurs
Transparence Secchi
Unit
m
Mthode danalyse
pH
Conductivit
Oxygne
Oxygne
Temprature
Phosphore Total
Scm-1
mgL-1
%
C
gL-1
In situ
Orthophosphate
gL-1
Norme AFNOR
NF T90-023
Azote Total
gL-1
Norme AFNOR
NF EN 25663
Nitrates
g L-1
Norme AFNOR
NF EN ISO 13395
Nitrites
gL-1
Norme AFNOR
NF EN ISO 13395
Ammonium
gL-1
Norme AFNOR
NF EN ISO 11732
Silice
mgL-1
Norme AFNOR
NF T 90-007
Carbone Organique
Dissous
Chlorophylle a
mgL-1
Norme AFNOR
NF EN 1484
(Jeffrey et Humphrey,
1975)
NF T 90-117
gL-1
Phase interstitielle
pH
Conductivit
Azote total
Ammonium
Phosphore total
Scm-1
mgL-1
mgL-1
mgL-1
Orthophosphates
Potassium
Calcium
Fer
mgL-1
mgL-1
mgL-1
mgL-1
Manganse
mgL-1
Phase solide
Teneur en eau
Matires sches
g100 g-1 sec

g100 g-1 sec
Norme AFNOR
NF T90-023
NF T 90-008
NF EN 27888
NF EN 25663
NF T 90-015-1/2
Adapte NF EN ISO
6878
NF EN ISO 6878
NF EN ISO 14911
NF EN ISO 14911
ICP-AES (NF EN ISO
11885)
ICP-AES (NF EN ISO
11885)
NF ISO 11465
NF ISO 11465
Equipement utilis
Disque de Secchi
(20 cm de diamtre)
WTW probes
(pH340, LF340,
Oxi340)
Spectrophotomtre
LAMBDA 2
PERKIN ELMER
Spectrophotomtre
LAMBDA 2
PERKIN ELMER
Minralisateur et
Distillateur
BUCCHI
Auto-analyseur
EVOLUTION II
ALLIANCE
Auto-analyseur
EVOLUTION II
ALLIANCE
Auto-analyseur
EVOLUTION II
ALLIANCE
Spectrophotomtre
LAMBDA 2
PERKIN ELMER
COTmtre 1010
BIORITECH
Spectrophotomtre
LAMBDA 2
PERKIN ELMER
IEEB
IEEB
IEEB
IEEB
IEEB
IEEB
IEEB
IEEB
IEEB
IEEB
IEEB
IEEB
IEEB
68
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
Matire organique
Azote total
Phosphore total
g100 g-1 sec

mgkg-1 sec
mgkg-1 sec
Carbone organique
total
Granulomtrie
Phytoplancton
Producteurs
primaires
IEEB
IEEB
IEEB
g100 kg-1 sec
NF EN 12879
NF EN 13342
NF EN
13346/ISO11885
NF ISO 14235
NF EN ISO 14688-1
Tamisage/mthode
humide
Abondance
(cellsml-1)
Utherml (1958) ;
Norme AFNOR
NF EN 15204
(Hillebrand et al.,
1999; Sun et Liu,
2003; Olenina et al.,
2006)
Norme AFNOR
NF EN 13946
NF T90-354
NF EN 14407
Biovolume
(m3ml-1)
Phytobenthos
(diatomes)
Macrophytes
Abondance
relative
(%)
Abondance
(1-5)
(Dutartre et Bertrin,
2007)
Taux de
recouvrement
(%)
IBMR (AFNOR,
2003b)
IEEB
Microscope invers
Microscope
photonique
Observation directe
Aquascope
Rateau
Taux de pointscontacts
coloniss (%)
69
Tableau 6. Caractristiques gnrales des lacs aquitains tudis.

Caractristiques
Hourtin
Lacanau
Cazaux
Parentis
Soustons
Gironde (33)
Gironde (33)
Gironde- Landes (33,

40)
Landes (40)
Landes (40)
Hourtin,
Carcans
Le Porge,
Lacanau, Saumos
Cazaux
Sanguinet
Biscarrosse
Soustons
Azur
Latitude
Longitude
Altitude (m)
Surface plan deau (km2) (B)
Surface bassin versant (km2) (A)
Rapport A/B
N 45 11' 14"
W 01 03' 23"
18
62
360
5,8
N 4458'33"
W 107'31''
20
20
285
14,25
N 4429'30"
W 109'00''
20
58
200
3,45
Biscarrosse
Parentis
Gastes
Saint Eulalie
Centre deEssais des
Landes
N 4420'41"
W 110'49''
19
35,4
275
7,8
N 4346'36"
W 118'55''
3
3,8
350
92
Type
polymictique
polymictique
monomictique
monomictique
polymictique
4
16,5
11
3,4
3,13 ; 5,74
3
7,7
8
2,6
4,52 ; 7,33
10
11
23
8,6
4,52 ; 7,5
8,4
9
20,5
6,7
4,98 ; 8,69
2
4,6
1,9
0,6
5,70 ; 7,91
210
117
0,56
tous les 2 ans
Sableux
53
124
2,34
2 fois par an
sableux
500
120
0,23
4 ans
sableux
250
255
1,02
1 fois par an
sableux
2,5
119
47,6
tous les 8 jours
Vaseux-sableux
Craste dHoudine
Craste de la Matouse
Berle de Lupian
Canal nord de
Talaris-Montaut
Craste du Pont
Ruisseau de la
Gourgue
Canal Nord
Craste de Checoc
Ruisseau du
Ruisseaux : de Hardy
de Bouyic, de
Magescq (Magescq et
Dpartement
Communes voisines
Largeur maximale (km)

Longueur maximale (km)
Profondeur maximale (m)
Profondeur moyenne (m)
Distance de locan (km)
(minimale ; au centre du lac)
Volume (millions de m3)
Volume annuel entrant (millions de m3)
Taux de renouvellement annuel
Type de substrat
Principaux tributaires
70
Usages
Caractristiques particulires
Craste de Carlisse
Berle de la Garroueyre
Craste de Pipeyrous
Craste de Queytive
Negre de ltang
Craste de Lambrusse
Nautisme, motonautisme,
baignade, chasse la
tonne4, pche (carpe),
kitesurf, voile
des Tables
Craste de
Planquehaute
Canal de la Berle
Canal de Caupos
Nautisme,
motonautisme,
baignade, chasse
la tonne, pche
(carpe), kitesurf,
voile, wakeboard
Plus grand lac naturel

entirement franais
Eaux riches en fer
Eaux trs turbides
Eaux riches en fer

Eaux trs turbides
Nasseys
Ruisseau du Moulin
dEsley
Peyroux)
de Monyan, de la
Dche, de Pesquit
Pche (carpe), chasse

au gibier d'eau,
baignade, planche
voile, canotage et
motonautisme
Baignade, voile,
motonautisme,
camping, pche
Baignade, pche,
chasse, canotage,
planche voile
Source deau potable
Puits ptroliers
Lac le plus riche en

nutriments et en
biomasse algale des
cinq systmes tudis
Efflorescences de
cyanobactries
frquentes
______________________
4
Chasse la tonne : ce mode de chasse est spcifique la chasse des oies et des anatids (canards). La tonne , est une installation fixe au bord d'un plan d'eau dans laquelle
le chasseur passe la nuit. A l'aide d'appelants vivants disposs stratgiquement et judicieuse sur la mare, le chasseur guette la pose d'un ou plusieurs canards.
71
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
2.3.3 Traitement statistique des donnes floristiques et environnementales

L'analyse descriptive des donnes a ncessit la mise en uvre d'analyses multivaries
de types Analyse en Composantes Principales (ACP) et Analyse Canonique des
Correspondances (ACC). Le principe gnral des differents types danalyses utilises est
dvelopp dans cette partie.
2.3.3.1
Analyses multivaries
LAnalyse en Composantes Principales (ACP)

LACP est lune des techniques descriptives les plus utilises en cologie. Elle permet
de rduire et dintgrer la distance entre les donnes et de convertir des variables
interdpendantes en composantes indpendantes et significatives (Brosse et al., 2001). Dans le
cadre de cette thse, les ACP ont t effectues l'aide des logiciels PC-ORD (McCune et
Mefford, 1999) pour dcrire les conditions physico-chimiques discriminantes entre sites, ainsi
que pour comparer la structure spcifique des assemblages floristiques. Les rsultats obtenus
sont prsents sous la forme de graphiques bidimensionnels. Les composantes 1 et 2
(variables synthtiques issues de la combinaison des variables relles) dcrivent un plan
restituant la majeure partie de l'information. Dans cette reprsentation, il est possible de
visualiser la projection des individus (chantillons) ainsi que celle des variables (i.e.
paramtres physico-chimiques ou abondances relatives des espces), les plus discriminantes
tant celles dont la distance l'origine est la plus importante. Les chantillons peuvent ainsi
tre regroups d'aprs leurs similitudes et discrimins par un certain nombre de facteurs
environnementaux ou caractriss par des associations d'espces particulires.
LAnalyse Canonique des Correspondances (ACC)

Cette analyse a t employe pour tudier les relations entre un tableau X de
paramtres environmentaux et un tableau Y de relevs floristiques. Fondamentalement le
tableau Y est considr comme relevant de lanalyse des correspondances (R Development
Core Team, 2008).
72
Chapitre 2
Matriels et Mthodes
2.3.3.2
Classifications Ascendantes Hirarchiques (CAH)
Certaines analyses ont galement motiv lutilisation de mthodes de Classifications

Ascendantes Hirarchiques (CAH) appliques aux donnes de manire regrouper les
chantillons au mieux pour obtenir une vision globale des chantillons sous forme de
dendrogramme. Le logiciel PC-ORD permet de raliser des clusters, classant les individus en
fonction de leur loignement mesur par la distance de Ward. Cette distance gomtrique est
gnralement applique aux CAH, car elle favorise les groupements les plus compacts
possibles dans lespace des donnes, i.e. ceux qui font le moins varier linertie intraclasse.
73
Chapitre 3.
Bilan physico-chimique de leau et des
sdiments des lacs aquitains
Caractristiques thermiques
Etat trophique
Chapitre 3
3.1
Bilan physico-chimique
Caractristiques thermiques
Daprs les caractristiques thermiques dfinies par Thomas et al. (1996), les lacs
dHourtin, Lacanau et Soustons ont montr pendant la priode ici tudie, une circulation et
un mlange vertical de leau constants, ce qui leur confre le statut de lacs polymictiques.
Tous les lacs peu profonds sont inclus dans cette catgorie. Comme le mlange dans les deux
premiers systmes se produit une temprature suprieure 4 C, ils sont classifis comme
polymictiques chauds, tandis qu Soustons le mlange a lieu galement moins de 4 C, le
classant dans la catgorie polymictique froid. Au contraire, les lacs de Cazaux et Parentis,
comportant une priode de circulation en saison froide une temprature suprieure 4C et
une priode de stratification directe en saison chaude, sont caractriss comme
monomictiques chauds. Ce type de mlange a lieu gnralement dans lacs tropicaux,
subtropicaux et chauds (Capdevielle, 1978).
3.2
Etat trophique
Selon les critres tablis par lO.C.D.E. (1982) bass sur la profondeur Secchi, les
concentrations en phosphore total et en chlorophylle a (Tableau 4), les lacs aquitains objets de
cette tude prsentent des tats trophiques trs diffrents qui vont de loligo-msotrophie
lhypereutrophie (Tableau 7). Plusieurs travaux raliss auparavant dans ces cinq plans deau
signalaient des conditions trophiques comparables celles obtenues dans cette tude (Beuffe
et al., 1994; Beuffe, 2002; S.A.G.E., 2004).
Tableau 7. Etat trophique des lacs aquitains en 2007 selon les critres de lO.C.D.E. (1982).
Indicateur
Hourtin
Lacanau
Cazaux
Parentis
Soustons
Secchi m (m)
0.8
1.2
4.2
2.1
0.9
Secchimin (m)
0.6
0.9
3.5
1.5
0.5
Chl a m (mgm-3)
19
15
60
Chl a max (mgm-3)
25
13
20
103
31
23
11
32
88
Eutrophe
Mso-eutrophe
Oligomsotrophe
PTm
(mg m-3)
Etat trophique
Mso-eutrophe Hypereutrophe
m : moyenne annuelle ; max : valeur maximale ; min : valeur minimale
77
Chapitre 3
Les lacs dHourtin et Lacanau montrent une faible transparence avec des valeurs
variant respectivement entre 0,6 et 0,9 m et entre 0,9 et 1,6 (Figure 20). Des suivis raliss par
le S.A.G.E (2004) montraient dj des valeurs similaires celles obtenues dans cette tude,
avec moins d1 m Hourtin et 1,5 m Lacanau. Cette mme tude montre que la conductivit
tait leve dans ces deux systmes (300 800 Scm-1). En effet, dans ces deux lacs
mdocains ont t trouves les valeurs de conductivit les plus leves des cinq lacs tudis,
qui sont respectivement denviron 320 et 250 Scm-1 Hourtin et Lacanau (Figures 21 et 22).
Ces valeurs indiquent une prsence importante de substances dissoutes dans ces deux lacs,
probablement provenant des coulements du bassin versant (Chapman et Kimstach, 1996). Il
est intressant de signaler quen 1985, la conductivit dans les deux lacs variait entre 170 et
190 Scm-1 (Institut de Godynamique, 1987b), lesquelles sont plus proches des valeurs
maximales constates dans les lacs de Cazaux, Parentis et Soustons pendant cette tude
(environ 185 Scm-1). Cela indique une augmentation dans les lacs dHourtin et Lacanau
dlments dissous dans les eaux dans les dernires annes. En fait, ces milieux subissent une
affluence touristique importante et sont trs sensibles limpact des eaux pluviales en priode
dorage (S.A.G.E., 2005b). De mme, les concentrations en chlorophylle a ont
considrablement augment dans ces deux lacs selon des observations antrieures ralises
par le Cemagref (ex CTGREF) (1974) et celles de cette tude. Dans le lac de Lacanau, les
concentrations en chlorophylle a variaient entre 2,2 et 4 mgm-3 en 1974 et actuellement entre
4 et 16 mgm-3 (Figure 20), tandis qu Hourtin les concentrations taient de 4,7 11,6 mgm-3
et se trouvent maintenant entre 6 et 25 mgm-3 (Figure 20).
De plus, dans les lacs Hourtin et Lacanau ont t mesures les concentrations en
carbone organique dissous (COD) les plus leves de cette tude (respectivement denviron
24 et 17 mgL-1) (Figure 20), ce qui traduit une teneur leve en matire organique humique,
provenant probablement des crastes qui parcourent la fort de pins, assez riche en sols
humiques, et alimentent les lacs deau douce par leurs rives orientales. Cette concentration
leve en COD stimule la production htrotrophe bactrienne au dtriment de la production
primaire (Drakare et al., 2002). Ces auteurs suggrent que le COD allochtone reprsente une
source dnergie qui stimule le bactrioplancton, leur efficience capturer les nutriments
inorganiques leur procurant un avantage dans la comptition avec le phytoplancton. Nous
navons pas tudi cet aspect mais il est possible que ce phnomne se produise dans ces deux
lacs, o la biomasse chlorophyllienne est relativement faible (jusqu 25 mgm-3) malgr une
turbidit leve due la concentration en matire humique dissoute.
78
Chapitre 3
Malgr la connectivit de ces deux systmes, ils prsentent des niveaux trophiques
diffrents (Tableau 7). Le lac dHourtin est rest eutrophe tandis que le lac de Lacanau est
pass dun niveau msotrophe mso-eutrophe (S.A.G.E., 2004). Il est probable que le niveau
trophique plus lev du lac dHourtin soit d aux apports plus importants provenant de son
bassin versant qui a une superficie plus leve que celle du lac de Lacanau. Les principales
sources de pollution des bassins versants de ces deux lacs sont les rejets domestiques
partiellement ou non traits, les rejets des eaux de drainages agricoles, lentretien des voiries,
contenant des produits phytosanitaires et des engrais, les eaux pluviales de ruissellement, les
rejets lis lactivit nautique motorise sur les lacs et les rejets industriels. Concernant les
rejets domestiques traits, un grand nombre de communes renvoient les effluents hors du
bassin versant des lacs mdocains class zone sensible leutrophisation, soit par infiltration
dans le cordon dunaire, soit en milieu superficiel (S.A.G.E., 2004).
En ce qui concerne le lac de Cazaux, de bonnes conditions de qualit de leau se sont

maintenues depuis au moins 30 ans (Capdevielle, 1978; Beuffe et al., 1994). Son niveau
trophique a volu lgrement, puisque les concentrations de chlorophylle a variaient entre
1,3 et 3,4 mgm-3 en 1975 (Capdevielle, 1978) alors qu'actuellement elles varient entre 2,7 et 5
mgm-3 (Figure 20). La transparence des eaux est la plus leve des cinq lacs, atteignant 6
mtres durant l't 2006, pendant la priode de stratification (Figure 20). Les concentrations
de phosphore total restent assez faibles avec des valeurs moyennes et maximales
respectivement de 11 et 18 gL-1 (Figure 20). Ces trois paramtres permettent de classer le
lac de Cazaux comme oligo-msotrophe (Tableau 7). Comme l'indiquaient les tudes
prcdentes (Beuffe, 2002), ce lac reste la rfrence de bonne qualit des plans deau du
littoral landais. Son taux de renouvellement moyen annuel de leau est le plus faible de tous
les plans deau aquitains, soit en moyenne un renouvellement complet tous les quatre ans
(taux annuel 0,23), ce qui pourrait indiquer quil est moins sensible lactivit exerce sur son
bassin versant. De plus, ce lac est labri des rejets de certaines industries (papeteries entre
autres) (Capdevielle, 1978). La bonne qualit de ses eaux explique l'exploitation qui en est
faite pour la production d'eau potable. En effet, une
prise deau situe vers Cazaux
(dpartement de la Gironde) sert lalimentation du secteur de La Teste, une seconde, au Sud

du plan deau, couvre le secteur de Biscarrosse (dpartement des Landes). Le maintien de la
qualit des eaux de ce lac est donc dune grande importance pour lensemble de ce secteur qui
stend sur deux dpartements (Dutartre et al., 1989).
79
Chapitre 3
Cependant le lac de Parentis, qui est connect au lac de Cazaux par un canal et en
reoit les eaux, prsente des conditions trophiques compltement diffrentes. Selon les
concentrations moyennes annuelles en chlorophylle a (15 mgm-3), en phosphore total (32
mgm-3) et la transparence (2,1 m), ce lac est mso-eutrophe (Tableau 7). Il est important de
signaler que la biomasse chlorophyllienne a augment entre 1974 (37,3 mgm-3 (CTGREF,
1974)) et aujourdhui (6-20 mgm-3 ; cette tude). Plusieurs causes expliquent laugmentation
du niveau trophique. En fait, les affluents principaux de ce lac proviennent du ruisseau de
Nassey, lequel apporte environ 60% des quantits totales deaux superficielles. Son bassin
versant supporte une part notable des implantations de masiculture et la majeure partie des
activits industrielles du secteur. Le ruisseau de Nassey se trouve laval de lusine
Carbonisation et charbons actifs (CECA) et de la station dpuration de Parentis. Des apports
rguliers en nitrates et autres composants azots, ainsi quen phosphore principalement sous la
forme dorthophosphates, ont t dtects dans des tudes prcdentes dans ce ruisseau
(Institut de Godynamique, 1987a). Ces travaux indiquent que les apports nutritifs venant des
percolats des bassins de rtention des effluents de lusine constituent prs de 70% des apports
totaux en phosphore du ruisseau de Nassey au lac.
Ces apports ont provoqu lenrichissement en nutriments des eaux du lac, ainsi que
laccumulation progressive de phosphore dans le fond, ce qui a t confirm dans cette tude
par des concentrations trs leves de cet lment (jusqu 97 mgm-3). Dans ces conditions,
les bactries consomment de loxygne lors de la minralisation de la matire organique de
cette zone, y crant des conditions anoxiques. Ainsi, pendant la destratification de la colonne
deau ayant lieu la fin de lt, un relargage de phosphore stock dans les sdiments se
produit dans la colonne deau, crant des conditions propices la prolifration de
cyanobactries, ce que nous avons observ dans ce lac. Les cyanobactries se dveloppent
gnralement en fin dt et au dbut de lautomne dans les milieux temprs (Sivonen et
Jones, 1999). Leur dveloppement excessif entrane des nuisances esthtiques et des
limitations des usages (activits de loisir, pche, consommation deau potable), dues la
formation dcume en surface et lmanation dodeurs dsagrables. De plus, certaines
cyanobactries produisent des toxines prsentant des risques sanitaires pour lhomme et
certains animaux (Bartram et al., 1999).
Depuis 1976, certaines tudes montraient que la qualit de leau du lac de Parentis se
dgradait, avec des dficits estivaux en oxygne dans les couches profondes et des blooms de
80
Chapitre 3
cyanobactries rcurrents (Courde et Moga, 1995). Les rsultats obtenus lors des campagnes
effectues entre 2006 et 2007 montrent que ce lac prsente une stratification thermique
estivale bien marque (respectivement 13 et 14 m de profondeur), ainsi que des dficits
doxygne dissous, voire des anoxies, vers le fond (0 mgL-1 9 m du fond en 2006) (Figure
24). En 2007, cette zone anoxique concidait avec la limite suprieure de la thermocline, de
mme quen 1983 et 1984 (Institut de Godynamique, 1987b). De plus, des efflorescences de
cyanobactries ont t observes pendant les deux annes dtude (voir rsultats prsents
dans le chapitre suivant consacr au phytoplancton).
Nous navons pas tudi les effets des activits dexploitation ptrolire en cours sur le
lac de Parentis. Toutefois diverses pollutions accidentelles recenses par ESSO depuis 1981
ont aussi pu contribuer la dgradation de ce lac. Lexploitation ptrolire entrane des
nuisances permanentes, tels que les rejets deaux de refroidissement des pompes qui
provoquent une augmentation locale de la temprature, ainsi que le dversement
dhydrocarbures dans les eaux du lac (Courde et Moga, 1995). Ces rejets temporaires peuvent
tre lis aux cycles de fabrication de lusine ou des dysfonctionnements du systme de
dcantation et de dshuilage des effluents (Institut de Godynamique, 1987a). Toutefois les
analyses d'hydrocarbures ralises dans le pass n'ont pas permis de dtecter des teneurs
significatives de ces molcules (Dutartre, com. pers.)
Leutrophisation des eaux du lac a rendu ncessaire la mise en place dune politique
visant rduire les apports de nutriments dans le lac. Un "Contrat de Lac" a t engag
partir de 1987 entre les diffrents partenaires institutionnels et privs et les collectivits
territoriales concernes (Dutartre et al., 1989). Les efforts consentis pour lassainissement des
eaux uses des collectivits locales et la diminution des rejets industriels ont permis de rduire
les apports polluants dont notamment ceux de phosphore. Le suivi ralis par Beuffe (2002) a
permis de constater une volution favorable de la situation. On pouvait esprer que la baisse
importante des flux de phosphore entrant dans le lac se traduise par une rduction rapide du
volume des eaux anoxiques en profondeur, mais ce ne fut pas le cas. Bien que les zones
anoxiques estivales ainsi que les prolifrations de cyanobactries persistent, une tendance
l'amlioration de la situation, au moins pour les conditions anoxiques, est observable sur le
long terme. Dans la mesure o certains sites de ce lac sont destins la baignade, il
conviendra de rester particulirement attentif aux efflorescences cyanobactries afin dviter
tout problme de sant publique (Beuffe, 2002).
81
Chapitre 3
Enfin, le lac de Soustons prsente le niveau trophique le plus lev des cinq lacs. Il est
class comme hypereutrophe selon les valeurs moyennes annuelles de transparence (0,9 m),
de chlorophylle a (60 gL-1) et de phosphore total (88 gL-1) (Tableau 7). Durant la priode
dtude, ce lac peu profond prsentait une faible transparence (0,4-1,5 m). La transparence la
plus leve (1,5 m) a t mesure en hiver, concidant avec les faibles concentrations de
chlorophylle (17 gL-1) (Figure 20), dues la diminution de la production phytoplanctonique
comme nous le verrons en dtail dans le Chapitre 4. Dans la mme priode ont t observes
de fortes concentrations en nitrates (1039 gL-1), forme de l'azote typiquement assimile en
faibles quantits par les plantes pendant cette saison (McCarthy, 1980) (Figure 20). A noter
que dans les autres lacs, les concentrations en nitrates taient toujours infrieures au seuil de
dtection (70 gL-1). Les concentrations les plus leves en chlorophylle a ont t obtenues
Soustons dans la priode estivale des deux annes dtude, avec 128 gL-1 en 2006 et 103
gL-1 en 2007 (Figure 20), concomitantes des concentrations les plus leves en phosphore
total (respectivement de 202 et 141 gL-1) (Figure 20). Ces valeurs leves de chlorophylle
mettent en vidence une forte activit phytoplanctonique, laquelle contribue par lassimilation
de CO2 dissous rendre les eaux plus basiques, comme le montrent les valeurs de pH proche
de 10 obtenues en t Soustons, tandis que dans les autres 4 lacs le pH restait autour de la
neutralit (Figures 21-24).
En outre, ce lac aux eaux constamment mlanges cause de sa faible profondeur

prsentait des concentrations doxygne assez leves variant entre 8,7 et 16 mgL-1
respectivement en t et en hiver. Lhypereutrophisation du lac de Soustons est due en partie
ce mlange permanent des eaux, facilitant les changes entre eaux et sdiments, et son taux
de renouvellement lev (tous les 6 jours environ), qui augmente sa susceptibilit aux
activits dveloppes dans son bassin versant (Dutartre, 1986a). Ces activits sont domines
( 90%) par la sylviculture. Lactivit agricole est reprsente par des units de production
dissmines o la masiculture reste majoritaire, suivie de la production animale avec la
prsence dlevages de volailles (pintades, poulets et canards), de porcheries ainsi que des
piscicultures. De toutes ces activits, les levages de volailles pourraient tre lorigine d'une
part notable des rejets azots et phosphors. La majeure partie des flux nutritifs et solides de
ce lac provient du ruisseau de Magesq (60 80%). La part du ruisseau de Hardy nest pas
cependant ngligeable notamment en ce qui concerne lazote organique (environ 30%)
(Beuffe et al., 1994). Selon Beuffe (2002), les concentrations de chlorophylle a montrent une
diminution dans le lac de Soustons depuis les annes 90, au cours desquelles les valeurs
82
Chapitre 3
dpassaient 200 gL-1. Il semblerait que le raccordement des rseaux d'eaux uses de
l'agglomration de Soustons la station de Port dAlbret en aval du plan d'eau et la mise en
service de la station boues actives de Magesq, dans la partie amont du bassin versant, font
partie des amnagements qui ont contribu la rduction des apports de nutriments dans ce
lac au cours des dernires annes.
Pour conclure cette partie, il convient de rappeler tout lintrt quil y a assurer un
suivi rgulier de ces hydrosystmes sans quoi toute tendance volutive est impossible
dceler. Au-del des diagnostics, il est ncessaire de connatre, voire dactualiser, la charge
nutritive des plans deau problmes, en les corrlant aux activits prsentes sur les bassins
versants. Ces tapes successives doivent permettre daboutir une gestion approprie
chaque plan deau (Beuffe, 2002).
83
Chapitre 3
250
-1
PT (g L )
200
150
100
50
0
Printemps/2006
Et
Automne
Hiver
Printemps/2007
Et
Printemps/2006
Et
Automne
Hiver
Printemps/2007
Et
Autumne
140
-1
Chlo a (g L )
120
100
80
60
40
20
0
Autumne
Hourtin
Lacanau
Cazaux
Parentis
Soustons
Secchi (m)
5
4
3
2
1
0
Printemps/2006
Et
Automne
Hiver
Printemps/2007
Et
Autumne
Printemps/2006
Et
Automne
Hiver
Printemps/2007
Et
Autumne
Printemps/2006
Et
Automne
Hiver
Printemps/2007
Et
Autumne
30
-1
COD (mg L )
25
20
15
10
5
0
140
-1
NO3 (g L )
120
100
80
60
40
20
0
Figure 20. Evolution temporelle du phosphore total (PT), de la chlorophylle a (chl a), de la
transparence (Secchi), du carbone organique dissous (COD) et de nitrates (NO-3) dans les cinq
lacs tudis entre Mai 2006 et Novembre 2007.
84
Chapitre 3
maximale du lac dHourtin entre le Printemps 2006 et lHiver 2007.
85
Chapitre 3
Conductivit (S.cm-1)
Temperature((
C)
Temprature
C)
0
Profondeur (m)
12
14
16
18
20
22
24
26
28
2
3
4
5
Profondeur (m)
1
180
200
220
240
260
280
300
320
2
3
4
5
6
May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan
Oxygne (mg.l-1)
pH
1
3
4
5
6
7
8
9
10
11
2
3
4
5
6
7,0
7,2
7,4
7,6
7,8
8,0
8,2
8,4
8,6
2
3
4
5
6
Date
Date
maximale du lac de Lacanau entre le Printemps 2006 et lHiver 2007.
86
Chapitre 3
Profondeur (m)
Temperature
(C)
Temprature (C)
0
14
16
18
20
22
24
26
10
15
20
10
15
20
Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep
Oxygne (mg.l-1)
pH
Profondeur (m)
160
170
180
190
200
210
0
2
4
6
8
10
10
10
15
15
20
20
Date
6,0
6,5
7,0
7,5
8,0
8,5
Date
maximale du lac de Cazaux entre le Printemps 2006 et lHiver 2007.
87
Chapitre 3
Temperature((
C)
Temprature
C)
0
0
2
Profondeur (m)
Profondeur (m)
2
14
16
18
20
22
24
26
28
4
6
8
10
12
150
160
170
180
190
200
6
8
10
12
14
14
16
16
Oxygne (mg.l-1)
pH
4
0
2
4
6
8
10
12
6
8
10
12
14
16
6,5
7,0
7,5
8,0
8,5
9,0
9,5
10,0
6
8
10
12
14
16
Date
Date
maximale du lac de Parentis entre le Printemps 2006 et lHiver 2007.
88
Chapitre 3
3.3
Caractrisation des sdiments
Ltude de sdiments a fait lobjet dune campagne de prlvement et de mesures

lautomne 2007. Dans ce chapitre, nous avons considr les rsultats concernant la
granulomtrie, le pH, le phosphore et lazote total (Kjeldhal) du sdiment prlev dans les
trois stations des cinq lacs. Les rsultats obtenus sont prsents dans lAnnexe 2.
Le sdiment dans les lacs dHourtin, Lacanau, Cazaux et Parentis est principalement
sableux, constitu de sable moyen et grossier sur les rives Est et Ouest (Figure 25). Dans la
zone centrale de ces lacs, le sdiment est aussi constitu de sable fin, de 4% Cazaux jusqu
25% Parentis. A Soustons, le sdiment est compos de sable grossier, moyen et fin dans les
trois stations, mais dans le centre du lac et dans la rive Ouest, la part limono-argileuse est
notable (respectivement 9 et 15%) (Figure 25). Le sdiment dans les cinq lacs est lgrement
acide neutre avec des valeurs de pH variant entre 6 et 7 (Annexe 2).
En ce qui concerne lazote Kjeldhal (azote organique et ammoniacal) et le phosphore
total, les concentrations taient plus leves dans la zone centrale que dans les rives dans tous
les lacs (Figure 26), lexception de Soustons. Dans ce dernier, les concentrations de ces
deux lments taient plus lves dans la rive Ouest (respectivement 14400 et 980 mgkg-1
de poids sec). Dans la zone centrale des lacs, les concentrations dazote les plus faibles ont t
enregistres Cazaux (885 mgkg-1), suivi de Parentis (4330 mgkg-1), Soustons (8520 mgkg1
), Hourtin (9020 mgkg-1) et Lacanau (13800 mgkg-1). Les valeurs les plus faibles de
phosphore ont t observes dans le lac de Cazaux (114 mgkg-1 de poids sec), suivi dHourtin
(329 mgkg-1), tandis que les valeurs les plus leves ont t enregistres dans les lacs de
Soustons (746 mgkg-1), Lacanau (786 mgkg-1) et Parentis (995 mgkg-1). En comparaison
avec des travaux prcdents (Institut de Godynamique, 1987b; Beuffe et al., 1994), les
rsultats obtenus dans ce travail montrent que les concentrations dazote et de phosphore dans
les sdiments sont toujours faibles dans le lac de Cazaux, ont diminu Parentis, Hourtin et
Lacanau et sont toujours leves Soustons. Malgr la diminution de la teneur en phosphore
dans le lac de Parentis, la plus leve des cinq lacs, cest spcialement dans la station centrale
o se produisent les phnomnes danoxie pendant la priode de stratification de la colonne
deau.
89
Hourtin-Carcans
Lacanau
Cazaux-Sanguinet
Soustons
Parentis-Biscarrosse
3%
9%
4%
18%
26%
23%
25%
27%
28%
21%
33%
Centre
28%
63%
42%
54%
48%
48%
1%
1%
7%
31%
34%
34%
7%
31%
35%
Rive Est
66%
65%
64%
62%
62%
15%
1%
18%
33%
33%
33%
33%
Rive Ouest
31%
67%
67%
67%
66%
36%
Limon + Argile
Sable fin
Sable moyen
Sable grossier
Figure 25. Granulomtrie des sdiments dans les trois stations des cinq lacs aquitains tudis.
90
1000
Phosphore total (mgkg -1 )
Centre
N Kjeldahl (mgkg -1 )
16000
12000
8000
4000
0
12000
8000
4000
800
600
400
200
0
1000
200
1000
Rive Ouest
400
16000
16000
600
Rive Est
800
12000
8000
4000
0
800
600
400
200
0
Figure 26. Concentrations dazote Kjeldhal et de phosphore total (mgkg-1 de poids sec) dans les sdiments des trois stations tudies dans les
cinq lacs aquitains (H: Hourtin, L: Lacanau; C: Cazaux, P: Parentis, S: Soustons).
91
Chapitre 4.
Le phytoplancton des lacs aquitains
The questions asked today are the same ones which engaged the pioneers of phytoplankton
ecology: what lives where and why?
(Reynolds, 1984b)
Chapitre 4
4.1
Phytoplancton
Etat des connaissances
Le phytoplancton des lacs aquitains a t peu tudi par le pass, la plupart de travaux
se limitant des listes floristiques. Citons celui de Belloc (1895), qui constitue la rfrence la
plus ancienne pour les algues deau douce des lacs littoraux du Golfe de Gascogne,
comprenant Hourtin, Lacanau, Cazaux et Parentis ; Allorge et Denis (1923) qui ont rpertori
les algues du lac de Parentis-Biscarrosse ; Franois (1948) et Baudrimont (1965) qui ont
ralis un inventaire de la flore algologique du lac de Lacanau tandis que Vanden Berghen
(1964) a rpertori certaines algues du lac dHourtin. Les travaux de Capdevielle (1978)
reprsentent la rfrence la plus complte du point de vue qualitatif sur le phytoplancton de la
rgion aquitaine, plus prcisment du lac de Cazaux-Sanguinet et du petit tang de
Biscarrosse. Cet auteur a rapport 802 espces, varits ou formes de phytoplancton
uniquement pour le lac de Cazaux. Il a aussi publi plusieurs articles sur la taxonomie des
algues des lacs de la rgion Aquitaine, comprenant Hourtin, Lacanau, Cazaux-Sanguinet et
Soustons, signalant des taxons exotiques pour la France et dcrivant de nouvelles espces
(Capdevielle et Cout, 1980; Capdevielle, 1982, 1985b). Dautres listes floristiques du
phytoplancton moins exhaustives sont disponibles dans des rapports sur la qualit de leau du
lac de Parentis (Institut de Godynamique, 1987b), Hourtin et Lacanau (S.A.G.E., 2005a).
En raison du manque dlments comparatifs quant la dynamique du phytoplancton

dans les lacs aquitains, le prsent travail constitue la premire tude sur lvolution
saisonnire du phytoplancton dans ces cinq systmes.
4.2
Succession saisonnire et tat trophique
4.2.1 Introduction
Les communauts phytoplanctoniques voluent significativement au cours de lanne,
en termes de biomasse et de composition spcifique. Ces changements, que lon appelle
successions saisonnires, refltent les modifications intra-annuelles des conditions
environnementales (Rolland, 2009). Les variations saisonnires dans la structure
phytoplanctonique des lacs naturels de climat tempr suivent gnralement un schma assez
bien connu tel que dcrit dans le modle PEG (Sommer et al. 1986). Ce schma peut tre
rsum en quatre priodes-clefs : 1) la fin de lhiver, les cryptophytes et les diatomes
centriques de petite taille se dveloppent en rponse la disponibilit en nutriments et
94
Chapitre 4
Phytoplancton
laugmentation de la lumire et de la temprature ; 2) ces petites algues sont broutes par le

zooplancton et la biomasse phytoplanctonique diminue rapidement des niveaux trs faibles
pour arriver la phase deaux claires la fin du printemps. Puis, le zooplancton herbivore
devient limit en nourriture et ses populations diminuent de faon acclre en raison de la
prdation par les poissons. Dans de telles conditions, le phytoplancton dt commence
saccumuler et la succession est trs prononce. Premirement, les cryptophytes comestibles
et les algues vertes non comestibles deviennent dominantes. La comptition pour le
phosphore amne un remplacement des algues vertes par les diatomes de grande taille.
Lpuisement de silice mne au remplacement de ces diatomes par des dinoflagells de
grande taille et/ou des cyanobactries. Lpuisement de lazote favorise la prolifration des
cyanobactries filamenteuses fixatrices dazote atmosphrique ; 3) aprs une rduction de la
biomasse algale en rponse aux variations des facteurs physiques, une communaut algale
adapte au mlange de la colonne deau se dveloppe : les diatomes y deviennent
importantes avec la progression de lautomne ; 4) Pour finir, la diminution de la lumire et de
la temprature provoquent une diminution de la biomasse algale jusquaux valeurs minimales
hivernales (Rolland et al., 2009).
Cependant, il est vident que la composition taxonomique de la communaut

phytoplanctonique peut tre extrmement variable dun lac lautre. Dailleurs, la variation
saisonnire est fortement lie lvolution des conditions environnementales, telles que la
dure du jour, la quantit et la qualit de lumire, la temprature, la structure thermique, la
disponibilit nutritionelle, ainsi que de certaines interactions biologiques telles que le
broutage (e.g. par le zooplancton herbivore). Plusieurs tudes montrent galement que les lacs
temprs prsentent des patrons dans les variations de labondance et de la composition du
phytoplancton similaires dune anne lautre. Ces tendances sont galement largement
reproduites dans des lacs gographiquement loigns mais prsentant des caractristiques
morphomtriques, climatologiques et chimiques comparables. On peut ainsi supposer que les
cycles observs dans chacun des lacs sont influencs par les mmes facteurs
environnementaux (Reynolds, 1984b).
Les variations dans les conditions hydrologiques peuvent galement influencer la

dynamique saisonnire et interannuelle du phytoplancton pour les lacs profonds et peu
profonds (Rolland, 2009). Dans les lacs profonds, la dynamique du phytoplancton dpend du
rgime de stratification et mlange de la colonne deau (Reynolds, 2006). Dans les lacs peu
95
Chapitre 4
Phytoplancton
profonds, cette dynamique dpend du mlange constant induit par le vent, et dune dynamique
des nutriments complexe due la proximit avec les sdiments. Ces deux facteurs contribuent
une turbidit leve, laquelle augmente avec la concentration en phosphore. Dans ces
conditions, dominent les cyanobactries filamenteuses, lesquelles sont trs bien adaptes aux
milieux turbides (Mitchell, 1989; Scheffer, 2004).
Les organismes autotrophes constituant le phytoplancton ragissent en premier aux

modifications physico-chimiques de leau. Leurs variations quantitatives et qualitatives
reprsentent donc potentiellement un signal de dtection prcoce de lvolution trophique
du biotope. Des espces indicatrices de diffrents niveaux nutritifs ont t identifies pour les
eaux oligotrophes comme pour les eaux eutrophes (Dokulil, 2003). Willn (2000) indiquait
que la connaissance de la structure (composition, abondance et biomasse) et de la fonction
(rponse aux conditions environnementales) du phytoplancton est importante au moment
dvaluer le lien de celui-ci avec lenvironnement.
Dans ce contexte, ce chapitre est consacr ltude de lvolution saisonnire du

phytoplancton dans cinq lacs aquitains, systmes temprs localiss dans la mme rgion,
mais prsentant des diffrences dtat trophique, de profondeur, de temps de rsidence de
leau et de rgime de mlange. Nous tenterons didentifier les variables environnementales
des lacs explicatives de la dynamique du phytoplancton. Nous nous attendons dans ce chapitre
apporter des lments de rponse aux questions prsentes la fin du chapitre 1 de ce
mmoire.
4.2.2 Mthodologie
Un total de 35 chantillons de phytoplancton a t utilis dans cette partie. Pour
tudier la succession phytoplanctonique dans les cinq lacs, les chantillons prlevs chaque
saison entre Mai 2006 et Novembre 2007 dans la zone euphotique de la zone de profondeur
maximale ont t considrs. Plusieurs variables environnementales, incluant le pH, la
conductivit, la temprature, loxygne dissous, la transparence, le Zmix:Zeu, le phosphore
(total, orthophosphates), lazote (ammonium, nitrates, nitrites), la silice et le carbone
organique dissous, ont t prises en compte. La classification ascendante hirarchique a t
employe afin de dterminer la similarit de composition phytoplanctonique entre les lacs.
Des analyses en composantes principales (ACP) ont t utilises pour tablir des relations
96
Chapitre 4
Phytoplancton
phytoplancton-saison-environnement. La mthodologie dtaille est dcrite plus haut dans le

Chapitre 2 (Matriels et Mthodes : 2.3.3.1).
4.2.3 Rsultats et Discussion

4.2.3.1
Le phytoplancton entre les lacs
La classification ascendante hirarchique base sur la biomasse du phytoplancton

(Figure 27) montre une similarit des communauts des lacs dHourtin et de Lacanau (cluster
G1). La ressemblance de ces deux lacs connects semble tre associe leur conductivit et
leur contenu humique lev, menant une augmentation de turbidit, ainsi qu leur rgime
polymictique. En revanche, les lacs de Cazaux et de Parentis (respectivement les clusters G2
et G3) sont galement connects et prsentent un rgime de stratification thermique en t.
Les diffrences en termes de composition phytoplanctonique sont cependant sensiblement
plus marques. Cette dissimilitude est probablement lie leur tat trophique diffrent (oligomsotrophe Cazaux et mso-eutrophe Parentis). Le lac de Soustons est dans un groupe
part (G4), probablement en lien avec sa condition de lac peu profond et son caractre
hypereutrophe.
97
Jaccard
Distance (Objective Function)
7,4E-02
3,7E+00
100
75
7,4E+00
1,1E+01
1,5E+01
25
Information Remaining (%)

HS06
LS06
HSU06
HA07
HS07
HSU07
HA06
HW06
LSU06
LW06
LA06
LS07
LSU07
LA07
CS06
CA06
CW06
CSU06
CS07
CSU07
CA07
PS06
PS07
PW06
SW06
PSU06
PA06
PSU07
PA07
SS06
SA07
SS07
SSU07
SSU06
SA06
50
G1
G2
G3
G4
Figure 27. Classification ascendante hirarchique ralise sur la base des similitudes entre les assemblages phytoplanctoniques des 5 lacs tudis
entre Mai 2006 et Novembre 2007. H: Hourtin (), L: Lacanau (); C: Cazaux (), P: Parentis (), S: Soustons (); S : Printemps, Su : Et, A :
Automne, W : Hiver. Seuls les taxons prsentant une biomasse relative 2% dans au moins un des chantillons ont t considrs.
98
Chapitre 4
Phytoplancton
4.2.3.2
La biomasse phytoplanctonique spcifique et lenvironnement des lacs
Lanalyse en composantes principales applique une matrice de donnes constitues

par 7 saisons et 14 variables physico-chimiques rvle des diffrences environnementales
entre les cinq lacs, ainsi quun gradient trophique bien dfini (Figure 28). Les rsultats de ces
analyses montrent que les deux premiers axes reprsentent plus de 50% de la variabilit totale.
LACP discrimine les lacs selon les variables environnementales prpondrantes. Pour un
meilleur aperu des rsultats, chaque lac sera prsent sparment dans le sens du gradient
trophique. On sattachera en particulier dcrire lvolution saisonnire du phytoplancton
ainsi que les variables environnementales associes, notamment dans le lac de Soustons. Dans
variations moins nettes.

6
Axis 2 (24%)
les autres lacs, les variables environnementales associes au phytoplancton prsentaient des
Eutrophe
H-E06
H-P06
H-P07
H-A06
H-A07
H-E07
2
H-H06
L-P06
COD
L-P07
PO4
L-E07 Zmix:Zeu
Conductivit
Temprature
P-E07
NO2
P-E06
pH
L-A07 P-P06 OD NH4
PT
Hypereutrophe
L-E06
Mso-eutrophe
P-A07
-4
C-P06
C-E06
L-A06
Secchi
Axis 1 (29%)
Chlo a
S-P06
SiO2
S-P07
4
S-E07
P-A06
C-E07 C-A06
C-A07 C-P07
L-H06
S-E06
S-A06
P-P07
P-H06
-2
S-A07
C-H06
Oligo-msotrophe
NO3
S-H06
-6
Figure 28. Analyse en composantes principales (ACP) des variables environnementales dans
les cinq lacs pendant la priode Printemps/2006 Automne/2007 (lgende des prlvements :
H: Hourtin, L: Lacanau; C: Cazaux, P: Parentis, S: Soustons ; P : Printemps, E : Et, A :
Automne, H : Hiver ; 06 : 2006, 07 : 2007). En rouge les variables environnementales.
99
Chapitre 4
Phytoplancton
Lac de Cazaux
Les relevs du lac de Cazaux se distinguent des quatre autres lacs par un rapport
positif avec la transparence et ngatif avec les nutriments, notamment les orthophosphates
(PO4-3) (Figure 28), ce qui suggre une bonne qualit deau. Dailleurs, cest Cazaux que les
valeurs de biomasse phytoplanctonique sont les plus faibles, par rapport aux quatre autres
systmes, avec des valeurs variant entre 0,3 mgL-1 en t 2006 et 1,5 mgL-1 en automne 2007
(Figure 31). Dans la mme figure, on observe que lvolution saisonnire du phytoplancton
du lac de Cazaux semble dpendre des priodes de stratification et de mlange de la colonne
deau, directement lies des variations de la temprature. Pendant la priode de stratification
(t 2006 et 2007), des algues flagelles (cryptophytes) capables de se dplacer dans la
colonne deau, faisaient partie des taxons dominant la biomasse totale (respectivement 17 et
22%), ainsi que la diatome Aulacoseira ambigua dont la forme cylindrique augmente la
rsistance la sdimentation (Smayda, 1974; Padisk et al., 2003a). Inversement, en absence
de stratification prdominaient des espces bien adaptes au mlange vertical de la colonne
deau (Planktolyngbya limnetica, Aulacoseira italica, A. ambigua) ou des diatomes
benthiques (Cymbella helvetica, Puncticulata radiosa) mises en suspension dans le plancton
(Szczepocka et Szulc, 2009). Dans ce lac, lespce dominante durant presque toute ltude en
termes de biomasse et de frquence tait la cyanobactrie coloniale Radiocystis
aphanothecoidea (12-54% de la biomasse totale). Sa dominance pendant les priodes de
mlange ainsi que pendant les priodes stratifies est possible grce sa symtrie radiale, lui
permettant de maximiser sa rsistance la sdimentation (Padisk et al., 2003a).
Pendant la priode dtude (presque deux ans), il a t constat dans ce lac une
structure des assemblages du phytoplancton assez similaire dune anne lautre, avec une
composition despces bien adaptes des systmes influencs par les variations du rgime
thermique (Figure 29). En ce qui concerne le modle PEG, la seule similitude dans le lac de
Cazaux est la dominance de cryptophytes pendant la phase deaux claires (t 2006-2007)
tandis que les algues vertes sont absentes. La dominance de grosses diatomes, notamment la
mroplanctonique Cymbella helvetica semble tre due plus au mlange vertical de la colonne
deau qu la comptition pour le phosphore, lequel tait toujours des concentrations trs
faibles (PT : 9-18 gL-1). Des cyanobactries filamenteuses fixatrices dazote atmosphrique
(N2-fixatrices) nont pas t observes en raison principalement dun rapport N:P lev
(>30:1) (Figure 29), qui dfavorise leur prolifration (Smith et al., 1995). Enfin, une
100
Chapitre 4
Phytoplancton
diminution de la biomasse algale a t observe en hiver, probablement eu gard la

diminution de la lumire, caractristique de cette priode.
La seule rfrence pralable sur le phytoplancton du lac de Cazaux est celle de

Capdevielle (1978), qui a men une tude exhaustive de la flore planctonique de plusieurs
stations du ct de Sanguinet, mais uniquement en termes qualitatifs. Cependant, la
composition des assemblages dominants auparavant est trs diffrente de celle de cette tude,
car elle tait constitue principalement par des desmidies. Cette diffrence peut tre due la
localisation de la station de prlvement, plus prs de la rive et plus au sud du lac dans ces
relevs historiques. Une autre raison est que Capdevielle (1978), ayant focalis son tude sur
les desmidies, a naturellement identifi un nombre despces de ce groupe suprieur celui
des autres groupes algaux. Nanmoins, plusieurs taxons de phytoplancton dominants dans la
prsente tude ont t aussi rapports par cet auteur, notamment les diatomes Aulacoseira
italica, Cyclotella comta (=Puncticulata radiosa) et Cymbella helvetica, ainsi que la
cyanobactrie Radiocystis aphanothecoidea. Cette dernire est trs similaire R. geminata
(rapporte par Capdevielle) ; il sagit vraisemblablement de la mme espce avec une
variation de la forme de croissance (Joosten, 2006).
Ces rsultats pourraient indiquer une bonne qualit durable de leau de Cazaux, dont la
stabilit est confirme par le peu de changements depuis 30 ans dans les concentrations
moyennes annuelles en chlorophylle et en phosphore total ainsi que par la transparence,
comme mentionn prcdemment dans le Chapitre 3. Dailleurs, Capdevielle (1978) signalait
que le lac de Cazaux, demeur oligotrophe jusquen 1970 mais voluant progressivement vers
un stade msotrophe, semblait revenir vers la phase oligotrophe dorigine vers la fin 1974. Ce
lac montre prsent un tat oligo-msotrophe selon les variables abiotiques ainsi que les
assemblages phytoplanctoniques, notamment constitus par des espces typiques des milieux
oligotrophes msotrophes, tels que les diatomes Cymbella helvetica (Hofmann, 1994),
Cyclotella comensis, Aulacoseira italica et Puncticulata radiosa (=Cyclotella comta)
(Sldeek, 1973) et la cyanobactrie Radiocystis aphanothecoidea (Hindk et Hindkov,
2002).
101
Chapitre 4
Phytoplancton
Figure 29. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac de Cazaux pendant
la priode Printemps/2006 Automne/2007.
102
Chapitre 4
Phytoplancton
Lac de Parentis
La corrlation entre la transparence et linfluence du rgime thermique est vidente
dans le lac de Parentis (Figure 28). Malgr sa connexion au lac de Cazaux, ce lac semble avoir
des caractristiques similaires celles de Lacanau, notamment lies la concentration en
nutriments (principalement le phosphore). Les valeurs de biomasse phytoplanctonique y
taient beaucoup plus leves qu Cazaux, oscillant entre 1,2 mgL-1 au printemps 2006 et 6
mgL-1 en automne 2007 (Figure 30). Cette dernire valeur tant reprsente principalement
par la diatome centrique Actinocyclus normanii, qui dominait pendant toute la priode
dtude, sauf au printemps 2007. Cette grosse diatome est signale frquemment dans des
systmes eutrophes et pollus (Leito et Lglize, 2000). La plupart des taxons dominants du
lac de Parentis sont typiques des milieux eutrophes, comme les diatomes Fragilaria
crotonensis (Hofmann, 1994; Sabater et Haworth, 1995) et Tabellaria flocculosa (Van Den
Hoek et al., 1995a), la desmidie Staurastrum pingue (Reynolds, 2006) et les cyanobactries
filamenteuses N2-fixatrices (Levine et Schindler, 1999; Dokulil et Teubner, 2000).
Le phytoplancton du lac de Parentis ne suit pas une volution saisonnire telle quelle
est dcrite dans le modle PEG (Figure 30). Il semblerait quil y a un dcalage par rapport
ce modle, avec la dominance de cryptophytes comestibles (Cryptomonas) et algues vertes
non comestibles (desmidies) au printemps, plutt que pendant la phase deaux claires (fin du
printemps). Ensuite, les grosses diatomes (Actinocyclus normanii) dominent dans toutes les
saisons et pas seulement la fin de lt ou lautomne. Puis, les cyanobactries
filamenteuses N2-fixatrices prdominaient dans presque toutes les saisons et pas seulement en
automne. Comme dans le modle PEG, la fin de lautomne des algues adaptes au mlange
de la colonne deau se sont dveloppes (Planktolyngbya limnetica, A. normanii). Enfin, en
hiver, la biomasse algale a augment au lieu de diminuer jusquaux valeurs minimales
hivernales. La disponibilit des nutriments, notamment le phosphore (PT : 19-39 gL-1), ainsi
que le climat ocanique tempr doivent jouer un rle-cl dans la succession saisonnire dans
ce lac, caractris par une communaut presque permanente domine par les diatomes A.
normanii et Tabellaria flocculosa et des cyanobactries filamenteuses fixatrices dazote. Ces
dernires favorises par un rapport N:P infrieur 22 (Smith et al., 1995), sont mises en
vidence dans la Figure 30.
Tout comme dans le lac de Cazaux, la composition du phytoplancton Parentis

semble tre influence par le rgime thermique. Pendant la phase de stratification (t 2006 et
103
Chapitre 4
Phytoplancton
2007) prdominaient les diatomes Fragilaria crotonensis et Tabellaria flocculosa, qui

forment de longues chanes de cellules augmentant leur capacit de flottaison (Padisk et al.,
2003a) (Figure 30). Dans cette phase taient aussi prsentes des cyanobactries filamenteuses
N2-fixatrices, qui prsentent des vacuoles gaz diminuant leur densit et favorisant la
flottaison. Ces structures ont un rle fondamental dans la rgulation de la flottabilit des
colonies et filaments, particulirement pendant les migrations verticales se produisant lors de
la phase de stratification. Cette stratgie constitue un atout majeur pour une utilisation
optimale des ressources nutritives entre la surface et les sdiments, o les nutriments (N et P)
sont souvent abondants (Leito et Cout, 2005), comme ctait le cas Parentis (e.g. PT dans
le sdiment pouvant atteindre les 97 mgm-3).
Cependant, ces cyanobactries ntaient pas prsentes dans ce lac seulement en t.

Dailleurs, lune des particularits du lac de Parentis est la dominance presque continue des
cyanobactries filamenteuses N2-fixatrices, qui peuvent provoquer des efflorescences.
Pendant cette tude a t observe une succession des cyanobactries, reprsentes en t
2006 par Aphanizomenon flos-aquae et Anabaena circinalis (respectivement 4 et 3% de la
biomasse totale) (Figure 30) et se dveloppant jusqu lautomne (12 et 7%), tandis quune
autre cyanobactrie, Anabaena flos-aquae, reprsentait seulement 0,5%. Puis en hiver (janvier
2007), cette dernire devenait le taxon dominant en termes de biomasse (36% de la biomasse
totale de 2,2 mgL-1) et de densit (11.047 cellsmL-1), alors quAphanizomenon flos-aquae
reprsentait seulement 4% et quAnabaena circinalis disparaissait. Au printemps 2007,
Aphanizomenon flos-aquae et A. circinalis rapparaissent (respectivement 11 et 9% de la
biomasse), au dtriment dAnabaena flos-aquae (0,2%). Puis en t dominait Anabaena flosaquae (7%) et Anabaena circinalis (2%), encore prsentes en automne 2007 (5 et 0,7%),
progressivement remplaces par Actinocyclus normanii (44%) et la cyanobactrie
filamenteuse non N2-fixatrice Planktolyngbya limnetica (37%). Il semblerait que Anabaena
flos-aquae et A. circinalis aient des caractristiques cologiques similaires puisquelles sont
souvent associes, except en hiver, dont les conditions semblent tre plus favorables
Anabaena flos-aquae.
La prsence de cyanobactries N2-fixatrices dans le lac de Parentis nest pas un fait

nouveau. Des efflorescences dAnabaena flos-aquae et dAphanizomenon flos-aquae sont
observes depuis plusieurs dcennies (Capdevielle, 1978; Institut de Godynamique, 1987b;
Beuffe, 2002). En effet, des apports dorigine industrielle ont contribu laccumulation de
104
Chapitre 4
Phytoplancton
phosphore dans le fond du lac (Institut de Godynamique, 1987b) et, pendant la

dstratification de la colonne deau la fin de lt, le relargage de phosphore stock dans les
sdiments vers la colonne deau cre des conditions propices la prolifration de
cyanobactries (Sivonen et Jones, 1999). Ces organismes sont favoriss par les
environnements riches en nutriments (principalement le phosphore) avec un faible rapport
N:P (Levine et Schindler, 1999; Dokulil et Teubner, 2000). Selon Smith et al. (1995), un
rapport N:P infrieur 22 favorise la dominance de cyanobactries N2-fixatrices. Les densits
leves de cyanobactries N2-fixatrices Parentis (comme Soustons - paragraphe cidessous) ne sont donc pas tonnantes puisque ces deux lacs ont un rapport NT:PT infrieur
22. Au contraire, ces cyanobactries nont t observes que sporadiquement, et des densits
bien moindres, dans les autres trois lacs o le rapport NT:PT tait beaucoup plus lev (>30)
(Figures 29, 31 et 32).
Bartram et al. (1999) indiquaient que dans les eaux eutrophes et hypereutrophes, les
cyanobactries dominent le phytoplancton en t, mais sont gnralement remplaces par les
diatomes lapproche de lhiver, en raison de laugmentation de la turbulence et du manque
de lumire. Cependant, des efflorescences de cyanobactries ont t observes dans la
prsente tude Parentis, mme en hiver des tempratures denviron 7 C et en labsence de
stratification thermique. En janvier 2009, des efflorescences domines exclusivement par
Aphanizomenon flos-aquae prsentant des akintes ont t galement observes dans ce lac.
La plupart de cyanobactries contiennent des vsicules gazeuses, leur permettant

doptimiser leur position verticale dans la colonne deau une profondeur approprie leur
survie et leur croissance (Mur et al., 1999). Grce leur flottabilit, les cellules des
cyanobactries peuvent se dplacer jusquen surface et, une irradiation solaire leve former
des cumes (Mazur et al., 2003). Lcume de surface pousse par le vent vers les rives peut
causer des effets dltres chez les humains et les animaux (Falconer, 2006). Ces
efflorescences peuvent ainsi tre lorigine de risques sanitaires pour les consommateurs
deau insuffisamment traite ou pour les baigneurs et les pratiquants dactivits nautiques
(Leito et Cout, 2005). Ce phnomne, li la dominance par des espces productrices de
toxines, est frquemment observ dans les eaux douces et saumtres du monde entier (Mazur
et al., 2003). Les cyanobactries dominantes dans le lac de Parentis sont dailleurs
potentiellement toxiques, pouvant produire plusieurs toxines : Anabaena flos-aquae produit
de lanatoxine-a (S) (neurotoxine) et plusieurs microcystines (hpatotoxine), Aphanizomenon
105
Chapitre 4
Phytoplancton
flos-aquae et Anabaena circinalis produisent galement des microcystines et un autre type de

neurotoxine, la saxitoxine (Sivonen et Jones, 1999). Les neurotoxines peuvent avoir des effets
sur linflux nerveux, produisant maux de tte, vomissements, diarrhes ou paralysie. Les
hpatotoxines peuvent avoir des effets ngatifs tels que laltration de la structure des cellules
du foie, provoquer des insuffisances hpatiques voire linitiation de cancers du foie. Certains
pays ont eu dplorer des accidents graves (Angleterre, Australie), voire mortels (Brsil),
chez des personnes dialyses ou ayant consomm de leau en provenance de sites trs
contamins par un ou plusieurs genres de cyanobactries (Teixera et al., 1993).
En France, aucun cas humain na t, lheure actuelle, formellement tabli (Leito et

Cout, 2005). Cependant, Capdevielle (1978) signalait des mortalits importantes et non
expliques de poissons dans le Lac de Parentis, la suite defflorescences de cyanobactries,
sans pour autant avoir tabli un lien de cause effet. Le mme signalait galement des cas
druptions cutanes chez les baigneurs. Sachant que de nombreux sites de production deau
potable ou de baignade sont le sige de prolifrations cyanobactriennes, la Direction
Dpartementale des Affaires Sanitaires et Sociales (DDASS) a renforc la vigilance au niveau
national cet gard (Leito et Cout, 2005).
106
Chapitre 4
Phytoplancton
Figure 30. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac de Parentis

pendant la priode Printemps/2006 Automne/2007.
107
Chapitre 4
Phytoplancton
Lacs dHourtin et de Lacanau

Comme le montre la Figure 28, dans ces deux lacs mdocains les variables les plus
significatives sont le COD, la conductivit et le Zmix:Zeu. Dailleurs, dans ces deux systmes
ont t trouves la teneur en matire organique (COD entre 17 et 24 mgL-1) et la
conductivit (250-320 Scm-1) les plus leves des cinq lacs, une faible transparence (0.81,2 m) et un mlange vertical constant de la colonne deau (Figures 21 et 22). Ces variables
peuvent tre interprtes comme caractristiques de systmes humiques, trs turbides et bien
mlangs, o les algues passent la plupart du temps dans un environnement optiquement
obscur (Naselli-Flores et Barone, 2007). Dans un systme o la lumire est un facteur
limitant, seules des espces avec des traits morphologiques et physiologiques adapts peuvent
se dvelopper. Cest exactement ce qui arrive dans les lacs dHourtin et Lacanau, o
prdominent des cyanobactries riches en phycocyanine, leur permettant dexploiter lnergie
de tout le spectre de la lumire visible (Bodemer, 2004). De plus, les taxons prdominants ont
des formes allonges, un diamtre faible et un rapport surface:volume lev leur permettant
daugmenter leur capacit mieux capter la lumire (OFarrell et al., 2007). Le peu de
variations saisonnires dans la composition phytoplanctonique, reprsente principalement
par des espces typiques de systmes constamment agits ou dorigine benthique, indique que
ce sont les conditions physiques qui gouvernent la dynamique du phytoplancton de ces lacs.
Dailleurs, le phytoplancton dans ces deux lacs ne suit pas un modle comme celui dcrit par
Sommer et al. (1986) pour les lacs temprs. Il est possible que des conditions
environnementales similaires celles de lacs tropicaux, notamment la turbidit et un climat
plus doux, aient par ailleurs favoris la dominance despces exotiques Hourtin et Lacanau.
Une approche non-taxonomique du phytoplancton prsente dans ce mme chapitre (section
4.3) permettra danalyser plus en dtail son rapport avec lenvironnement ainsi que les
variables favorisant le dveloppement despces exotiques dans certains des lacs aquitains ici
tudis.
La Figure 31 montre que la biomasse phytoplanctonique du lac dHourtin tait leve,

avec des valeurs oscillant entre 3 mgL-1 au printemps 2006 et 8 mgL-1 en t 2006 et 2007.
Une biomasse exceptionnellement leve de 8 mgL-1 a t aussi rapporte en hiver, alors qu
cette saison la production phytoplanctonique se trouve normalement son niveau minimal
(Sommer et al., 1986). Cela confirme le peu dinfluence saisonnire sur la dynamique du
phytoplancton, lexception des cyanobactries filamenteuses (non-fixatrices de N2)
108
Chapitre 4
Phytoplancton
Planktolyngbya limnetica et lexotique tropicale Planktolyngbya microspira, qui taient

seulement prsentes au cours des saisons les plus chaudes (i.e. printemps et t), reprsentant
jusqu 20% de la biomasse totale (Figure 31). Ces espces partagent des traits
morphologiques similaires (forme allonge, petit diamtre et rapport surface:volume lev)
(Figure 40; Chapitre 5) leur permettant une capture plus efficiente de la lumire (Kirk, 1994).
En fait, les cyanobactries peuvent maintenir un taux de croissance plus lev que les autres
organismes phytoplanctoniques quand lintensit de lumire est faible, ce qui leur donne un
avantage comptitif. Beaucoup de cyanobactries ne peuvent pas survivre face des fortes
intensits de lumire durant des longues priodes. Cet aspect peut limiter leur distribution
des systmes plus turbides et eutrophes (Mur et al., 1999), ce qui est le cas du lac dHourtin
avec des concentrations moyennes annuelles leves en phosphore total (31 gL-1) et en
chlorophylle a (19 gL-1).
La dominance despces adaptes des conditions de lumire faible dans le lac

dHourtin nest pas limite quaux cyanobactries. Pendant toute la priode dchantillonnage
dominait la desmidie exotique Staurastrum excavatum var. planctonicum (Figure 31),
typique du lac Tchad (Compre, 1977), ce qui suggre sa prfrence pour les milieux turbides.
Le lac dHourtin tait galement caractris par la prsence despces benthiques, dont les
diatomes Navicula radiosa, espce qui dominait en termes de biomasse en t 2007 (15%) et
Puncticulata radiosa, assez frquente dans le plancton aux printemps 2006, t et hiver 2007
(jusqu 16% de la biomasse totale). La cyanobactrie coloniale Chroococcus minutus
dominait aussi entre lautomne 2006 et le printemps 2007 (jusqu 36%). La reprsentativit
importante des formes benthiques tmoigne dun mlange vertical de la colonne deau (Silva
et al., 1996; Hagerthey et Kerfoot, 2005; Szczepocka et Szulc, 2009). Paradoxalement, la
composition du phytoplancton dans le lac dHourtin ne correspond pas celle des lacs
eutrophes classiques, constitue par des chlorophytes ou des cyanobactries N2-fixatrices.
Scheffer et al. (1997) indiquaient que la dominance par des Oscillatoriaceae (e.g.
Planktolyngbya), observe Hourtin, peut reprsenter un tat dalternance stable de la
communaut algale des lacs peu profonds, o ces cyanobactries tolrantes lombre sont
susceptibles de provoquer une augmentation de la turbidit favorisant leur avantage
comptitif.
109
Chapitre 4
Phytoplancton
Figure 31. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac dHourtin pendant
la priode Printemps/2006 Automne/2007.
110
Chapitre 4
Phytoplancton
Dans le lac de Lacanau ont t enregistres des biomasses comparables celles

dHourtin avec des valeurs oscillant entre 2 mgL-1 en printemps, t et hiver 2006, et 7 mgL1
en automne de la mme anne (Figure 32). Plusieurs taxons communs avec Hourtin ont t
observs, probablement en lien avec la connectivit entre les deux systmes ainsi quavec des
conditions environnementales similaires (COD et conductivit levs, faible transparence).
Plusieurs desmidies prdominaient en termes de biomasse tout au long de lanne, sauf au
printemps 2006 (Figure 32). Lespce la plus frquente et dominante tait Staurodesmus
cuspidatus (13 42%), suivie de Staurastrum excavatum var. planctonicum (jusqu 43%) et
S. tetracerum (jusqu 18%). Staurodesmus cuspidatus et Staurastrum tetracerum sont
typiques de lacs msotrophes modrment eutrophes (Brook, 1982), tandis que Staurastrum
excavatum var. planctonicum, dominante Hourtin, est typique des milieux turbides. Au
printemps et en t 2006-2007 prdominaient les diatomes Puncticulata radiosa, Urosolenia
longiseta et Aulacoseira ambigua (7-13%), les deux premires tant typiques des milieux
msotrophes, deaux claires et bien mlanges (Reynolds, 2006). Dominaient galement,
durant toute la priode dtude, des cyanobactries filamenteuses observes Hourtin, qui
sont bien adaptes une forte turbidit grce leur morphologie allonge (Kirk, 1994). Parmi
celles-ci, citons notamment Planktolyngbya limnetica, ainsi que les taxons exotiques P.
microspira et la pseudo-filamenteuse Cyanodictyon tropicale, plus abondante qu Hourtin.
En plus des espces bien adaptes aux faibles conditions de lumire et au mlange de la
colonne deau, la dominance de certains taxons indicateurs de msotrophie et absents
Hourtin tmoignent dune meilleure qualit de leau du lac de Lacanau. Cela est confirm par
des teneurs en chlorophylle (9 gL-1) et en phosphore total (23 gL-1) plus faibles, ainsi
quune transparence un peu plus leve (1.2 m) qu Hourtin.
111
Chapitre 4
Phytoplancton
Figure 32. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac de Lacanau

112
Chapitre 4
Phytoplancton
Lac de Soustons
Les rsultats de lACP base sur les variables environnementales des cinq lacs (Figure
28) rvle une relation significative entre le lac de Soustons et la silice, les nitrates, la
chlorophylle a et le phosphore total, ainsi quun rapport ngatif avec la transparence pour la
plupart des dates (except en automne-hiver 2007). Les trois derniers paramtres expriment le
niveau hypereutrophique du lac, avec des concentrations moyennes annuelles en chlorophylle
(60 gL-1) et en phosphore total (88 gL-1) trs leves et des valeurs de transparence faibles
(0,9 m). La biomasse phytoplanctonique tait toujours trs leve avec des valeurs oscillant
entre 4 et 33 mgL-1 (Figure 33). LACP base sur les variables environnementales et les
saisons discrimine les paramtres physico-chimiques en deux groupes : saisons chaudes
(printemps-t) et froides (automne-hiver) (Figure 34). Dans la mme figure, lACP base sur
le phytoplancton et les saisons discrimine les communauts selon les deux annes de
prlvement. Bien que des variations dans la composition spcifique aient t observes dune
anne lautre, les diatomes dominaient dans toutes les saisons, sauf en hiver. Dailleurs, des
concentrations en silice importantes ont t mesures chaque prlvement (jusqu 7,5
mgL-1), except au printemps 2007 (0,25 mgL-1) (Figure 33), alors que les diatomes
reprsentaient 50% de la biomasse. Les assemblages de phytoplancton taient toujours
domins par des espces typiques des milieux extrmement eutrophes. Plusieurs taxons
taient dorigine benthique, principalement reprsents par des diatomes pennes.
Entre le printemps et lautomne 2006, la biomasse phytoplanctonique tait caractrise

par les chlorophytes Scenedesmus quadricauda et S. opoliensis (Figure 33), souvent
dominantes dans les lacs turbides, continuellement mlangs et peu profonds (Oliver et Ganf,
2000). Les diatomes pennes Nitzschia intermedia et Ulnaria biceps dominaient au
printemps (16%) tandis que la diatome centrique Aulacoseira ambigua tait principalement
observe lt et lautomne (6%). A cette mme priode dominait la cyanobactrie
filamenteuse N2-fixatrice Aphanizomenon gracile (21% en t, 49% lautomne),
frquemment observe dans les lacs peu profonds hypereutrophes o ladaptation un
environnement extrme est indispensable (Nixdorf et al., 2003).
La dominance de la chrysophyte Mallomonas lefevriana en hiver, l o la biomasse

tait la plus faible (4 mgL-1), est conforme aux observations de Siver et Chock (1986) qui
lassocient des tempratures faibles. Elle est souligne dans cette tude par lanalyse en
composantes principales (Figure 34), qui indique galement un rapport de cette espce avec
113
Chapitre 4
Phytoplancton
des concentrations en nitrates leves. Ces nitrates sont assimils en faibles quantits par les
plantes pendant lhiver (McCarthy, 1980), do leur concentration leve pendant cette
priode (1039 gL-1). Ces teneurs leves en nitrates nont t observes qu Soustons, et
taient au-dessous du seuil de dtection dans les autres lacs (Figure 20).
Entre le printemps et lautomne 2007, la communaut tait domine par des diatomes
(jusqu 20% de la biomasse) dj prsentes en 2006 (Figure 33), dont Aulacoseira ambigua,
Ulnaria biceps, Nitzschia intermedia, ainsi que Staurosira construens, Fragilaria nanana et
Ulnaria ulna. Certaines de ces espces sont caractristiques dassemblages rencontrs dans
des milieux riches en matire organique (Hofmann, 1994; Tison et al., 2005), ainsi que dans
des systmes eutrophiques (Hofmann, 1994). Au printemps 2007, un des taxons reprsentatifs
de la communaut phytoplanctonique tait un morphotype de la cyanobactrie pantropicale
N2-fixatrice Cylindrospermopsis (8%) prsentant un stade jeune de dveloppement
(Moustaka-Gouni et al., 2009). Cette espce est potentiellement toxique et sa prolifration est
favorise dans des sites o la pression anthropique est forte (Padisk, 1997; Vidal et Kruk,
2008). Dans les rgions tropicales, C. raciborskii se dveloppe dans les lacs profonds
stratifis (>50 m) et persiste pendant toute lanne, tandis que dans les zones tempres cette
cyanobactrie prfre les lacs peu profonds et les saisons chaudes (Briand et al., 2004; Vidal
et Kruk, 2008), do sa prsence au printemps (21 C) dans le lac de Soustons. Cette espce
semble avoir depuis les annes 1990 un comportement invasif en Europe (Leito et Cout,
2005). En plus de cette cyanobactrie, dautres espces tropicales ont t identifies dans ce
lac, mme si elles ntaient pas abondantes. Une tude plus dtaille concernant la taxonomie
de ces espces exotiques, ainsi que les mcanismes possibles de leur dispersion dans trois de
ces cinq lacs, est prsente dans le Chapitre 5.
La diatome Nitzschia intermedia (20%) dominait en t 2007, suivie de la

cyanobactrie Romeria elegans (15%) (Figure 33), laquelle a t rapporte dans des lacs et
tangs oligotrophes msotrophes, mais rarement dans des systmes hypereutrophes
(Komrek et al., 2003). Sa dominance Soustons indique que cette espce peut galement se
rencontrer dans des systmes extrmement riches en nutriments. Enfin, en automne
prdominait la desmidie Staurastrum chaetoceras (15%), typique de lacs eutrophes
(Spijkerman et Coesel, 1998; Coesel et Meesters, 2007).
114
Chapitre 4
Phytoplancton
Dans le lac de Soustons a t observe la richesse algale la plus leve des cinq
systmes tudis (366 taxons) (Annexe 3), attribuable une diversit dhabitats plus
importante, caractristique des lacs peu profonds (eau, varit de substrats) (Padisk et
Reynolds, 2003) laquelle sajoutent des conditions fluctuantes o les lments limitants
varient frquemment (OFarrell et al., 2007). En effet, ce petit lac (3,8 km2) possde un vaste
bassin versant (350 km2) dune surface comparable celui dHourtin (360 km2), mais avec un
renouvellement beaucoup plus rapide de leau (tous les 8 jours), le rendant plus sensible aux
pollutions accidentelles et aux variations des flux entrants. La dominance des taxons
caractristiques de milieux riches en matire organique indique que ce lac est soumis des
apports allochtones excessifs. Dans ces conditions la matire organique autochtone et
allochtone nest pas compltement minralise et une quantit croissante de dtritus
sdimente dans le fond, o les processus anarobiques apparaissent (Sldeek, 1973).
Dans ces conditions o les nutriments ne sont jamais limitants (parce quils sont
toujours prsents ou parce quils sont ajouts frquemment), les pics intermdiaires comme
ceux qui se produisent gnralement au printemps ou lautomne sont absents ; ce sont donc
les variables physiques qui deviennent dominantes (Reynolds, 1984b), particulirement le
vent et les variations de temprature (Phillips, 2005). La temprature joue ainsi un rle
primordial dans ce lac, o la composition change drastiquement en hiver pour tre domine
par un petit pool despces tolrantes aux eaux froides. En outre, la dominance despces
benthiques indique un change direct avec le sdiment li une forte influence du vent, lequel
libre galement le phosphore contenu dans le sdiment vers la colonne deau. Cet
enrichissement en nutriments favorise une croissance phytoplanctonique excessive, limitant la
pntration de la lumire (Phillips, 2005). Cela explique probablement la disparition des
macrophytes submerges Soustons, comme lobserve Scheffer (2001) dans dautres lacs
avec des conditions similaires. Une tude plus approfondie concernant cet aspect est prsent
dans le Chapitre 7 consacr aux macrophytes aquatiques des lacs aquitains.
115
Chapitre 4
Phytoplancton
Figure 33. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac de Soustons

116
Phytoplancton
Axis 2 (25%)
Chapitre 4
H06
MAL LEF
A07
E07
ROM ELE
NIT INT
Axis 1 (34%)
ULN ULN
FRA NAN
-4
-2
2
AUL AMB
STA CON
P07
STA CHA
CYL RAC
CRY SPP
ULN BIC
-1
P06
CYA STY
SCE QUA
SCE OPO
PER SP
E06
APH GRA
A06
2
A06
H06
Secchi
-6
PT Chlo a
pH
OD
-2
NO3
E07
SiO2
NH4
A07
Axis 2 (14%)
-3
Zmix:Zeu Temp
Axis 1 (65%)
2
P06
E06
NO2
PO4
-2
P07
b
-4
Figure 34. Analyse en composantes principales (ACP) du phytoplancton (a) et des variables
environnementales (b) dans le lac de Soustons pendant la priode Printemps/2006
Automne/2007 (P : printemps ; E : Et, A : Automne, H : Hiver ; 06 : 2006, 07 : 2007).
Abrviations : Aphanizomenon gracile (APH GRA), Aulacoseira ambigua (AUL AMB),
Cylindrospermopsis raciborskii (CYL RAC), Cryptomonas spp. (CRY SPP), Fragilaria
nanana (FRA NAN), Cyanonephron styloides (CYA STY), Mallomonas lefevriana (MAL
LEF), Nitzschia intermedia (NIT INT), Peridiniales (PER SP), Romeria elegans (ROM ELE),
Scenedesmus opoliensis (SCE OPO), S. quadricauda (SCE QUA), Staurastrum chaetoceras
(STA CHA), Staurosira construens (STA CON), Ulnaria biceps (ULN BIC), Ulnaria ulna
(ULN ULN).
117
Chapitre 4
Phytoplancton
Le rapport entre le phytoplancton, lvolution saisonnire et les variables

environnementales ntait pas vident dans tous les lacs, en considrant les algues au niveau
spcifique. Cependant, la composition spcifique ainsi que la biomasse phytoplanctonique
tmoignent de ltat trophique de chaque lac. Ltude fonctionnelle du phytoplancton,
prsente dans la prochaine section montre en revanche que la dynamique et la structure du
phytoplancton de ces lacs dpendent fortement des caractristiques physiques particulires
chaque systme.
118
Chapitre 4
4.3
Phytoplancton
Une approche fonctionnelle
4.3.1 Introduction
Depuis plusieurs dcennies, le phytoplancton est utilis comme indicateur biologique
en raison de sa capacit rpondre rapidement aux changements environnementaux. Ainsi,
plusieurs indices utilisant les algues aux niveaux gnrique et spcifique ont t dvelopps
(Palmer, 1969; Palmer, 1980; Rott, 1984; Dokulil, 2003; Lepist et al., 2004). Cependant, il a
t observ que les groupes polyphyltiques dalgues rpondent de faon similaire un
ensemble de conditions environnementales selon leurs demandes cologiques et leurs
caractristiques adaptatives. En se basant sur cette notion, une nouvelle approche nontaxonomique dnomme groupes fonctionnels a t propose par Reynolds et al. (2002).
Ce systme comprend 38 assemblages conus daprs la co-occurrence frquente despces
dans la nature (Reynolds et al., 2002; Padisk et al., 2009). Il permet de classifier les algues
planctoniques selon leurs tolrance et sensibilit la lumire, aux nutriments, aux facteurs
physiques (mlange, coulement) et aux pertes (sdimentation, prdation). Ce systme a t
valid pour diffrents tats trophiques et types deau de surface (lacs, rservoirs, rivires),
sans limitation gographique (Huszar et Caraco, 1998; Reynolds et al., 2002; Huszar et al.,
2003; Alves-de-Souza et al., 2006; Devercelli, 2006; Caputo et al., 2008; Padisk et al.,
2009). Cette approche offre une vision nouvelle, complexe et intgrante qui permet
dexpliquer et prdire la rorganisation des communauts phytoplanctoniques vis--vis des
changements environnementaux (de Tezanos Pinto, 2008).
Cette approche non-taxonomique a t utilise dans cette thse afin dtudier

lvolution temporelle (successions saisonnires) et la distribution spatiale (intra-lac et interlac) du phytoplancton dans 5 lacs diffrents des points de vue morphologique et trophique.
Ainsi, les communauts phytoplanctoniques prsentent des changements significatifs au cours
dune mme anne (Sommer et al., 1986), do limportance de dterminer si les groupes
fonctionnels rpondent de la mme manire ces processus cycliques. En outre, la
distribution horizontale du phytoplancton dans une masse deau tant htrogne (Reynolds,
2006), il tait important didentifier les diffrences entre les groupes fonctionnels de la zone
de profondeur maximale et ceux de la zone littorale, tant donn que ces deux zones de
chacun des plans deau peuvent tre influences par des variables assez diffrentes (impact du
vent, vagues, prsence de vgtation). Un autre aspect mis en vidence dans la prsente tude
119
Chapitre 4
Phytoplancton
est la prsence de plusieurs espces exotiques dans certains des lacs tudis. Dans ce contexte,
cette deuxime partie du quatrime chapitre tente de rpondre certains des objectifs
principaux numrs la fin de lintroduction gnrale.
4.3.2 Mthodologie
Un total de 60 chantillons de phytoplancton a t analys dans ce travail. Pour tudier
la variabilit temporelle, ont t utiliss les rsultats des analyses des chantillons prlevs
chaque saison entre Mai 2006 et Janvier 2007. Pour tudier la variabilit intra-lac, trois
stations correspondantes 1) la zone de profondeur maximale du lac (station 1) et 2) deux
stations localises dans la zone littorale des rives Ouest (station 2) et Est (station 3), prs de la
zone d'implantation de communauts de macrophytes ont t considres. Pour tudier la
variabilit inter-lac, cinq lacs localiss dans la mme rgion mais diffrant par leurs
caractristiques environnementales (rgime de mlange, profondeur, tat trophique, contenu
humique) ont t considrs (Hourtin, Lacanau, Cazaux, Parentis et Soustons). Les espces
phytoplanctoniques ont t classes en groupes fonctionnels sensu Reynolds et al. (2002)
(Tableau 8). Une actualisation de cette classification a t prise en compte (Padisk et al.,
2009). La mthodologie dtaille est dcrite dans larticle correspondant ce chapitre.
4.3.3 Larticle central

Les rsultats obtenus dans ce chapitre sont dtaills dans larticle Succession
fonctionnelle et diversit du phytoplancton dans des lacs sujets linvasion dalgues
exotiques qui sera soumis dans le journal Limnology and Oceanography. Les mots cls
utiliss pour dcrire ce travail sont : phytoplancton, groupes fonctionnels, tat trophique, lacs
atlantiques franais, algues exotiques.
4.3.3.1
Rsum de larticle en franais
La succession des communauts phytoplanctoniques a t tudie dans la zone

profonde (zone euphotique) et dans la zone littorale de cinq lacs (Hourtin, Lacanau, Cazaux,
Parentis, Soustons) localiss sur le littoral aquitain et caractriss par des variables
environnementales prsentant des tats diffrents (rgime de mlange, profondeur, tat
trophique, contenu humique). Lapproche fonctionnelle sensu Reynolds et al. (2002) a t
120
Chapitre 4
Phytoplancton
utilise pour valuer la dynamique du phytoplancton et sa relation avec lenvironnement, ainsi

que pour identifier les facteurs favorisant le succs des algues exotiques. La succession
saisonnire tait marque dans la plupart des systmes et les espces exotiques dominaient
seulement dans les lacs bruns-humiques (Hourtin et Lacanau). Les groupes fonctionnels du
phytoplancton, similaires dans les trois stations de chaque lac, prsentaient des diffrences
notables entre les lacs, principalement lies leur tat trophique. Les assemblages dans les
lacs humiques et non-stratifis taient caractriss par des algues bien adaptes la faible
lumire et au mlange de la colonne deau. Dans les lacs stratifis prdominaient des espces
avec des adaptations (flagelles, forme cylndrique, etc.) leur permettant de limiter la
sdimentation. La dominance despces exotiques tropicales seulement dans les lacs bruns
pourrait tre relie leur capacit se dvelopper dans des conditions de faible luminosit et
de turbidit importante. Ces taxons exotiques sont de bons comptiteurs, mais pour la lumire
seulement, puisque dans des conditions dclairement plus important, elles ne montrent que
de faibles performances indpendamment du statut trophique et du rgime de mlange.
121
Chapitre 4
Phytoplancton
Tableau 8. Traits caractristiques des diffrents groupes fonctionnels (Reynolds, 2006).

Groupe
fonctionelle
A
B
Habitat
Espces reprsentatives
Rsistance
Sensibilits
Eaux claires, souvent bien

mlanges, lacs de faible alcalinit
Mlange vertical des eaux, lacs
msotrophes de taille petite
moyenne
Eaux mlanges, lacs eutrophes de
taille petite moyenne
Urosolenia, Cyclotella
comensis
Aulacoseira subartica, A.
islandica
Carence en nutriments
Augmentation du pH
Carence de lumire
Augmentation du pH,
appauvrissement en Si,
stratification
Epuisement en Si,
stratification
Eaux peu profondes, troubles et

enrichies, prsents dans les rivires
Epilimnion msotrophe
Epilimnion eutrophe
Eaux profondes, pilimnion bien

mlang
Couches deaux troubles et
mlanges
S1
S2
SN
Z
X3
X2
X1
Y
Eaux peu profondes, couches deaux

troubles et mlanges
Couches deaux chaudes et
mlanges
Eaux profondes, claires, couches
mlanges
Eaux peu profondes, claires,
couches mlanges
Eaux peu profondes, claires,
couches mlanges dans des lacs
mso-eutrophes
Eaux peu profondes, couches deaux
mlanges et conditions enrichies
Lacs gnralement petits et enrichis
Lacs gnralement petits,

oligotrophes, dalcalinit faible, lacs
ou tangs htrotrophes
Epilimnion claire
Colonnes deaux petites et riches en

nutriments
Lacs, tangs ou rivires peu
profonds et enrichis
Colonnes deaux petites et avec des
nutriments
Nostocales fixatrices dazote
J
K
H1
H2
U
Lo
LM
M
R
V
W1
W2
Asterionella formosa,
Aulacoseira ambigua,
Stephanodiscus rotula
Synedra acus, Nitzschia spp.,
Stephanodiscus hantzschii
Tabellaria, Cosmarium,
Staurodesmus
Fragilaria crotonensis,
Aulacoseira granulata,
Closterium aciculare,
Staurastrum pingue
Geminella, Mougeotia,
Tribonema
Planktothrix agardii,
Limnothrix redekei,
Pseudanabaena
Spirulina, Arthrospira
Cylindrospermopsis,
Anabaena minutissima
Synechococcus, prokaryote
picoplankton
Koliella, Chrysococcus,
eukaryote picoplankton
Plagioselmis,
Chrysochromulina
Chlorella, Ankyra,
Monoraphidium
Cryptomonas, Peridinium
lomnickii
Dinobryon, Mallomonas,
Synura
Chlorophytes coloniales:
Botryococcus,
Pseudosphaerocystis,
Coenochloris, Oocystis
lacustris
Eudorina, Volvox
Manque de lumire et de
C
Ecoulement
Lumire modre et
manque de C
Rarfaction des
nutriments
Stratification,
Augmentation du pH
Stratification,
rarfaction en Si
Manque de lumire
Conditions de trs faible

luminosit
Ecoulement
Conditions de faible
luminosit
Conditions pauvres en
azote
Faible concentration de
nutriments
Faible alcalinit
Ecoulement
Stratification
Mlange, organismes
filtreurs
Stratification
Carence en nutriments,
organismes filtreurs
Phagotrophes
Manque de lumire
(recours la
mixotrophie)
Forte luminosit
Pediastrum, Coelastrum,
Scenedesmus, Golenkinia
Aphanothece, Aphanocapsa
Faible azote et carbone
Nostocales fixatrices dazote de lacs

msotrophes plus vastes
Epilimnion dt
Epilimnion dt sur lacs
msotrophes
Epilimnion dt sur lacs eutrophes
Anabaena lemmermanni,
Gloeotrichia echinulata
Uroglena
Peridinium willei,
Woronichinia
Ceratium, Microcystis
Faible azote
Couches deaux mlanges de petits

lacs eutrophes, faibles latitudes
Mtalimnion de lacs msotrophes
stratifis
Mtalimnion de lacs eutrophes
stratifis
Petits tangs naturels
Lacs msotrophes peu profonds
Microcystis, Sphaerocavum
Euglenoids, Synura, Gonium

Bottom-dwelling
Trachelomonas (e.g.
Manque de lumire,
broutage
Mlange, broutage
Manque en CO2
Manque en CO2 (?),

Forte turbidit
Faibles conditions de
luminosit
Mlange profond
Anabaena flos-aquae,
Aphanizomenon
Planktothrix rubescens, P.
mougeotii
Chromatium, Chlorobium
Ecoulement
Faibles nutriments
Nutriments disperss
dans la colonne deau
Trs faibles niveaux de
C, stratification
Fort ensoleillement
Faible lumire et forte
sgrgation
Trs faible lumire et
forte sgrgation
DBO lve
?
Mlange, faible
lumire, et faible niveau
de phosphore
Mlange, faible lumire
Manque de CO2
Mlange prolong ou
profond
Mlange, faible lumire
Ecoulement, faible
luminosit globale
Instabilit
Instabilit
Broutage
?
122
Chapitre 4
Phytoplancton
Petits lacs humiques
Trachelomonas volvocina)
Gonyostomum
Eaux troubles
123
Chapitre 4
Phytoplancton
4.3.3.2
Article: Phytoplankton functional succession and diversity in lakes

subject to exotic algae invasion
Maria Cellamare1*, Maria Leito2, Paula de Tezanos Pinto3, Michel Coste1, Sbastien Boutry1
and Jacques Haury4
1. Cemagref, UR REBX, F-33612 Cestas Cedex, France.
2. Bi-Eau, 15 Rue Lain-Laroche, 49000, Angers, France.
3. FCEyN-UBA, CONICET, Laboratorio de Limnologa, Buenos Aires, Argentina.
4. AGROCAMPUS OUEST/INRA Rennes, Ecologie et Sant des Ecosystmes, 65, rue de
Saint-Brieuc, CS 84215, F 35042 Rennes cedex, France.
Corresponding author:
E-mail address: maria_cellamare@yahoo.com (M. Cellamare)
124
Chapitre 4
Phytoplancton
Abstract
Phytoplankton succession was studied in both pelagic and littoral zone of five coastal
temperate lakes located in the same region but characterized with different environmental
features (mixing regime, depth, trophic status, humic content). Functional approach sensu
Reynolds was used to evaluate phytoplankton dynamics and its relation with the environment
and to identify which factors favour the success of exotic species. Seasonal succession was
evident in most of the systems and exotic algae dominated in both humic lakes.
Phytoplankton functional groups were similar in the stations within each lake whereas
differences between the lakes mainly depended on trophic status. Assemblages in the browncoloured and non-stratified systems were characterized by algae well-adapted to low light and
mixed conditions. In the stratified lakes, species with adaptations to reduce sinking
predominated. Dominance of exotic tropical taxa only in the brown-coloured lakes might be
related with their high efficiency in low light-turbid conditions. These exotic species are good
light competitors only as in better illuminated scenarios they performed poorly regardless of
the nutrient status and the mixing regime.
Keywords: phytoplankton functional groups, exotic algae invasion, diversity, trophic status,
French Atlantic lakes.
125
Chapitre 4
Phytoplancton
Introduction
Ecosystem properties depend greatly on the functional characteristics of the organisms
present and their distribution and abundance over space and time (Hooper et al., 2005). The
opposite is also true, as strong environmental filters could limit functional composition to a
relatively restricted range of characteristics (Hooper et al., 2005). Phytoplankton ecology
seeks to unravel the mechanisms responsible for patterns in algae distribution, both in space
and time. Phytoplankton is an extremely diverse polyphyletic group of organisms; they are an
excellent model system to address fundamental ecological questions because of their small
size, short generation times, large population numbers (Litchman and Klausmeier, 2008) and
fast response to environmental filters. It is intriguing why certain species either native or
exotic, are more favoured than others in the assembly of communities. The occurrence of a
dominant phytoplankton species depends upon complex factors, including the physical
structure of the water column, nutrient availability and grazing pressure (Reynolds, 1980).
Likewise, functional traits to a large extent define ecological niche of a species that makes
them crucial for determining the distribution of species or functional groups along various
environmental gradients (Litchman et Klausmeier, 2008). Hence the identity of a dominant
species is tightly linked to its ecological traits and their interplay with the prevailing biotic
and abiotic interactions. A dominant species, either native or exotic, may affect ecosystem
functioning by triggering major changes in biomass, community composition, diversity and
nitrogen budgets, among others.
Phytoplankton species adopt diverse strategies in response to environmental forces.

These are related to morphological (size, shape) and physiological
plasticity nutritional
status, buoyancy), which influence essential processes such as growth, sedimentation and
nutrient acquisition (de Tezanos Pinto et al., 2007). In addition to individual species
responses, functional characteristics provide a better insight into how communities respond to
environmental changes (Souza et al., 2008). Functional approaches reduce system complexity
by aggregating species by some shared role they play in a particular ecosystem function
(Simberloff et Dayan, 1991). Likewise, a novel approach to assess diversity is from a
functional perspective (e.g. Petchey et al., 2004). Reynolds et al. (2002) proposed a
phytoplankton functional scheme grouping planktonic algae sharing similar morphological,
physiological and ecological characteristics. These grouping delimit 38 phytoplankton
functional groups, encompassing all possible planktonic taxa (Padisk et al., 2009). This
functional approach to phytoplankton ecology analyses was validated in lakes, reservoirs and
126
Chapitre 4
Phytoplancton
rivers, in multiple geographical regions (Huszar et al., 2003; Leito et al., 2003; Alves-deSouza et al., 2006; Devercelli, 2006; Caputo et al., 2008; Crossetti et Bicudo, 2008; Becker et
al., 2009).
Phytoplankton functional distribution and diversity patterns may change dramatically

both in space and time. In space, major differences may occur between littoral and pelagic
areas. In the open-water zone of deep lakes, phytoplankton vertical distribution is strongly
shaped by the light gradient, and the physical instability of the water column (Calijuri et al.,
2002). Conversely, littoral regions are usually well-mixed environments, with a complex
nutrient dynamics due to a high interface with the sediments. Littoral areas are usually highly
vegetated, which impair phytoplankton production (Mitchell, 1989). In shallow lakes, spatial
differences in phytoplankton composition within littoral and pelagic areas can be important,
particularly due to vegetation gradients (Izaguirre et al., 2001). In time, seasonal patterns of
phytoplankton are well described for many lakes in Europe (Padisk, 1992; Salmaso, 1996;
Padisk et al., 1998; Anneville et al., 2002; Anneville et al., 2004), yet scarcely studied in
oceanic temperate systems (Abrantes et al., 2006; de Figueiredo et al., 2006) which are
subject to tropical exotic algae invasions (see below). Remarkably, only few studies have
used a functional approach for assessing phytoplankton succession patterns (Huszar et al.,
2003) and little is known about phytoplankton functional differences in space within a single
lake (Caputo et al., 2008). A functional approach to phytoplankton reduces system
complexity, hence providing a better understanding on how the environment (and its change)
effect phytoplankton functioning and vice versa.
The diversity-ecosystem functioning relationship has been addressed in terms of

biomass, community composition, invasion susceptibility and nutrient retention, among
others (Schwartz et al., 2000). In particular, susceptibility to invasion by exotic species is
strongly influenced by species composition and, under similar environmental conditions,
generally decreases with increasing species richness (Hooper et al., 2005). Invasion by exotic
species may alter ecosystem functioning through different mechanisms. Susceptibility to
invasion by exotic species is strongly influenced by species composition and, under similar
environmental conditions, generally decreases with increasing species richness (Hooper et
al., 2005). In the temperate Aquitaine lakes, located in the southwest coast of France, exotic
tropical phytoplankton reported in African lakes and other tropical areas have recently
become dominant. These exotic algae are probably introduced by birds migrations as the
127
Chapitre 4
Phytoplancton
region is an important corridor and staging post for bird migration in Europe, in addition to
increased winter temperatures (Cellamare et al., 2010). Coincident with the dominance of
these exotic tropical species, massive foams formations were recurrently observed in the
shores of several of these coastal Aquitaine lakes. Such foams were rarely observed in the
past. Are these exotic taxa responsible for these phenomena? If so, which is their invasion
potential and what environmental factors favour their success?
Here we studied phytoplankton functional changes in productivity, composition and
diversity, both in space and time in five temperate coastal lakes subject to the invasion of
exotic tropical species. We relate the phytoplankton functional attributes to the prevailing
environmental features, and discuss the invasion potential of the tropical exotic species and
their effects on ecosystem functioning.
Materials and methods

Study Sites
We studied five coastal lakes: Hourtin, Lacanau, Cazaux, Parentis and Soustons in
southwest France. All lakes are located between latitude N 45 11 to 43 46 and situated <6
km away from the Atlantic Ocean (Fig. 1). Two pairs of lakes are connected by a channel:
Hourtin with Lacanau, and Cazaux with Parentis. Lakes Hourtin and Lacanau are brown
coloured and together with Lake Soustons are polymictic, whereas Lakes Cazaux and Parentis
are monomictic. All lakes are at low altitude (20 m a.s.l.), have low alkalinity (<1 meqL-1)
and sandy substrate; they differ in trophic status, size, shape, depth and mixing regime. Table
1 summarizes the main characteristics of the lakes (Vanden Berghen, 1964, 1968;
Capdevielle, 1978; Dutartre et al., 1989; S.A.G.E., 2004). The climate is oceanic and
temperate; temperatures range between 5 and 25 C. The cold season extends from November
to April and the warm season from May to October. Rainy season is between October and
December and dry season from June to September; mean annual precipitation is 950 mm. The
prevailing wind is oceanic west wind (S.A.G.E., 2004).
Field sampling
We sampled all lakes seasonally (four occasions) between May 2006 and February
2007. We chose three sampling sites per lake, including one pelagic area free of aquatic
vegetation, and two littoral areas usually vegetated. Pelagic site 1 corresponded to the deepest
area of the lake, littoral site 2 to the western shore which is wind protected by a dune cord,
and the littoral site 3 to the eastern shore which is impacted by dominant west wind in spring
128
Chapitre 4
Phytoplancton
and summer (8 ms-1) and by the east wind in autumn and winter (2-8 ms-1) (S.A.G.E.,
2004) (Fig. 1). In all lakes, the western shore (site 2) was deeper than the eastern shore (site
3). The shores in Lake Soustons had scarce vegetation.
Integrated samples, for biological and physico-chemical analyses, were collected in

the euphotic zone of the deepest area (site 1) using a water pump. In each shallow littoral area
(sites 2 and 3) 6 samples were picked at 0.5 m in the area surrounding the macrophyte clumps,
and pooled together.
Sample analysis
Samples for phytoplankton analyses were fixed with Lugols solution. Phytoplankton
was identified to the species level and then classified into functional groups (FG) sensu
Reynolds (Reynolds et al., 2002); an update of this classification was also considered
(Padisk et al., 2009). Phytoplankton densities were estimated using an inverted microscope
(Utermhl, 1958). At least 400 individuals (filament, colony and singe celled organisms) were
enumerated and the results expressed as algal density. Algal biomass was determined by
multiplying phytoplankton density and specific biovolume. Biovolumes were obtained by
geometrical approximations (Hillebrand et al., 1999; Olenina et al., 2006) from the measure of
several individuals, assuming a specific gravity of phytoplankton of 1 mg mm-1. The surface
to volume ratio (S:V) was calculated only for taxa belonging to the dominant functional
groups and for the exotic species, following Jun & Dongyan (2003). Species contributing with
at least 2% of the total biomass in one sample were included into its corresponding FG; all
others were pooled into a group as others.
We assessed phytoplankton functional group (FG) diversity at different scales: a)

within lake diversity (alpha, ): richness, Shannon index (Shannon and Weaver, 1949) and
evenness (Magurran, 1988), b) between lake diversity (beta diversity, ) using a Jaccard
similarity index (see Data analysis section) (Pielou, 1969), and c) regional diversity (gamma
diversity, ) as the inventory of FG in the studied region.
Water temperature, pH, oxygen and conductivity were measured in situ using WTW
probes (pH340, Oxi340 and LF340). Transparency was measured with a Secchi disk. To
determine the light availability, the Zmix:Zeu ratio was calculated: mixing depth (Zmix) was
estimated from profiles of temperature measured every 1 m. When the lake showed
129
Chapitre 4
Phytoplancton
stratification, mixing depth was considered as the depth where water temperature changed by
1C or more (onset of thermocline). In absence of stratification, mixing depth was taken equal
to the average depth of the lake (Scheffer et al., 1997; Naselli-Flores et Barone, 2003). The
euphotic depth (Zeu) was calculated as 2.5 times the Secchi depth (Golterman et al., 1978).
Whenever the Zmix:Zeu ratio is high, the relative amount of time an algae spends in darkness
increases (Reynolds, 1984a), hence impairing algae photosynthesis and growth. When the
ratio is low, algae are mixed within the euphotic zone (well illuminated layer).
We measured dissolved and total nitrogen (N-NO-3, N-NO-2, N-NH+4, TN) and
phosphorus (SRP: P-PO-34,TP), soluble reactive silicate (SiO2), dissolved organic carbon
(DOC) and chlorophyll a following standards methods (NF EN ISO 13395, 11732, 25663; NF
T 90-023, 90-007, 90-117; NF EN 1484, 13475).
Data analysis
We used Canonical Correspondence Analysis (CCA) to ordinate the phytoplankton
functional groups from each lake (site and season) together with the environmental variables.
The CCA was carried out with R software version 2.7.0 (2009-02-22) using the package ade4
(R Development Core Team, 2008). We only included functional groups with at least to 2%
of total biomass. Environmental variables were selected after Monte Carlo permutations. To
assess the similarity between phytoplankton assemblages among lakes we performed a
hierarchical cluster analysis using Jaccard distance using PC-ORD (McCune et Mefford,
1999).
Results
Environmental factors
Based on total phosphorus and chlorophyll a concentrations according to the
O.C.D.E.(1982) criteria, the trophic status of these lakes was: Cazaux oligo-mesotrophic,
Lacanau and Parentis meso-eutrophic, Hourtin eutrophic, and Soustons hypereutrophic. The
deepest lakes, Cazaux and Parentis (Zmax ca. 20-23 m), were only stratified in mid-summer
(warm monomictic regime), whereas all other lakes never stratified (Table 2). Dissolved
organic carbon (DOC) was high in the coloured Lakes Hourtin and Lacanau, (mean of 25 and
17 mgL-1, respectively); concentrations in all other lakes were at least two times lower (mean
range= 4-7 mgL-1).
130
Chapitre 4
Phytoplancton
Conductivity in all lakes was low, ranging from 160 to 328 Scm1; the highest
values occurred in the coloured Lakes Hourtin and Lacanau. The Zmix:Zeu ratio was high in
lakes Hourtin and Parentis indicating lower light availability for phytoplankton; the opposite
occurred in lakes Lacanau, Cazaux and Soustons. Anoxic hypolimnion was only observed in
Lake Parentis in summer, from 10 m until the bottom. The highest concentrations of dissolved
inorganic nitrogen (DIN=ammonia, nitrate and nitrite) happened in Lake Soustons; all other
lakes had DIN concentrations below values potentially limiting phytoplankton growth (<100
gL-1, Reynolds 2006). Lowest total phosphorus concentrations were registered in Lake
Cazaux (15 gL-1) and the highest in Lake Soustons (131 gL-1). Average phosphate
concentrations in Lakes Lacanau, Cazaux and Parentis were in the range of concentrations
potentially limiting phytoplankton growth (5 gL-1, Reynolds 2006). In each sampling date,
temperature was similar in all the lakes: 3-7 C in winter and 25-28 C in summer. Likewise,
pH was about 8 both among and within lakes (Table 2).
The phytoplankton biomass and chlorophyll average of for each lake is shown in
Table 2. In the hypereutrophic shallow Lake Soustons phytoplankton biomass (77 mgL-1) and
chlorophyll a (128 gL-1) concentrations were the highest throughout the year but markedly
dropped in winter (4 mgL-1). Biomass in the colour lakes was intermediate and rather similar
in all seasons: Hourtin (3-9 mgL-1) and Lacanau (1.8-7.4 mgL-1). Lakes Parentis and Cazaux
had much lower biomass. Phytoplankton biomass in Lake Parentis ranged between 1 and 16
mgL-1, with highest biomasses in winter in both shore sites. In Lake Cazaux, phytoplankton
biomass ranged between 0.3 to 0.8 mgL-1 in the pelagic area and 0.5 to 4.6 mgL-1 in the
littoral areas.
Phytoplankton functional characterization and diversity

Phytoplankton gamma diversity comprised 18 functional groups, including all species
contributing with 2% to total biomass (85 out of 687 taxa identified). Table 3 sorts these 85
algal species (80 native and 5 tropical exotic) into FG including, highlighting their tolerance
and sensitiveness- to mineral and light resources. It also shows the surface to volume ratio
(S:V) of exotic species and some others being relevant along the discussion. The FGs with
higher biomass and species richness were: S1 (filamentous non-fixing cyanobacteria), H1
(filamentous
di-nitrogen
fixing
cyanobacteria),
Lo
(colonial
cyanobacteria
and
dinoflagellates), K (small- celled colonial cyanobacteria), B (centric mesotrophic diatoms), C

(eutrophic diatoms), D (diatoms in turbid systems), MP (meroplanktonic diatoms), N
131
Chapitre 4
Phytoplancton
(diatoms and desmids in humic lakes), P (diatoms and desmids in eutrophic systems), J
(coenobium chlorophytes), Y (large cryptomonads) and E (chrysophytes).
The five identified tropical exotic species belonged to the functional groups S1, K or
N: including the cyanobacteria Planktolyngbya microspira, P. circumcreta, P. minor (S1,
filamentous) and Cyanodictyon tropicale (K, elongated colony), and the desmid Staurastrum
excavatum var. planctonicum (N). The surface to volume ratio (S:V) of the exotic algae fall
within the S:V range of the abundant native species (0.03 to 6.05 m-1) (Table 3).
Remarkably, exotic species were only found in the coloured Lakes Hourtin and Lacanau (4563% of total biomass), and sometimes in Lake Soustons (2% of total biomass). Foams
occurred on the eastern shore of these coloured lakes, concentrated due to western winds.
Microscopic analysis revealed that these foams were mostly composed by the exotic algae
Planktolyngbya microspira and P. circumcreta, among others. Further chemical analyses
revealed that the foam was formed by plant origin polysaccharides.
Throughout the study, total and mean FG richness was lowest in the coloured lakes
and in Lake Cazaux (10 FG), and highest in Lakes Parentis and Soustons (15 FG) (Tables 2
and 3). The opposite occurred for mean evenness (0.81 to 0.54) (Table 2). Mean Shannon
index was highest in Lakes Hourtin and Cazaux (2.32 and 2.09 bitsind-1, respectively),
intermediate in Lakes Lacanau and Soustons (1.88 and 1.94 bitsind-1) and lowest in Lake
Parentis (1.59 bitsind-1) (Table 2).
Phytoplankton functional assemblages were most similar in the coloured Lakes

Hourtin and Lacanau (Fig. 2), than in any other lake. These lakes sub-cluster in the G1 (Fig.
2). Their functional similarity seems related to their high humic content, polymictic mixing
regime and high connectivity. Nevertheless, Lakes Cazaux and Parentis, which were also
connected and presented a monomictic stratification regime, showed different phytoplankton
functional assemblages: sub-clusters G2 (Lake Cazaux) or G3 (Lake Parentis) (Fig. 2),
probably because of contrasting functional group richness among these lakes (10 FG in
Cazaux versus 15 FG in Parentis, Table 3) as well as different trophic status. Lake Cazaux
shared a higher similar functionality with Lakes Hourtin and Lacanau which are far away and
unconnected, than to its connecting Lake Parentis (Fig. 2). The shallow Lake Soustons formed
a sub-cluster on its own (G4, Fig. 2), probably due to its low depth, hypereutrophic status and
132
Chapitre 4
Phytoplancton
low hydraulic residence time; its functional assemblage was more similar to Lake Parentis
than to all other lakes.
Phytoplankton functional group succession

The tri-plot of sampling sites, environmental variables and phytoplankton functional
groups is shown in Figure 3. In each lake, different variables characterized the phytoplankton
functional grouping (Fig. 3); the first two axes accounted between 76-93% of the variance
(Table 4). The functional groupsenvironment correlations for both axis were high (from 80
to 99%). The Monte Carlo unrestricted permutation test on the both eigenvalues indicated that
these abiotic variables were significantly correlated to both axis in Lakes Hourtin and
Parentis, and to axis 1 in Lakes Lacanau, Cazaux and Soustons (Table 4).
Phytoplankton functional group succession occurred in Lakes Hourtin, Lacanau and

Parentis (Fig. 3) and to a lesser extent in Lake Cazaux, but was almost absent in Lake
Soustons. In Lake Cazaux, a differentiation between warm and cold seasons was evident. In
Lake Soustons, phytoplankton functional composition was very homogenous across seasons,
albeit in winter. Phytoplankton FG were similar between the littoral and pelagic sites in both
coloured lakes. All other lakes showed spatial differences at least during one season: Parentis
in autumn, Cazaux in all seasons but winter, and Soustons in summer and winter (Fig 3).
Lakes Hourtin and Lacanau

The variables shaping phytoplankton FG succession in these coloured lakes were
mostly physical, including the Zmix:Zeu ratio and Secchi depth (>0.68); in Lake Hourtin also
temperature (0.6, axis 2) and oxygen concentration (0.7, axis 2) (Fig. 3). Phytoplankton
functional assemblages were characterized by exotic tropical species belonging to the groups
N (Staurastrum excavatum var. planctonicum), S1 (Planktolyngbya microspira and P.
circumcreta) and K (Cyanodictyon tropicale). Other contributing, native taxa were desmids in
group N (Staurastrum tetracerum and Staurodesmus cuspidatus), colonial cyanobacteria in
groups K (Aphanothece nidulans and A. stagnina) and Lo (Chroococcus minutus), and
filamentous cyanobacteria in S1 (Planktolyngbya limnetica) (Fig. 4). The exotic tropical algae
in groups S1 and N, and to a lesser extent K, accounted up to 45% of total biomass in Lake
Lacanau and 63% in Lake Hourtin.
133
Chapitre 4
Phytoplancton
In both lakes S1 prevailed in spring (about 40-50% of the codon comprised by exotic
Planktolyngbya), and N from summer to winter (70-94% of the codon comprised by exotic
Staurastrum) (Fig. 3). The exotic Cyanodictyon tropicale in group K occurred mainly in Lake
Lacanau, comprising between 60-88% of the codon all year round, albeit in spring. In both
lakes, the group N was related with high light availability and group S1 was influenced both
by low light availability and generally high temperature (Fig. 3). In Lake Hourtin, during the
cold months, the biomass of group Lo (Chroococcus minutus) markedly increased compared
to the exotic alga (Fig. 4); group Lo was related to high oxygen concentrations (Fig. 3).
Lake Cazaux
In lake Cazaux the environmental factors responsible for the phytoplankton FG
response were both physical and chemical: temperature (0.95), total phosphorus (0.8), Zmix:Zeu
(-0.72), ammonium (0.67) and dissolved oxygen (0.77) (Fig. 3). Phytoplankton assemblages
were associated to either warm or cold periods; spatial differences occurred in all seasons, but
winter. During the warm period, the group Lo, Radiocystis aphanothecoidea and Peridinium
elpatiewsky, constituted up to 87% of the total biomass (Fig. 4): R. aphanothecoidea
dominated in spring in the open water (site 1) and in one of the shore stations (site 2), whereas
the dinoflagellate P. elpatiewskyi occurred in summer in both shore stations (sites 2 and 3)
(Fig. 4). Lo dominance in summer was related with high temperature, oxygenated waters and
high NH4 (Fig. 3); differences between pelagic and littoral areas probably occurred on behalf
of the stratification in deep waters.
In the cold seasons, particularly in autumn, diatoms in the group MP (Cymbella

helvetica) and cyanobacteria filaments in S1 (Planktolyngbya limnetica) were related with
high mixing (high Zmix:Zeu), in stations 1 and 3. Group Y (Cryptomonas spp.), C (Aulacoseira
ambigua) and E (Dinobryon bavaricum plus two other non identified Chrysophytes) typified
the station 2 and were related with low total phosphorus (TP). In winter, diatoms of the
groups A (Cyclotella comensis, Cyclotella cyclopuncta) and B (Aulacoseira italica,
Puncticulata radiosa) occurred in all stations. They were related to high mixing and low
temperature.
Lake Parentis
Variables driving phytoplankton FG dynamics were mostly chemical, including PO4 (0.76) for axis 1 and SiO2 (0.88) for axis 2; TP, oxygen and temperature (0.57, both axis)
134
Chapitre 4
Phytoplancton
played a weaker role (Fig. 3). The spring assemblage was characterized mostly by chained
diatoms, and desmids in group P (Fragilaria crotonensis, Staurastrum pingue, Xanthidium
antilopaeum), plus low shares of cryptophytes in group Y (Cryptomonas spp.) and centric
diatoms in D (Actinocyclus normanii) (Fig. 4). In summer, when the pelagic area (site 1) was
stratified, group D dominated. In the shores P (Staurastrum pingue) remained prevalent: P
and E (cf. Erkenia) in shore 2 and P-N-D in shore 3 (Fig. 4). Groups P, Y and E were related
with high temperature and high PO4 concentration (Fig. 3). The autumn assemblage was
characterized by several filamentous heterocystous nitrogen fixers from group H1 (Anabaena
circinalis, A. flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae), and to diatoms mostly in groups D and
B (Fig. 3). The shore 3 differed from the others sites because of the prevalence of the colonial
cyanobacteria of group M (Microcystis aeruginosa) (Figs. 3 and 4). Phytoplankton
community in winter was represented by diatoms in group D (Actinocyclus normanii) and N
(Tabellaria flocculosa, Staurastrum messikomeri) (up to 46 and 39%, respectively) (Fig. 4).
These dominant groups (N and D), together with other non dominant groups (X3, MP, C, and
B) typified the winter season and were related low temperatures, high TP but low PO4, and
low silicate (Fig. 3). Anabaena flos-aquae (group H1) also occurred in the stations 1 and 3
(36 and 11%, respectively) (Fig. 4).
Lake Soustons
Variables triggering the phytoplankton FG were both physical and chemical, including
nitrate concentration (-0.93), light availability (-0.91) and temperature (0.76) (Fig. 3).
Phytoplankton composition was more similar in spring and autumn than in summer;
composition in winter was very different (Fig. 3). Spatial differences were only evident in
summer and winter. In spring, the FG composition was similar in all the lake: coenobium
green algae (J), diatoms (C, MP, P, D), cryptophytes (Y) and colonial cyanobacteria (K)
(Fig. 4). Relative contributions, however, differed: sites 1 and 2 had similar contributions of
all FG, whereas in site 3 the groups J and K were dominant (Fig. 4). In summer, the pelagic
area also had many FG contributing proportionally to the assemblage (Fig. 4). In addition to
the FG found in spring, groups H1 (Aphanizomenon gracile) and Lo (Peridiniales) also
occurred. Conversely, in the littoral areas, the group P (Staurastrum chaetoceras) prevailed
(Fig. 4). Its occurrence was related with high temperature, low light, and low NO3 (Fig. 3). In
autumn, H1 (Aphanizomenon gracile) was the most representative group in the pelagic station
1; both shores had equal shares of many FG with low relative biomass (C, D, J, P, MP, M
and J). In winter, the group E (Mallomonas lefevriana) dominated in all three stations (up to
135
Chapitre 4
Phytoplancton
49% of the total biomass) (Fig. 4) and was related with high NO3, high transparency, and low
temperature (Fig. 3).
Discussion
The regional functional diversity was high including 18 of the 38 functional groups
(FG) described by Reynolds et al. (2002) and Padisk et al. (2006). High gamma diversity
reflects a high regional pool of species, mild winters, and frequent disturbances (mixis and
wind action). The lowest functional richness occurred in both lakes invaded by exotic tropical
algae and in the oligo-mesotrophic Lake Cazaux. Connectivity per se did not play a major
role in determining phytoplankton diversity (alpha and beta) nor community structure
(biomass and composition). Phytoplankton functional attributes and spatio-temporal
reorganizations were similar in the connected coloured lakes, but different in the connected
Lakes Cazaux and Parentis. Within a given lake, the number of FG was similar among
seasons, yet phytoplankton functional composition generally differed. Seasonal functional
succession was evident in all lakes during winter, but not always in the other seasons. In
addition to decreased temperatures, cold seasons are further characterized by low irradiances
and a short photoperiod; all factors negatively affecting phytoplankton productivity. Hence,
low winter temperatures drove phytoplankton succession in all lakes, yet maintaining a quite
high functional diversity (richness, evenness and Shannon diversity index). Across seasons,
other relevant environmental forces driving phytoplankton functional change were light
availability and mixing regime, particularly in the humic lakes. Nutrient availability played a
weaker role. Almost all lakes were limited by light or/and mineral resources, whereas the
shallow lake (Soustons) was not limited by these resources. In all lakes, the low inorganic
dissolved nitrogen but high total nitrogen concentrations imply that most nitrogen was
immobilized in algal biomass; this was not always true for phosphorus. In the shallow Lake
Soustons, phytoplankton succession, composition, evenness and biomass was similar across
seasons, albeit in winter. The high diversity of functional groups probably obeyed to a
fluctuating environment (OFarrell et al., 2007), in addition to a low retention time. Both
mineral and light resources were sufficient for phytoplankton growth. Light attenuation
occurred due to the high algal biomass, yet light availability was good as Zmix:Zeu was low.
Spatial differences occurred in all non humic lakes. In summer, stratification in the
deepest lakes (Parentis and Cazaux) rendered spatial functional differences between the
pelagic and the vegetated littoral; spatial differences not always occurred during the other
136
Chapitre 4
Phytoplancton
seasons. In the humic lakes vegetation in the littoral played a weak role on structuring
phytoplankton, reflected by a high spatial similarity in all seasons. These lakes have an
elongated shape, with their shorter axis (width) perpendicular to wind action. Hence it is
possible that wind plays a more relevant role in the colour lakes than in all other lakes which
are either rounded shaped (Cazaux and Parentis), or oblique to wind direction (Soustons).
Despite the high gamma functional diversity (18), only few groups consistently
occurred in a given ecosystem (9). The more relevant groups in the region were S1, K, Lo,
(non N-fixing cyanobacteria, and also dinoflagellates in Lo), H1 (N-fixing cyanobacteria), N,
P (diatoms forming chains and desmids) and MP, D, B (diatoms). Relating functionality to
environmental factors is one of the main objectives in the functional approach, and a
challenge. Group S1 (thin filamentous cyanobacteria), comprising both native and exotic taxa
was always found in mixed conditions (high Zmix:Zeu ratio) generally at high temperatures.
This underscores their good light competitiveness, as at high Zmix:Zeu algae have to spend
most of their time in an optically dark environment (Naselli-Flores et Barone, 2007). Other
authors have also encountered S1 in low light, e.g. in the tropical lake Dom Helvecio in
Brazil, during the non-stratified period (Souza et al., 2008) and below the dark environments
engineered by free floating plants (de Tezanos Pinto et al., 2007). Group K (3D-colonial
cyanobacteria), likewise, was related to either high Zmix:Zeu or high light in different lakes.
The group N included both native and exotic taxa: the exotic Staurastrum was related to high
light whereas the non exotic taxa to high temperature and high phosphorus. Responses in all
other FG were more lake specific and there was not a clear cut. Most groups containing
diatoms (P, C, B, D, MP) were related to low temperature, coinciding with better mixed
water columns. Diatoms rely on resuspension as they sink to aphotic sediments during calm
periods. In non-stratified systems, the wind-induced mixing allows an efficient upward of
heavy diatoms, hence favouring their ecology. The mixing could explain the presence of
several big sized meroplanktonic diatoms (benthic algae entangled in the plankton) of the
group MP (e.g Navicula radiosa, Brachysira neoexilis, Gomphonema acuminatum, Cymbella
helvetica) in the open-water area of polymictic lakes (e.g. Hourtin), in non-stratified periods
in moderately deep systems (e. g. Cazaux) and in the most of the stations in the littoral zone.
Nitrogen fixing cyanobacteria (group H1) only occurred in Lakes Parentis and Soustons
mainly during cold periods. This is surprising, as dissolved inorganic nitrogen (DIN) usually
remained below levels acknowledged as limiting for phytoplankton growth (< 100 gL-1 N,
Reynolds 2006). Thus low DIN per se is not adequate for forecasting nitrogen fixers blooms,
137
Chapitre 4
Phytoplancton
as suggested by others (de Tezanos Pinto and Litchman, submitted). Nevertheless, the relative
contribution of the total fractions better described the abundance of H1 group: it occurred in
Lakes where TN:TP <21 and was absent in lakes where TN:TP >30. This coincides with
Smith et al. (1995) who showed that N:P ratios below 22:1 favour dominance by N2-fixing
cyanobacteria.
Invasiveness of exotic tropical taxa

As mentioned above, groups S1 and N occurred in four out of the five lakes, yet exotic
species in these codons only succeed in the humic lakes. These exotic species influenced
ecosystem function in terms of community composition, productivity (constituted at least
50% of the algal biomass) and succession. Exotic taxa in S1 also contribute to massive foams
accumulations in the shores. There is little quantitative historical information about
phytoplankton composition in these humic lakes. However, we were able to scan samples
from 1981 and found the exotic Planktolyngbya microspira and Cyanodictyon tropicale. This
is not surprising as algae dispersal in the Aquitaine Region by birds migrating from Africa is
acknowledged (Capdevielle, 1978, 1985b). However, the recent recurrent occurrence of
foams strongly suggests that these taxa have recently gained competitiveness in the
ecosystem, probably due to increased mean winter temperatures (+0.6 C since 1975) (Mto
France, data not shown). This may allow the persistence of these tropical species in winter
(Cellamare et al. 2010), favouring their invasiveness in the region. Foams accumulations and
low functional phytoplankton diversity in the humic lakes are a straightforward evidence of
the impact of the invasion. It also underscores how a single species or functional group can
strongly influence ecosystem properties (Hooper et al., 2005).
Even if all five Aquitaine lakes are potentially equally prone to the input of exotic
algae (they share dispersal pressure and increased winter temperatures), these were invasive
only in the humic lakes. The mechanism underlying the invasiveness of these exotic species
may be explained in terms of their ecological traits coupled with environmental filters such as
light climate (quantity and quality) and strong mixing. Exotic taxa in groups S1 and K tolerate
low irradiance, and are probably favoured by red light; in ecosystems rich in humic acids, the
prevailing wavelengths are red (Rodrguez, 2008). These FG, as all cyanobacteria, have
phycocyanine, an accessory pigment capable of using red wavelengths and passing the energy
to the chlorophyll. In addition, these groups share a suite of morphological traits (elongated
shape, small diameter and high S:V) which further increase their light harvesting capabilities.
138
Chapitre 4
Phytoplancton
Kirk (1994) asserted that thin filaments are the most efficient forms in harvesting light.
Particularly in S1, their high surface to volume ratio (5-6 m-1) further suggests a high
resource uptake capability. Also, their large length (100-400 m) and coiled morphology
(Planktolyngbya microspira) may reduce filter-feeding by grazers (Reynolds, 1984b; Padisk
et al., 2003a). Exotic species in groups S1 and K were absent in well illuminated scenarios,
regardless of the trophic status. Conversely, exotic taxa in group N, (Staurastrum excavatum
var. planctonicum) seem related with higher irradiances. They occurred mostly when there
was higher light availability and a lower mixing, showing a higher relative biomasses in Lake
Lacanau whose Zmix:Zeu ratio was low. Even if this invasive desmid lacks accessory pigments,
it possesses very long and skinny protuberances which may maximise the surface exposed to
light per unit of volume enhancing light capture in turbid waters. High protuberances, also
increases the ratio of cell surface area to volume (Walsby et Reynolds, 1980), reducing
sinking (Padisk et al., 2003a). In many tropical lakes desmids are the major non-motile
group (Barbosa et Padisk, 2002), where atelomixis is the key factor in keeping in epilimnetic
suspension the phytoplankton species. In our temperate lakes, the constant vertical mixing
also favoured the dominance of desmids belonging to group N.
Succession
Succession in the humic lakes (Hourtin and Lacanau) invaded by exotic tropical algae
occurred from S1 dominance in spring (exotic species contributed 40-50% to S1) to N
dominance from summer to winter (exotic Staurastrum contributed 70-93% to N).
Phytoplankton FG in lakes free of invasion by exotics were characterized by codons Lo, H1
(cyanobacteria) D, P, B, MP, and non exotics in N (diatoms and desmids). In the deep and
oligo-mesotrophic Lake Cazaux, phytoplankton succession in the pelagic area was
characterized by Lo - B in spring C-Y in summer Lo-B in autumn and B-MP in
winter. Lo prevailed during the warm season, but with polyphyletic taxa dominating the
codon: the colonial cyanobacteria Radiocystis aphanothecoidea in the pelagic mostly in
spring and summer, and the dinoflagellate Peridiniopsis elpatiewskyi in the littoral areas in
summer. Lo is described as typical of stratified column, with segregated nutrients and
sensitive to prolonged or deep mixing (Reynolds et al., 2002). Nevertheless, we found that Lo
was associated to mixing and oxygenated scenarios, showing that this group also performs
well in non-stratified systems.In summer, when stratification occurred; species able to avoid
sinking persisted: cylinder shape (B, C: Aulacoseira italica, A. ambigua), flagella (Y:
Cryptomonas and E: chrysophytes) (Smayda, 1970; Leito et Lglize, 2000; Padisk et al.,
139
Chapitre 4
Phytoplancton
2003a; Reynolds, 2006) or small colonial structure (Lo, radial Radiocystis aphanothecoidea).
Hence, similar environmental forcing select for similar morpho-functional properties even
though associations can be different at species level (Naselli-Flores et al., 2007).
In the deep pelagic area of Lake Parentis, the recurrent FG were: D all year round, P in
warm seasons and H1 in cold seasons. Assemblages P (desmids and chained diatoms) and D
(centric diatoms, Actinocyclus normanii) are typical of nutrient-enriched, well-ventilated and
turbid waters (Reynolds et al., 2002). Our results show that group D occurs in scenarios with
high oxygen and low phosphate, whereas P when both phosphate and oxygen are high. A.
normanii has sporadically been reported in French freshwaters (Leito et Lglize, 2000); it
seems to be spreading in the last decade in France (M. Coste, Bordeaux; M. Leito, Angers,
personal communication). The presence of A. normanii (group D) in both stratified and nonstratified periods might be related with a strategy of buoyancy-mediated vertical migration to
access nutrient-enriched waters, observed in some large-sized centric diatoms (Sarthou et al.,
2005). The chain forming diatoms, including Fragilaria crotonensis (>60 cells per chain)
(group P, chain of pennate diatoms), Aulacoseira italica (group B, chain of centric diatoms),
and also Tabellaria flocculosa (group N, chain of pennate diatoms) have adaptations to reduce
the sinking speed (Ghosal et al., 2000). The higher the cell number in a chain the higher their
resistance form and increased floating properties (Padisk et al., 2003a) These large species
with a small S:V (<0.65) predominated during the whole period (Table 2). OFarrell et al.
(2007) found that larger organisms prevailed in well-illuminated environments. Remarkably,
these groups were absent in the humic lakes, probably due to the low light availability and the
high mixing which overrides their floating capabilities. Winter was also characterized by
elongated forms, including the dominance of H1 filamentous nitrogen fixing cyanobacteria
Anabaena flos-aquae and the diatom Tabellaria flocculosa in N. Group H1 is typical of
eutrophic and low nitrogen lakes (Reynolds et al., 2002). It is surprising to find A. flos-aquae
in the cold season as cyanobacteria usually prevail at high temperatures.
In the shallow Lake Soustons, likewise, the nitrogen fixing trait (group H1) was
important in autumn. Once again its prevalence in cold weathers is a paradox. In winter the
relative biomass of the chrysophyte Mallomonas lefevriana (E) increased in all the sites, but
with an overall decrease in productivity. Variables shaping the ecology of group E were low
temperatures, high dissolved nitrogen and good light availability. The success of small
chrysophytes in winter had been observed in floodplain shallow lakes in warm-temperate
140
Chapitre 4
Phytoplancton
climates (de Tezanos Pinto, 2008). Also, Siver and Chock (1986) highlight the preference of
this genus for cold environments.
Functional group classification: modifications proposed

Several of the functional groups here encountered match well with the environmental
filters described in Reynolds et al. (2002) (e.g. S1, H1, N), while others dont (Lo, K). This
scheme is continuously being updated and hence we suggest the following modifications,
particularly for the classification of exotic tropical phytoplankton taxa into temperate FG. For
example, the exotic Cyanodictyon tropicale, belongs to group K (Padisk et al., 2009). This
codon encompasses rounded three dimensional colonies of small celled cyanobacteria.
However, colony morphology in Cyanodictyon tropicale (flat cell arrayed in rows) resembles
more a short filament Planktolyngbya than a typical K three dimensional colony. Not only
their morphology, but also their environmental responses were similar to those in S1, thus we
suggest allocating this species into group S1 instead of K.
The present study showed once more that phytoplankton functional groups are suitable
indicators of regularities in seasonal patterns, mixing regime and trophic status. Those
environmental features, particularly the physical ones, definitely shape the species
composition in our lakes. In this way, thin or elongated forms (including exotic algae)
predominated in mixed turbid environments thanks to their efficient light harvesting, whereas
large size algae or flagellates prevailed in better illuminated oligo- to mesotrophic systems. In
stratified systems, phytoplankton success depended of attributes such as the presence of
flagella or regulation of buoyancy for an efficient capture of light and nutrients. At last,
phytoplankton in different stations within lakes was similar and seems to be more influenced
by the physical environment (i.e. mixing regime), whereas among lakes was mainly
determined by the trophic status.
141
Table 1. Main characteristics of the studied lakes.
Characteristics
Lake Hourtin
Lake Lacanau
Lake Cazaux
Lake Parentis
Lake Soustons
Latitude
Longitude
Altitude (m)
Surface (km2)
Catchment area (km2)
Maximum width (km)
Lenght (km)
Max depth (m)
Mean depth (m)
Residence time (years)
Volume (millions of m3)
Substrate
N 45 11' 14"
W 01 03' 23"
15
62
300
4
16.5
11
3.4
1.8
210
sandy
N 4458'33"
W 0107'31''
14
20
285
3
7.7
8
2.6
0.4
53
sandy
N 4429'30"
W 0109'00''
21
58
200
10
11
23
8.6
4
500
sandy
N 4420'41"
W 0110'49''
20
36
252
8.4
9
20.5
6.7
1
240
sandy
N 4346'36"
W 0118'55''
3
3.8
350
2
4.6
1.9
0.6
0.02
2.5
muddy-sandy
142
Chapitre 4
Phytoplancton
Table 2. Main environmental characteristics of the deepest area of the lakes. Values represent
the annual mean and standard error, except the temperature which reports minimum and
maximum values and standard error. d.l.: detection limit =70 gL-1 N-NO3. Zmax from Table 1
is also included for comparing Zmix and Zeu vs Zmax
Parameters
Water temperature (C)
Mixing regime
pH
Secchi transparency (m)
Conductivity (Scm1)
O2 (mg L-1)
N-NH4 (gL-1)
N-NO3 (gL-1)
N-NO2 (gL-1)
Total N (gL-1)
P-PO4 (gL-1)
Total P (gL-1)
N:P
SiO2 (mgL-1)
DOC (mgL-1)
Zmax (m)
Zmix (m)
Zeu (m)
Zmix:Zeu
Chlorophyll a (gL-1)
Algal biomass (mgL-1)
FG Richness
FG Shannon index
FG Eveness
Trophic status
(O.C.D.E., 1982)
Lake
Lake
Hourtin
Lacanau
5.8-27.8 3 5.6-27.9 4
polymictic
polymictic
8.2 0.3
7.7 0.2
0.7 0.05
1.2 0.1
328 9.3
245 15.8
11 1
9.8 0.5
52.7 15
42.6 18.1
<d.l.
<d.l.
13.9 2.8
4.9 1.3
1610 40.4
735 61
23.2 2.5
9.9 2.6
35.5 2.3
27.4 2.8
52 0.7
30 0.9
1.3 0.2
3.3 0.3
24.6 0.8
11
3.4
1.75 0.14
2 0.2
20.5 1
5.98 1.1
70.5
2.30.1
0.810.1
Eutrophic
17 0.8
8
2.6
3 0.3
1 0.1
8.9 2.2
3.4 1.1
90.6
1.80.5
0.590.2
Mesoeutrophic
Lake
Cazaux
6-25 3.3
monomictic
7.6 0.2
4.2 0.5
168 13.2
10 1.1
23 15.8
<d.l.
2.1 0.8
525 20.2
4.4 1.4
15.2 1.5
43 3.9
1.3 0.1
6.8 0.7
Lake
Parentis
7-26 3.1
monomictic
7.7 0.5
2.6 0.3
160.5 5.9
10.1 0.6
73.9 28.2
<d.l.
4.6 1.5
735 20.2
8 2.1
32.1 3.7
21 0.5
0.6 0.1
6.1 0.4
Lake
Soustons
3.1-27.5 4.2
polymictic
8.4 0.7
0.8 0.2
162.4 3.2
11.5 1.4
66.9 17.8
269 210
14.5 3
1050 283
18.3 6.3
131 27.7
12 0.4
5.4 0.7
4.9 0.5
23
8.7 0.1
10.4 1.3
0.9 0.1
3.2 0.6
0.6 0.1
90.7
2.10.8
0.650.2
Oligomesotrophic
20.5
8.6 1
6.6 0.6
1.3 0.11
10.2 1.8
1.8 0.2
111.2
1.60.3
0.460.1
Mesoeutrophic
1.9
0.6
1.3 0.1
0.5 0.05
73.4 18.6
19.6 5.3
121.5
1.90.3
0.54 0.1
Hypereutrophic
Chapitre 4
Phytoplancton
Table 3. Phytoplankton species and functional groups (FG) recorded in the 5 Aquitaine lakes
(H: Hourtin; L: Lacanau; C: Cazaux; P: Parentis; S: Soustons), denoting surface to volume
ratios (S:V, m-1) of the dominant native and exotic species*, and tolerance (+), no benefit (-),
tolerance suspected but not proven (?) to mineral and light resources (reactive phosphorus,
[P], <3.5 gL-1, dissolved nitrogen, [N], <14 gL-1) and light (I, <17.4 mol photon m-2s-1)
(Reynolds et al., 2002). * Exotic species are underlined and in bold.
FG
A
A
A
B
B
B
C
C
D
D
D
D
D
E
E
E
E
E
H1
H1
H1
H1
J
J
J
J
J
J
J
J
K
K
K
K
K
K
K
K
Lo
Lo
Lo
Lo
Lo
Lo
Lo
M
M
MP
Taxa
Cyclotella comensis Grun. in Van Heurck
Cyclotella cyclopuncta Hkansson & Carter
Urosolenia longiseta (Zach.) M. B. Edlund & Stoermer
Aulacoseira italica (Ehr.) Sim.
Aulacoseira muzzanensis (Meister) Kramm.
Puncticulata radiosa (Lemm.) Hk.
Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim.
Cyclotella meneghiniana Ktz.
Actinocyclus normanii (Greg. ex Grev.) Hust.
Nitzschia gessneri Hust.
Nitzschia intermedia Hantz. ex Cl. & Grun.
Nitzschia palea (Ktz.) W. Smith
Staurosira berolinensis (Lemm.) Lange-Bert.
cf. Erkenia
Chrysophyte non identified
Dinobryon bavaricum Imh.
Mallomonas lefevriana Bour.
Mallomonas sp.
Anabaena circinalis Rabenh. ex Born. & Flah.
Anabaena flos-aquae (Lyng.) Brb. ex Born. & Flah.
Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Born. & Flah.
Aphanizomenon gracile Lemm.
Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh.
Pediastrum tetras (Ehr.) Ralfs
Scenedesmus acuminatus (Lagerh.) Chod.
Scenedesmus magnus Meyen
Scenedesmus opoliensis Richt.
Scenedesmus quadricauda (Turp.) Brb.
Scenedesmus spinosus Chod.
Tetraedron caudatum (Cord.) Hansg.
Aphanothece nidulans Richt.
Aphanothece stagnina (Spreng.) A. Braun
cf. Aphanothece sp.1
cf. Aphanothece sp.2
cf. Synechocystis
Cyanodictyon tropicale Senna, Delazari & Sant'Anna
Cyanonephron styloides Hickel
Synechocystis sp.
Chroococcus minutus (Ktz.) Ng.
Coelosphaerium kuetzingianum Ng.
Peridiniales
Peridiniopsis elpatiewskyi (Ostenf.) Bour.
Peridinium sp.
Peridinium umbonatum Stein
Radiocystis aphanothecoidea Hind.
Microcystis aeruginosa (Ktz.) Ktz.
Microcystis wesenbergii (Kom.) Kom.
Amphora oligotraphenta Lange-Bert.
S:V
P
+
N
+
I
?
0.6
0.6
0.3
C
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
+
x
x
x
x
x
x
x
x
-
x
x
x
x
x
6.5
x
x
x
x
x
x
x
0.4
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
0.6
x
-
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Chapitre 4
FG
MP
MP
MP
MP
MP
MP
MP
MP
MP
MP
MP
MP
N
N
N
N
N
N
N
N
N
P
P
P
P
P
S1
Taxa (Continued)
Aneumastus tusculus (Ehr.) Mann & Stickle
Brachysira neoexilis Lange-Bert.
Cymbella helvetica Ktz.
Encyonopsis cesatii (Rabenh.) Kram.
Encyonopsis subminuta Kram. & Reich.
Fragilaria virescens Ralfs
Gomphonema acuminatum Ehr.
Gomphonema lateripunctatum Reich. & Lange-Bert.
Navicula radiosa Ktz.
Staurosira construens Ehr.
Ulnaria biceps (Ktz.) Comp.
Ulnaria ulna (Nitzsch.) Comp.
Tabellaria flocculosa (Roth) Ktz.
Spondylosium clepsydra Beck
Spondylosium papillosum West & West
Staurastrum cf. longipes
Staurastrum excavatum var. planctonicum Krieg.
Staurastrum messikomeri Lundb.
Staurastrum tetracerum Ralfs
Staurodesmus cuspidatus (Brb. ex Ralfs) Teiling
Teilingia excavata (Ralfs) Bour.
Fragilaria crotonensis Kitton
Fragilaria nanana Lange-Bert.
Staurastrum pingue Teil.
Staurastrum chaetoceras (Schr.) Smith
Xanthidium antilopaeum (Brb.) Ktz.
Planktolyngbya circumcreta (West) Anag. & Kom.
S1
Planktolyngbya limnetica (Lemm.) Kom.-Legn. & Cron.
S1
S1
S1
S1
X1
X1
X2
X3
Y
Planktolyngbya microspira Kom. & Cron.

Planktolyngbya minor (Geitler) Kom. & Cron.
Pseudanabaena sp.1
Pseudanabaena sp.2
Didymocystis planctonica Kor.
Monoraphidium contortum (Thur. in Brb.) Kom.-Legn.
Plagioselmis nannoplanctica (Skuja) Novar., Lucas & Morr.
Chromulina cf. magnifica
Cryptomonas spp.
Functional group diversity
Phytoplancton
S:V
1.1
0.03
0.5
0.5
1.3
C
x
P
x
x
x
x
x
0.2
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
-
x
x
x
x
x
x
2.4
2.4
5.1
x
x
x
x
6.1
x
x
x
-
?
+
-
Only taxa whose relative biomass represent 2% in at least one sample were considered.
10
x
10
x
x
x
x
15
x
15
Table 4. Results of CCA performed in the five lakes under study, using abiotic and biological variables between May 2006 and February 2007.
FG= functional group, * denotes a significant P-value.
Results
Lake Hourtin
Lake Lacanau
Lake Cazaux
Lake Parentis
Lake Soustons
Axis
Eigenvalues ()
0.69
0.23
0.78
0.15
0.67
0.24
0.45
0.36
0.54
0.22
FG-environment correlations
0.97
0.87
0.90
0.87
0.97
0.96
0.94
0.92
0.99
0.80
F-ratio
17.22
5.79
13.02
2.45
10.47
3.82
5.06
4.04
7.35
2.97
>0.05
<0.05*
>0.05
P-value
<0.001* <0.05* <0.001*
<0.05* <0.05* <0.05*
>0.05
Chapitre 4
Phytoplancton
Figure 1. Location of the lakes studied with the representation of the three sampling sites in one
of the systems (1= deepest area of the lake, 2= western shore, 3= eastern shore).
147
Chapitre 4
H1S
H2S
H3S
L1S
L2S
L3S
H1SU
H2A
H1W
H2W
H2SU
H3SU
H1A
H3A
H3W
L1SU
L3SU
L1W
L2SU
L2W
L3W
L1A
L2A
L3A
P2W
P3W
C1S
C2S
C2SU
C3S
C3A
C2W
C2A
C1SU
C3W
C1A
C1W
C3SU
P1S
P2S
P3S
P3SU
P2SU
S1W
S3W
S2W
P1SU
P1A
P2A
P3A
P1W
S1S
S2S
S3S
S1SU
S1A
S3SU
S2A
S3A
S2SU
Phytoplancton
G1
G2
G3
G4
Figure 2. Hierarchic clustering (Jaccard Index) of phytoplankton functional groups in the five
lakes studied seasonally between May 2006 and February 2007. H: Hourtin, L: Lacanau; P:
Parentis, C: Cazaux, S: Soustons; 1= station 1, 2= station 2, 3= station 3; S= Spring, SU=
Summer, A=Autumn, W=Winter.
148
Lacanau
Temperature
1.0
3
0.0
1
3
2 1
Secchi
-0.5
-1.5
1.0
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
-2
0.5
-1
0.0
X1
2 2
1
3
D
MP H1
M
P Temperature
Zmix:Zeu
PO4
-1.0
0
N C
S1 3
Lo
B
1 C
D 3
N 2 TP
MP
X3
Axis 1
NO3
-0.5
1
Axis 2
Secchi
-1
X2 SiO2
Lo
Temperature
2
2
X1
P Y 1
PO4
H1 1
-2
2 O2
NH4
Soustons
O2
Temperature
Axis 1
-1
1.0
Parentis
Lo
Axis 1
Axis 1
2
1
-1.0
0.5
NH4
O2
0.0
Zmix:Zeu
MP
Zmix:Zeu
S1 3
0.0
0.0
Lo
Lo
-0.5
X1 S1 2
Zmix:Zeu
-0.5
C
B
-1.0
MP
-0.5
Axis 2
TP
N
2
-1.0
0.5
S1
21
Cazaux
0.5
0.5
Temperature
1.5
1.0
Secchi
Hourtin
-5
-4
-3
-2
-1
Axis 1
Figure 3. CCA applied to environmental and biological data in the five lakes between May 2006 and February 2007. Sampling sites are
indicated with a number (1= deepest area of the lake, 2= western shore, 3= eastern shore). Seasons are represented with a symbol
(Spring=, Summer=, Autumn=, Winter=). Functional groups are represented with bold character (S1, Lo, B, N, MP, D, K, E,
C, Y, P, J, H1, M, A, X1, X2, X3).
149
Relative Biomass (%)
Hourtin
Lacanau

Soustons
100
100
100
80
80
80
80
80
60
60
60
60
60
40
40
40
40
40
20
20
20
20
20
0
Spring Summer Autumn Winter
0
100
100
100
100
100
80
80
80
80
80
60
60
60
60
60
40
40
40
40
40
20
20
20
20
20
0
Parentis
100
Cazaux
100
0
0
0
100
100
100
100
100
80
80
80
80
80
60
60
60
60
60
40
40
40
40
40
20
20
20
20
20
0
0
H1
0
Lo
0
MP
S1
X1
Others
Figure 4. Phytoplankton functional group structure in the 5 Aquitaine lakes during the study period from Spring to Winter: deepest area of the lake (1); Western shore (2); Eastern
shore (3). Hourtin: B (Puncticulata radiosa), K (Aphanothece nidulans, A. stagnina), Lo (Chroococcus minutus), N (Spondylosium papillosum, Staurastrum excavatum var.
planctonicum), S1 (Planktolyngbya limnetica, P. microspira); Lacanau: B (P. radiosa), K (A. nidulans, Cyanodictyon tropicale), N (S. excavatum var. planctonicum, S.
tetracerum, Tabellaria flocculosa, Staurodesmus cuspidatus), S1 (P. limnetica, P. microspira, P.circumcreta), J (Tetraedron caudatum, Pediastrum tetras); Cazaux: B
(Aulacoseira italica), C (A. ambigua), E (Dinobryon bavaricum, Chrysophyte ni), Lo (Radiocystis aphanothecoidea, Peridiniopsis elpatiewskyi), MP (Cymbella helvetica), N (T.
flocculosa), Y (Cryptomonas spp.); Parentis: B (A. italica), D (Actinocyclus normanii), E (cf. Erkenia), H1 (Anabaena circinalis, A. flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae), M
(Microcystis aeruginosa), N (T. flocculosa, Staurastrum messikomeri), P (Fragilaria crotonensis, Xanthidium antilopaeum, Staurastrum pingue), Y (Cryptomonas spp.); Soustons:
C (A. ambigua), D (Nitzschia intermedia, N. palea, Staurosira berolinensis), E (Mallomonas lefevriana), H1 (Aphanizomenon gracile), J (Scenedesmus opoliensis, S.
quadricauda), K (Cyanonephron styloides), Lo (Peridiniales), MP (Staurosira construens, Ulnaria biceps, U. ulna), P (Staurastrum chaetoceras), X1 (Monoraphidium contortum).
Only taxa whose relative biomass represent 5% in at least one sample were considered in this figure.
150
Chapitre 4
Phytoplancton
Acknowledgements
Thanks to Cemagref staff: C. Laplace-Treyture, A. Dutartre, V. Bertrin, C. Madigou, M.
Torre, J. Grange for technical support. Thanks to M. Bonnet, M. Boudigues, B. Delest and B.
Mchin for chemical analyses. The present study was partially supported by the Regional
Council of Aquitaine.
151
Chapitre 4
Phytoplancton
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Chapitre 4
Phytoplancton
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155
Chapitre 5.
Le phytoplancton exotique des lacs
aquitains
Wherever surroundings are suitable, the most astonishing finds can be made of forms which
have been described earlier in far away places on the globeWherever a biotope suitable for
a certain organisms exists, that organism will appear there as soon as sufficient time has
elapsed to allow it to be transported through the air and to settle in that locality
(Gisln, 1948)
Chapitre 5
5.1
Phytoplancton exotique
Prambule
Au cours des analyses taxonomiques du phytoplancton ralises dans les cinq lacs,
plusieurs espces typiques de rgions tropicales ont t identifies dans les lacs dHourtin,
Lacanau et Soustons. Cette tude constitue notre connaissance le premier signalement en
Europe de plusieurs de ces taxons exotiques, particulirement en ce qui concerne les
cyanobactries.
5.2
Mthodologie
Pour cette tude, 21 chantillons intgrs de la zone euphotique de la zone centrale des
trois lacs, collects sur une dure couvrant 7 saisons de Mai 2006 Novembre 2007, ont t
considrs. La mthodologie utilise est dtaille dans larticle inclus dans le prsent chapitre.
5.3
Principaux rsultats
Pour donner un exemple de limportance de ces espces exotiques dans les lacs
aquitains, la Figure 35 montre que Planktolyngbya microspira reprsentait respectivement
dans le lac dHourtin jusqu 12 et 58% de la biomasse totale et de labondance, en t 2006.
Cette cyanobactrie a t observe auparavant dans le lac Kariba en Afrique du Sud
(Komrek et Cronberg, 2001; Komrek et Anagnostidis, 2005) et au Mexique (Komrek et
Komrkov-Legnerov, 2002). Bien que presente en moindre quantit lors de la mme
campagne, la cyanobactrie Cyanodictyon tropicale, observe au Brsil (Senna et al., 1999),
reprsentait respectivement jusqu 2 et 12% de la biomasse et de labondance totale, pour la
mme priode. Dans ce lac prdominait aussi la desmidie Staurastrum excavatum var.
planctonicum, avec 26% de la biomasse. Cette espce est typique des lacs dIndonsie,
dAsie, dAfrique et dAmrique du Sud (Compre, 1977; Croasdale et al., 1984; Biswas et
Nweze, 1990) et elle a t dj identifie auparavant dans le lac dHourtin par Capdevielle
(1985b).
159
Chapitre 5
Biomasse
Abondance
7%
14%
2%
5%
26%
4%
6%
16%
4%
58%
7%
12%
12%
2%
11%
14%
Staurastrum excavatum var. planctonicum
Planktolyngbya microspira
Cyanodictyon tropicale
Planktolyngbya limnetica
Spondylosium papillosum
Puncticulata radiosa
Aphanothece nidulans
Chroococcus minutus
Synechocystis sp.
Autres
Aphanothece nidulans
Synechocystis sp.
Autres
dans le lac dHourtin en t 2006.
Dans le lac de Lacanau le mme phnomne a t observ, avec la prdominance de
Cyanodictyon tropicale, qui reprsentait respectivement au printemps 2007, 23 et 86% de la
biomasse et de labondance totale (Figure 36). Egalement, la desmidie Staurastrum
excavatum var. planctonicum reprsentait 6% de la biomasse totale pour la mme priode
dchantillonnage. La cyanobactrie Planktolyngbya circumcreta a par ailleurs t recense,
bien quen plus faible quantit (3% de la biomasse). Cette espce est typique du Lac Victoria
(Afrique de lEst) et dautres lacs africains ou sud-amricains (Compre, 1974; Komrek et
Komrkov-Legnerov, 2002; Komrkov et Tavera, 2003; Komrek et Anagnostidis, 2005).
Enfin, le mme constat a t fait dans le lac de Soustons, o la cyanobactrie tropicale

Planktolyngbya
circumcreta
tait
assez
frquente
tout
au
long
de
la
priode
dchantillonnage, reprsentant jusqu 11% de labondance totale lautomne 2007 (Figure

37). Pour la mme priode une autre cyanobactrie exotique, Planktolyngbya minor
reprsentait elle aussi 11% de labondance relative. Cette espce a t observe en Indonsie,
en Afrique et au Brsil (Komrek et Anagnostidis, 2005; Komrek et Komrkov-Legnerov,
2007).
160
Chapitre 5
Abondance
Biomasse
16%
4%
5%
3%
3%
2% 3%
37%
3%
3%
6%
6%
23%
86%
Staurodesmus cuspidatus
Puncticulata radiosa
Staurastrum excavatum var. planctonicum
Aulacoseira ambigua
Planktolyngbya circumcreta
Aphanocapsa holsatica
Spondylosium papillosum
Autres
Autres
dans le lac de Lacanau au printemps 2007.
Biomasse
Abondance
2%
2%
2%
24%
10%
49%
3%
49%
2%
3%
4%
7%
11%
5%
6%
Aphanizomenon gracile
15%
14%
7%
Scenedesmus opoliensis
Aulacoseira ambigua
Cryptomonas sp.
Staurastrum chaetoceras
Ulnaria biceps
Staurosira construens
Autres
Aphanocapsa holsatica
Planktolyngbya minor
Merismopedia tenuissima
Coelosphaerium minutissimum
Scenedesmus opoliensis
Coelastrum microporum
Aphanizomenon gracile
Microcystis wessenbergii
Autres
dans le lac de Soustons en automne 2006.
161
Chapitre 5
Comment ces espces sont-elles arrives dans les lacs aquitains ?

Lune des hypothses dveloppes fait appel la possibilit dun transport dalgues
par les oiseaux lors de leur migration. En effet, il existe en France deux couloirs de migration,
incluant la Camargue et la rgion Aquitaine. Cette dernire est lune des plus importantes
voies de migration des oiseaux en Europe (Figure 38). Sa localisation stratgique et sa
diversit d'habitats permet laccueil d'un grand nombre d'espces d'oiseaux, qui utilisent les
lieux
de
manire
permanente
(oiseaux
sdentaires)
ou
temporaire
(migrateurs)
(http://www.parc-ornithologique-du-teich.com). Chaque anne pendant le printemps, des

milliers doiseaux voyagent de lAfrique vers le Nord de lEurope pour se reproduire, en
sarrtant dans les lacs aquitains pour se reposer et se nourrir. Puis en automne, ils retournent
en Afrique pour hiverner, en suivant le mme itinraire. Parmi les dizaines despces
doiseaux qui migrent chaque anne dans la rgion, trois espces appartenant la famille des
Anatidae (Figure 39) migrent entre les lacs africains (e.g. lac Tchad, lacs du Sngal et de la
Cte dIvoire) et les lacs aquitains (C. Feign-Parc Ornithologique du Teich, com. pers) avec
des vols sans arrt une vitesse moyenne de 70 kmh-1 sur des distances pouvant atteindre
5000 km (Clausen et al., 2002). Ces migrateurs peuvent ainsi apporter des algues tropicales
dans les lacs aquitains, o elles trouvent des biotopes favorables leur implantation
(Capdevielle, 1978).
Figure 38. Voies migratoires pour les oiseaux deau (Observatoire National de la Faune
Sauvage et de ses Habitats, 2005).
162
Chapitre 5
Canard souchet (Anas clypeata)
Canard pilet (Anas acuta)
Sarcelle dt (Anas querquedula)
Figure 39. Espces doiseaux migrateurs prsents dans les lacs aquitains.
Cependant, la dispersion dun plan deau un autre induit des changements drastiques
denvironnement (Kristiansen, 2008). La survie de ces algues pendant les difficiles conditions
de transport, impliquant notamment des phnomnes de dessiccation, est rendue possible par
diffrents mcanismes de rsistance, tels que la sporulation ou la prsence dune gaine
(enveloppe mucilagineuse) (Kristiansen, 1996). Dailleurs, les taxons tropicaux les plus
abondants identifis dans les lacs aquitains appartiennent des morphotypes des genres
Planktolyngbya and Cyanodictyon, lesquels sont caractriss par la prsence dune gaine
(Figure 40), gnralement constitue de polysaccharides (Robbins et al., 1998; Stal, 2000).
Celle-ci permet de rguler la perte et labsorption deau des cellules (Potts, 1999) ; cette
particularit joue un rle important dans la tolrance la dessiccation des algues aprs
plusieurs heures de transport (Kristiansen, 1996).
Planktolyngbya minor
Figure 40. Cyanobactries exotiques identifies dans les lacs aquitains pourvues dune
enveloppe mucilagineuse.
Capdevielle (1978) signale que les transferts dalgues peuvent seffectuer galement
partir de fragments des vgtaux, comme les tiges de certaines macrophytes (Myriophyllum
aquaticum, Lagarosiphon major, Egeria densa, Ludwigia grandiflora) qui ont t ellesmmes introduites il y a plusieurs dcennies dans les lacs aquitains. Il peut en tre ainsi avec
des poissons comme lespce Gambusia affinis, aussi introduite dans les lacs, o elle sest
bien adapte.
Se pose ensuite la question de savoir quels facteurs ont pu permettre certaines de ces
algues tropicales de devenir des taxons dominants. Au niveau global, le changement
163
Chapitre 5
climatique a cr un environnement plus appropri pour le dveloppement et la survie

despces tropicales et subtropicales dans les latitudes tempres (Parmesan, 2006) et cela est
aussi vrai pour les lacs aquitains. En effet, les tempratures de lair dans la Rgion Aquitaine
entre 1920 et aujourdhui ont augment en moyenne +1,7 C, dont +0,7 C ces 30 dernires
annes (Mto France) (voir Figure 9 dans larticle correspondant ce chapitre). Ce
phnomne a t dcrit comme tant plus important dans les latitudes nordiques plus leves
(IPCC, 2007). Cependant, il semble que cest l'augmentation des tempratures minimales
(+0,6 C depuis 1975), plus que celle des normales saisonnires, qui a pu favoriser le
dveloppement de ces algues tropicales dans les lacs aquitains. Si les algues nouvellement
arrives meurent chaque hiver, le recrutement annuel n'est pas suffisant linstallation de
grandes populations ; mais si les algues rsistent aux conditions de lhiver (plus doux), les
populations peuvent alors se dvelopper au cours des annes la faveur daugmentations de
linocula aprs l'hiver, et finalement atteindre des densits significatives dans le nouveau
milieu colonis, devenant dans certains cas les taxons dominants.
5.4
Larticle central
Cet article intitul Phytoplancton tropical dans les lacs aquitains (France) prend en
considration limpact du rchauffement climatique sur la distribution despces exotiques
dans les lacs du littoral aquitain. Une description dtaille de chacune des espces tropicales
observes dans cette tude est prsente, ainsi que les diffrentes hypothses pouvant
expliquer la prsence, et dans certains cas la dominance, despces exotiques dans les lacs
aquitains. Ce chapitre a t prsent dans le colloque International Association of
Phytoplankton (IAP) qui a eu lieu du 23 au 30 Novembre 2008 Ramot, Isral et larticle
correspondant t accept en Mai 2008 pour publication dans la revue Hydrobiologia. Les
mots-cls utiliss pour dcrire ce travail sont : phytoplancton, taxonomie, taxons tropicaux,
migration des oiseaux, lacs aquitains, changement climatique.
5.4.1 Rsum de larticle en franais

Lors des dernires dcennies, plusieurs espces de microalgues exotiques ont t
recenses dans les eaux continentales dEurope. Dans trois lacs peu profonds localiss dans le
Sud-Ouest de la France, plusieurs espces dalgues planctoniques, typiques des zones
tropicales ont t observes en 2006 et 2007. Les taxons les plus reprsentatifs taient
Planktolyngbya microspira Kom. & Cronb., P. circumcreta (G. S. West) Anagn. & Kom.
164
Chapitre 5
Cyanodictyon tropicale Senna, Delazari & Sant'Anna et Staurastrum excavatum var.

planctonicum Krieg. Ces espces signales auparavant dans les lacs Africains et dans dautres
lacs tropicaux reprsentaient dans cette tude jusqu respectivement 58% et 12% de
labondance et de la biomasse totale du phytoplancton durant le printemps et lt. Certains de
ces lacs ont t tudis dans les annes 70, poque laquelle seules les desmidies exotiques
ont t identifies, les trois cyanobactries cites plus haut ntant pas encore dcrites. Les
oiseaux sont considrs comme les principaux vecteurs potentiels de la dissemination de ces
algues, car ils migrent sur de longues distances, transportant des algues sur leurs pattes, leurs
plumes et / ou dans leur tube digestif. En effet, la rgion Aquitaine est situe sur lun des
principaux couloirs de migration doiseaux en Europe. Chaque anne au printemps, des
milliers doiseaux voyagent de lAfrique vers le Nord de lEurope en sarrtant sur les lacs
aquitains pour se reposer et se nourrir. Puis en automne, ils retournent en Afrique pour
hiverner, en suivant le mme itinraire. La survie
des cyanobactries, diatomes et
desmidies transportes par les oiseaux pourrait tre favorise par plusieurs stratgies de ces
groupes algaux, tels que les tats de dormance, la prsence de gaine ou de cellules
vgtatives. De plus, le rchauffement climatique a pu contribuer au succs de ces espces
tropicales dans les lacs temprs. En effet, les tempratures minimales ont augment
significativement dans la Rgion Aquitaine en 30 ans, pouvant jouer un rle-clef dans la
survie des algues pendant lhiver.
165
Chapitre 5
5.4.2 Article : Tropical phytoplankton taxa in Aquitaine lakes (France)
166
Chapitre 5
167
Chapitre 5
168
Chapitre 5
169
Chapitre 5
170
Chapitre 5
171
Chapitre 5
172
Chapitre 5
173
Chapitre 5
174
Chapitre 5
175
Chapitre 5
176
Chapitre 5
177
Chapitre 5
178
Chapitre 5
179
Chapitre 5
180
Chapitre 5
181
Chapitre 5
182
Chapitre 5
Dans le chapitre prcdent (Chapitre 4 : section 4.3), nous avons expliqu que ces
espces tropicales ne colonisent pas tous les lacs, malgr leur proximit. En fait, plusieurs
caractristiques environnementales sont ncessaires pour que ces espces puissent se
dvelopper (i.e. turbidit, mlange de la colonne deau, entre autres). Cet aspect est
prendre en considration dans la caractrisation cologique des plans deau tabli par la
Directive Cadre Europenne, puisque ces espces exotiques peuvent altrer la structure et le
fonctionnement des systmes aquatiques. De plus, certaines de ces algues pourraient tre
responsables de la formation dcumes observes dans les lacs aquitains dans les dernires
annes, particulirement dans la rive Est des lacs de Lacanau et Hourtin. Une information
plus dtaille de ce phnomne est dcrite dans le chapitre suivant.
183
Chapitre 6.
Les cumes dans les lacs aquitains : une
origine vgtale ?
Whats that along the shoreline?
(Schmitt, 2005)
Chapitre 6
6.1
Origine de lcume
Introduction
La formation dcume la surface des eaux existe au niveau global depuis longtemps. Ce
phnomne peut avoir une origine naturelle ou anthropique. Dans les deux cas, lcume est
cre quand la tension de surface de leau (attraction des molcules en surface) se trouve
rduite et que lair sy mlange en formant des bulles. Toutes les eaux (marines et douces)
contiennent de la matire organique telle que des algues et des plantes et quand ces dernires
se dcomposent, elles librent dans leau des produits cellulaires (agents tensio-actifs, e.g.
polysaccharides), rduisant la tension de surface de leau (New Hampshire Department of
Environmental Services, 2001; Hamm et Rousseau, 2003). Des agents dorigine anthropique
(e.g. dtergents constitus principalement dorthophosphates) peuvent galement rduire cette
tension de surface (New Hampshire Department of Environmental Services, 2001).
Au cours de cette tude nous avons observ dimportantes quantits dcumes dans les
lacs dHourtin et de Lacanau (Figure 42). Ces vnements ont principalement eu lieu sur la
rive Est des deux lacs, juste aprs de forts pisodes de vent provenant de lOuest. Ce
phnomne nest pas nouveau puisque des tmoins qui frquentent ces deux lacs
(ornithologues, pcheurs, riverains) affirment observer pisodiquement des cumes au moins
depuis 30 ans. Il n'est pas non plus localis seulement dans ces deux lacs puisque des
observations ont galement t faites dans les annes passes sur les lacs de Cazaux
(Capdevielle, 1978) et de Parentis (Dutartre, com. pers).
En plus davoir un impact sur laspect esthtique et en consquence une influence

ngative sur le tourisme dans les zones affectes, les effets directs de ce phnomne sur
lcosystme sont inconnus. Lobjectif de cette tude nest pas didentifier ces effets mais de
dterminer quelle est lorigine de cette cume, et ventuellement de prciser sil sagit dun
lment nuisant au fonctionnement des systmes lacustres tudis. De ce fait, des analyses de
dtergents ont t ralises afin de dfinir si cette cume avait une origine anthropique. Des
analyses complmentaires de plusieurs molcules dorigine biologique (i.e. lipides,
polysaccharides) ainsi que des observations microscopiques ont galement t effectues pour
dterminer lorigine de ces cumes.
187
Chapitre 6
6.2
Origine de lcume
Mthodologie
Prlvement
Des chantillons dcume ont t prlevs plusieurs reprises pendant la priode
2006-2007 sur les rives du ct Est des lacs dHourtin et de Lacanau. Cette cume a t
prleve au ras de leau laide dune pelle, puis stocke dans des sacs en plastique et
conserve au frais jusqu' leur analyse ultrieure.
Analyses biologiques
Des observations qualitatives dans lcume frache ont t ralises au microscope
droit, afin de dterminer si le matriel prlev dans les deux lacs contenait des
microorganismes et, le cas chant, raliser leur identification.
Analyses chimiques
Une premire srie danalyses chimiques de lcume provenant du lac dHourtin (en
raison de sa quantit suffisante sur les rives) a t ralise au laboratoire de chimie
(Cemagref, Bordeaux). Les chantillons dcume ont t centrifugs, puis ont subi une
filtration grossire (env. 0,1 mm) afin de retirer la plupart des dbris (branches, feuilles, etc.)
susceptibles de fausser les rsultats analytiques. Les analyses physico-chimiques sur ces
extraits bruts non purifis ont rvl une fraction minrale reprsentant prs de 49% de la
matire sche. Un dosage global des tensio-actifs anioniques sest rvl ngatif. La recherche
de tels dtergents a t complte avec lanalyse de composs neutres (alkylphnols) par
chromatographie gazeuse couple spectromtrie de masse. Ces analyses nont pas donn de
rsultats significatifs, excluant dans un premier temps une origine principalement
anthropique. Enfin, il a t constat une trs grande stabilit de lcume avant sa
centrifugation (aucun dphasage na t observ aprs plusieurs jours de conservation).
Plusieurs molcules dorigine biologique comme les lipides, les polysaccharides et les
protines peuvent galement former des mulsions (Madrange et al., 1993). De plus, certains
acides humiques et fulviques provenant de la dcomposition des vgtaux ont des proprits
amphiphiles et, par consquent, un pouvoir moussant (Chenu et Bruand, 1998). Toutefois, la
caractrisation fine des substances humiques est assez complexe cause de la diversit des
structures prsentes. Leur analyse na donc pas t ralise. La complexit et la spcificit des
techniques analytiques mettre en uvre pour lidentification et le dosage des composs
188
Chapitre 6
Origine de lcume
dorigine biologique, et surtout la diversit de ces derniers, nous a limits et orients vers la
recherche de lipides et de polysaccharides. Les analyses des acides gras issus de lipides
neutres (glycolipides et phospholipides) aprs saponification (donnes non prsentes) nont
rvl que des traces. Concernant les polysaccharides, des aliquotes prlevs partir des
extraits bruts ont donc t transmis un laboratoire spcialis dans lanalyse de ces composs
(Polymaris Biotechnology, Morlaix). Des analyses qualitatives (composition) et quantitatives
(teneur en polysaccharides dans la matire sche) ont t ralises (voir Annexe 5). Les
dosages de lcume (compos brut) ont t raliss aprs une purification des extraits bruts.
6.3
Rsultats
Composition algale
Dans les analyses microscopiques de lcume provenant des lacs dHourtin et de
Lacanau, il a t observ une densit importante de cyanobactries, dont les espces exotiques
tropicales Planktolyngbya microspira et P. circumcreta, et les taxons non-exotiques P.
limnetica et Chroococcus minutus, ainsi que des diatomes pennes, principalement Navicula
radiosa, Tabellaria flocculosa et Cymbella helvetica (Figure 43). La plupart des taxons
identifis dans lcume taient aussi prsents dans les chantillons deau prlevs pendant
toute la priode dtude dans les deux lacs. Certains dentre eux taient aussi dominants en
termes dabondance. Cest le cas de Planktolyngbya microspira, laquelle a reprsent jusqu
58% de labondance totale (723.562 cellsmL-1) en t 2006 dans le Lac dHourtin (Figure
35).
De manire anecdotique, pendant la filtration de leau destine lanalyse de pigments

de ces deux lacs, il sest avr difficile de filtrer plus de 100 ml car une substance visqueuse
colmatait rapidement le filtre. En tudiant cette substance mucilagineuse au microscope,
dimportantes densits de microalgues principalement constitues par les cyanobactries et
diatomes dominantes dans lcume ont t observes.
Composition chimique
Les analyses de lcume ont permis de montrer que 56% de la matire sche, soit la
quasi-totalit de la fraction organique de la matire sche aprs purification, tait constitue
dexopolysaccharides de haute masse molculaire (2000000 Da), dont la composition
osidique est indique dans le Tableau 9.
189
Chapitre 6
Origine de lcume
Tableau 9. Composition osidique aprs purification des exopolysaccharides identifis dans

lcume prleve la surface de leau du lac dHourtin le 19/05/2008 (analyse ralise par le
laboratoire Polymaris Biotechnology, Morlaix).
Ratio molaire*
Rhamnose
Xylose
Glucose
Galactose
Mannose
Fucose
(*) Proportion des diffrents oses dans la composition finale des polysacharides analyss.
6.4
Discussion
Lcume observe au cours de cette tude sur les rives des lacs de Lacanau et
dHourtin semble tre dorigine vgtale comme le montrent les rsultats des analyses
microscopiques (dans les deux lacs) et chimiques (dans le lac dHourtin). Plusieurs tudes
ralises sur des communauts benthiques ont montr que diffrentes espces de
cyanobactries et de diatomes produisent des substances mucilagineuses constitues
dexopolysaccharides (De Philippis et al., 2005). Bruckner et al. (2008) indiquent que les
polysaccharides extracellulaires des diatomes benthiques sont gnralement composs de
rhamnose, fucose, xylose, mannose, galactose et glucose, tous tant identifis dans les cumes
tudies (Tableau 9). La plupart de ces polysaccharides ont t galement identifis par De
Philippis et al. (2005) dans des mucilages prlevs sur des organismes benthiques et des
cailloux dans un archipel localis dans la mer Tyrrhnienne. Ces auteurs signalent que le
mucilage est principalement constitu par des diatomes du genre Synedra, Licmophora et
Navicula, ainsi que des cyanobactries du genre Leptolyngbya, Lyngbya et Rivularia.
Dans cette tude, les cyanobactries dominantes identifies dans lcume, comprenant
les taxons exotiques, appartiennent principalement au genre Planktolyngbya, lequel est
caractris par la prsence dune gaine mucilagineuse, gnralement constitue de
polysaccharides servant de barrire protectrice entre la cellule et lenvironnement immdiat
(De Philippis et Vincenzini, 1998). Concernant les diatomes, les espces les plus
reprsentatives sont les pennes Navicula radiosa et Tabellaria flocculosa, qui secrtent un
mucilage compos de polysaccharides probablement afin de maintenir le lien entre les cellules
formatrices de colonies ainsi que comme moyen passif de locomotion (Round et al., 1990).
Selon De Philippis et al. (2005), le mucilage produit par certaines diatomes benthiques joue
galement un rle dans leur attachement aux macroalgues benthiques, tandis que chez les
cyanobactries lenveloppe glatineuse leur sert dans la formation des biofilms, pour adhrer
aux surfaces ou aux agrgats benthiques.
190
Chapitre 6
Origine de lcume
Lun des exemples les plus spectaculaires de formation naturelle dcume la surface
de leau est celui quon rencontre sur les ctes de la Mer du Nord dont celles dAngleterre et
de France (Kesaulya et al., 2008) (Figure 41). Dans la plupart des cas ce phnomne est d au
dveloppement excessif et presque mono-spcifique dune microalgue appele Phaeocystis
globosa appartenant la classe Prasinophyceae. Les blooms de Phaeocystis sont domins par
sa forme coloniale, qui peut atteindre jusqu 10 mm alors que la taille dune cellule
individuelle est de seulement 6 m (Hamm et Rousseau, 2003). Phaeocystis est considre
comme une algue nuisible qui produit des toxines, provoque de lanoxie, entrane une
mortalit massive chez les poissons (Kesaulya et al., 2008) et constitue galement une gne
pour les humains.
Figure 41. Formation dcume dans la zone de turbulences et sur les plages de la cte
franaise Le Portel (ab) et Audresselles (cd) (Kesaulya et al., 2008).
Cependant, la diffrence de P. globosa, dont les grosses colonies sont aussi
constitues par des mucopolysaccharides (Kesaulya et al., 2008), les algues dominantes dans
lcume prleve dans les deux lacs aquitains tudis ne produisent pas de toxines, ou du
moins leur toxicit na pas t prouve jusqu ce jour. La formation dcume dans les lacs de
Lacanau et surtout dHourtin est si importante car des algues secrtant des polysaccharides se
trouvent des densits assez leves dans leau, entre autres, les cyanobactries exotiques. De
plus, ces deux lacs ont des concentrations assez leves en substances humiques qui sont des
macromolcules tensio-actives (Chenu et Bruand, 1998). Les formations dcume blanche et
savonneuse, principalement sur la rive Est des deux lacs (Figure 42) sont probablement
provoques par les vents dOuest qui forment des vagues et agitent ces agents prsents dans
191
Chapitre 6
Origine de lcume
leau et/ou dans les algues. De plus, lcume naturelle a parfois une odeur de poisson, de terre
et possde une couleur blanche qui tire sur le gristre, le beige ou le marron. Au contraire,
lcume de dtergents a une odeur nettement parfume et est souvent de couleur blanche. On
attribue frquemment lcume prsente le long des rives aux dtergents, mais ceux-ci ne
provoquent pas dcumes stables car ils perdent rapidement leur proprit savonneuse (New
Hampshire Department of Environmental Services, 2001), ce qui ntait pas le cas de lcume
objet de cette tude.
Nous ne pouvons pas affirmer que les espces exotiques riches en polysaccharides,
particulirement les cyanobactries du genre Planktolyngbya, soient lorigine de la
formation dcume dans les lacs dHourtin et Lacanau. Cependant, ces espces sont toujours
dominantes en termes de densit dans leau ainsi que dans lcume. De plus, nous avons
examin des chantillons deau prlevs dans ces deux lacs en 1978 par Paul Capdevielle et
ces espces taient dj prsentes avec une densit importante. Selon des riverains, cette
poque lcume tait dj observe sur ces deux lacs, ce qui tendrait soutenir lhypothse de
son origine biologique.
192
Chapitre 6
Origine de lcume
Figure 42. Ecume prsente sur la rive Est des lacs dHourtin (a-c) et Lacanau (d).
Figure 43. Microalgues identifies dans lcume prleve dans les lacs dHourtin et Lacanau.
a) Planktolyngbya microspira, b) P. circumcreta, c) P. limnetica, d) Chroococcus minutus, e)
Navicula radiosa, f) Tabellaria flocculosa. Toutes les photos ont t prises sous microscope
invers, lexception de e) qui a t prise sous MEB.
193
Chapitre 7.
Les macrophytes aquatiques des lacs
aquitains : Une approche lchelle locale
Water chemistry appears to be the most important single factor influencing the general
distribution of aquatic plants, but the type of bottom soil and the physical nature of the body
of water greatly influence the local distribution of a species within its range of chemical
tolerance
(Moyle, 1945)
Chapitre 7
7.1
Macrophytes aquatiques
Etat des connaissances
Les macrophytes aquatiques ont t tudies dans les lacs aquitains depuis plusieurs
dcennies. Les premires tudes ont t menes par Vanden Berghen (1964, 1968, 1969a, b,
1971) qui a principalement travaill sur la vgtation des rives dun point de vue
phytosociologique. Depuis les annes 80, plusieurs tudes principalement focalises sur les
espces introduites et envahissantes ont t conduites dans ces lacs (Dutartre, 1980; Dutartre
et Capdevielle, 1982; Dutartre, 1986b; Dutartre et al., 1989; Dutartre et al., 1997a; Dutartre et
al., 1997b; Castagnos et Dutartre, 2001).
Dans ce chapitre consacr au compartiment des macrophytes, il sagit dans un premier
temps danalyser de faon descriptive les informations apportes une chelle locale par les
assemblages despces, plus prcisment du point de vue spatial et trophique. Dans ce but
sont considres les macrophytes aquatiques distribues dans les profils des stations localises
sur les rives Ouest et Est de chaque lac, partir de la dtermination des taux de pointscontacts coloniss dans les profils, sur deux annes dtude (2006-2007). Pour rappel, ces
deux rives prsentent des diffrences importantes de pente (Figure 4), et dinfluence des
vents. Sur les quatre plus grands lacs, la rive Ouest a une pente prononce et est protge du
vent par les dunes, tandis que la rive Est a une pente faible et est expose aux vents provenant
principalement de lOuest. Ce n'est pas le cas du lac de Soustons o la rive Ouest est trs peu
pentue. En outre, des aspects concernant la valeur cologique des macrophytes, represente
par la raret et loriginalit de leur habitat, ainsi que la prsence de taxons exotiques sont
discuts. Dans la deuxime partie du chapitre (section 7.5) on tente dexpliquer quelles
variables environnementales gouvernent la distribution des macrophytes, en se fondant sur les
donnes de taux de recouvrement dans les deux stations tudies sur chacun des 5 lacs
aquitains (Hourtin, Lacanau, Cazaux, Parentis et Soutons).
7.2
Les assemblages des rives Ouest et Est
A lexception du lac de Soustons, les macrophytes aquatiques taient prsentes dans les
profils de toutes les stations tudies des autres lacs. De manire globale, les assemblages des
rives Ouest et Est se distinguent nettement et semblent tre structurs selon leur morphologie
(amphibies, hlophytes, hydrophytes) (Figures 44-47). Dans le Tableau 10 est prsente la
liste des taxons de macrophytes inventoris et les codes leur correspondant.
197
Chapitre 7
Tableau 10. Liste des macrophytes aquatiques identifies dans les rlevs des rives et des
profils des cinq lacs. C: Cazaux; P: Parentis; H: Hourtin; L: Lacanau; S: Soustons.
Type
Abreviation
Taxons
Rives
Hydrophyte
AZO FIL
CAR VER
CER DEM
CHA BRA
CHA FRA
EGE DEN
ELA HEX
LAG MAJ
LIT UNI
LOB DOR
MYR ALT
MYR AQU
NAJ MAR
NIT cf. SYN
NIT CON
NIT GRA
NUP LUT
POT SP
POTNAT
POTPOL
SCI FLU
ELE ACI
ELE SP
HYD VUL
IRI PSE
ISN PAL
JUN BUF
JUN BUL
MEN AQU
MYO SCOR
PHR AUS
SCI LAC
SCI PUN
SPA ERE
TYP LAT
Azolla filiculoides Lam.

Caropsis verticillatinundata (Thore) Rauschert*
Ceratophyllum demersum L.
Chara braunii Gmelin
Chara fragifera Durieu
Egeria densa Planch
Elatine hexandra (Lapierre) DC
Lagarosiphon major (Ridley) Moss
Littorella uniflora (L.) Asch.*
Lobelia dortmanna L.*
Myriophyllum alterniflorum DC.
Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc.
Najas marina L.
Nitella cf. syncarpa Ktzing
Nitella confervacea (Breb.) A. Braun ex Leonh.
Nitella gracilis (Smith) Agardh
Nuphar lutea (L.) Sibth. & Sm.
Potamogeton sp.
Potamogeton natans L.
Potamogeton polygonifolius Pourr.
Scirpus fluitans L.
Eleocharis acicularis (L.) Roem. & Schult.
Eleocharis sp.
Hydrocotyle vulgaris L.
Iris pseudacorus L.
Isnardia palustris L.
Juncus bufonius L.
Juncus bulbosus L.
Mentha aquatica L.
Myosotis scorpiodes L.
Phragmites australis Cav. Trin. Ex Steud
Scirpus lacustris L.
Scirpus pungens Vahl
Sparganium erectum L.
Typha latifolia L.
Spirogyra sp.
Spirogyra sp. / Oedogonium sp.
Zygnema sp. / Spirogyra sp.
Alisma ranunculoides (L.) Parl.
Alisma repens Lam.
Hypericum elodes L.
Isoetes boryana Durieu
Ludwigia grandiflora (Michx.) Greuter & Burdet.
Polygonum amphibium L.
Ranunculus flammula L.
S
H
S
P
C, H, L
L
C, P, H
C, P, L, S
C, P, H, L
C, H
C, L
S
S
P
C, P, H, L
P
P
L
P, L
C, L
L
L
C, P, H
C, P, H, L, S
C, P, H, L, S
C, P, S
H
C, H, L
H, S
S
C, P, H, L, S
P, L
C, P, H, L, S
S
S
L
P
Hlophyte
Algues
filamenteuses
Amphiphytes
ALG FIL
ALI RAN
ALI REP
HYP ELO
ISO BOR
LUD GRA
POL AMP
RAN FLA
C, H
C, P, H
C, P, L, S
P
C, P, S
C
C, H
Profils
H
P
C, H, L
L
C, P
P, L
C, P, H, L
C, H, L
C, L, H
C, P, H, L
P, L
C
C, H
C
C, H, L
C, P, H, L
P
C, P, H, L
P, L
P
C
C
P
C
C
* Typiquement amphibies mais gnralement submerges dans cette tude.
198
Chapitre 7
7.2.1 Rive Ouest

Les stations protges du vent et avec une pente bien prononce (Figure 4) sont
reprsentes dans les quatre lacs par les plantes hlophytes Phragmites australis (roseau
commun) et Scirpus pungens (Scirpe piquant) qui, bien que prsentes galement sur la rive
Est, se dveloppent abondamment lOuest (Figures 44-47). Cette association est frquente
dans les eaux calmes mso-eutrophes des rives sableuses des tangs landais niveau d'eau
relativement stable (Eigle et Blanchard, 1998; Castagnos et Dutartre, 2001). Elle joue un rle
protecteur des rives en absorbant une partie de l'nergie des courants et du batillage et fixent
les substrats (S.A.G.E, 2004). Ces stations sont aussi caractrises par des hydrophytes, dont
les espces rares et protges au niveau national Littorella uniflora et Lobelia dortmanna.
Dans le cas de L. uniflora, elle tait assez frquente dans les zones exondes des quatre lacs,
mais disparaissait avec la profondeur, confirmant son statut de plante de bordure de rive
(Dutartre et al., 1997b). La distribution de L. dortmanna tait plus largie, se maintenant des
profondeurs plus leves (0,7 m). Cette espce tait assez frquente dans les profils du lac de
Cazaux (jusqu 61%) (Figure 47), un peu moins Hourtin (22%) (Figure 44) et Lacanau
(3%) (Figure 45), et absente Parentis. Entre les deux annes dtude, peu de diffrences
notables ont t observes en ce qui concerne la frquence des espces, sauf en 2007 o des
algues filamenteuses associes aux tiges de Phragmites australis taient trs abondantes dans
les lacs de Cazaux, Parentis et Lacanau. Les causes de cette prolifration ne sont pas claires
mais certains auteurs font rfrence la prfrence des algues filamenteuses pour les eaux
chaudes et calmes (Breugnot et al., 2008), assez caractristiques du ct Ouest des lacs.
7.2.2 Rive Est

A la diffrence des stations localises sur la rive Ouest, la rive Est prsente une pente trs
douce (Figure 4) et est constamment soumise l'influence des vents et des vagues. Bien
qu'expose des conditions physiques plus difficiles, la richesse floristique y tait plus
importante, notamment dans le lac de Cazaux (21 taxons). La pente plus douce et la largeur
plus importante de la zone favorable aux macrophytes pourraient expliquer cette colonisation
plus importante. En gnral, sur la rive Est prdominaient des espces caractrises par leur
forme allonge ou une apparente plasticit, favorisant ladaptation des milieux soumis des
conditions de stress physique (vent, vagues). Les taxons les plus frquents taient Juncus
bulbosus et Chara fragifera dans les lacs dHourtin, Lacanau et Cazaux, Potamogeton natans
199
Chapitre 7
ainsi que lexotique Lagarosiphon major Parentis. Sur cette rive, les formes amphibies
taient galement bien reprsentes, notamment dans le lac de Cazaux (Figure 46). Cela peut
tre expliqu par la prsence sur la rive Est de zones constamment exposes aux variations du
niveau de leau et susceptibles d'tre exondes certaines priodes de l'anne.
Dans le lac de Lacanau, loccurrence des plantes aquatiques sur la rive Est (Figure 45)
tait assez faible par rapport aux autres lacs. Cette diffrence peut tre due une turbidit de
leau plus importante dans cette zone et la prsence dalios (agrgats de sable et de
composs humo ferriques plus ou moins consolids, friables) inhibant le dveloppement des
plantes. De plus, lanthropisation (e.g. prsence de tonnes de chasse) peut contribuer la
disparition despces (Bonnin, 2007).
7.3
Limportance cologique des macrophytes aquatiques
La valeur cologique des lacs aquitains a t mise en vidence une nouvelle fois dans
cette tude par la raret et loriginalit de son habitat, o prdominent des espces vgtales
rares forte valeur cologique et biologique, notamment Cazaux, Hourtin et de manire
moins vidente Lacanau et Parentis. Dans ces lacs, prdomine le type dhabitat 3110, dcrit
dans le Cahier dHabitat des zones humides en France (Gaudillat et Haury, 2002). Cet habitat
est distribu dans lOuest et le Sud-Ouest, jusque dans le Centre. Lhabitat lmentaire est
celui des eaux stagnantes vgtation vivace oligotrophique planitiaire collinenne des
rgions atlantiques, des Littorelletea uniflorae (de Foucault, 2002). Il a aussi t identifi dans
les rgions nordiques (Arts, 2002).
Cet habitat est caractristique deaux oligotrophes trs peu minralises des plaines
sablonneuses. Du point de vue stationnel, les lacs aquitains peuvent tre classifis dans ce
type dhabitat par leur substrat oligotrophe, lgrement acide (pH : 6-7), principalement
constitu de sable grossier et moyen (Figure 25) et au niveau deau variable, o la dure
dexondation contribue la variabilit de lhabitat amphibie. Lhabitat 3110 caractris par
une vgtation de type Littorelletalia uniflorae est reprsent dans nos lacs par Littorella
uniflora, Lobelia dortmanna, Juncus bulbosus, Caropsis verticillatinundata, Hypericum
elodes et Potamogeton polygonifolius (Figures 44-47). Cependant, lhabitat est trs sensible
lenvasement qui favorise larrive despces moins spcialises, au pitinement trop intense
conscutif aux activits au bord de leau, la stabilisation du plan deau, la rgularisation
200
Chapitre 7
des rives et laltration de la qualit des eaux (eutrophisation, rejets deffluents et de

biocides) (de Foucault, 2002). Dailleurs, avec laugmentation de leutrophisation dans
certains des lacs considrs dans cette tude, notamment Parentis, suivi dHourtin et
Lacanau, ces communauts vgtales ont tendance tre remplaces par des espces
exotiques croissance rapide (Vestergaard et Sand-Jensen, 2000) comme Lagarosiphon
major, Egeria densa, Myriophyllum aquaticum ou Ludwigia grandiflora observes dans ces
lacs depuis quelques dcennies.
En ce qui concerne la gestion de cet habitat, les potentialits conomiques sont nulles ;
par contre il est susceptible de sinstaller dans des milieux dintrt conomique ou de loisirs.
Les principes de base ncessaires sa conservation sont : le maintien du fonctionnement
hydrique favorisant les variations du plan deau, condition lie au caractre amphibie et
hliophile des plantes, et absence de toute forme deutrophisation, maintenant un degr de
trophie au plus msotrophe. Une mise en assec des pices deau espace dans le temps
pourrait tre extrmement propice au maintien des vgtations amphibies de bas-niveau
topographique (de Foucault, 2002).
La valeur patrimoniale de cet habitat est trs leve, de par la prsence despces (de
Foucault, 2002) :
protges et/ou menaces (prioritaires ou surveiller) au niveau national : Isoetes

boryana, Littorella uniflora, Lobelia dortmanna, Caropsis verticillatinundata.
protges dans diverses rgions : Potamogeton polygonifolius, Juncus bulbosus,

Myriophyllum alterniflorum, Hypericum elodes.
trois des formes recenses sont inscrites au livre rouge des phytocnoses littorales :
communauts Littorelle, communauts Scirpe piquant et Loblie de Dortmann,
communauts Isote de Bory.
De manire gnrale, lhabitat 3110 est rare et hautement spcialis ces conditions de
milieu.
Un autre habitat associ aux lacs aquitains est le 3140-2, caractris par des communauts
characes des eaux oligo-msotrophes faiblement acides faiblement alcalines (Lambert,
2002). Les eaux de ce type dhabitat sont douces, claires, lgrement acides calcaires (pH de
201
Chapitre 7
6,3 8,1). Dans les lacs tudis, il est reprsent par Chara fragifera, C. braunii et Nitella
confervacea. Ces espces sont particulirement frquentes Cazaux et Hourtin, un peu moins
Lacanau et Parentis. Les caractristiques favorisant la rpartition des characes dans ces lacs
sont le substrat sablonneux, une zone de bordure peu profonde, avec une forte luminosit et
une temprature leve.
Tout comme lhabitat Littorelletae uniflorae, lhabitat associ aux communauts de

characes a une grande valeur cologique et biologique. Les characes jouent un rle
important dans la chane alimentaire des espces herbivores des milieux aquatiques. De plus,
elles favorisent la diminution de la turbidit et sont utilises dans des travaux de remise en
tat de certains lacs. Leur prsence est gnralement indicatrice dune bonne qualit de leau ;
elles sont trs vulnrables et de plus en plus rares, disparaissant de multiples stations cites
auparavant dans la littrature. Lhabitat est sensible divers facteurs tels que la variation du
niveau deau, lasschement, le pitinement, la modification du pH, la pollution par les
djections, la prsence dhydrocarbures en surface, la manque de luminosit et
leutrophisation (Lambert, 2002). Tous ces paramtres sont prendre en considration pour la
gestion des lacs aquitains, notamment par rapport leutrophisation en augmentation dans
certains de ces lacs.
Concernant le lac de Soustons, nous navons pas observ de macrophytes dans les profils
prospects. Cependant, nous avons pu constater la prsence de plantes feuilles flottantes
comme Trapa natans et Nuphar lutea dans dautres zones plus loignes de notre site dtude.
Ce type de vgtation, caractristique de lhabitat 3150-1, correspond aux plans deau
eutrophes avec vgtation enracine avec ou sans feuilles flottantes (Haury, 2002a). En plus
de la vgtation, dautres caractristiques typiques de cet habitat tels que lhypertrophie, la
profondeur faible, le pH neutre basique, la teneur leve en orthophosphates ainsi quen
matire organique dans le sdiment sablo-vaseux (Figure 25), permettent de classer Soustons
dans cet habitat. Dans ce lac, on trouve galement des habitats associs correspondant aux
communauts eutrophes de macrophytes libres submerges (habitat 3150-2) et flottant la
surface de leau (habitat 3150-3). Ces deux habitats sont respectivement reprsents par
Ceratophyllum demersum et Azolla filiculoides (Haury, 2002b, c). Cependant ces espces
nont t observes quune seule fois prs des berges, et en trs petite quantit. Sur les berges
galement, ont t identifies les macrophytes exotiques amphibies Myriophyllum aquaticum
et Ludwigia grandiflora, qui avec C. demersum s'installent de prfrence sur des substrats
202
Chapitre 7
vaseux dans des eaux riches en lments nutritifs (Castagnos et Dutartre, 2001). Ce lac peu
profond prsente une turbidit tellement importante, due la concentration leve en
phytoplancton, que le dveloppement de macrophytes submerges se limite des taxons bien
adapts aux trs faibles conditions de lumire, comme la plante exotique Lagarosiphon major
(Fare et al., 2001), observe dans certains sites du lac non considrs dans cette tude.
Les principales menaces pesant sur le lac de Soustons sont : la rduction de la diversit
macrophytique, voire mme la disparition totale la suite de lenvasement des biotopes (les
macrophytes ne peuvent survivre de trop fortes sdimentations) ; la rduction de la diversit
suivie de la disparition de lhabitat due lhypereutrophisation, qui entrane la fois des
nuisances
comme
les
efflorescences
de
cyanobactries
potentiellement
toxiques (Aphanizomenon gracile) ; la rgression due lenvahissement par des macrophytes

introduites telles que la Jussie (Ludwigia grandiflora), le grand lagarosiphon (Lagarosiphon
major) et le Myriophylle du Brsil (Myriophyllum aquaticum) ; les envahissements par les
hlophytes peuvent aussi faire rgresser les communauts macrophytiques immerges (Haury,
2002a).
Les modes de gestion recommands pour amliorer la qualit de cet habitat sont selon
Haury (2002a) :
une protection rapproche du plan deau,
un traitement pralable des rejets polluants (collecte des eaux uses en ceinture),
une protection minimale des berges,
un zonage des activits sont prconiser sur lensemble du plan deau o se trouve
lhabitat,
la limitation de leutrophisation et de lapport sdimentaire,
la gestion du niveau de leau pour limiter lenvasement ainsi que la progression des
hlophytes.
7.4
Les espces exotiques
Des espces exotiques de macrophytes sont prsentes dans la plupart des lacs, parfois
avec une frquence importante. Leur utilisation en aquariophilie ou en bassins extrieurs est
probablement la principale cause de leur large dispersion en France. Une autre hypothse non
vrifie est lintroduction par les oiseaux migrateurs (S.A.G.E., 2004). Sur la rive Est du lac
203
Chapitre 7
de Cazaux a t recense lespce envahissante Ludwigia grandiflora, qui possde une grande
amplitude cologique lui permettant de sadapter de multiples conditions (transparence,
vent, nutriments, substrat) (Eigle et Blanchard, 1998). Son volution sur ce secteur de rive est
trs rapide : de 2006 2007 sa frquence sur les profils a doubl (9 25%) (Figure 46). Grce
sa grande capacit d'adaptation (elle se dveloppe sur sable ou sur sol vaseux) et sa
rsistance aux vents et aux vagues, L. grandiflora colonise actuellement diffrents secteurs
rpartis sur tout le pourtour du lac de Cazaux (Castagnos & Dutartre, 2001). Des tudes
prcdentes (Tableau 11) indiquent galement la prsence de cette espce dans les autres lacs
tudis.
Tableau 11. Origine des espces exotiques et date des premires observations dans les lacs
aquitains considrs dans cette tude.
Espce
Egeria densa
Myriophyllum
aquaticum
Ludwigia
grandiflora
Lagarosiphon
major
Origine
Argentine,
Paraguay, Brsil
Brsil ,
Argentine,Uruguay,
Prou , Chili
Indonsie
Hourtin
Lacanau
Cazaux
Parentis
Soustons
1996
1996
2005
1996
2003
1996
1988
Rfrences
(S.A.G.E., 2004)
(Dutartre et al., 1989)

(Dutartre, 1986b)
Amrique du Sud
1998
1985
1979
1976
1985
(S.A.G.E., 2004)
(Dutartre, 1986b)
Afrique du Sud
2000
1985
1965
1976
1983
(S.A.G.E., 2004)
Dans les lacs aquitains, Lagarosiphon major est galement observ. Cette espce,
provenant dAfrique du Sud (Fare et al., 2001), a t observe depuis 1965 dans le lac de
Cazaux, avec une rapide propagation aux autres lacs aquitains (Tableau 11). Cependant, dans
cette tude nous ne lavons observe que dans les lacs de Lacanau et Parentis, reprsentant
respectivement jusqu 26 et 47% des plantes notes dans les profils, o elle colonise tout
particulirement les zones les plus profondes (jusqu 3 m). En effet, les besoins en lumire
de L. major sont rduits, ce qui lui permet de coloniser les eaux des lacs jusqu' 6 mtres de
profondeur (Fare et al., 2001). Cette espce s'acclimate facilement aux variations de
conditions telles que le vent, la lumire ou la qualit de l'eau. Cependant sa rsistance aux
vagues est faible. C'est pourquoi, elle ne se retrouve qu' partir de 2 mtres de profondeur
dans certains lacs (Dutartre et al., 1989; Castagnos et Dutartre, 2001). De mme, Egeria densa
(signale auparavant 7 m de profondeur par Carrillo et al. (2006)) se retrouve dans le lac de
Lacanau 3 m de profondeur, l o les autres hydrophytes sont absentes. En fait,
204
Chapitre 7
laugmentation de la profondeur, la diminution de la lumire et laugmentation des nutriments

dans les sdiments (McCreary, 1991) contribuent donner aux plantes exotiques un avantage
comptitif sur les plantes autochtones, leurs besoins en lumire tant faibles, et leur capacit
utiliser les nutriments leve (Tanner et al., 1993; Feijo et al., 2002; Mazzeo et al., 2003).
Enfin, les espces exotiques Myriophyllum aquaticum (myriophylle du Brsil, synonyme de
Myriophyllum brasiliense) et Ludwigia grandiflora ont t observes sur le bord du lac de
Soustons dans leur forme amphibie. M. aquaticum est caractristique des substrats vaseux
(Dutartre et al., 1989; Castagnos et Dutartre, 2001) et a aussi t repre depuis 1996 dans le
lac de Parentis et 2003 dans le lac de Cazaux (Tableau 11).
Lun des problmes de la colonisation par les plantes exotiques est la comptition avec
des espces autochtones pouvant conduire leur disparition dans les cas extrmes et
provoquer une rduction de la diversit floristique du lac. Par exemple, la prsence de L.
major reprsentant respectivement 18 et 40 % des rives des lacs de Cazaux et Parentis dans
des tudes prcdentes, peut empcher le dveloppement d'autres espces telles que
Myriophyllum alterniflorum (Dutartre, 1980; Dutartre et al., 1989).
205
Chapitre 7
100
Rive Ouest
TPCC (%)
80
60
40
20
0
100
CAR PHR SCI ELE

VER AUS PUN SP
CHA
FRA
JUN
BUL
LIT
UNI
LOB NIT MYR

DOR CON ALT
CAR
VER
CHA
FRA
JUN
BUL
LIT
UNI
LOB NIT MYR

DOR CON ALT
Rive Est
2006
2007
TPCC (%)
80
60
40
20
PHR
AUS
SCI
PUN
Amphibies
ELE
SP
Hlophytes
Hydrophytes
Figure 44. Taux de points-contacts coloniss des rives Ouest et Est du lac dHourtin pendant
la priode estivale 2006-2007.
100
Rive Ouest
TPCC (%)
80
60
40
20
0
TPCC (%)
80
Rive Est
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2006
2007
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C
SC
PH
R
AU
Amphibies
Hlophytes
Hydrophytes
Figure 45. Taux de points-contacts coloniss des rives Ouest et Est du lac de Lacanau pendant
206
Chapitre 7
100
Rive Ouest
TPCC (%)
80
60
40
20
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2006
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80
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IT
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Amphibies
Hlophytes
Hydrophytes
Figure 46. Taux de points-contacts coloniss des rives Ouest et Est du lac de Cazaux pendant
100
Rive Ouest
TPCC (%)
80
60
40
20
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Rive Est
2006
2007
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PH
R
AL
RE
P
Amphibies
Hlophytes
Hydrophytes
Figure 47. Taux de points-contacts coloniss des rives Ouest et Est du lac de Parentis pendant
207
Chapitre 7
Cette tude montre que les plantes prsentes dans les zones tudies apportent des
informations concernant lhabitat physique, la valeur cologique et la qualit deau des lacs.
Une distinction entre les espces de la rive Ouest et de la rive Est a t mise en vidence : les
hlophytes (Phragmites australis, Scirpus pungens), plus sensibles aux vents, sont plus
panouis ct Ouest tandis que les hydrophytes possdant une certaine plasticit
(Myriophyllum alterniflorum, Juncus bulbosus) ainsi que les amphibies, ont un
dveloppement optimal ct Est qui est expos au vent. Des espces protges comme
Littorella uniflora ou Lobelia dortmanna sont prsentes des deux cts des lacs et bien
reprsentes dans les eaux claires, fond sableux non pollues alors que Ceratophyllum
demersum est plus spcifique aux eaux riches en nutriments, turbides et fond vaseux. Ces
observations comportent un intrt pour le suivi de lvolution globale des systmes et
permettent de mettre en vidence la prsence de plantes envahissantes, dans certaines des
stations, particulirement dans les zones de profondeur importante. Mme si les profils
tudis ne fournissent pas une reprsentativit effective de l'ensemble du primtre des lacs
ou ne considrent pas la vgtation maximale comme Soustons (Bonnin, 2007), compte-tenu
du temps ncessaire lobservation sur site, ils apportent des informations prcieuses quant
lintrt cologique et la qualit de leau des lacs aquitains tudis.
208
Chapitre 7
7.5
Les macrophytes et lenvironnement
7.5.1 Larticle central

Les rsultats obtenus dans ce chapitre sont dtaills dans larticle Macrophytes
aquatiques dans cinq lacs de la cte Atlantique (France) prsentant des conditions de stress et
trophie diffrents qui sera soumis dans le journal Limnologica. Les mots cls utiliss pour
dcrire ce travail sont : macrophytes aquatiques, lac, tat trophique, stress, morphologie.
7.5.1.1
Rsum de larticle en franais
Les macrophytes aquatiques ont t tudies comme indicateurs cologiques au cours

des ts 2006 et 2007 dans cinq lacs localiss dans le Sud-Ouest de France. Les lacs ont
plusieurs caractristiques en commun (localisation gographique, altitude et alcalinit faibles,
substrat sableux) mais un tat trophique diffrent. Quatre des cinq systmes prsentent une
configuration et une influence du vent diffrentes entre rives Est et Ouest. Lobjectif de ce
travail est dabord danalyser les diffrences dans les assemblages de macrophytes entre les
rives Est et Ouest des lacs, puis de dterminer linfluence des teneurs en nutriments sur la
composition de macrophytes de ces lacs, assez proches gographiquement, certains tant
inter-connects. Dans ce but, la composition, les abondances et les taux de recouvrement des
macrophytes des sites slectionns ont t dtermins en utilisant la mthode des pointscontacts, le long de profils perpendiculaires la rive des lacs. Plusieurs variables physicochimiques ont t mesures dans leau, permettant dtablir une stabilit des conditions
environnementales entre les profils et les annes chaque station. Les rsultats montrent une
diffrence marque de la composition de macrophytes entre les deux cts des lacs. Les
formes submerges (Chara fragifera, Juncus bulbosus, Lobelia dortmanna) et amphibies
(Ludwigia grandiflora) prdominent dans la rive Est tandis que les formes merges (Scirpus
pungens, Phragmites australis) sont plus abondantes sur la rive Ouest. La gomorphologie
du site (i.e. pente, profondeur) et le stress physique (i.e. le vent et les vagues qui en rsultent)
semblent influencer cette distribution intra-lac plus que la qualit de leau. Cependant, ce
dernier paramtre conditionne les variations inter-lacs des communauts macrophytiques,
mme pour les lacs connects. Des taxons typiques de systmes pauvres en nutriments ont
toutefois t observs dans les systmes eutrophes ce qui est probablement d leur forte
tolrance au phosphore. Dans la zone de profondeurs plus importantes des profils tudis, se
trouvent uniquement des espces exotiques croissance rapide (Egeria densa, Lagarosiphon
209
Chapitre 7
major). Dans les zones chantillonnes du lac hypereutrophe, aucune macrophyte submerge
na t observe.
210
Chapitre 7
7.5.1.2
Article: Aquatic macrophytes in five coastal Atlantic French lakes with

different physical disturbances and trophic status
Maria Cellamarea*, Sbastien Boutrya, Vincent Bertrina, Alain Dutartrea, Didier Alardb and
Jacques Hauryc
a. Cemagref, UR REBX, F-33612 Cestas Cedex, France.
b. Universit Bordeaux 1, UMR 1202 BIOGECO, Equipe Ecologie des Communauts,
Avenue des Facults 33405 Talence, France
c. Agrocampus Ouest/INRA Rennes, Ecologie et Sant des Ecosystmes, 65, rue de SaintBrieuc, CS 84215, F 35042 Rennes cedex, France.
*Corresponding author.
E-mail address: maria_cellamare@yahoo.com (M. Cellamare)
211
Chapitre 7
Abstract
Aquatic macrophytes were studied as ecological indicators in summer 2006 and 2007 in five
lakes located in southwest France. These lakes have several common characteristics (same
region, low altitude, low alkalinity, sandy substrate) but different trophic status. Four of the
hydrosystems are characterized by differences in morphology and wind influence between
the eastern and western sides. The aims of this work were firstly to determine if there are
differences in the macrophyte assemblages within the lakes, especially between the eastern
and western sides and secondly, to determine if there is a distinction in the floristic
composition between the lakes (some of them connected) located in the same region but with
different nutrient loads. To reach these objectives, macrophyte assemblages, abundances and
percentages plant cover were determined using a contact point method across perpendicular
profiles. Several physico-chemical analyses were performed in the water of the study sites.
The results showed a marked difference between the macrophyte assemblages on both sides
of the lakes. Submerged (Chara fragifera, Juncus bulbosus, Lobelia dortmanna) and
amphibious (Ludwigia grandiflora) forms predominated on the eastern side while emergent
forms (Scirpus pungens, Phragmites australis) characterized the western side. On each site,
no differences were found between the profiles or between the years. Habitat geomorphology
(i.e. slope, depth) and physical stress (i.e. wind-waves) seem to influence macrophyte
distribution within the lakes more than water quality. However, water quality (transparency,
chlorophyll a, phosphorus and nitrogen forms) appeared to influence the macrophyte
composition between lakes, even in connected ones. Nevertheless, low-nutrient taxa were
found in eutrophic systems likely due to their ability to tolerate a wide range of total-P. In the
maximal depth zone surveyed in two of the lakes, only exotic and deepest growing
macrophytes (Egeria densa, Lagarosiphon major) were found. In the hypereutrophic system
no submerged macrophytes were observed in the studied area.
Keywords: aquatic macrophytes, lake, trophic status, physical disturbances, morphology
212
Chapitre 7
1. Introduction
Aquatic macrophytes have been used for a long time as limnological indicators in
lakes (Seddon 1972). Macrophytes respond slowly and progressively to changes in nutrient
conditions over several years. They average out the environmental conditions to which they
are exposed and thus can be used as long-term water quality indicators with high spatial
resolution (Melzer 1999). Additionally, macrophyte composition and growth forms change
due to several factors such as littoral geomorphology, exposure to wind and associated wave
turbulence, water level fluctuations, lake margin topography, depth, sediment and water
properties, and trophic state (Thomaz et al. 2003; Mkel et al. 2004; Feldmann & Nges
2007). Moreover, the abundance and species diversity of littoral vegetation may vary
considerably among neighbouring lakes (Mkel et al. 2004). These changes in the
distribution patterns of macrophytes can be observed not only among lakes but also within
lakes, where the influence of disturbances upon the macrophyte distribution and composition
play a determinant role (Szmeja & Gaka 2008). However, this aspect has received limited
attention in the different distribution studies in aquatic macrophytes.
Considering the aspects mentioned above, we assessed the macrophyte species

composition and abundance in five hydrosystems located in the same region but with
different nutrient loads. Some of the lakes are connected by a channel and are characterised
by different morphology between the eastern and western sides. Taking into account these
characteristics, the aims of this paper are: first, to determine if there is a difference in the
macrophyte species composition within the lakes, especially between the eastern and western
sides areas submitted to different physical stress regime and shore topography. Second,
determine if there are also differences in the macrophyte species composition between the
lakes which present a trophic gradient from oligo-mesotrophic to hypereutrophic status. At
last determine if the connectivity between the lakes has an effect in the macrophyte
assemblages.
2. Site description
Five natural lakes (Hourtin, Lacanau, Cazaux, Parentis and Soustons) located along
the Atlantic coastline of southwest France were studied (Figure 1). Like the other Aquitaine
lakes, they were formed approximately 18,000 years ago, following the creation of the littoral
dune cord where the mesh of streams and waterways formed a string of large freshwater
ponds and lakes. Two pairs of lakes are connected by a channel: Hourtin joins Lacanau and
213
Chapitre 7
Cazaux joins Parentis. The eastern sides of these four lakes have a shallow shore slope, are
wave exposed and are constantly impacted by dominant west winds, which can reach 16 m
per second, while the western sides have a steep shore slope and are sheltered from the wind
by a cord of dunes (Vanden Berghen 1969a) (Figure 1). The five lakes have several common
features such as low altitude (20 m a.s.l.), low alkalinity (<1 meq l-1), sandy acidic
substrate, bank vegetation mainly made up of pines, willows and oaks, and 4 of them are
classified as Lobelia lakes (Rrslett & Brettum 1989; Arts 2002). But they differ in area,
depth, nutrient loading, trophic status and human activities. The water level of all the lakes is
artificially regulated. Several phytosociological studies carried out on the shore banks
(Vanden Berghen 1964, 1968, 1969a, b, 1971) highlighted the oligotrophic character of
Lakes Hourtin, Lacanau and Cazaux. In the lake catchment areas human activities mainly
include agriculture, tourism and forestry. Thus, nutrient loads from agriculture, industry and
sewage effluent have caused problems of eutrophication in some of them. In Lake Parentis
some water quality problems have been detected such as bottom anoxia during summer
stratification and cyanobacteria blooms. The shallow Lake Soustons is highly turbid and its
quality has declined in the last decades becoming hypereutrophic (Beuffe et al. 1994). Water
colour in Lakes Lacanau and Hourtin is brown due to humic acids reducing transparency
(Vanden Berghen 1968; Rodriguez & Pizarro 2007). Finally, owing to its oligo-mesotrophic
status, clear-water Lake Cazaux is used as a source of drinking water. Table 1 summarizes
the main characteristics of the lakes (Vanden Berghen 1964, 1968; Capdevielle 1978;
Dutartre et al. 1989; S.A.G.E. 2004).
3. Materials and Methods
3.1. Macrophyte sampling

Aquatic macrophytes were sampled twice in the 5 lakes in summers 2006 and 2007,
at maximum vegetation cover. Sites were selected based in their vegetation diversity on
western and eastern sides of the lakes. Following the method of Dutartre and Bertrin (2007),
an observation unit (100 m of bank sector connected to three perpendicular transects of 50-80
m length spaced out 50 m apart) was surveyed. Geographical coordinates at transect
extremities were recorded using a differential global positioning system (GPS Garmin 60
CSX). Submerged, floating-leaved and emerged forms were considered. Aquatic vegetation
was assessed on walking along the shore or by boat/wading. Taxon abundances in the
perpendicular transects were obtained using a contact point method (Dutartre et al. 1999).
214
Chapitre 7
Vegetation samples were taken from the boat with a rake (4 m handle, 35 cm wide, 9 prongs
45 mm long) and identification was also made from direct observations through the water
using an aquascope. Every 2 m along the perpendicular transect, depth, distance from the
bank and macrophyte abundances were recorded. The latter was determined using a degree
scale from 1 to 5, where 1 corresponded to a few stems and 5 to a rake entirely covered. In
the bank sector, samples were taken to obtain a more complete list of the aquatic plants
present. Representative samples were taken to the laboratory if identification was uncertain
in the field.
3.2. Water and sediment sampling

In the area surrounding the 10 observation units, water temperature, pH, dissolved
oxygen and conductivity were measured in situ using WTW probes (pH340, Oxi340 and
LF340). Transparency was measured with a Secchi disk. Water samples were collected in
both years at a depth of 0.5 m for chemical analysis of major nutrients (nitrogen and
phosphorus forms, dissolved organic carbon (DOC), silicates) and chlorophyll a. To
determine the granulometry of the sediment, samples were taken in summer 2007 using a
Van Veen Grab Sampler. Particle size distribution was determined by wet-sieving sediment
sample through 6 nets with different mesh sizes (0.063-1.0 mm) and the different fractions
were then dried to separate the silt and clay fraction (<0.063 mm) from the sand fraction. All
parameters were determined according to French standards methods (Table 2).
3. 3. Physical and geomorphologic parameters

To determine the effect of geomorphologic features and stress variables on
macrophytes distribution, the transect slope and the mean depth from the studied area in both
sides of the lakes were calculated. Also, the terrestrial bank slope was determined using IGN
maps. Mean values of the regional wind records from 1981 to 2000 (Mto France) were also
included.
3.4. Calculation of plant abundances

The percentage plant cover (C) of the three perpendicular profiles was empirically
estimated for each species and was calculated using the following equation based in the
Macrophyte Biological Index for Rivers (IBMR) (AFNOR 2003):
215
Chapitre 7
C (%) =
100 [N (5) 1 + N (4 ) 0.75 + N (3) 0.5 + N (2 ) 0.25 + N (1) 0.05]
NT
Where:
C (%) = Percentage cover of each macrophyte taxon

NT = Total number of points in the bank and perpendicular transects
Ni = Number of points with an abundance of i
i = Scale abundance (1 to 5)
An abundance of 5 corresponded to 75 - 100% cover; 4 to 50 - 75%, 3 to 25 - 50 %; 2

to 5 - 25 % and 1 to less than 5 percent cover (Braun-Blanquet 1951).
3.5. Data Analysis

Statistical analyses were carried out with R software version 2.7.0 (2008-04-22) using
two packages (ade4, labdsv) (R Development Core Team 2008). A hierarchical ascendant
classification (Ward method) (Gordon 1999) was performed to group the stations. These
groups were defined using a Jaccard Index table based on the floristic composition. To
determine the macrophyte taxon structure according to the hierarchical classification, the Ind
Val method was applied (Dufrne & Legendre 1997). Principal Components Analysis (PCA)
was employed to assess the environmental parameters of the lakes. To elucidate macrophyte
composition-environment relationships Canonical Correspondence Analysis (CCA) was
applied.
4. Results
A total of 1194 points were recorded in the 60 profiles surveyed during 2006 and
2007 on the five lakes. Forty-five aquatic macrophyte taxa were identified in the surveyed
areas of the five lakes. The species richness was higher on the banks with 44 taxa, while only
25 taxa were identified in the profiles (Table 3). Taxon richness in the profiles was similar on
both eastern and western sides of the lakes (18 taxa), but the floristic composition was
different. The highest species number was found in the profiles of Lake Cazaux (21 taxa),
while in Lake Soustons, macrophytes were absent, at least in the surveyed area. Thus, data
from this lake are not considered in the statistical analysis (similarity index and CCA).
216
Chapitre 7
4.1. Classification according to station and vegetation type

The classification based on similarity index presented in Figure 2 showed a marked
difference between the eastern and western sides of the lakes regarding the macrophyte
species composition. No differences were found between the profiles and years. The
dendrogram also revealed 6 vegetation groups at level 2. Group A was represented by the
eastern side of Parentis and was constituted by Lagarosiphon major and Potamogeton
natans. Group B included all the profiles surveyed on the eastern side of Cazaux. Compared
with the other lakes, this station contained the highest species richness represented by Chara
fragifera, Lobelia dortmanna, Nitella confervacea, Juncus bulbosus, Myriophyllum
alterniflorum, Ludwigia grandiflora, Elatine hexandra, Hydrocotyle vulgaris and
Potamogeton polygonifolius. Group C was represented by the eastern side of Lakes Hourtin
and Lacanau and did not include any characteristic taxa. However, both stations were
characterized by species included in group B such as Chara fragifera and Juncus bulbosus
(Figure 3). Figure 2 shows that group D was principally made up of the western side of Lake
Hourtin and dominant species were Scirpus pungens, Littorella uniflora and Caropsis
verticillatinundata. Group E was composed of the western side of Lake Lacanau and
dominant taxa were Egeria densa and the filamentous algae Spirogyra sp. Finally, Group F
included the western sides of Lakes Cazaux and Parentis and featured Phragmites australis,
filamentous algae (Zygnema sp., Spirogyra sp., Oedogonium sp.) and Chara braunii, which
was only present in Parentis.
4.2. Percentage cover of macrophytes

As shown in Figure 3, submerged and amphibious macrophytes were predominant on
the eastern side of Lakes Hourtin, Lacanau, Parentis and Cazaux. In contrast, emergent forms
represented by the helophytes Scirpus pungens and Phragmites australis, were dominant in
terms of relative abundance on the western side, reaching in some cases 46 and 57%,
respectively. In Lakes Lacanau and Hourtin, the macrophyte percentage cover was very low
on the eastern side, involving mainly C. fragifera and S. pungens. For most of the stations
studied in the lakes, the community structure was similar for both years. However, in 2007,
large amounts of filamentous algae were found attached to the Phragmites stems on the
western side of Lakes Lacanau (Spirogyra sp.), Cazaux (Zygnema sp. and Spirogyra sp.) and
Parentis (Spirogyra sp. and Oedogonium sp.). Those filamentous algae represented in some
cases 47% of relative abundance. Their occurrence is likely due to the calmer water
conditions in these shallow areas.
217
Chapitre 7
Protected species such as Lobelia dortmanna were well represented on both eastern
and western sides of Lake Cazaux (24-30%) and to a lower extent in Lakes Lacanau and
Hourtin (reaching 12%). The amphibious Littorella uniflora was present in all the lakes
(except Soustons), being particularly abundant in the moist zone of the shore banks. Chara
fragifera was present in Lakes Hourtin, Lacanau and Cazaux, reaching 38% of the average
abundance on the eastern side of Lake Cazaux.
Exotic macrophytes were found in the studied areas of three of the lakes: Egeria
densa represented up to 9% of the relative abundance on the western side of Lake Lacanau
while Ludwigia grandiflora increased its abundance from 2% in 2006 to 15% in 2007 on the
eastern side of Lake Cazaux. Lagarosiphon major was present on the western side of Lakes
Lacanau and Parentis (~13%).
4.3. Macrophyte colonization depth

Macrophytes colonized the shallow areas of the lakes in the strip at depths between
0.1 and 1 m (Figure 4). Indeed, more than 60% of the vegetation grew in this area. This
depth-dependent distribution was particularly evident on the eastern side where a gentle slope
covers several kilometres (depth increases from 1.5 to 2.5 m at 750 m distance from the shore
bank). In contrast, macrophytes on the western side, characterized by steep shore slope, were
found to greater depths (3 m). On the western side, depth changes abruptly in some areas
from 1.5 to 7 m, at 16 to 54 m from the bank. Moreover, invasive species such as Egeria
densa and Lagarosiphon major (in Lacanau and Parentis) were surveyed at 3 m which was
the maximum colonization depth observed in this study. Only in Lake Parentis, macrophytes
were observed to 3 m on the eastern side, represented also by L. major, probably due to the
particular site configuration, exceptionally steep compared to the rest of the eastern sides.
The most representative helophytes in the majority of the lakes were Scirpus pungens
and Phragmites australis. They reached a maximum colonization depth of 1.1 and 1.4 m,
respectively. Most abundant submerged forms such as J. bulbosus, L. dortmanna and C.
fragifera reached 0.6, 0.8 and 1.1 m, respectively. Amphibious plants like L. grandiflora and
L. uniflora were observed to 0.4 and 0.6 m, respectively.
218
Chapitre 7
4.4. Environmental parameters and lakes

Based on the Secchi transparency, total phosphorus and chlorophyll a concentrations,
the trophic status of these lakes was: Cazaux oligo-mesotrophic, Lacanau and Parentis mesoeutrophic, Hourtin eutrophic, and Soustons hypereutrophic. Lowest total phosphorus and
chlorophyll a concentrations were registered in Lake Cazaux (17 and 2.9 gL-1,
respectively) and the highest in Lake Soustons (171 and 85 gL-1). Dissolved organic carbon
(DOC) was high in the coloured Lakes Hourtin and Lacanau, (mean= 25 and 18 mgL-1,
respectively); concentrations in all other lakes were at least two times lower (mean range= 610 mgL-1). Conductivity in all lakes was low, ranging from 152 to 333 Scm1; the highest
values occurred in the coloured Lakes Hourtin and Lacanau. The highest concentrations of
dissolved inorganic nitrogen (DIN=ammonia, nitrite and nitrate) happened in Lakes Hourtin
and Soustons. In each sampling date, temperature was similar in all the lakes and oscillates
between 20 and 26 C in summer. Likewise, pH was about 8 both among and within lakes.
Sediments were mainly constituted of coarse and medium sand (>93%) in all the lakes,
except in Soustons. In this lake, sediment was also constituted by fine sand and silt and clay,
both substrate types representing 46% in the western side. Table 2 shows the main physicochemical characteristics of the lakes.
The PCA analysis including the information about 12 environmental water parameters
in the five lakes (Figure 5) shows that the first two axes explained 58% of the variance (axis
1= 34%; axis 2= 24%). The first axis was related to nitrite (NO2-), ammonium (NH4+),
orthophosphate (PO43-), DOC and conductivity, representing a gradient of nutrient
availability and organic content. Basically, this analysis shows that the second axis is related
to chlorophyll a, total phosphorus (TP), pH and silicates (SiO2) and is defined as a trophic
gradient, which is strongly related to Lake Soustons.
4.5. Relationships between macrophytes and the environment

The results of CCA of macrophytes with respect to the water environment, including
physical and chemical variables (Figure 6), shows that the first two axes represent 58% of the
variance as shown in the species-environmental variables biplot (axis 1: 33%; axis 2: 25%).
This analysis shows that first axis is positively correlated to pH (0.32) and Secchi (0.27), and
negatively to mean depth (-0.48) and the lake slope (-0.32). Axis 2 is positively correlated
with the regional wind (0.88) and negatively with the terrestrial slope (-0.74).
219
Chapitre 7
Macrophyte taxa were distributed in the plot according to a physical gradient.

Submerged and amphibious forms were related with the axis 2 corresponding to the wind
impacted area (Potamogeton polygonifolius= 0.94, Chara fragifera= 0.86, Nitella
confervacea= 0.78). Helophytes (Phragmites australis) as well as filamentous algae were
negatively related with the regional wind (-0.56 and -0.96, respectively). Finally, Egeria
densa was negatively related to axis 1 (0.79) and ordered with the mean depth and the lake
slope.
5. Discussion
This study demonstrates that macrophyte composition among lakes, including the
connected ones, seems mainly influenced by the trophic status whereas within lakes its
composition and distribution depend principally on the physical habitat (geomorphology,
wind-wave action).
5.1. Horizontal zonation

As revealed from the similarity index, the distribution of macrophytes in the selected
areas of the studied lakes is highly influenced by an east-west effect. This distribution pattern
is also demonstrated from the CCA. This analysis shows that submerged and amphibious
taxa dominate the eastern side exposed to the constant influence of westerly winds whereas
helophytes and filamentous algae tend to be distributed in wind protected areas or calmer
conditions typical on the western side. Indeed, several authors (Spence 1982; Reynolds 2006;
Szmeja & Gaka 2008) indicated that the stress caused by wind-wave action determines the
types of community (including macrophyte species and life forms) that can occur on any lake
shore.
In the eastern side of the lakes, species with adaptive strategies predominated.
Flexible and stretchy growth forms (Juncus bulbosus, Chara fragifera) which absorb wave
attack or 'stiff and strong' plants (Lobelia dortmanna) to avoid the adverse effects of water
movement (Farmer & Spence 1986) predominate in this exposed shore. Another fact
observed in the eastern side is the presence of Chara fragifera growing horizontally and with
the thalli without chlorophyll adhered to the substrate. Szmeja and Galka (2008) indicated
that this is an attachment mechanism developed by several species of Chara in areas
subjected to wave action. These results show that the persistence of natural species on
220
Chapitre 7
exposed shores may be possible thanks to adaptive strategies such as phenotypic responses to
resist adverse conditions (Coops et al. 1994; Szmeja & Gaka 2008).
In contrast, the wind protected western side is dominated by helophytes such as

Phragmites australis and Scirpus pungens, besides other submerged taxa. This pattern of
distribution of P. australis is also observed in other lakes with the same wind regime
(Schiemer & Prosser 1976). In agreement with our observations, Coops (1996) mentioned
that the helophyte Scirpus lacustris can grow in waterside fringes when wave exposure is
moderate or absent, but cannot survive on highly wave-exposed shores. The same author
revealed that stands of P. australis resist the exposure to waves better than Scirpus lacustris
stands as the result of a greater flexibility of the stems and a lower susceptibility to breakage
under mechanical stress. However, in our study, both emergent plants P. australis and S.
pungens were damaged with broken stems or in the case of P. australis with leaf loss, when
they were present on the breezy eastern side, which proves their low resistance to the wind.
5.2. Vertical zonation

From the analysis of the vertical zonation in the lakes, the most heavily colonized
area is between 0.5 and 1 m, represented by the shallow water, where simultaneously the
sediments are sufficiently fine and light penetration good (Reynolds 2006). In this zone we
find mainly life forms encountered in oligotrophic and clear-water lakes such as Juncus
bulbosus (Brandrud 2002), Lobelia, Littorella (Seddon 1972) and Chara (van den Berg et al.
1998).
In the zone of maximum depth surveyed during this study, only the exotic and
deepest-growing macrophytes Egeria densa and Lagarosiphon major are identified. Indeed,
the wide relation of E. densa with the depth and the lake slope is statistically corroborated in
this study. Both species are found down to 3 m while the Secchi transparency is consistently
around 1 m. This is not surprising because several authors pointed out that L. major is able to
colonize waters to 5 m where the Secchi limit was 1.8 m (Vant et al. 1987; Coffey & Wah
1988). E. densa has been found down to 7 m (Carrillo et al. 2006). Indeed, with increasing
depth, the light declines while sediment nutrients increase (McCreary 1991). These
conditions give a competitive advantage to these exotic plants because their needs for light
are low and for the nutrients are high (Tanner et al. 1993; Feijo et al. 2002; Mazzeo et al.
2003). In extreme cases it can also allow them to out-compete or eliminate native aquatic
221
Chapitre 7
plants, leading to severe reductions of the natural plant diversity within the lake (Hager
2004).
5.3. Macrophytes and trophic status

Both horizontal and vertical distribution patterns are noticeable in all the lakes, except
for the small and shallow Lake Soustons, where submerged macrophytes are absent from the
studied area. Reynolds (2006) indicated that the loss of submerged macrophytes, as a
consequence of progressive eutrophication of shallow lakes has often been found to be quite
abrupt. This author assumed that it was the result of near-simultaneous light inadequacy
across the relatively flat bottom. Several authors (Schiemer & Prosser 1976; Scheffer 2004;
Schutten et al. 2005; Reynolds 2006) pointed out that macrophytes are nearly absent from a
water column that is turbid due to phytoplankton, which is the case of Lake Soustons. In this
hypereutrophic lake, macrophytes are observed only on the shore banks, where eutrophic
water indicators (Ceratophyllum demersum, Najas marina) (Seddon 1972; Cheng & Li 2006)
or exotic taxa (Myriophyllum aquaticum, Lagarosiphon major, Ludwigia grandiflora Azolla
filiculoides) (Muller 2004) are present. In eutrophic shallow lakes in Europe, the change from
macrophyte to phytoplankton dominance occurs anywhere within a wide range of total
phosphorus concentrations (50-650 g PL-1), which corresponds well to those found on both
sides of Lake Soustons (151 and 171 g PL-1). At these levels, phytoplankton and/or
epiphytic algae chlorophyll a concentrations are sufficiently high to prevent submerged
macrophytes from receiving enough light (Reynolds 2006). Regarding Lake Parentis, it is
principally represented by nutrient-rich species such as Lagarosiphon major or species
tolerant to a very wide range of water chemistry as Potamogeton natans (Preston & Croft
2001). Although, Parentis is connected to Cazaux, the dominance of nutrient-rich taxa as well
as the absence of Lobelia dortmanna, demonstrated that trophic state plays a more important
role in the distribution of macrophytes among lakes that the connectivity between them.
The presence of nutrient-poor species in relatively nutrient-rich systems is observed

here. For instance, Lobelia dortmanna, Chara fragifera and Littorella uniflora are present in
Lakes Hourtin and Lacanau whereas in Lake Parentis L. uniflora is also found. Szmeja et al.
(1997) showed that Littorella tolerates the widest range of total-P (27-620 mgm-3) whereas
the tolerance of Lobelia is limited to 100 mgm-3. In the three lakes, the total phosphorus
concentration is in the range tolerated by those species and it is likely one of the reasons of
their presence in these eutrophic systems. Szmeja et al. (1997) also highlighted that in lakes
222
Chapitre 7
with Littorella the limits of maximum total-P concentrations are outside the range tolerated
by Lobelia. Littorella is more resistant to increased total-P concentrations, and tolerates the
effects of lake eutrophication better. In contrast, L. dortmanna is less tolerant to high nutrient
concentrations and its occurrence in extremely low nutrient concentrations is possibly due to
its ability to take carbon dioxide directly from sediments, and on the presence of mycorrhizal
vesicles on the roots. The mycorrhizal vesicles facilitate the uptake of certain nutrients from
the sediments which may to some extent compensate their deficit in the water, strengthening
the association of this plant with the substrate (Szmeja 1987).
Concerning the abundance of Chara fragifera in the nutrient-rich Lakes Hourtin and
Lacanau, several explanations have been proposed. Forsberg (1965 in Blindow 1988)
suggested that most charophytes are eliminated when total phosphorus concentrations exceed
20 gPL-1 but this is not the case for Hourtin and Lacanau where total phosphorus
concentrations were above this limit. Furthermore, previous laboratory studies demonstrated
that the addition of 6 gL-1 of PO43-P to the medium was toxic for Chara hispida, but
recent experiments have not reported the same results for other Chara species (Blindow
1988). Blindow (1988) suggested that the conclusion that characeans disappear in eutrophic
waters because of phosphorus toxicity is too general, and supports the explanation that in
lakes with total phosphorus concentrations greater than 20 gL-1, transparency is lower
owing to increased phytoplankton biomass and it is for this reason that characeans do not
occur. The indirect effects of eutrophication on characeans are probably more important than
the direct effects of high nutrient concentration (van den Berg et al. 1998). Probably, the
presence of Chara fragifera in Lakes Hourtin and Lacanau is primarily determined by the
high transparency of the shallow littoral zone, which contrasts with the deep area
characterized by turbid humic-brown waters caused by high dissolved organic carbon
concentrations (Rodriguez & Pizarro 2007). As demonstrated, total-P concentrations in both
lakes are not sufficiently high to inhibit characean growth. Furthermore, Henricsson (1976 in
Blindow 1988) suggested that the preference of Chara spp. for low phosphorus
concentrations in nature is not caused by phosphorus toxicity but by competition with other
primary producers.
5.4. Macrophytes and ecological value

In Lake Cazaux, the occurring macrophytes are mainly clear-water species which
correspond well to the high water quality of this system, characterized as oligo-mesotrophic
223
Chapitre 7
according to O.C.D.E. (1982) criteria. In accordance with the phytosociological system

established in the Cahier dHabitat Natura 2000, several dominant species in Lake Cazaux
are included in the vegetation associated to habitat 3110 (Littorelletalia uniflorae). It
corresponds to oligotrophic and low mineralized waters from sandy plains, being also
represented in Lakes Hourtin and Lacanau and to a lower extent in Lake Parentis, in spite of
their higher trophic status. The Littorelletalia uniflorae habitat present in the four lakes
mentioned above, has a high ecological value since it is home to species protected and/or
threatened
on
national
(Lobelia
dortmanna,
Littorella
uniflora,
Caropsis
verticillatinundata) or international level (Juncus bulbosus, Myriophyllum alterniflorum) (de

Foucault 2002). Another habitat associated to these lakes is the 3140-2, corresponds to
characean from oligo-mesotrophic acid to alkaline waters (Lambert 2002). This habitat is
represented by Chara fragifera, Nitella confervacea, C. braunii in all the lakes, except in
Soustons.
Except for Soustons, the other four systems studied are classified as Lobelia- or
isoetid lakes, defined as oligotrophic lakes in which the macroflora is dominated by isoetids
(Arts 2002) such as L. dortmanna and L. uniflora. However, with increasing eutrophication
in some of them, plant communities are prone to being replaced by fast-growing and exotic
species of elodeids (Vestergaard & Sand-Jensen 2000) such as Lagarosiphon major or
Egeria densa.
Several measures must be taken to protect these fragile and unique habitats, globally
in good status though the floristic quality is tending to decrease. This ecosystem remains
endangered due to human activities inducing several nuisances such as trampling,
eutrophication, silting, as well as the stabilization of the water level and the regularization of
the banks. In addition, the southern European forms could be threatened by the invasion of
exotic aquatic plants (de Foucault 2002), which is the case of the Aquitaine lakes where
several exotic introduced species (Lagarosiphon major, Egeria densa, Ludwigia grandiflora,
Myriophyllum aquaticum) have been observed in the last 40 years (Capdevielle 1978;
Dutartre & Capdevielle 1982; Dutartre 1986; Dutartre et al. 1989; Dutartre et al. 1997).
Regarding the heavily eutrophicated systems, as is the case of Lake Soustons, several
authors suggested that many upward transitions occur in a range 120-180 gPL-1, in which
the phosphate sequestering power of macrophytes is saturated. However, it does not mean
224
Chapitre 7
that a downward shift in phosphorus availability will release a return of macrophyte

dominance. Indeed, it seems that phosphorus concentrations need to be rather lower than 120
gPL -1 for such changes to occur (Reynolds 2006).
Conclusions
Even with only two sampling sites per lake, many results lead us to replace these five
lakes within a general typology. But with Lake Soustons, as no submerged macrophyte has
been found, it is possible to define a maximum threshold of degradation determining
macrophyte disappearance.
Our results suggest that habitat variability within lakes, represented by an east-west
gradient, will determine the species composition to a greater extent than within lake nutrient
status variability. Between lakes, it is water quality that has a more important effect on the
macrophyte composition. The presence of oligotrophic-clear water taxa in nutrient-rich
systems seems to be related to the sufficient transparency observed in the littoral area and the
wider tolerance range of the species to relatively high nutrient concentrations. However, in
extremely eutrophic and turbid conditions such as in Lake Soustons, submerged macrophyte
regression has taken place, the plants being absent in the surveyed area. In agreement with
Moyle (1945) in this study was confirmed the fact that the water chemistry appears to be the
most important factor influencing the general distribution of aquatic plants, but the type of
bottom soil and the physical nature of the water body greatly influence the local distribution
of a species within its range of chemical tolerance.
Most of the lakes studied here have an important ecological value from the floristic
point of view and this is one of the main reasons why it is necessary to take measures for
their conservation. In the case of heavily eutrophicated lakes, efforts have to be made to
restore them. The first step is to reduce the level of dissolved inorganic phosphorus, which is
often the main nutrient limiting phytoplankton growth, by restraining wastewater discharge
and enforcing its treatment. Furthermore, it will be of great interest to study the whole string
of lakes and carry out a long-term monitoring programme for better approach of the plant
community evolution, affected by eutrophication and other processes. In addition, the study
of macrophyte morphology (e.g. growth form, mass for anchoring, leaves size) will be useful
for the understanding of the local distribution of plants in these lakes.
225
Chapitre 7
Acknowledgements
Thanks to Fleur Bonnin for helping in the macrophyte survey. We are grateful to C.
Laplace-Treyture, M. Torre, J. Huppert and S. Moreira for their help in water and sediment
sampling. Thanks to C. Laplace-Treyture and E. Lambert for characean identification. S.
Moreira is also acknowledged for the sediment particle distribution analysis. M. Bonnet, M.
Boudigues, B. Delest and B. Mchin are acknowledged for the water chemical analyses. The
present study was partially supported by the Regional Council of Aquitaine.
226
Chapitre 7
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229
Table 1. General characteristics of the studied lakes.

Characteristics
Department
Lake Hourtin
Gironde (33)
Lake Lacanau
Gironde(33)
Latitude
Longitude
Altitude (m)
Surface (km2)
Mixing
Maximum width (km)
Lenght (km)
Max depth (m)
Mean depth (m)
Substrate
N 45 11' 14"
W 01 03' 23"
15
62
300
polymictic
4
16.5
11
3.4
1.8
210
sandy
N 4458'33"
W 0107'31''
14
20
285
polymictic
3
7.7
8
2.6
0.4
53
sandy
Lake Cazaux
Gironde (33) and
Landes (40)
N 4429'30"
W 0109'00''
21
58
200
monomictic
10
11
23
8.6
4
500
sandy
Lake Parentis
Landes (40)
Lake Soustons
Landes (40)
N 4420'41"
W 0110'49''
20
36
252
monomictic
8.4
9
20.5
6.7
1
240
sandy
N 4346'36"
W 0118'55''
3
3.8
350
polymictic
2
4.6
1.9
0.6
0.02
2.5
muddy-sandy
230
Table 2. Main physico-chemical characteristics of the study sites in the Aquitaine lakes.
Standard methods
NF EN ISO 13395
NF EN ISO 11732
NF EN ISO 25663
NF T 90-023
NF T 90-023
NF T 90-007
NF EN 1484
NF T 90-117
NF EN ISO 14688-1
Lake Hourtin
Lake Lacanau
Lake Parentis
Lake Soustons
Side
West
East
West
East
West
East
West
East
West
East
Terrestrial slope (%)

Water
Trophic status
Mean depth (m)
Slope (%)
Maximum depth (m)
Temperature (C)
Transparency (m)
Dissolved oxygen (mgL-1)
pH
Conductivity (Scm-1)
N-NO2 + N-NO3- (mg NL-1)
N-NH4+ (mg NL-1)
N Kjeldahl (mg NL-1)
P-PO43- (mg PL-1)
Total P (mg P L-1)
SiO2 (mgL-1)
DOC (mg L-1)
Chlorophyll a (mgL-1)
Sediment
Particle size distribution
Silt + Clay (%)
Fine Sand (%)
Medium Sand (%)
Coarse Sand (%)
58
20
43
18
79
29
54
36
31
15
Eutrophic
0.960.95
0.40.2
111
10.3
4
0.7
25.3
23.3
0.7
0.6
10
9.3
8.1
8.1
326
332.5
0.002
0.008
0.059
0.054
1.8
2.0
0.026
0.028
0.049
0.034
0.5
0.5
24.1
25.2
13.3
15.4
0
0.2
66.5
33.3
0.1
1.3
64.8
33.8
Meso-eutrophic
1.61.3
0.50.2
183
0.80.2
4
0.9
26.2
25.1
1.0
1.0
9.2
9.1
7.4
7.5
249.5
249
0.001
0
0.042
0.030
1.6
0.9
0.005
0.004
0.025
0.025
2.8
2.5
19.0
18.3
7.2
6.5
0
0.3
66.4
33.3
0
0.2
65.9
33.9
Lake Cazaux
Oligo-mesotrophic
0.40.2
0.40.2
20.3
10.2
1
0.7
23.4
19.9
4.0
3.9
9.5
9.8
8.3
8.0
193
192.9
0
0
0.012
0.028
1.1
1.1
0.006
0.011
0.017
0.025
1.3
1.3
7.7
9.7
3.7
2.9
0
0.2
66.5
33.3
0
1.1
64.2
34.7
Meso-eutrophic
0.981
0.930.9
131
62
4
4
24.6
23
1.8
1.6
9.5
9.2
8.1
7.8
159.2
160
0.001
0
0.012
0.006
1.6
1.3
0.006
0.008
0.020
0.026
0.4
0.4
6.4
6.5
10.5
9.9
0
0.6
66.2
33.2
0
6.9
61.9
31.2
Hypereutrophic
0.80.2
0.70.2
1
1
1.1
1.2
24.7
26
0.5
0.5
8.3
9.7
7.6
9.1
151.8
154
0.005
0.008
0.027
0.032
1.5
1.9
0.023
0.025
0.151
0.171
4.3
5.5
7.3
7.3
74.7
85.0
14.9
30.7
36.0
18.4
0
6.9
61.9
31.2
Water data showed in this table represent the mean values between 2006 and 2007. Depth is represented by the mean depth on the profiles and the standard deviation. Sediments data were obtained only in 2007.
231
Chapitre 7
Table 3. List of aquatic macrophytes surveyed on the shore banks and profiles of the 5 lakes.
C: Cazaux; P: Parentis; H: Hourtin; L: Lacanau; S: Soustons.
Plant type
Hydrophyte
Helophyte
Filamentous
algae
Amphibian
Abbreviation
Taxa
Shore banks
AZO FIL
CAR VER
CER DEM
CHA BRA
CHA FRA
EGE DEN
ELA HEX
LAG MAJ
LIT UNI
LOB DOR
MYR ALT
MYR AQU
NAJ MAR
NIT cf. SYN
NIT CON
NIT GRA
NUP LUT
POT SP
POTNAT
POTPOL
SCI FLU
ELE ACI
ELE SP
HYD VUL
IRI PSE
ISN PAL
JUN BUF
JUN BUL
MEN AQU
MYO SCOR
PHR AUS
SCI LAC
SCI PUN
SPA ERE
TYP LAT
Azolla filiculoides Lam.

Caropsis verticillatinundata (Thore) Rauschert*
Ceratophyllum demersum L.
Chara braunii Gmelin
Chara fragifera Durieu
Egeria densa Planch
Elatine hexandra (Lapierre) DC
Lagarosiphon major (Ridley) Moss
Littorella uniflora (L.) Asch.*
Lobelia dortmanna L.*
Myriophyllum alterniflorum DC.
Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc.
Najas marina L.
Nitella cf. syncarpa Ktzing
Nitella confervacea (Breb.) A. Braun ex Leonh.
Nitella gracilis (Smith) Agardh
Nuphar lutea (L.) Sibth. & Sm.
Potamogeton sp.
Potamogeton natans L.
Potamogeton polygonifolius Pourr.
Scirpus fluitans L.
Eleocharis acicularis (L.) Roem. & Schult.
Eleocharis sp.
Hydrocotyle vulgaris L.
Iris pseudacorus L.
Isnardia palustris L.
Juncus bufonius L.
Juncus bulbosus L.
Mentha aquatica L.
Myosotis scorpiodes L.
Phragmites australis Cav. Trin. Ex Steud
Scirpus lacustris L.
Scirpus pungens Vahl
Sparganium erectum L.
Typha latifolia L.
Spirogyra sp.
Spirogyra sp. / Oedogonium sp.
Zygnema sp. / Spirogyra sp.
S
H
S
P
C, H, L
L
C, P, H
C, P, L, S
C, P, H, L
C, H
C, L
S
S
P
C, P, H, L
P
P
L
P, L
C, L
L
L
C, P, H
C, P, H, L, S
C, P, H, L, S
C, P, S
H
C, H, L
H, S
S
C, P, H, L, S
P, L
C, P, H, L, S
S
S
L
P
Alisma ranunculoides (L.) Parl.

Alisma repens Lam.
Hypericum elodes L.
Isoetes boryana Durieu
Ludwigia grandiflora (Michx.) Greuter & Burdet.
Polygonum amphibium L.
Ranunculus flammula L.
C, H
C, P, H
C, P, L, S
P
C, P, S
C
C, H
FIL ALG
ALI RAN
ALI REP
HYP ELO
ISO BOR
LUD GRA
POL AMP
RAN FLA
Profiles
H
P
C, H, L
L
C, P
P, L
C, P, H, L
C, H, L
C, L, H
C, P, H, L
P, L
C
C, H
C
C, H, L
C, P, H, L
P
C, P, H, L
P, L
P
C
C
P
C
C
* Typically amphibian but generally submerged in this study.
232
Chapitre 7
France
Atlantic Ocean
Hourtin
Wind speed
Lacanau
..
..
> 8 m/s
BORDEAUX
5-8 m/s
2-4 m/s
Cazaux
Parentis
..
..
Soustons .
10 km
Spain
Figure 1. Wind influence and location of the areas studied (black points) in the eastern and
western sides of the Aquitaine lakes. Rose of the winds (modified from Mto France)
illustrates of wind direction (from where the wind comes) and wind speeds based on 20 years
average.
233
Chapitre 7
Figure 2. Hierarchical clustering based on macrophytes presence-absence on the profiles

surveyed in the studied lakes in 2006-2007 (except Soustons where plants were absent). P:
Parentis, C: Cazaux, H: Hourtin, L: Lacanau; E = East side; W = West side; 1-3= Profile
number. Clusters are defined by their dominant macrophyte compositions. C has no typical
species.
234
Chapitre 7
Western Side
Eastern Side
80
80
SCI P
PUN
UN
SCI PUN
PHR A US
40
PHR A US
40
80
CHA FRA
40
80
CHA FRA
40
0
80
80
ELA HEX
0
80
ELA HEX
40
40
0
80
80
Percentage Cover (%)
NIT CON
40
NIT CON
40
0
80
80
LA G M AJ
LAG
AJ
LAG M A J
40
40
0
80
LOB DOR
40
80
LOB DOR
40
80
80
LIT UNI
LIT UNI
40
40
0
80
Submerged and amphibian
80
Emerged
40
40
EGE DEN
40
80
POT NACazaux
T
Hourtin Lacanau
Parentis
40
0
80
80
CHA BRA
40
JUN BUL
40
80
80
Filamento us algae
40
LUD GRA
40
80
CA R VER
Hourtin Lacanau Cazaux Parentis
2006
40
2007
0
Hourtin Lacanau Cazaux Parentis
Figure 3. Macrophytes percentage cover (%) on the Western and Eastern sides of the
Aquitaine lakes during 2006-2007. Bars represent the mean percentage cover with the
standard errors. For plant abbreviations see table 3.
235
Chapitre 7
Western Side
Eastern Side
100
100
Hourtin
Hourtin
80
80
60
60
40
40
20
20
0
<0.5
0.5-1
>1-1.5
>1.5-2
>2-3
>3-4
100
<0.5
0.5-1
>1.5-2
>2-3
>3-4
>2-3
>3-4
100
Lacanau
Lacanau
80
80
60
60
40
40
20
20
0
<0.5
Cover Average (%)
0.5-1
1-1.5
1.5-2
2-3
3-4
100
<0.5
>0.5-1
100
Cazaux
Cazaux
80
80
60
60
40
40
20
20
0
<0.5
0.5-1
100
<0.5
0.5-1
100
Parentis
Parentis
80
80
60
60
40
40
20
20
0
<0.5
0.5-1
>1-1.5
>1.5-2
>2-3
>3-4
100
<0.5
0.5-1
>1-1.5
100
Average
Average
80
80
60
60
40
40
20
20
0
<0.5
0.5-1
>1-1.5
>1.5-2
>2-3
>3-4
<0.5
0.5-1
>1-1.5
>1.5-2
Depth (m)
Figure 4. Occurrence of colonized points in perpendicular transects at each depth class of the
Aquitaine lakes. Bars represent the mean percentage cover of both years, with the standard
errors. The average was obtained considering the mean percentage cover of the 4 lakes.
236
Chapitre 7
Figure 5. PCA showing the correlation of the water environmental parameters in the five
lakes (eigenvalues: axis 1: 0.33, axis 2: 0.25). (Hou: Hourtin; Lac: Lacanau; Caz: Cazaux;
Par: Parentis; Sou: Soustons).
237
Chapitre 7
Figure 6. CCA ordination diagram showing the variance between the macrophytes of the
study lakes (excepted Soustons) and the environmental parameters (eigenvalues: axis 1: 0.33;
axis 2: 0.25). For plant abbreviations see table 3.
238
Chapitre 8.
Les producteurs primaires comme
indicateurs de ltat trophique et
cologique des lacs aquitains
Plante dis-moi qui tu es, et je te dirai la qualit de ton eau

Chantal Gardes, 2006
Visage des Sciences
Chapitre 8
8.1
Etat Ecologique
Prambule
Selon la Directive Cadre Europenne sur lEau (DCE-2000) les Etats membres de
lUnion Europenne ont lobligation dvaluer ltat cologique de tous les plans deau dune
surface suprieure 0,5 km2. Cet tat doit tre dtermin en utilisant des lments de qualit
biologiques reprsents par le phytoplancton, le phytobenthos, les macrophytes, les
invertbrs benthiques et les poissons. Comme lments de support, les caractristiques
physico-chimiques et hydro-morphologiques des plans deau doivent tre utilises. Pour
chaque lment biologique dvaluation de la qualit, la composition taxonomique et
labondance de chaque taxon sont dtermines, permettant dvaluer ltat cologique en cinq
classes (trs bon, bon, moyen, mdiocre, mauvais) dfinies selon les normes tablies par la
Directive. Ces tats sont valus par un cart aux conditions de rfrence qui sont les
conditions reprsentatives dune masse deau peu ou pas influence par lactivit anthropique.
Dans ce contexte, ce chapitre est consacr lutilisation de lensemble des compartiments

biologiques analyss dans les chapitres prcdents, cest--dire le phytoplancton et les
macrophytes, auxquels sajoute dans cette partie le phytobenthos (diatomes). Ces trois
compartiments biologiques autotrophes pris en compte dans la DCE sont utiliss afin de
dterminer ltat cologique des lacs aquitains. Dans ce but, plusieurs indices prconiss par
dautres pays Europens (Schaumburg et al., 2004a; Stelzer et al., 2005; Stenger-Kovcs et
al., 2007) et dautres sans limitation gographique (Cemagref, 1982; O.C.D.E., 1982; Padisk
et al., 2006; Coste et al., 2009) sont utiliss (Tableau 12).
Tableau 12. Indices dvaluation de ltat trophique et cologique utilisant les diffrents
compartiments biologiques pris en compte dans cette tude.
Compartiment
Eau
Mthode/ Indicateur
Paramtres environnementaux et
biologiques
Phytoplancton
Phytoplankton Assemblage Index
Phytobenthos
(diatomes)
IBD,
IPS,
TDI,
TI,
TDIL
Macrophytes
assessment system
Macrophytes
Elment utilis
Phosphore total
Transparence Secchi
Chlorophylle a
Biomasse
Groupes fonctionnels
Abondances relatives
Composition spcifique
Abondance
Rfrence
(O.C.D.E., 1982)
Padisk et al.(2006)
Reynolds et al. (2002)
Padisk et al. (2009)
Coste et al. (2009)
Cemagref (1982)
Kelly (1996)
Hofmann (1999)
Stenger-Kovcs et al. (2007)
Schaumburg et al. (2004a)
Stelzer et al. (2005)
241
Chapitre 8
8.2
Etat Ecologique
Larticle central
Les rsultats obtenus dans ce chapitre sont dtaills dans larticle Evaluation de ltat
cologique des lacs atlantiques franais base sur le phytoplancton, le phytobenthos et les
macrophytes qui a t soumis dans le journal Ecological Indicators. Les mots cls utiliss
pour dcrire ce travail sont : phytoplancton, phytobenthos, macrophytes, tat cologique, lacs
franais, Directive Cadre Europenne.
8.2.1 Rsum de larticle en franais

Les lments biologiques sont utiliss par la Directive Cadre Europenne (DCE)
2000/60/EC comme indicateurs cologiques pour lvaluation de la qualit des eaux de
surface. Dans cette tude, les producteurs primaires (phytoplancton, phytobenthos et
macrophytes) ont t utiliss pour dterminer ltat cologique de cinq lacs naturels localiss
dans la rgion Aquitaine (France). Plusieurs mthodes actuellement l'essai ou utilises dans
d'autres pays europens ont t employes. Les paramtres physico-chimiques ont t utiliss
comme lments de support. Chacun des producteurs primaires a apport des informations
complmentaires sur ltat cologique des lacs. Le phytoplancton apparait comme un
indicateur important de la qualit des eaux ouvertes ainsi que des lacs o les macrophytes
submerges sont absentes. Le phytobenthos et les macrophytes constituent de bons indicateurs
dans la zone littorale et dans les lacs o le phytoplancton est davantage influenc par des
filtres environnementaux (e.g. disponibilit de lumire, mlange) que par les nutriments, sousestimant parfois le niveau de qualit de leau. Le fait de considrer les trois compartiments
autotrophes, en incluant linvasion des taxa exotiques observs dans ces lacs temprs, donne
une vision holistique de ltat cologique des systmes. Cet aspect doit tre pris en
considration lors de lvaluation cologique dfinie par la DCE, car le changement
climatique cre un environnement plus appropri pour les espces tropicales en Europe.
Certaines de ces dernires ont la capacit daltrer la structure et le fonctionnement des
cosystmes aquatiques, en incluant une perte de diversit biologique. Enfin, certaines des
mthodes appliques ici reprsentent un outil potentiel pour lvaluation de ltat cologique
des eaux de surface sensu DCE, mais elles ont besoin dtre affines pour valuer plus
correctement ltat cologique des lacs franais.
242
Chapitre 8
Etat Ecologique
8.2.2 Article: Ecological assessment of French Atlantic lakes based on phytoplankton,

phytobenthos and macrophytes
Maria Cellamarea, Soizic Morina*, Michel Costea and Jacques Hauryb
a. Cemagref, UR REBX, 50 avenue de Verdun, F-33612 Cestas Cedex, France.

b. AGROCAMPUS OUEST/INRA Rennes, Ecologie et Sant des Ecosystmes, 65, rue de
Saint-Brieuc, CS 84215, F 35042 Rennes cedex, France.
Corresponding author.
E-mail address: soizic.morin@cemagref.fr

Cemagref, UR REBX, 50 avenue de Verdun, F-33612 Cestas Cedex, France.
Tel.: +33(0)5 57 89 08 00; Fax: +33(0)5 57 89 08 01
243
Chapitre 8
Etat Ecologique
Abstract
Biological elements are employed by the EU Water Framework Directive (WFD) 2000/60/EC
as ecological indicators for the assessment of surface waters. In this study, primary producers
(phytoplankton, phytobenthos and macrophytes) were used to assess the ecological status in
five natural lakes located in the Aquitaine region of France. Several methods presently under
test or used in other European countries were employed. Each primary producer brought
complementary information about the ecological status of the lakes. Phytoplankton was an
important quality indicator in open-water areas as well as in those lakes where submerged
plants were absent. Phytobenthos and macrophytes were good indicators in the littoral areas
and in lakes where phytoplankton was shaped by environmental filters (e.g. light climate,
mixing) rather than by nutrient load, underestimating their quality status. Considering the
three autotrophic compartments gave an integral vision of the ecological status of the system,
also including the invasiveness of exotic taxa observed in these temperate lakes. This aspect
must be taken into consideration in the ecological assessment defined by the WFD, since
climate changes have created an environment more suitable to tropical species in Europe.
Some of them have the ability to alter the structure of aquatic ecosystems and the way they
function, which includes loss of diversity. Finally, some of the methods applied here represent
a potential tool for the assessment of the ecological status in the context of WFD, but they
need to be refined to assess the ecological status of French lakes more accurately.
Keywords: phytoplankton, phytobenthos, macrophytes, ecological status, French lakes, Water

Framework Directive.
244
Chapitre 8
Etat Ecologique
1. Introduction
Primary producers (phytoplankton, phytobenthos, macrophytes) are widely used as
biological indicators in aquatic ecosystems. Because of their short generation time,
phytoplankton and phytobenthos respond quickly to changes in the environment (Schaumburg
et al. 2004b). Therefore, the occurrence of blooms (e.g. harmful cyanobacteria) or the
dominance of low water quality taxa provides early warning of abnormal conditions for users
and water agency managers. Aquatic macrophytes, on the other hand, react slowly and
progressively to changes in nutrient conditions (both in the water column and in sediments)
over several years, which is why they can be used as long-term indicators with high spatial
resolution (Melzer 1999). Briefly, the presence, absence or abundance of species or species
assemblages in these three groups readily reflects the characteristics of the environment
within which they are found (Dokulil 2003; Melzer 1999).
The three biological compartments have a great importance in the way the lake
ecosystem functions. Phytoplankton is responsible for the total primary production in the
limnetic zone whereas phytobenthos and macrophytes are an important component of the
littoral system (Schaumburg et al. 2004b). Indeed, primary production of benthic algae in
littoral regions of shallow lakes can exceed that of the plankton (Vrs et al. 2004 in cs et
al. 2005). Regarding macrophytes, when they are dominant in the littoral zone, phytoplankton
production is reduced for extended periods, but the macrophyte crop may also be reduced in
years with persistent large phytoplankton crops (Mitchell 1989). Macrophytes can also
function as biological engineers by stabilising sediments and providing habitat and food for
microorganisms, invertebrates and fish (Sand-Jensen 1998). Since these three compartments
have a primary role in the food web, small variations in their composition or biomass will
influence higher levels. This is one of the reasons why there is an urgent need to include these
groups into studies on the ecological state and water quality of lakes.
Phytoplankton and macrophytes have been widely used as limnological indicators in

lakes. Phytoplankton has received special attention as a trophic status bioindicator and is
involved in several indices based on presence/absence by relating the abundance, biovolume
or biomass (Hrnstrm 1981, Rosn 1981, Rott 1984, Brettum 1989, Willn 2000 in Dokulil
2003), indicator species (Lepist et al. 2004) and assemblage species through functional
groups (Padisk et al. 2006; Reynolds 1984; Reynolds 2006; Reynolds et al. 2002). Aquatic
245
Chapitre 8
Etat Ecologique
macrophyte studies also reflect their efficiency as biological indicators and several indexes
have been developed recently to determine the degree of nutrient pollution (Melzer 1999).
One of the advantages of using macrophytes is that they are visible by the naked eye, less
time consuming for the taxonomic identification, quantity can be expressed as cover and in
some cases remote sensing brings information about their abundance (Brabec and
Szoszkiewicz 2006).
Phytobenthos (specifically diatoms) has been principally used as water quality

indicator in running waters where several methods have been developed (Prygiel et al. 1999;
Prygiel and Haury 2006). However, littoral diatoms studies in lakes have been mainly focused
on paleolimnological or limnological approaches (Tremblay et al. 2001); applications as
bioindicators of trophic status in lakes are limited and few works have been developed, and
only recently (cs et al. 2005; Blanco et al. 2004; Hofmann 1999; Stenger-Kovcs et al.
2007).
Phytoplankton, phytobenthos and macrophytes, together with the benthic invertebrate

fauna and fish are currently being employed by the European Water Framework Directive
(EU-WFD, 2000) as quality elements to assess the ecological status of lakes with a surface
area of more than 0.5 km2. Physical and chemical parameters, as well as the hydromorphological characteristics are used as supporting elements (Schaumburg et al. 2004b). The
WFD gives general guidance on the determination of the ecological states with the specific
aim of attaining good ecological status for all surface waters by 2015. But the question is
more how to define a good ecological status rather than determining if the water bodies have a
good one or not. To reach this objective, several assessment methods are presently under test
(Carvalho et al. 2008; Carvalho et al. 2009; Coops et al. 2007; Lepist et al. 2004; Lepist et
al. 2006; Mischke et al. 2008; Nixdorf et al. 2008; Padisk et al. 2006; Schaumburg et al.
2004b; Solheim et al. 2008; Sondergaard et al. 2005; Stelzer et al. 2005; Stenger-Kovcs et al.
2007; Szilgyi et al. 2008) to determine which parameters and thresholds will be used for
each quality element. In France, no accepted method to assess the ecological status of lakes as
yet exists, at least for the Aquitaine region. In this context, the aim of the present study was to
apply several criteria and methods, some of which are already applied in other European
countries, to assess the ecological status of five natural French lakes located in the same
ecoregion but with different trophic status, using phytoplankton, phytobenthos and
macrophytes as quality elements. Our aim is to answer the following questions: what is the
246
Chapitre 8
Etat Ecologique
diagnosis with each of these primary producers? Which method(s) is (are) best for each
compartment? Is the diagnosis given by each method in general agreement?
2. Material and methods
2.1. Study area
Five natural lakes (Hourtin, Lacanau, Cazaux, Parentis and Soustons) located along
the Atlantic coastline of the southwest of France (Aquitaine region) were studied (Figure 1).
Two pairs of lakes are connected by a channel: Hourtin with Lacanau and Cazaux with
Parentis. These 4 lakes were included, by the Lake Geographical Intercalibration Group
(GIG), into a single ecoregion, defined as Central Baltic lake types (L-CB3). This GIG
typology includes lowland (<200 m a.s.l.) and shallow lakes (mean depth: <15 m), siliceous
with a low alkalinity (0.2-1 meqL-1) (Carvalho et al. 2008). The five lakes studied have a
surface area of more than 0.5 km2 (3.8 to 62 km2), low altitude (20 m a.s.l.) and low
alkalinity (<1 meqL-1), with estimated mean depth from 0.6 to 8.6 m. The climate is oceanic
and temperate (air temperatures between 5 and 25 C); the cold season extends from
November to April and the warm season from May to October. The rainy season is between
October and December and the dry season from June to September; mean annual precipitation
is 950 mm. (S.A.G.E. 2004). Table 1 shows the main morphological and physical
characteristics of the lakes.
2.2. Lake sampling

A total of 35 samples for phytoplankton, pigments and chemical analyses were
collected over 7 seasons (spring, summer, autumn, winter) between May 2006 and November
2007. Water samples were collected in the euphotic zone in the deepest open-water area on
the 5 lakes. Simultaneously, water temperature, pH and conductivity were measured at onemeter intervals over a depth profile using WTW probes (pH340, Oxi340 and LF340).
Transparency was measured with a Secchi disk. Phytoplankton samples were fixed with
Lugol solution immediately after sampling.
Thirty-three samples of phytobenthos (periphytic diatoms) were collected in July and
November 2007 in the littoral zone of the five lakes from emerged and submerged
macrophytes, as recommended by many authors (Blanco et al. 2004; Schaumburg et al.
2004b; Stenger-Kovcs et al. 2007). Occasionally, diatoms from the central zone of Lakes
247
Chapitre 8
Etat Ecologique
Cazaux and Parentis were sampled by scraping hard substrates (buoys, oil derrick). Diatom
samples were preserved in a formalin solution.
Aquatic macrophytes were surveyed during a maximum abundance period in July
2007 following the method of Dutartre and Bertrin (2007). Macrophyte abundances were
recorded in the profiles using a degree scale from 1 to 5, where 5 corresponds to 75 - 100%
cover; 4 to 50 - 75%, 3 to 25 - 50 %; 2 to 5 - 25 % and 1 to less than 5%..
2.3. Laboratory analysis

Phytoplankton samples were analysed in the laboratory according to the Utermhl
method (1958), after sedimentation in settling chambers (10, 25 and 50 ml), using an inverted
microscope Olympus IX70 at 600-900 magnifications. The taxonomic composition was
carried out using several identification keys (Bourrelly 1966; Bourrelly 1968; Bourrelly 1970;
Fott and Huber Pestalozzi 1972; Komrek and Anagnostidis 1999; Komrek and
Anagnostidis 2005; Komrek and Fott 1983). At least 400 specimens (settling units) were
enumerated. Cell counts were converted into biovolumes calculated by approximations of the
geometric shapes of cells (Hillebrand et al. 1999; Olenina et al. 2006). Algal biomass was
determined by multiplying phytoplankton density and specific biovolume, assuming a
phytoplankton specific gravity of 1 gcm-3 (Padisk and Adrian 1999).
Diatom samples were prepared according to ANSP (Academy of Natural Sciences of

Philadelphia) protocols (Charles et al. 2002), i.e. digestion in boiling hydrogen peroxide (30%
H2O2) and hydrochloric acid (35%) followed by three cycles of centrifugation of the sample
(3000 rpm) and pellet rinsing with distilled water. After the last treatment, the pellet was
again resuspended in distilled water, and this solution was pipetted onto coverslips mounted
onto slides after air drying, using the high refractive index (1.74) medium Naphrax (Brunel
Microscopes Ltd, UK). Diatom counts were conducted using light microscopy at a
magnification of 1,000. Individual fields were scanned until at least 400 valves were counted
and diatoms were identified using taxonomic literature from central Europe (Krammer and
Lange-Bertalot 1986 - 1991) and recent nomenclature updates. Periphytic diatom counts were
converted to relative abundance.
Chemical analyses including total phosphorus (TP), dissolved organic carbon (DOC)
and chlorophyll a (chlo a) were performed following French and European standards (NF T
90-023, 90-117; NF EN 1484).
248
Chapitre 8
Etat Ecologique
2.4. Metrics to determine the ecological status

2.4.1. Phytoplankton
To assess the ecological status of the five lakes using the phytoplankton, the
Phytoplankton Assemblage Index (Q) (Padisk et al. 2006) was applied. It takes into account
the relative weight of functional groups (Reynolds et al. 2002; Padisk et al. 2009) in the total
biomass and a factor number (F) attributed to each assemblage which might be related to the
type of water body. Factor F was determined for each functional group on the basis of expert
knowledge (Table 3), taking into account what would be the pristine status of the
corresponding natural ecosystem and possible algal assemblage occurring in it. Thus, higher F
values (5) were assigned to assemblages typical of pristine conditions and lower values (0) to
assemblages considered not desirable in pristine conditions (Becker et al. 2009; Padisk et al.
2006). The Q index provides five levels of classification: 0-1: Bad; 1-2: Poor; 2-3: Moderate,
3-4: Good and 4-5: High. For this analysis we considered the species contributing >2% to the
total biomass (Table 4).
2.4.2. Phytobenthos
Based on the specific occurrence of the species identified and ecological values
(indicator value and sensitivity), we calculated common diatom indices used in running water:
Biological Diatom Index (BDI-2006 Coste et al. 2009), Specific Polluosensitivity Index (SPI,
Coste in Cemagref 1982), Trophic Diatom Index (TDI, Kelly 1996); and others recently
developed in shallow lakes: Trophic Index (TI, Hofmann 1999), Trophic Diatoms Index for
Lakes (TDIL, Stenger-Kovcs et al. 2007) (Table 5). With the exception of the TDI, which
combines identifications at the genus and at the species levels, the other indices are calculated
from data at the species (in some cases, subspecies) level, using formulae derived from the
weighted average equation of Zelinka and Marvan (1961). Increasing water quality
corresponds to SPI and BDI values between 0 and 20, TDI and TDIL values from 0 to 5 and
TI from 5 down to 0.
249
Chapitre 8
Etat Ecologique
2.4.3. Macrophytes
An assessment system developed for macrophytes in German lakes was applied

(Schaumburg et al. 2004b; Stelzer et al. 2005). For data analyses, the macrophyte abundance
data were transformed into plant quantity (Melzer 1999). Based on the vegetation tables
(Schaumburg et al. 2004a; Schaumburg et al. 2004b; Stelzer et al. 2005), for each lake site
three species groups were identified: Species of group A are abundant under reference
conditions and uncommon under non-reference conditions. Species of group C are taxa rarely
found under reference conditions, but that usually occur at sites with very few or no group A
taxa. Species of group B are represented by taxa showing no preference for reference or nonreference conditions. Following the lake typology established for German systems, the five
Aquitaine lakes were classified in the MTS group, corresponding to sites within siliceous
lakes of the Central mountains and the lowlands of northern Germany. It is characterised by
Ca2+ <15 mgL-1 and the presence of Myriophyllum alterniflorum and isotides (Isotes
lacustris, Lobelia dortmanna, Littorella uniflora) at reference conditions. A reference index
(RI) was calculated on the basis of lake type according to Stelzer et al. (2005). Five levels of
ecological status are provided: High (RI = 100), Good (100 > RI 40), Moderate (40 > RI
40), Poor (40 > RI 100) and Bad (depopulation of submerged macrophytes). We also
included some indicator taxa, abundant in some of the lakes studied but absent in the MTS
type, e.g. Nitella confervacea and Caropsis verticillatinundata placed in group A and Chara
fragifera placed in group B, according to their ecological features (De Foucault 2002;
Lambert-Servien et al. 2006). In addition, exotic species were placed in group C following the
classification given by Stelzer et al. (2005) for other exotic taxa in the MTS type.
2.5. Data analysis

Principal Component Analyses (PCA) were performed using PC-ORD (McCune and
Mefford 1999) on data concerning the phytoplankton functional groups (biomass) and
periphytic diatoms (relative abundances), to reveal distribution patterns among lakes.
3. Results
3.1. Water quality
250
Chapitre 8
Etat Ecologique
Based on O.C.D.E. (1982) criteria, the trophic status of the lakes was: Cazaux: oligomesotrophic, Lacanau and Parentis: meso-eutrophic, Hourtin: eutrophic, and Soustons:
hypereutrophic (Table 2). Cazaux presented high transparency (>3 m), low chlo a (<5 gL-1)
and TP (<18 gL-1). Lakes Hourtin and Lacanau were very turbid (Secchi <1.2 m) in the
open-water area, due particularly to humic substances (DOC >15 mgL-1). Lake Parentis
presented some water quality problems such as bottom anoxia during summer stratification
and cyanobacteria blooms. The water was nutrient-rich with high annual mean of TP (32
gL-1) and chlo a (15 gL-1). In Lake Soustons we recorded the lowest water quality (annual
mean TP: 88 gL-1; chlo a: 60 gL-1; Secchi: 0.9 m).
3.2. Ecological status
3.2.1. Phytoplankton
3.2.1.1. Functional groups
A total of 20 out of 38 functional groups corresponding to 78 taxa were identified in

the five lakes (Table 4). The PCA based on the relative weight of functional groups (Figure
2a) shows that axis 1 (accounting for 18% of the total variability) discriminated the samples
of Lakes Hourtin and Lacanau (left half plane, negative values) from those of Parentis and
Soustons (right half plane, positive values), whereas axis 2 (accounting for 15%) separated
Cazaux (upper half plane, positive values) (Figure 2b). The same Figure shows that in Lakes
Hourtin and Lacanau, the phytoplankton assemblages were dominated by codons S1
(filamentous non-fixing cyanobacteria), K (small-celled colonial cyanobacteria) and N
(mesotrophic diatoms and desmids) whereas in Cazaux they were represented by A (clearwater diatoms), B (mesotrophic diatoms), Lo (colonial cyanobacteria and dinoflagellates) and
MP (meroplanktonic diatoms). The codon MP was also characteristic of Lake Soustons. In
this lake, also codons E (chrysophytes), Y (cryptophytes), M (Microcystis), SN
(Cylindrospermopsis) and J (coenobium chlorophytes) predominated. Lake Parentis was
mainly typified by codons D (diatoms in turbid systems), P (nutrient-rich diatoms and
desmids), H1 (filamentous di-nitrogen fixing cyanobacteria) and X1 (small chlorococcales).
251
Chapitre 8
Etat Ecologique
3.2.1.2. Q index
The five lakes clearly showed a different Q index with a gradient from good to
tolerable ecological status (Figure 3): Cazaux showed the highest ecological status (good: 3.33.7) in all the seasons, Lacanau was medium to good (2-3.2), Hourtin was medium (2.1-2.9),
Parentis presented a medium to tolerable status (1.2-2.7) and Soustons presented the lowest Q
of the five systems (bad to medium: 0.96-3).
Phytoplankton in Cazaux was mainly represented by Radiocystis aphanothecoidea

(Lo) (average contribution to the total biomass 17%), together with other good water quality
taxa belonging to functional groups A (Cyclotella comensis, C. cyclopuncta) and MP
(Cymbella helvetica) (Hofmann 1994; Sldeek 1973). In Lakes Hourtin and Lacanau, lower
values of the Q index were mainly due to the high biomass of filamentous cyanobacteria,
some of them with exotic origin, belonging to codon S1 (Planktolyngbya limnetica, P.
microspira, P. circumcreta) and K (Cyanodictyon tropicale). However, good water quality
species belonging to codons A (Urosolenia longiseta) and B (Puncticulata radiosa)
(Reynolds 2006) were identified in Lake Lacanau.
The most relevant characteristic of Parentis was the predominance the whole year
round (including winter) of N2-fixing filamentous cyanobacteria (H1). This group was
represented by Anabaena circinalis, A. flos-aquae and Aphanizomenon flos-aquae. The
lowest quality (tolerable) in this lake was registered from winter to autumn 2007 and was due
to the dominance of codons H1 (36% of the total biomass in winter), S1 (Planktolyngbya
limnetica) and D (Actinocyclus normanii), the last two accounting together more than 80% in
autumn 2007. Several taxa with low F weights also predominated in this lake such as
Pediastrum boryanum (J) and Monoraphidium contortum (X1).
The lowest Q index was obtained in Lake Soustons where N2-fixing filamentous
cyanobacteria predominated. In summer and autumn 2006, Aphanizomenon gracile (H1)
represented up to 48% of the total biomass, whereas Cylindrospermopsis raciborskii (SN) was
present to a lower extent at some dates in 2007 (until 7%). In this lake showed the highest
diversity of functional groups but each one contributed with low F weights. Predominant
functional groups were J (Scenedesmus magnus, S. opoliensis, S. quadricauda), D (Nitzschia
gessneri, N. intermedia, N. palea, Staurosira berolinensis), P (Staurastrum chaetoceras,
252
Chapitre 8
Etat Ecologique
Fragilaria nanana), S1 (Romeria elegans) and high biomass of Mallomonas lefevriana (E)
was observed in winter, when the status changed from bad to medium.
3.2.2. Phytobenthos
A total of 264 species of benthic diatoms were identified but only 27 species
(representing at least 5% of the relative abundance in one of the samples) (Table 5) were used
for the PCA (Figure 4). Axis 1 (accounting for 25% of the total variability) discriminated the
samples of Lakes Hourtin, Lacanau and Cazaux (left half plane, negative values) from those
of Parentis and Soustons (right half plane, positive values), whereas axis 2 (accounting for
18%) separated Soustons (upper half plane) and Parentis (lower half plane). In Hourtin,
Lacanau and Cazaux, the epiphytic communities were dominated by an association of
Achnanthidium minutissimum (Ktzing) Czarnecki (ADMI), Brachysira neoexilis LangeBertalot (BNEO), Encyonopsis subminuta Krammer & Reichardt (ESUM) and Tabellaria
flocculosa (Roth) Ktzing (TFLO) (accounting for more than 50% relative abundances). In
Parentis, where A. minutissimum and T. flocculosa were also present, Fragilaria species were
found in high numbers; F. gracilis strup (FGRA) represented 22.8% average relative
abundances and F. crotonensis Kitton (FCRO) 5.4%. A certain number (up to 3% in one
sample) of the species Nitzschia dissipatoides Archibald of tropical origin (Coste and Ector
2000) were also recorded in Parentis. Soustons was characterized by a dominance of
Staurosira berolinensis (Lemmermann) Lange-Bertalot (STSB), Staurosira construens
Ehrenberg (SCON) and Fragilaria capucina Desmazires var. capucina (FCAP), together
representing more than 40% relative abundance.
Diatom indices and the number of species used for calculations are given in Table 6.
With the exception of TDIL, the other indices clearly expressed the trophic gradient with
values of SPI, TDI and BDI decreasing, and TI values increasing, from Hourtin, Lacanau and
Cazaux to Parentis and Soustons. According to the boundaries established for the French
natural biotype including the Aquitaine area (Tison et al. 2005), water quality inferred from
SPI values was excellent in Lakes Hourtin and Lacanau, good / excellent in Lake Cazaux,
moderate / good in Lake Parentis and poor / moderate in the small Lake Soustons. BDI
indicated higher water quality than SPI for Lakes Cazaux (excellent) and Soustons
(moderate).
253
Chapitre 8
Etat Ecologique
3.2.3. Macrophytes
Few sites from the five lakes met the criteria required to classify the ecological status
based on aquatic macrophyte species (Stelzer et al. 2005). Including some additional species
absent from the list provided by Stelzer et al. (2005) allowed us to determine the ecological
status of the lakes: Cazaux can be estimated as High (west) - Good (east), Hourtin as Good
(west) - Moderate (east) and the western side of Lacanau as Poor (Table 7). Conversely, it
was impossible to apply this method in one station of Lake Lacanau and both stations of
Lakes Parentis and Soustons. In the first two lakes, submerged macrophytes taken into
account in the index were in insufficient abundance, whereas in Lake Soustons, the study area
was depopulated of submerged plants. In both cases the ecological status can be considered as
bad or inconclusive.
4. Discussion
4.1. Phytoplankton
This compartment revealed the ecological status of the five lakes using the Q index
and the results obtained were, with rare exceptions, in agreement with the trophic gradient
based on O.C.D.E. (1982) criteria. Phytoplankton assemblages in turbid, polymictic and
connected Lakes Hourtin and Lacanau were similar and composed of groups more suited to
limited light and mixed conditions, also including tropical taxa. These dominant species were
mainly characterized by thin filaments (Planktolyngbya limnetica and the exotics P.
microspira, P. circumcreta and Cyanodictyon tropicale) or cells with long and thin
protuberances such as the exotic desmid Staurastrum excavatum var. planctonicum. These
morphological traits enhance light harvesting capabilities (Kirk 1994) and may maximise the
surface area exposed per unit volume, thus enhancing light capture in turbid waters. Results
demonstrate that turbidity and mixing determine the phytoplankton assemblage in both lakes.
In agreement with Naselli-Flores (1998), the structure of the phytoplankton functional groups
in these lakes was driven by both physical and chemical features, but physical factors become
more important in promoting the development of a specific algal group, also explaining the
success of tropical species. Q index also pointed out that although Lakes Hourtin and Lacanau
shared several common species, dominant taxa in one lake could be absent from the other and
indicated a different water quality status, which was better in Lacanau.
254
Chapitre 8
Etat Ecologique
In the Lakes Cazaux and Parentis, which are also connected, the ecological status was
very different. This was also confirmed by the phytoplankton biomass, PT and chlo a
concentrations, which can be three times higher in Parentis. In Lake Cazaux many good
functional groups predominated, and their representative taxa were already present 30 years
ago (Capdevielle 1978), demonstrating the water quality stability of this system. Conversely,
Lake Parentis presented an entirely different assemblage mainly composed of nutrient-rich
indicators, including N2fixing cyanobacteria. Together with this last group, the most frequent
and dominant taxa were the large centric diatom Actinocyclus normanii which has been
reported in highly polluted and eutrophic waters (Leito and Lglize 2000). Finally, the
hypereutrophic Lake Soustons presented the worst status of the five lakes, dominated by
functional groups mainly present in eutrophic systems as well as alien species
Cylindrospermopsis raciborskii (Padisk et al. 2009; Reynolds et al. 2002). However, the
status of this lake changed drastically to medium in winter, due to the dominance of
Mallomonas lefevriana, which have a high factor F weight and preference for cold
environments (Siver and Chock 1986).
As was also observed by Crossetti and Bicudo (2008), Q index in all these lakes was
inversely proportional to the dominance of S1, SN, and H1 functional groups. High densities
of heterocystous and potentially toxic cyanobacteria were only found in Lakes Parentis and
Soustons which might be related with their low N:P ratio (Levine and Schindler 1999).
According to Smith et al. (1995), N:P ratios below 22 favour dominance by N2-fixing
cyanobacteria: this was the value observed in these lakes. Conversely, in the other three lakes
(i.e. Hourtin, Lacanau and Cazaux) with N:P ratios higher than 30, N2-fixing cyanobacteria
were observed only sporadically and never in high densities. Havens et al. (2003) indicated
that poor light , high N:P ratio and low water column stability, as observed in Lakes Hourtin
and Lacanau, prevent the development of N2-fixing cyanobacteria. In these conditions very
thin trichomes (S1) are favoured, which improve light capture and minimize cell self shading
(Oliver and Ganf 2000).
According to Padisk et al. (2006) there is no geographic limitations for the

application of the Q index. Moreover, it has been applied successfully in tropical and
subtropical lakes (Becker et al. 2009; Crossetti and Bicudo 2008). However, the most difficult
part of the index is the determination of the factor number (F), that cannot be described in
general terms and must be determined according to the existing typology and expert
255
Chapitre 8
Etat Ecologique
knowledge (Padisk et al. 2006). Considering that two pairs of lakes are connected and have
the same morphology and origin, we used the same F (for each pair). The connected systems
have different trophic states (one lake was better than the other) and this allowed us to
imagine their pristine status, on the basis of expert knowledge, because no historical
references exist about them.
This study revealed that the Q index has a wide application. Beside the assessment of
the ecological status, functional groups highlighted complementary information about
phytoplankton strategies, sensitivities and tolerances in lakes presenting different trophic
states as well as physical features. In addition, the index gives a more realistic status of the
lakes, because in some cases the O.C.D.E. (1982) criteria can overestimate the trophic status,
in particular in humic systems. A good example of this was observed in Lakes Lacanau and
Hourtin, classified according to TP as mesotrophic, to chlorophyll a as eutrophic and to
transparency as hypereutrophic. However, according to the Q index, the ecological status of
Lacanau is medium to good and Hourtin is medium. In these lakes where phytoplankton are
more suited to low light availability, it is possible that cells produce more chlorophyll per unit
biomass as suggested by Reynolds (2006), overestimating their trophic status. Another reason
to consider these lakes to have a better status than those indicated by the O.C.D.E. (1982)
criteria, is the phytoplankton composition. In fact, the phytoplankton is mainly represented by
taxa more suited to limited light than to nutrient-rich conditions. As the index can be used
without geographic limitations and can be adapted to habitat requirements, it is a potential
monitoring tool of ecological status assessment in the context of WFD.
4.2. Phytobenthos
The diatom species composition proved to be a valid proxy of the trophic status for the
entire phytobenthos assemblage present in the littoral zone of lakes, using existing indices
(cs et al. 2005; Blanco et al. 2004) or developing new specific ones (Hofmann 1999;
Stenger-Kovcs et al. 2007). As stones and pebbles are often absent from lakes, collection of
samples from emergent macrophytes has been recommended by many authors (Blanco et al.
2004; King et al. 2006; Schaumburg et al. 2004b; Stenger-Kovcs et al. 2007). Epiphytic
assemblages on different macrophyte species have been shown to differ in taxonomy, but to
be better related to the lake water quality than to the type of substrate (Cattaneo et al. 1998).
Here we show that within-waterbody variability in phytobenthos composition is less than
256
Chapitre 8
Etat Ecologique
between-waterbody variability (Figure 4), confirming the observations already made for
phytoplankton in these lakes (Cellamare et al. submitted).
The values of most of the indices were in accordance with the physico-chemical
gradient. Although not developed for lentic environments, attempts at lake classification using
SPI, BDI and TDI proved to provide satisfactory results, and BDI took into account a number
of species corresponding to much larger relative abundances of individuals than the taxon lists
used for TDIL and TI calculations. Indeed, the French index provides ecological values for all
the dominant species, whereas the species Brachysira neoexilis, Encyonopsis subminuta,
Fragilaria crotonensis, Staurosira construens, S. berolinensis, Tabellaria flocculosa are not
considered for TDIL calculations, and nor are Achnanthidium minutissimum, E. subminuta, F.
gracilis, F. crotonensis, S. construens, S. berolinensis, T. flocculosa for TI determination. In
their implementation of the TDIL, Stenger-Kovcs et al. (2007) stress the fact that the
applicability of a diatom index is highly dependent on the phycogeographical region. The
fact that the species in our material are quite different (in terms of specific composition and
dominance) confirms that not all the indices can be used all over Europe. According to
Schaumburg et al. (2004b), at least ten indicative species are a prerequisite for TI calculations.
For most of the samples considered, sufficient indicative species were recorded to consider
the TI as reliable. TI values for each lake are in accordance with SPI, BDI or TDI values but,
as the dominant species of each waterbody are not used for calculations, the conclusions could
be considered doubtful.
TDI, SPI and BDI, even though devoted to the assessment of running waters, gave
satisfactory results and proved their applicability for biomonitoring purposes in shallow lakes,
as previously demonstrated in Spain (Blanco et al. 2004) and Hungary (cs et al. 2005).
However, the discrimination power of TDI is reduced due to the fact that taxa typical of
South-West France are not taken into account in the calculation of the index. Water quality
inferred from the indices implemented in mainland France (SPI and BDI) seem to adequately
estimate species distribution and environmental optima, even for lacustrine ecosystems. BDI
values tend to overestimate the trophic status of lakes and the indicator values of some species
would probably need to be refined to assess the ecological status of French lakes more
properly. BDI was constructed from ecological profiles determined for taxa collected from
hard river substrates (according to the standard NF EN 13946), taxa that are mostly fixed.
This results in unsuitable ecological profiles of some planktonic species poorly represented in
257
Chapitre 8
Etat Ecologique
running water. Indeed, the ecological value of Staurosira berolinensis (that dominated
Soustons samples) is overestimated in the BDI and should be substantially decreased,
according to its hypereutraphentic preferences (Van Dam and Mertens 1993, Van Dam et al.
1994). Moreover, many taxa that are well-represented in the lacustrine phytobenthos are not
included in BDI calculations. Taxa like Mastogloia elliptica and var. dansei were often found
in Hourtin, Cazaux and Lacanau, so it would be valuable to add them if the BDI is to be
adapted to lakes, as indicative of quite good ecological quality. In addition, it would be useful
to add the tropical taxon Nitzschia dissipatoides, which is not considered in the BDI as an
indicator of decreasing water quality.
4.3. Macrophytes
Unlike phytoplankton and phytobenthos, the application of the only macrophyte index
tested for the assessment of the ecological status of the five lakes was inadequate. Firstly, not
all the submerged macrophytes present in the studied lakes were taken into account in the list
provided by Stelzer et al. (2005) for German lakes. Although we include those species in the
analysis, taking into account their ecological features, their abundances were not enough to
perform the analysis in some of the lakes. One of the reasons was probably because the station
number per lake was insufficient or the selection of the site inappropriate for the application
of the method. However, this index seems to be an interesting tool to evaluate the ecological
status of the Aquitaine lakes. Indeed, our lakes correspond well to one of the biocoenotic lake
types in Germany (MTS), also included in the Central Baltic lakes types (L-CB3). The
example from Lakes Hourtin and Cazaux shows that appropriate selection of sites and the
inclusion of some new species (i.e. Chara fragifera, Caropsis verticillatinundata and
Nitella confervacea) to the list allow the assessment of ecological quality.
Although the macrophyte index was inconclusive for some of the lakes, in the case of
Lake Lacanau, the specific composition of macrophytes highlighted its high ecological value,
also observed in Cazaux and Hourtin. In accordance with the phytosociological system
established in the Cahier dHabitat Natura 2000, habitats 3110 (Littorelletalia uniflorae)
(De Foucault 2002) and 3140-2 (Characean communities) (Lambert 2002) are well
represented in these lakes and less so in Parentis. In Parentis, with increasing eutrophication,
plant communities are prone to being replaced by fast-growing and exotic species
(Vestergaard and Sand-Jensen 2000) whereas in the shallow hypereutrophic Lake Soustons,
258
Chapitre 8
Etat Ecologique
submerged macrophytes were absent from the studied area. The loss of submerged
macrophytes in this lake is a consequence of progressive eutrophication, because the growth
of phytoplankton restricts light penetration, limiting macrophyte distribution and ultimately
causing their disappearance (Blindow 1992; Reynolds 2006). Thus, an appropriate index
could be built considering the ecological requirements of each species done for example with
IBMR in rivers (Haury et al. 2006)
Several measures must be taken to protect these fragile and unique habitats, globally in
good status though the floristic quality is tending to decrease. This ecosystem remains
endangered due to human activities inducing several nuisances such as trampling,
eutrophication, silting, as well as the stabilization of the water level and the regularization of
the banks. In addition, the southern European forms could be threatened by the invasion of
exotic aquatic plants (De Foucault 2002), which is the case in the Aquitaine lakes where
several exotic introduced species (Lagarosiphon major, Egeria densa, Ludwigia grandiflora,
Myriophyllum aquaticum) have been observed in the last 40 years (Capdevielle 1978;
Dutartre 1986; Dutartre and Capdevielle 1982; Dutartre et al. 1989; Dutartre et al. 1997).
5. Conclusions
This study demonstrated that the three primary producers considered bring
complementary information about the ecological status of the lakes (Table 8). Phytoplankton
was an essential indicator of the status in open-water areas as well as in those lakes where
submerged plants were absent. This autotrophic group was also useful as an early warning
indicator of the dominance of potentially toxic cyanobacteria in highly eutrophic lakes.
Nevertheless, the study of the three compartments contributed to identifing some
discrepancies. In open waters of humic lakes (e.g. Hourtin and Lacanau), high trophic status
may be due to low transparency rather than high nutrient loads. In this case, phytoplankton is
dominated by taxa well adapted to environmental filters (e.g. light, mixing), whereas near the
shore in the same lake, phytobenthos and macrophytes are indicators of good quality. This
local increase of quality could be due to reduced turbidity in these areas, as well as nutrient
consumption by macrophytes (Van Donk et al. 1989). Considering the three autotrophic
compartments gave a holistic vision of the system, also including the invasiveness of exotic
taxa observed in the Aquitaine lakes. Their rapid expansion towards northern latitudes is
probably a consequence of the global temperature increase observed over the last decades.
259
Chapitre 8
Etat Ecologique
This aspect must be taken into consideration in ecological assessment as defined by the WFD,
since climate changes have created an environment more suitable to tropical species in
Europe. These exotic taxa have the ability to alter the way aquatic ecosystems function and
their structure, including the loss of diversity.
260
Chapitre 8
Etat Ecologique
Acknowledgements
We are grateful to C. Laplace-Treyture, A. Dutartre, V. Bertrin, F. Bonnin, C. Madigou, M.

Torre, J. Grange, J. Huppert and S. Moreira for technical support (water sampling, diatom
preparation, macrophyte surveys). C. Laplace-Treyture and E. Lambert are acknowledged for
characean identifications. Thanks to M. Bonnet, M. Boudigues, B. Delest and B. Mchin for
chemical analyses. The present study was partially supported by the Regional Council of
Aquitaine.
261
Chapitre 8
Etat Ecologique
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266
Chapitre 8
Etat Ecologique
Bay of
Biscay
France
Hourtin
Lacanau
BORDEAUX
Cazaux
Parentis
Soustons
10 km
Spain
Figure 1. Location of the lakes studied.
267
SN
Hourtin
Lacanau
Cazaux
Parentis
Soustons
Axis 2 (15%)
Axis 2 (15%)
2
A
MP
Lo
C
E
Axis 1 (18%)
Axis 1 (18%)
-3
K
-1
S1
-4
-3
-2
-1
P
D
-2
H1
-2
X3
-4
X1
X2
-4
-6
Figure 2. Principal Components Analysis (PCA) based in the phytoplankton functional groups (a) in the five Aquitaine lakes (b). Functional
groups are listed in Table 3. Only taxa whose relative biomass represents 2% in at least one sample were considered.
268
5
High
Q index
Good
Moderate
Poor
Hourtin
Lacanau
Cazaux
Parentis
Soustons
Bad
0
Spring/2006 Summer
Autumn
Winter
Spring/2007 Summer
Autumn
Figure 3. Ecological status assessment by Q Index (Padisk et al. 2006) in the five Aquitaine lakes between Spring/2006 and Autumn/2007.
269
NRFA
SRPI
Axis 2 (18%)
Axis 2 (18%)
STSB
Hourtin
Lacanau
Cazaux
Parentis
Soustons
ADCT
SCON
FCAP
FNAN
BVIT MSMI
AOLG BLIL
BNEO CCCP
CHEL ESUM TFLO
AAMB
Axis 1 (25%)
NIGR
Axis 1 (25%)
ADMI
ECPM
NSUA
FGRA
CPLA
ANMN
NLAN
FCRO
NIGF
Figure 4. Principal Component Analysis (PCA) based on the abundance of benthic diatoms (a) in the five Aquitaine lakes (b). For species
abbreviations see Table 5. Taxa whose relative abundance represents 5% in at least one sample were considered.
270
Table 1. Main morphological characteristics of the studied Aquitaine lakes.

Characteristics
Lake Hourtin
Lake Lacanau
Lake Cazaux
Lake Parentis
Lake Soustons
Latitude
Longitude
Altitude (m)
Surface area (km2)
Mixing
Maximum width (km)
Length (km)
Zmax (m)
Zmean (m)
Substrate
N 45 11' 14"
W 01 03' 23"
15
62
360
polymictic
4
18
11
3.4
1.8
210
sandy
N 4458'33"
W 0107'31''
14
20
285
polymictic
3
7.7
8
2.6
0.4
53
sandy
N 4429'30"
W 0109'00''
21
58
200
monomictic
N 4420'41"
W 0110'49''
20
36
252
monomictic
10
11
8.4
9
23
8.6
4
500
sandy
20.5
6.7
1
240
sandy
N 4346'36"
W 0118'55''
3
3.8
350
polymictic
2
4.6
1.9
0.6
0.02
2.5
muddy-sandy
271
Table 2. Main physico-chemical features of the studied Aquitaine lakes between May 2006 and November 2007.
Parameters
Water temperature (C)
Mixing regime
pH
Secchi transparency (m)
Conductivity (Scm1)
Total P (gL-1)
N:P
SiO2 (mgL-1)
DOC (mgL-1)
Chlorophyll a (gL-1)
Algal biomass (mgL-1)
Trophic status
(O.C.D.E. 1982)
Lake
Hourtin
6-28
polymictic
8.2 0.3
0.7 0.1
320 10
33.6 2.5
51 7
0.9 0.3
23.9 0.8
19.6 2.7
6.2 0.9
Eutrophic
Lake
Lacanau
6-28
polymictic
7.6 0.1
1.2 0.1
249 12
25.9 2.5
37 10
2.9 0.4
16.8 0.7
9.6 1.7
4.2 0.9
Mesoeutrophic
Lake
Cazaux
6-25
monomictic
7.6 0.1
4.2 0.4
171 11
13.3 1.5
48 6
1.1 0.2
6.3 0.6
3.8 0.4
0.8 0.2
Oligomesotrophic
Lake
Parentis
7-26
monomictic
7.7 0.3
2.3 0.3
161 6.8
31.9 2.7
20 4
0.6 0.1
5.8 0.3
12.2 2.3
2.7 0.7
Mesoeutrophic
Lake Soustons
3-28
polymictic
8.8 0.6
0.7 0.2
159 5.1
119.2 21.9
13 0.4
4.5 0.9
5 0.5
73.9 14.7
19.1 4.5
Hypereutrophic
Values represent the mean and standard error, except the temperature which reports minimum and maximum values.
272
Chapitre 8
Etat Ecologique
Table 3. Factor F of the phytoplankton functional groups in the five Aquitaine lakes
Functional group
Hourtin
A
B
3.5
Lacanau
Cazaux
Parentis
3.5
D
E
H1
J
Lo
3
2
M
MP
3.5
3.5
5
3.5
P
S1
2.5
3.5
3.5
0
0
SN
X1
X2
X3
Soustons
Codons (first row) of algal assemblages are described in Padisk et al. (2009) and Reynolds et al. (2002).
273
Chapitre 8
Etat Ecologique
Table 4. Phytoplankton species and corresponding functional groups (FG) recorded in the 5
Aquitaine lakes.
FG
A
A
A
B
B
C
C
D
D
D
D
D
E
E
E
E
E
F
H1
H1
H1
H1
J
J
J
J
J
J
J
J
K
K
K
K
K
K
Lo
Lo
Lo
Lo
Lo
Lo
M
MP
MP
MP
MP
MP
MP
MP
MP
N
N
N
N
Taxa
Cyclotella comensis Grun. in Van Heurck
Cyclotella cyclopuncta Hk. & Carter
Urosolenia longiseta (Zach.) M. B. Edlund & Stoermer
Aulacoseira italica (Ehr.) Sim.
Puncticulata radiosa (Lemm.) Hk.
Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim.
Cyclotella meneghiniana Ktz.
Actinocyclus normanii (Greg. ex Grev.) Hust.
Nitzschia gessneri Hust.
Nitzschia intermedia Hantz. ex Cl. & Grun.
Nitzschia palea (Ktz.) W. Smith
Staurosira berolinensis (Lem.) Lange-Bert.
cf. Erkenia
Chrysophyte non identified
Dinobryon bavaricum Imh.
Flagellates non identified
Mallomonas lefevriana Bour.
Oocystis lacustris Chod.
Anabaena circinalis Rabenh. ex Born. & Flah.
Anabaena flos-aquae (Lyng.) Brb. ex Born. & Flah.
Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Born. & Flah.
Aphanizomenon gracile Lemm.
Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh.
Pediastrum tetras (Ehr.) Ralfs
Scenedesmus acuminatus (Lagerh.) Chod.
Scenedesmus longispina Chod.
Scenedesmus opoliensis Richt.
Scenedesmus quadricauda (Turp.) Brb.
Tetraedron caudatum (Cord.) Hansg.
Aphanothece clathrata West & West
Aphanothece nidulans Richt.
Aphanothece stagnina (Spreng.) A. Braun
Cyanodictyon tropicale Senna, Delazari & Sant'Anna
Cyanonephron styloides Hickel
Synechocystis sp.
Chroococcus minutus (Ktz.) Ng.
Peridiniales 1
Peridiniales 2
Peridinium sp.
Radiocystis aphanothecoidea Hind.
Microcystis wessenbergii (Kom.) Kom.
Brachysira neoexilis Lange-Bert.
Cymbella helvetica Ktz.
Encyonopsis cesatii (Rabenh.) Kram.
Navicula radiosa Ktz.
Staurosira construens Ehr.
Ulnaria biceps (Ktz.) Comp.
Ulnaria ulna (Nitzsch.) Comp.
Spondylosium papillosum West & West
Spondylosium planum (Wolle) West & West
Spondylosium tetragonum West & West
Hourtin
Lacanau
Cazaux
x
x
Parentis
Soustons
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
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x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
274
N
N
N
N
N
P
P
P
P
P
S1
S1
S1
S1
S1
S1
SN
X1
X2
X3
Y
Y
Staurastrum excavatum var. planctonicum Krieg.

Staurodesmus cuspidatus (Brb. ex Ralfs) Teiling
Tabellaria flocculosa (Roth) Ktz.
Teilingia excavata (Ralfs) Bour.
Fragilaria nanana Lange-Bertalot
Staurastrum chaetoceras (Schr.) Smith
Staurastrum pingue Teil.
Xanthidium antilopaeum (Brb.) Ktz.
Planktolyngbya circumcreta (West) Anag. & Kom.
Planktolyngbya limnetica (Lemm.) Kom.-Legn. & Cron.
Planktolyngbya microspira Kom. & Cron.
Pseudanabaena recta Kom. & Cron.
Pseudanabaena sp.
Romeria elegans (Wolosz.) Kocz.
Cylindrospermopsis raciborskii (Wolosz.) Seen. & Sub.
Raju
Monoraphidium contortum (Thur. in Brb.) Kom.-Legn.
Plagioselmis nannoplanctica (Skuja) Novar., Lucas &
Morr.
Cryptomonas sp.
Cryptomonas spp.
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Taxa whose relative biomass represents 2% in at least one sample were considered.
275
Table 5. Dominant diatom species recorded in the phytobenthos samples of the 5 lakes.
Species code
ADCT
ADEG
ADMI
ADSA
ANMN
AOLG
ANTU
AAMB
AUIT
BBRE
BLIL
BNEO
BVIT
CPSE
CPLA
CGRA
COPS
CCMS
CCCP
CCYM
CPLI
CHEL
DSTE
DSTO
ECAE
ENMI
ENNG
ECPM
ESUM
EUAL
EINC
FCPL
Taxa
Achnanthidium catenatum (Bily & Marvan) Lange-Bertalot
Achnanthidium exiguum (Grunow) Czarnecki
Achnanthidium minutissimum (Ktzing) Czarnecki
Achnanthidium saprophilum (Kobayasi & Mayama) Round & Bukhtiyarova
Actinocyclus normanii (Gregory ex Greville) Hustedt morphotype normanii
Amphora oligotraphenta Lange-Bertalot
Aneumastus tusculus (Ehrenberg) D.G. Mann & Stickle
Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen
Aulacoseira italica (Ehrenberg) Simonsen
Brachysira brebissonii Ross in Hartley ssp. brebissonii
Brachysira liliana Lange-Bertalot
Brachysira neoexilis Lange-Bertalot
Brachysira vitrea (Grunow) Ross in Hartley
Cavinula pseudoscutiformis (Hustedt) Mann & Stickle
Cocconeis placentula Ehrenberg var. placentula
Cocconeis placentula Ehrenberg var. lineata (Ehrenberg) Van Heurck
Cocconeis pseudothumensis Reichardt
Cyclotella comensis Grunow in Van Heurck
Cyclotella cyclopuncta Hakansson & Carter
Cymbella cymbiformis Agardh
Cymbella gracilis (Ehrenberg) Ktzing
Cymbella helvetica Ktzing
Discostella stelligera (Cleve & Grunow) Houk & Klee
Discostella stelligeroides (Hustedt) Houk et Klee
Encyonema caespitosum Ktzing
Encyonema minutum (Hilse in Rabhenhorst) D.G. Mann
Encyonema neogracile Krammer
Encyonopsis minuta Krammer & Reichardt
Encyonopsis subminuta Krammer & Reichardt
Eucocconeis alpestris (Brun) Lange-Bertalot
Eunotia incisa Gregory var. incisa
Fragilaria capitellata (Grunow in Van Heurck) J.B. Petersen
Hourtin
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Lacanau
x
x
x
Cazaux
x
x
x
x
x
x
x
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x
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x
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x
x
Parentis
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x
x
x
x
x
x
x
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x
x
x
x
x
x
Soustons
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
276
FCAP
FCDI
FCVA
FCRO
FDAN
FFAM
FGRA
FNAN
FTEN
FCRS
FSAX
GACU
GAUG
GDIC
GGRA
GPAR
GPUM
GVIB
KOBG
MEDA
MSMI
NABO
NCRY
NCTE
NCTO
NLAN
NNOT
NRAD
NRFA
NVDS
NACD
NIAR
NDIP
NGES
NIGF
Fragilaria capucina Desmazires var.capucina

Fragilaria capucina Desmazires var. distans (Grunow) Lange-Bertalot
Fragilaria capucina Desmazires var. vaucheriae (Ktzing) Lange-Bertalot
Fragilaria danica (Ktzing) Lange-Bertalot
Fragilaria famelica (Ktzing) Lange-Bertalot var. famelica
Fragilaria gracilis strup
Fragilaria tenera (W.Smith) Lange-Bertalot
Frustulia crassinervia (Brbisson) Lange-Bertalot & Krammer
Frustulia saxonica Rabenhorst
Gomphonema acuminatum Ehrenberg
Gomphonema augur Ehrenberg
Gomphonema dichotomum Ktzing
Gomphonema gracile Ehrenberg
Gomphonema parvulum (Ktzing) Ktzing var. parvulum f. parvulum
Gomphonema pumilum (Grunow) Reichardt & Lange-Bertalot
Gomphonema vibrio Ehrenberg
Karayevia oblongella (strup) M. Aboal
Mastogloia elliptica (Agardh) Cleve var. dansei (Thwaites) Cleve
Mastogloia smithii Thwaites
Navicula aboensis (Cleve) Hustedt
Navicula cryptocephala Ktzing
Navicula cryptotenella Lange-Bertalot
Navicula cryptotenelloides Lange-Bertalot
Navicula lanceolata (Agardh) Ehrenberg
Navicula notha Wallace
Navicula radiosa Ktzing
Navicula radiosafallax Lange-Bertalot
Navicula(dicta) seminulum (Grunow) Lange-Bertalot
Nitzschia acidoclinata Lange-Bertalot
Nitzschia archibaldii Lange-Bertalot
Nitzschia dissipatoides Archibald
Nitzschia gessneri Hustedt
Nitzschia graciliformis Lange-Bertalot & Simonsen
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
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x
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x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
277
NIGR
NINT
NNAN
NPAL
NIRO
NSUA
PRST
PSBR
PSSE
PRAD
RPUS
SEMN
SEXG
STSB
SCON
SRPI
SSVE
SPLT
TFEN
TFLO
TANG
UULN
UUAC
Nitzschia gracilis Hantzsch

Nitzschia intermedia Hantzsch ex Cleve & Grunow
Nitzschia nana Grunow in Van Heurck
Nitzschia palea (Ktzing) W. Smith
Nitzschia rostellata Hustedt
Nitzschia subacicularis Hustedt in A.Schmidt et al.
Planothidium rostratum (strup) Lange-Bertalot
Pseudostaurosira brevistriata (Grunow in Van Heurck) Williams & Round
Pseudostaurosira elliptica (Schumann) Edlund, Morales & Spaulding
Puncticulata radiosa (Lemmermann) Hkansson
Rossithidium pusillum (Grunow) Round & Bukhtiyarova
Sellaphora minima (Grunow) Mann
Stauroforma exiguiformis (Lange-Bertalot) Flower Jones et Round
Staurosira berolinensis (Lemmermann) Lange-Bertalot
Staurosira construens Ehrenberg
Staurosira pinnata Ehrenberg
Staurosira venter (Ehrenberg) Cleve & Moeller
Staurosirella pinnata (Ehrenberg) Williams & Round var. lancettula (Schumann) Siver
Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Ktzing
Tabellaria flocculosa (Roth) Ktzing
Tryblionella angustata W. Smith
Ulnaria ulna (Nitzsch) Compre
Ulnaria ulna (Nitzsch) Compre var. acus (Ktzing) Lange-Bertalot
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
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x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Taxa whose relative abundance represents 1% in at least one sample were considered.
278
Table 6. Biological indices using benthic diatoms to assess the ecological status of the five Aquitaine lakes. Values are mean standard error;
average number of taxa used for index calculation (Sp) and the cumulative abundances they account for (%RA).
Indices
Lake
Hourtin
Lacanau
Cazaux
Parentis
Soustons
SPI
Value
18.6 0.3
18.5 0.2
18.0 0.5
15.9 0.5
13.3 0.4
TDI
Value
4.0 0.2
3.9 0.1
3.6 0.1
3.4 0.1
2.6 1.1
BDI-2006
Value
Sp (%RA)
20.0 0.0 14.9 (89.9%)
19.9 0.1 18.0 (86.5%)
19.9 0.1 16.2 (84.4%)
18.9 0.5 16.9 (85.5%)
15.2 0.4 22.0 (85.6%)
TDIL
Value
Sp (%RA)
3.5 0.1
14.6 (20.6%)
3.7 0.1
17.5 (28.4%)
3.6 0.1
17.5 (42.4%)
2.9 0.1
20.4 (60.8%)
3.4 0.1
28.3 (46.1%)
TI Hofmann 1999
Value
Sp (%RA)
1.80.1
9.3 (38.5%)
1.90.1
16.8 (24.7%)
2.20.1
15.0 (16.3%)
3.90.1
13.5 (13.2%)
4.10.3
21.3 (30.6%)
279
Table 7. Ecological assessment of the five Aquitaine lakes using the Macrophyte Reference Index. Taxa included in this study but not listed in
the original method (Stelzer et al. 2005) are in bold.
Hourtin
Parentis
Soustons
East
West
27
Ecological Status
125
Reference Index
27
Lagarosiphon major
Juncus bulbosus
Species Group C
Egeria densa
Chara fragifera
East
West
8
1
Nitella confervacea
Lacanau
8* 64
8 64
Species Group B
Myriophyllum alterniflorum
East
West
Littorella uniflora
Cazaux
Lobelia dortmanna
Site
Elatina hexandra
Lake
Caropsis verticillatinundata
Species Group A
44
100
Good
High
Inconclusive
27
27
125
65
1
27
27 27
64
27
1
133
-76
Poor
1
62
Moderate
Good
East
West
Inconclusive
East
West
Inconclusive
Inconclusive
Inconclusive
*Values represent the macrophyte abundances on the profiles transformed into plant quantity using the function y = x3
280
Table 8. Attributes of the three biological compartments as ecological indicators of lakes.

Attributes
Phytoplankton
Phytobenthos
Macrophytes
Time consuming for sampling
Time consuming for taxonomic identification
Standard methods established for sampling and analysis
+/-
Performing material required for analysis
Trophic indexes established
Existing WFD compliant methods in all European countries
Good indicator in oligotrophic systems
Good indicator in hypereutrophic systems
Early warning indicator
Seasonal variation
+/-
Influenced by habitat morphology
+/-
Good indicator in open-water areas
Long term stability
Good indicator in littoral areas
281
Chapitre 9.
Discussion gnrale et Conclusions Perspectives
Chapitre 9
9.1
Discussion-Conclusions-Perspectives
Discussion et Conclusions
Les rsultats de ce travail ont permis dune part, de montrer comment les producteurs
primaires rpondent aux conditions environnementales des lacs aquitains et, dautre part,
dutiliser ces rponses pour caractriser le systme quils colonisent. Dans ce dernier chapitre
nous allons rpondre aux questions poses dans le premier chapitre. Cependant, au lieu de
rpondre linairement chacune de ces questions, lintention est davoir une vue densemble,
en mettant en relation tous les aspects traits dans cette thse.
Lun des premiers aspects mis en vidence dans ce travail, est le fait que lvolution
temporelle du phytoplancton des lacs aquitains, au niveau spcifique, ne suit pas un cycle
saisonnier classique comme celui du modle PEG dcrit par Sommer et al. (1986). La faible
variation intra- et interannuelle dans la structure des assemblages phytoplanctoniques pourrait
tre lie aux caractristiques climatiques de la rgion Aquitaine, qui prsente un climat
ocanique tempr avec des tempratures des eaux assez clmentes, comprises entre 6 et 28C
(Dutartre et Capdevielle, 1982). Un comportement similaire dans la dynamique du
phytoplancton est observ vers des latitudes infrieures, plus particulirement dans les rgions
quatoriales, o les faibles variations intra-annuelles de lumire et de temprature permettent
une
stabilit
environnementale
leve.
Cela
peut
permettre
un
assemblage
phytoplanctonique donn de se maintenir sur des priodes plus longues quune anne. De
plus, des patrons de successions saisonnires rptitives sont frquemment observs sous les
tropiques, consquence des variations rgulires dans les dversements des rivires et de la
cyclicit des priodes physiquement stables et instables (Padisk, 2005). Ces successions
rptitives ont t observes dans la plupart des lacs tudis ici sur les 7 saisons de suivi.
Allorge (1925 dans Capdevielle, 1978) voquait la possibilit de lexistence, dans les tangs
et lacs du Sud-Ouest de la France, dun type limnologique intermdiaire entre les lacs de
lEurope nord-occidentale (Ecosse, Irlande, Norvge) et les lacs subtropicaux.
Cette hypothse a t confirme dans cette tude, avec la prsence de taxons exotiques de
microalgues et de macrophytes, observs dans les lacs depuis quelques dizaines dannes
(Capdevielle, 1982; Dutartre et Capdevielle, 1982; Capdevielle, 1985b). Le climat ocanique,
avec un hiver plus doux associ laugmentation de la temprature au niveau global
(galement observe dans la rgion Aquitaine), ont pu crer un environnement plus favorable
linstallation de ces espces. Certaines dentre elles se sont rpandues dans ces lacs, comme
284
Chapitre 9
les macrophytes Ludwigia grandiflora, Egeria densa, Myriophyllum aquaticum et

Lagarosiphon major, cette dernire tant trs apprcie en aquariophilie et recense dans les
lacs aquitains pour la premire fois il y a plus de 40 ans (Dutartre et Capdevielle, 1982). Des
espces de microalgues exotiques ont aussi t observes et certaines dentre elles sont mme
devenues des taxons dominants. Ces algues ont t probablement transportes dans les lacs
aquitains par des oiseaux lors de leur migration, comme lavait dj sugger Capdevielle
(1978; 1985b). La rgion Aquitaine est en effet lune de plus importantes voies de migration
des oiseaux en Europe. Sa localisation stratgique et sa diversit d'habitats permet laccueil
d'un grand nombre d'espces d'oiseaux, qui utilisent les lieux de manire permanente (oiseaux
sdentaires) ou temporaire (migrateurs) (http://www.parc-ornithologique-du-teich.com).
Cependant, ces espces ne colonisent pas tous les lacs tudis, malgr leur proximit. Ce
fait indique que certaines caractristiques environnementales conditionnent linstallation et le
dveloppement de ces taxons allochtones. A laide de lapproche fonctionnelle sensu
Reynolds (Reynolds et al., 2002), nous avons pu dterminer quelles taient les variables
environnementales potentiellement favorables ltablissement de ces taxons tropicaux dans
ces lacs dits temprs . Les espces exotiques ne dominaient que dans les lacs brunshumiques non-stratifis (i.e. Hourtin et Lacanau). Dans ces conditions, seuls des taxons bien
adapts la faible lumire et au mlange constant peuvent tre favoriss. Dailleurs, lune des
caractristiques communes aux taxons exotiques dominants taient des formes lances et
fines pour les cyanobactries filamenteuses (Planktolyngbya microspira, P. circumcreta, P.
minor) ou pseudo-filamenteuses (Cyanodictyon tropicale) ou encore la prsence de longs bras
chez les desmidies (Staurastrum excavatum var. planctonicum). Ces traits morphologiques
(diamtre faible, rapport surface: volume lev) augmentent leurs capacits de capture de la
lumire (Kirk, 1994) dans les milieux turbides.
Les impacts de ces espces tropicales sur ltat cologique des lacs sont inconnus.
Nanmoins nos rsultats ont montr que dans les systmes o ces taxons dominaient en
termes de biomasse, la richesse spcifique et la variabilit des groupes fonctionnels taient
plus faibles que dans les autres lacs. Cela indique que ces taxons exotiques sont de bons
comptiteurs, surtout pour la lumire puisque dans des conditions dclairement plus
importantes, ils ne montrent que de faibles performances indpendamment de ltat trophique
et du rgime de mlange. Il est possible que ces algues aient trouv dans ces lacs humiques un
environnement similaire celui des lacs Africains (i.e. eaux marrons, mlanges,
285
Chapitre 9
tempratures douces) o elles ont t signales prcdemment (e.g. Lac Tchad, Lac Victoria)
(Compre, 1974; Komrek et Komrkov-Legnerov, 2002; Komrkov et Tavera, 2003;
Komrek et Anagnostidis, 2005).
Dans ces lacs humiques, limplication de plusieurs de ces espces exotiques tropicales
(notamment les cyanobactries) a galement t montre dans la formation dcume sur les
rives localises sur le ct Est. Ce phnomne a galement t constat dans les lacs de
Cazaux et Parentis, mais en moindre importance. De plus, lcume collecte dans le lac
dHourtin prsentait une consistance et une viscosit plus importante que celle de deux autres
systmes. Il est probable que cette cume soit dorigine vgtale. Des analyses chimiques ont
permis de dterminer quelle tait principalement constitue de polysaccharides, dont les
types identifis (rhamnose, fucose, xylose, mannose, galactose et glucose) sont
caractristiques des mucilages prlevs sur les organismes benthiques et sur les cailloux, la
fois constitus par des diatomes et des cyanobactries du genre Leptolyngbya, Lyngbya et
Rivularia (De Philippis et al., 2005). Les taxons identifis dans lcume des lacs aquitains,
comprenant les taxons exotiques, appartiennent principalement au genre Planktolyngbya, qui
est caractris par la prsence dune gaine mucilagineuse, gnralement constitue de
polysaccharides, servant de barrire protectrice entre la cellule et lenvironnement immdiat
(De Philippis et Vincenzini, 1998). Dans lcume taient aussi prsentes des diatomes
pennes, lesquelles secrtent un mucilage compos de polysaccharides servant maintenir le
lien entre les cellules coloniales ainsi que de moyen de locomotion (Round et al., 1990). Nous
ne pouvons pas affirmer que les espces exotiques soient lorigine de ce phnomne.
Cependant, la dominance de ces espces en termes de densit dans leau et dans lcume
semble indiquer leur implication dans la formation de celle-ci.
Les phnomnes communs observs dans les lacs dHourtin et Lacanau, tels que la
prsence de taxons exotiques ou dcume, pourraient tre lis la connectivit entre ses deux
systmes. Cependant, la connectivit seule ne joue pas un rle dterminant sur la dynamique
et la structure des producteurs primaires dans ces lacs. Cela a t constat pour le
phytoplancton comme pour les diatomes benthiques. En fait, les similitudes entre les lacs
dHourtin et Lacanau ntaient pas observes dans les lacs de Cazaux et Parentis qui sont
aussi connects. La diffrence dans la structure du peuplement des producteurs primaires de
ces deux systmes tait due principalement leur tat trophique distinct. Alors que dans les
lacs dHourtin et Lacanau le phytoplancton rpondait plus un effet de turbidit et mlange
286
Chapitre 9
de la colonne deau, dans les lacs de Cazaux et Parentis, les producteurs primaires rpondaient
davantage une concentration en nutriments diffrente, notamment en phosphore total. Le
phytoplancton du lac de Cazaux est constitu par des espces plutt caractristiques de
systmes de bonne qualit (Cyclotella comensis, Puncticulata radiosa, Cymbella helvetica ou
Radiocystis aphanothecoidea), certaines dentre elles dj observes il y a plus de 30 ans
(Capdevielle, 1978). Cette stabilit dans la bonne qualit de leau est aussi confirme par le
peu de changements dans les concentrations moyennes annuelles en chlorophylle et
phosphore total ainsi que par la transparence leve observe dans ce lac.
Dans le lac de Parentis prdominent au contraire, des espces typiques de milieux

riches en nutriments ou pollus (Actinocyclus normanii) ou bien des cyanobactries fixatrices
dazote et potentiellement toxiques (Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae, A.
circinalis). Ce rsultat dmontre comment des apports excessifs en nutriments dorigine
anthropique peuvent changer compltement la structure de deux systmes qui taient
probablement trs similaires lorigine. En fait,
linfluence anthropognique est trs
diffrente dans ces deux systmes. Alors que le lac de Cazaux a t labri des rejets
industriels, le lac de Parentis a t soumis pendant plusieurs dcades des pressions
anthropiques importantes, principalement des apports en effluents chargs en
orthophosphates. Ces apports ont provoqu lenrichissement en nutriments des eaux du lac et
des dficits estivaux en oxygne dans les couches profondes. Ces dficits sont dus
laccumulation progressive de phosphore dans le fond dont le relargage, pendant la phase de
dstratification de la colonne deau, cre des conditions propices la prolifration de
cyanobactries. Le seul facteur commun ces deux lacs est la stratification estivale, qui
semble moduler les assemblages phytoplanctoniques au niveau spcifique et fonctionnel dans
la zone limnetique. Ces assemblages sont domins par des espces dont les traits
morphologiques permettent de limiter la sdimentation (e.g. flagelles, formes cylindriques).
Cette variation spatiale na pas t observe dans les lacs polymictiques (Hourtin, Lacanau et
Soustons) o les assemblages taient trs similaires entre les stations localises prs de la
zone littorale et dans la zone limntique. Cela est probablement d au mlange continu de la
masse deau dans ces trois systmes sous influence du vent et des courants induits.
Mme si lvolution saisonnire ntait pas particulirement marque dans les

successions despces phytoplanctoniques ( lexception de Soustons en hiver), des variations
ont t constates du point de vue fonctionnel. Les paramtres prpondrants conditionnant
287
Chapitre 9
cette volution sont la disponibilit en lumire, le rgime de mlange pour certains des lacs, et
la temprature dans tous les lacs. Cette dernire variable a fortement influenc le
phytoplancton dans le lac de Soustons en hiver, tant au niveau spcifique que fonctionnel,
avec une dominance de la Chrysophyce Mallomonas, genre assez typique des eaux froides et
transparentes. Pendant tout le reste de la priode dtude, ce lac tait caractris par une
composition phytoplanctonique et par des groupes fonctionnels bien reprsentatifs de
systmes peu profonds excessivement riches en nutriments. Comme Parentis, des
prolifrations de cyanobactries fixatrices dazote et potentiellement toxiques, reprsentes
principalement par Aphanizomenon gracile ont t observes dans le lac de Soustons. La
dominance quasi permanente de ces cyanobactries dans ces deux lacs caractriss par un
niveau trophique lev est considre au niveau global comme la dernire phase
deutrophisation (Cabecinha et al., 2009).
Cependant, les variables chimiques jouent un rle faible dans lvolution intra-lac des
groupes fonctionnels phytoplanctoniques. Ceux-ci semblent rpondre essentiellement aux
variables physiques particulires de chaque systme. Ce constat a t aussi mis en vidence
dans la distribution intra-lac des macrophytes, dont les assemblages se distinguent selon un
gradient Est-Ouest. Les rsultats montrent que les zones protges du vent (rive Ouest)
accueillent principalement des plantes riges comme les hlophytes, lesquelles sont plus
sensibles aux vents. Dans la zone expose aux vents (ct Est), en revanche, prdominent des
plantes submerges et amphibies possdant une certaine plasticit morphologique et capables
de supporter les impacts lis aux vents.
Au niveau inter-lac, cest ltat trophique qui dtermine la spcificit de la structure

des producteurs primaires. Cela a t mis en vidence du point de vue spcifique selon les
trois compartiments de producteurs primaires, mais aussi partir des groupes fonctionnels
phytoplanctoniques. Chacun de ces compartiments apporte des informations complmentaires
permettant de constater plusieurs aspects qui ne seraient pas forcment observables en
nanalysant quun seul dentre eux.
La composition phytoplanctonique spcifique et la biomasse tmoignent sans

ambiguit de ltat trophique de chacun des lacs. Mais lapproche fonctionnelle a contribu
claircir quelles taient les variables environnementales favorisant la dominance des
diffrents espces dans ces systmes, quelles soient autochtones ou exotiques.
288
Chapitre 9
Lidentification taxonomique au niveau spcifique des microalgues prsentes dans lcume a

permis galement de dterminer leur origine vgtale, confirme postrieurement par les
analyses chimiques. Pour des questions relatives aux usages de ces plans deau, il tait
important de dterminer quelle tait lorigine de cette cume, et plus important encore de
vrifier que les algues constituant celle-ci ne soient pas potentiellement toxiques - ou du
moins que leur toxicit ntait pas prouve jusqu ce jour. Cependant, labondance excessive
de cyanobactries potentiellement toxiques produisant des efflorescences dans les lacs de
Parentis et de Soustons doit reprsenter une motivation directe pour la prise de mesures de
restauration de la qualit des eaux, car leurs effets peuvent tre ngatifs aussi bien en termes
dintgrit structurelle des ecosystmes que pour les usages domestiques, industriels et de
loisirs.
Malgr le fait que dans cette tude les macrophytes aient t tudies petite chelle,
les informations obtenues ne sont pas ngligeables. En effet, les rsultats confirment
limportance cologique des grands lacs aquitains, la plupart dentre eux accueillant des
espces protges au niveau national. La rgression de certaines dentre elles dans le lac de
Parentis est principalement lie laugmentation de leutrophisation. Ces conditions
favorisent sans doute leur substitution par les taxons exotiques, plus adapts aux milieux
turbides et riches en nutriments.
Lvaluation de ltat cologique en utilisant le phytoplancton, le phytobenthos et les

macrophytes, a permis de constater que le phytoplancton est un indicateur essentiel de la
qualit de leau dans la zone limntique, ainsi que dans lacs o les plantes submerges sont
absentes. Ce compartiment est aussi un lment de dtection prcoce de dveloppements
probables de cyanobactries potentiellement toxiques. Cependant, ltude des trois
compartiments autotrophes a contribu identifier certaines anomalies. Par exemple, dans les
eaux ouvertes, un niveau trophique lev peut se traduire par une transparence faible plutt
que par une teneur leve en nutriments (e.g. Hourtin et Lacanau). Dans ce cas, le
phytoplancton est domin par des taxons bien adapts aux filtres environnementaux (e.g.
lumire, mlange), tandis que dans la zone littorale du mme lac, le phytobenthos et les
macrophytes sont plutt indicateurs de bonne qualit. En considrant les trois compartiments,
il est possible davoir une vision holistique du systme, incluant linvasion de taxons
exotiques tropicaux. Leur rapide expansion dans les latitudes nordiques est probablement
une consquence de laugmentation de la temprature globale observe ces dernires
289
Chapitre 9
dcennies. Cet aspect devrait tre pris en compte dans lvaluation cologique dfinie par la
DCE, car les changements climatiques ont cr un environnement plus appropri pour les
espces tropicales en Europe. Ces espces ont la capacit daltrer la structure et le
fonctionnement des cosystmes aquatiques et peuvent entraner une perte de diversit.
Enfin, ce travail a aussi montr que lutilisation des variables abiotiques pour
expliquer la prsence dun lment biologique peut complter la rponse dun bioindicateur
mais ne peut pas la remplacer. Sans la comprhension de toutes les pressions exerces sur un
plan deau et de ses effets biologiques conscutifs, les mesures directes des conditions partir
de critres biologiques resteront toujours ncessaires pour valider les impacts biologiques
suggrs par les indicateurs non biologiques.
290
Chapitre 9
9.2
Perspectives
Cette tude sur lutilisation des producteurs primaires comme indicateurs de ltat
cologique dans les lacs soulve de nouvelles questions, en rapport avec lcologie des
espces, ou avec leur utilisation comme indicateurs de ltat cologique des masses deau.
Par rapport au phytoplancton, un suivi plus rgulier de chacun des lacs devrait tre
envisag. Un suivi mensuel permettrait de dterminer plus prcisment si le
phytoplancton, au niveau spcifique, rpond une volution classique pour les lacs
temprs, ou si la dynamique est aussi rgulire que celle observe dans cette tude
lors du suivi saisonnier. Comme lment complmentaire de cette approche, il serait
pertinent dtudier le compartiment zooplanctonique, afin de dterminer limpact du
broutage sur les communauts phytoplanctoniques, y compris sur certaines espces
exotiques. Certaines dentre elles ont en effet la capacit dviter le broutage par les
organismes filtreurs grce leur morphologie (Reynolds, 1984b; Padisk et al.,
2003a).
Pour dterminer si les cyanobactries exotiques sont lorigine de lcume observe

dans les lacs dHourtin et Lacanau, il serait ncessaire disoler et de mettre en culture
ces taxons, et danalyser plus finement lcume ventuellement produite. Une analyse
de la toxicit de ces taxons serait galement essentielle, afin de dterminer si cette
cume reprsente un risque rel pour les usages des lacs, sachant quelle est dj
perue comme une nuisance.
Des analyses de toxicit seraient galement ncessaires dans les lacs de Parentis et
Soustons, o des blooms de cyanobactries potentiellement toxiques (Anabaena,
Aphanizomenon, Cylindrospermopsis, Microcystis) se produisent assez rgulirement.
Mme si les cyanobactries tropicales identifies dans cette tude sont

morphologiquement identiques celles des lacs Africains, des tudes plus pousses
seraient ncessaires afin de dterminer si ces deux populations sont gnotypiquement
identiques. Pour cela, leur isolement ainsi que des analyses molculaires seraient
indispensables.
291
Chapitre 9
Ltude des macrophytes au niveau intra-lac a apport des informations intressantes

par rapport limpact des variables physiques sur la distribution des macrophytes.
Cependant, cette tude na t ralise que dans deux stations pour chaque lac et en
utilisant des variables moyennes (i.e. vent). Une tude plus approfondie en considrant
tout le primtre des lacs tudis, des variables physiques mesures in situ (vitesse du
vent et hauteur des vagues, intensit de lumire) ainsi que des traits morphologiques
des macrophytes permettrait de dterminer plus finement la relation entre les
perturbations/stress climatiques, la lumire et la morphologie des macrophytes pour
les diffrentes classes de profondeur.
Il a t dmontr dans ce travail que les producteurs primaires se rvlent

particulirement informatifs pour lvaluation de ltat cologique des lacs aquitains.
Cependant, certains des indices utiliss doivent tre affins pour une meilleure
valuation de ces systmes :
- En ce qui concerne la Mthode dEvaluation des Macrophytes (Stelzer et al.,
2005), la liste despces indicatrices dans la catgorie MTS (i.e. lacs siliceux, Ca2+ <15
mgL-1 et prsence de Myriophyllum alterniflorum et isotides dans des conditions de
rfrence) pourrait prendre en considration dautres taxons susceptibles dtre de
bons indicateurs biologiques ; e.g. des macrophytes indicatrices de bonne qualit
(Chara fragifera, Caropsis verticillatinundata and Nitella confervacea) (de Foucault,
2002; Lambert, 2002; Lambert-Servien et al., 2006) ou des espces exotiques (Egeria
densa, Lagarosiphon major, Ludwigia grandiflora, Myriophyllum aquaticum). En
outre, augmenter le nombre de stations tudies permettrait dassurer une meilleure
reprsentativit du compartiment macrophytique lors de lapplication de cet indice. Il
serait galement possible de tester lIBMR ventuellement en y rajoutant des valeurs
issues des cahiers dhabitats (de Foucault, 2002; Lambert, 2002) pour avancer dans
llaboration dun indice complmentaire.
- Par rapport au phytobenthos (diatomes), lapplication de lIndice Biologique des
Diatomes (IBD) dans les lacs semble approprie, mme si cet indice a t dvelopp
pour les rivires. Cependant, les notes obtenues semblent parfois surestimer la qualit
de leau. Ainsi, les valeurs indicatrices pour certaines espces devraient
ventuellement tre r-values pour traduire plus correctement ltat cologique des
lacs franais.
292
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312
ANNEXE 1
Definition des tats cologiques trs bon , bon et moyen selon la Directive Cadre
Europenne sur lEau en ce qui concerne les compartiments biologiques dans les lacs.
Source : http://www.ineris.fr
313
ANNEXE 2
Donnes sur les sdiments prlevs dans les trois stations correspondant la zone centrale (C), rive Est (E) et Ouest (RO) des cinq lacs aquitains
tudis.
Lac
Cazaux
Hourtin
Lacanau
Parentis
Soustons
Station
C
E
O
C
E
O
C
E
O
C
E
O
C
E
O
Hum.
(g/100g)
39,9
22,5
23,2
90,7
24
25,8
92,9
22,5
22,8
74,2
24,4
23
84,2
23,4
90,9
MS
(g/100g)
60,1
77,5
76,8
9,3
76
74,2
7,1
77,5
77,2
25,8
75,6
77
15,8
76,6
9,1
MO
(g/100g
sec)
2,4
0,3
0,2
20,5
0,3
0,3
35,6
0,4
0,3
14,4
0,4
0,2
20,9
0,5
31
Phase solide
MM
(g/100g
sec)
97,6
99,7
99,8
79,5
99,7
99,7
64,4
99,6
99,7
85,6
99,6
99,8
79,1
99,5
69
Eau interstitielle
N
(mg/kg
sec)
885
1830
152
9020
126
156
13800
140
95
4330
261
109
8520
264
14400
PT
(mg/kg
sec)
114
13
30
329
5,6
18
786
11
24
995
23
67
746
54
980
COT
(g/kg
sec)
22,5
1
0,5
9,8
0,1
0,1
192
1,5
1
59,5
1,5
0,5
10,2
0,15
14,8
pH
6,25
7,1
7,15
6,55
6,95
6,8
6,7
6,45
6,45
6,5
6,8
6,8
6,6
6,65
6,05
N
(mg/L)
35,7
25
22,1
20,6
40,4
40,8
95,7
3,8
38,9
16,3
45,8
8,05
173
81,4
153
NH4
(mg/L)
2,7
0,68
1,15
10,8
1,41
0,35
10,6
0,35
0,35
5,1
1,85
0,45
12,5
2,46
12,7
Cond.
(S/cm)
178
199
210
2990
3570
3340
262
253
253
182
206
179
6820
2040
3620
PO4-P
(mg/L)
<0,04
0,05
0,03
0,26
<0,04
0,37
0,01
0,01
0,01
1,4
0,01
0,01
0,28
<0,04
0,41
PT
(mg/L)
1,25
0,65
0,75
0,75
0,15
0,7
0,1
0,35
0,35
2,35
0,3
0,45
0,5
1,55
0,45
K
(mg/L)
4,5
4,7
4,45
4,55
6
39,5
3,7
4,85
4,05
4,2
3,6
3,2
6,35
5,05
4,8
Ca
(mg/L)
9,4
16,6
9,05
11,8
23,2
53,5
7,5
1,5
12,25
18,25
16,6
9,05
24,9
17,3
12,5
Fe
(mg/L)
373
56
13
5,9
44
25
42
48
31
1230
23
9,9
634
94
322
Mn
(mg/L)
2,9
1,9
0,32
0,25
2,7
0,84
0,44
2,7
1,4
17
1,9
0,36
5,2
2,5
2,4
MS : matire sche ; MO : matire organique ; MM : matire minrale ; N : azote Kjeldahl ; PT : phosphore total ; COT : carbone organique total ; NH4-N : Ammonium ;
Cond. : Conductivit ; PO4 : Orthophosphates ; K : Potassium ; Ca : Calcium ; Fe : Fer ; Mn : Manganse.
314
ANNEXE 3
Liste despces de phytoplancton identifies dans les cinq lacs aquitains pendant toute la
priode dtude.
Taxa
Chlorophyces
Acanthosphaera sp.
Ankistrodesmus bernardii Komrek
Ankistrodesmus bibraianus (Reinsch) Korshikov
Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs
Ankistrodesmus fusiformis Corda ex Korshikov
Ankistrodesmus gracilis (Reisch) Korsikov
Ankistrodesmus spiralis (W.B. Turner) Lemmermann
Binuclearia sp.
Botryococcus braunii Ktzing
Carteria multifilis (Fresenius) Dillwyn
cf. Chlamydomonas
cf. Chlorotetraedron
cf. Didymocystis
cf. Dimorphococcus
Chlamydomonas sp.
Chlorella spp.
Chlorolobion braunii (Ngeli) Komrek
Closteriopsis acicularis (GM Smith) Belcher et Swale
Closteriopsis sp.
Coelastrum astroideum De Notaris
Coelastrum microporum Ngeli
Coelastrum pseudomicroporum Korshikov
Coelastrum pulchrum Schmidle
Coelastrum reticulatum (P.A.Dangeard) Senn
Crucigenia fenestrata (Schmidle) Schmidle
Crucigenia tetrapedia (Kirchner) W. West & GS West
Crucigeniella pulchra (W. et G.S. West) Komrek
Crucigeniella rectangularis (Ngeli) Komrek
Dictyosphaerium ehrenbergianum Ngeli
Dictyosphaerium sp.
Dictyosphaerium tetrachotomum Printz
Didymocystis planctonica Korshikov
Dimorphococcus cordatus Wolle
Dimorphococcus lunatus A. Brown
Dyctiosphaerium pulchellum Ngeli
Echinosphaeridinium nordstedtii Lemmermann
Elakatothrix gelatinosa Wille
Eutetramorus fottii (Hindk) Komrek
Eutetramorus globosus Walton
Eutetramorus tetrasporus Komrek
Fotterella tetrachlorelloides Buck
Golenkinia sp.
Golenkiniopsis sp.
Hyaloraphidium contortum Pascher & Korshikov
Keratococcus suecicus Hindk
Kirchneriella contorta (Bohlin) Chodat
Kirchneriella contorta var. elongata (G. M. Smith) Komrek
Kirchneriella irregularis (G.M. Smith) Korshikov
Kirchneriella obtusa (West) Schmidle
Lagerheimia ciliata (Lagerheim) Chodat
Lagerheimia genevensis (Chodat) Chodat
Lagerheimia longiseta (Lemmermann) Wille
Lagerheimia quadriseta (Lemmermann) G.M. Smith
Lagerheimia subsalsa Lemmermann
Micractinium pusillum Fresenius
Monoraphidium arcuatum (Korshikov) Hindk
Monoraphidium contortum (Thuret) Komrkov-Legnerov
Monoraphidium flexulum Komrek
Monoraphidium griffithii (Berkeley) Komrkov-Legnerov
Monoraphidium irregulare (G.M. Smith) Komrkov-Legnerov
Monoraphidium minutum (Ngeli) Komrkov-Legnerov
Monoraphidium mirabile (W. West & G.S. West) Pankow
Nephrocytium perseverans Printz
Oocystis lacustris Chodat
Oocystis marsonii Lemmermann
Oocystis parva W. West & G.S. West
Hourtin
Lacanau
Cazaux
Parentis
Soustons
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x
x
x
315
Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini

Pediastrum duplex Meyen
Pediastrum duplex var. gracillimum W. West & G.S. West
Pediastrum simplex Meyen
Pediastrum simplex var. gracillima
Pediastrum tetras (Ehrenberg) Ralfs
Planktosphaeria gelatinosa G. M. Smith
Quadricoccus ellipticus Hortobgyi
Quadrigula closterioides (Bohlin) Printz
Scenedesmus aculeolatus Reinsch
Scenedesmus acuminatus (Lagerheim) Chodat
Scenedesmus acuminatus var. minor G. M. Smith
Scenedesmus acuminatus var. tetradesmoides G. M. Smith
Scenedesmus acutus Chodat
Scenedesmus acutus var. globosus Hortobgyi
Scenedesmus armatus (Chodat) G. M.Smith
Scenedesmus bicaudatus Dedusenko
Scenedesmus brasiliensis Bohlin
Scenedesmus brevispina (G.M. Smith) R. Chodat
Scenedesmus cf. aculeolatus
Scenedesmus cf. brasiliensis
Scenedesmus cf. calyptratus
Scenedesmus cf. gutwinskii
Scenedesmus cf. lefevrii
Scenedesmus cf. parisiensis
Scenedesmus cf. serratus
Scenedesmus cf. smithii
Scenedesmus coalitus Hortobgyi
Scenedesmus disciformis (Chodat) Fott & Komrek
Scenedesmus ecornis (Ehrenberg) Chodat
Scenedesmus granulatus W. West & G.S. West
Scenedesmus granulatus f. spinosus Hortobgyi
Scenedesmus helveticus Chodat
Scenedesmus intermedius Chodat
Scenedesmus longispina Chodat
Scenedesmus microspina Chodat
Scenedesmus opoliensis P. Richter
Scenedesmus opoliensis var. bicaudatus Hortobgyi
Scenedesmus opoliensis var. carinatus Lemmermann
Scenedesmus opoliensis var. mononensis Chodat
Scenedesmus ovalternus Chodat
Scenedesmus perforatus Lemmermann
Scenedesmus pseudodenticulatus E. Hegewald
Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brbisson
Scenedesmus quadricauda var. crassicaudatus f. granulatus Hortobgyi
Scenedesmus quadricauda var. maximus W. & G.S. West
Scenedesmus quadrispina Chodat
Scenedesmus serratus (Corda) Bohlin
Scenedesmus sooi Hortobgyi
Scenedesmus spinoso-aculeolatus Chodat
Scenedesmus spinosus Chodat
Scenedesmus spp.
Scenedesmus tenuispina Chodat
Sorastrum spinulosum Ngeli
Sphaerellopsis sp.
Sphaerocystis planctonica (Korshikov) Bourelly
Sphaerocystis schroeteri Chodat
Tetraedron caudatum (Corda) Hansgirg
Tetraedron minimum (A. Braun) Hansgirg
Tetraedron triangulare Korshikov
Tetrastrum heteracanthum (Nordstedt) Chodat
Tetrastrum hortobagyii Hajdu
Tetrastrum komarekii Hindk
Tetrastrum sp.
Tetrastrum triangulare (Chodat) Komrek
Treubaria schmidlei (Schrder) Fott & Kovcik
Treubaria triappendiculata C.Bernard
Trochischia sp.
Zygophyces
Mougeotia sp. 1
Mougeotia sp. 2 (fine)
Closterium aciculare var. aciculare T. West
Closterium cf. incurvum
Closterium incurvum Brbisson
Closterium leiblenii Ktzing
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x
x
316
Closterium parvulum Ngeli

Closterium pusillum Hantzsch
Cosmarium bioculatum Brbisson ex Ralfs
Cosmarium cf. sexangulare
Cosmarium cf. tumidum
Cosmarium contractum Kirchner
Cosmarium formosulum (Hoffmann) Nordstedt
Cosmarium impressulum Elfving
Cosmarium obtusatum Schmidle
Cosmarium octhodes Nordstedt
Cosmarium regnellii Wille
Cosmarium sp. 1
Cosmarium sp. 2
Cosmarium sp. 3
Spondylosium clepsydra Nordstedt
Spondylosium papillosum W. West & G.S. West
Spondylosium planum (Wolle) W. West & G.S. West
Spondylosium secedens (de Bary) W. Archer
Spondylosium tetragonum W. West & G.S. West
Staurastrum anatinum f. vestitum (Ralfs) Brook
Staurastrum cf. setigerum
Staurastrum chaetoceras (Schrder) G.M. Smith
Staurastrum cingulum (W. & G.S. West) G.M. Smith
Staurastrum dispar Brbisson
Staurastrum excavatum var. planctonicum Krieger
Staurastrum leptocladum Nordstedt
Staurastrum lunatum Ralfs
Staurastrum messikomeriLundberg
Staurastrum pingueTeiling
Staurastrum smithiiTeiling
Staurastrum spp.
Staurastrum tohopekaligense Wolle
Staurastrum tohopekaligense var. tohopekaligense f. minus (Turner)
Scott & Prescott
Staurodesmus cf. boergesenii
Staurodesmus cf. leptodermus
Staurodesmus cuspidatus (Brbisson ex Ralfs) Teiling
Staurodesmus dejectus var. apiculatus (Brbisson) Teiling
Staurodesmus glaber (Ehrenberg) Teiling
Staurodesmus mamillatus (Nordstedt) Teiling
Staurodesmus spp.
Teilingia excavata (Ralfs) Bourrelly
Teilingia granulata (J. Roy & Bisset) Bourrelly
Teilingia wallichii (J. Jacobsen) Bourrelly
Xanthidium antilopaeum (Brbisson) Ktzing
Diatomophyces
Achnanthes linearioides Lange-Bertalot
Achnanthes sp.
Achnanthidium alteragracillima (Lange-Bertalot) Round & Bukhtiyarova
Achnanthidium biasolettianum (Grunow in Cl. & Grun.) Lange-Bertalot
Achnanthidium bioretii (Germain) Edlund
Achnanthidium caledonicum (Lange-Bertalot)Lange-Bertalot
Achnanthidium daonense (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot Monnier &
Ector
Achnanthidium helveticum (Hustedt) Monnier Lange-Bertalot & Ector
Achnanthidium latecephalum Kobayasi
Achnanthidium macrocephalum (Hust.)Round & Bukhtiyarova
Achnanthidium minutissima (Ktz.)Czarn.var. affinis(Grun.) Bukht.
Achnanthidium minutissimum (Ktz.) Czarnecki
Achnanthidium saprophilum (Kobayasi et Mayama) Round &
Bukhtiyarova
Achnanthidium subatomoides (Hustedt) Monnier, Lange-Bertalot et
Ector
Achnanthidium subatomus (Hustedt) Lange-Bertalot
Actinocyclus normanii (Greg. ex Grev.) Hustedt morphotype normanii
Adlafia bryophila (Petersen) Moser Lange-Bertalot & Metzeltin
Adlafia minuscula (Grunow) Lange-Bertalot
Amphipleura pellucida Kutzing
Amphora copulata (Kutz) Schoeman & Archibald
Amphora pediculus (Kutzing) Grunow
Amphora veneta Kutzing
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317

Anomoeoneis sphaerophora (Ehr.) Pfitzer
Asterionella formosa Hassall
Aulacoseira alpigena (Grunow) Krammer
Aulacoseira distans (Ehr.) Simonsen
Aulacoseira granulata (Ehr.) Simonsen var. angustissima (O.M.)
Simonsen
Aulacoseira italica (Ehr.) Simonsen var. tenuissima (Grun.) Simonsen
Aulacoseira italica (Ehrenb.)Simonsen
Aulacoseira muzzanensis (Meister) Krammer
Aulacoseira subarctica (O.Muller) Haworth
Brachysira follis (Ehrenberg) Ross in Hartley
Brachysira microcephala (Grunow) Compre
Brachysira procera Lange-Bertalot & Moser
Brachysira serians (Breb.) Round et Mann var. serians
Brachysira zellensis (Grunow) Round & Mann
Caloneis amphisbaena (Bory) Cleve fo.amphisbaena
Caloneis bacillum (Grunow) Cleve
Caloneis molaris (Grunow) Krammer
Caloneis schumanniana (Grunow) Cleve
Caloneis silicula (Ehr.) Cleve
Caloneis tenuis (Gregory) Krammer
Caloneis undosa Krammer
Capartogramma crucicula (Grun.ex Cl.)Ross
Cavinula cocconeiformis (Gregory ex Greville) Mann & Stickle
Cocconeis euglypta Ehrenberg
Cocconeis neothumensis Krammer
Cocconeis pediculus Ehrenberg
Cocconeis placentula Ehrenberg var. lineata (Ehr.) Van Heurck
Cocconeis pseudolineata (Geitler) Lange-Bertalot
Craticula cuspidata (Kutzing) Mann
Ctenophora pulchella (Ralfs ex Kutz.) Williams et Round
Cyclostephanos dubius (Fricke) Round
Cyclostephanos invisitatus (Hohn & Hellerman) Theriot Stoermer &
Hakansson
Cyclotella fottii Hustedt in Huber Pestalozzi
Cyclotella meneghiniana Kutzing
Cyclotella ocellata Pantocsek
Cyclotella schumannii (Grunow) Hakansson
Cyclotella wuethrichiana Druart & Straub
Cymatopleura elliptica (Brbisson) W.Smith var. elliptica
Cymatopleura solea (Brbisson in Breb. & Godey) W.Smith var. solea
Cymbella affinis Kutzing var. affinis
Cymbella aspera (Ehrenberg) H.Peragallo
Cymbella cistula (Ehrenberg) Kirchner
Cymbella compacta Ostrup
Cymbella excisa Kutzing var. excisa
Cymbella helvetica Kutzing
Cymbella kolbei Hustedt var. kolbei
Cymbella neoleptoceros Krammer var. neoleptoceros
Cymbella tropica Krammer var. tropica Krammer
Cymbella tumida (Brbisson) Van Heurck
Cymbopleura acuta (A.Schmidt) Krammer var. acuta
Cymbopleura cuspidata (Ktzing) Krammer
Cymbopleura florentina (Grunow) Krammer var. florentina
Cymbopleura hercynica (A.Schmidt) Krammer
Cymbopleura hybrida (Grunow) Krammer var. hybrida
Cymbopleura lanceolata (Krammer) Krammer
Cymbopleura metzeltinii Krammer var. metzeltinii
Cymbopleura naviculiformis (Auerswald) Krammer var. naviculiformis
Cymbopleura subaequalis (Grunow) Krammer var. subaequalis
Denticula kuetzingii Grunow var. kuetzingii
Diadesmis confervacea Ktzing var. confervacea
Diatoma vulgaris Bory
Diploneis elliptica (Kutzing) Cleve
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318
Diploneis subovalis Cleve

Discostella pseudostelligera (Hustedt) Houk & Klee
Discostella stelligera (Cleve et Grun.) Houk & Klee
Discostella woltereckii (Hustedt) Houk & Klee
Encyonema directiforme Krammer & Lange-Bertalot
Encyonema incurvatum Krammer
Encyonema mesianum (Cholnoky) D.G. Mann
Encyonema minutum (Hilse in Rabh.) D.G. Mann
Encyonema silesiacum (Bleisch in Rabh.) D.G. Mann
Encyonema supergracile Krammer & Lange-Bertalot
Encyonema ventricosum (Agardh) Grunow
Encyonopsis aequalis (W.Smith) Krammer
Encyonopsis cesatii (Rabenhorst) Krammer
Encyonopsis microcephala (Grunow) Krammer
Encyonopsis recta Krammer
Eolimna minima (Grunow) Lange-Bertalot
Epithemia adnata (Ktzing) Brbisson
Epithemia sorex Kutzing
Eucocconeis flexella (Ktzing) Brun
Eucocconeis laevis (Oestrup) Lange-Bertalot
Eunotia arcubus Nrpel & Lange-Bertalot
Eunotia arculus (Grunow) Lange-Bertalot & Nrpel
Eunotia arcus Ehrenberg var. arcus
Eunotia bilunaris (Ehr.) Mills var. bilunaris
Eunotia circumborealis Nrpel & Lange-Bertalot
Eunotia elegans Oestrup
Eunotia exigua (Brb.) Rabenhorst var. tenella (Grunow) Nrpel et Alles
Eunotia exigua (Brbisson ex Ktzing) Rabenhorst
Eunotia faba Grunow
Eunotia flexuosa (Brbisson) Ktzing
Eunotia formica Ehrenberg
Eunotia implicata Nrpel, Lange-Bertalot & Alles
Eunotia minor (Ktzing) Grunow in Van Heurck
Eunotia monodon Ehrenberg var. monodon
Eunotia mucophila (Lange-Bert. & Norpel Schempp) Lange-Bertalot
Eunotia naegeli Migula
Eunotia paludosa Grunow in Van Heurck var. paludosa
Eunotia pectinalis (Dyllwyn) Rabenhorst var. pectinalis
Eunotia pectinalis (Ktz.) Rabenhorst var. undulata (Ralfs) Rabenhorst
Eunotia praerupta Ehrenberg var. praerupta
Eunotia rhomboidea Hustedt
Eunotia septentrionalis Oestrup
Eunotia subarcuatoides Alles, Nrpel & Lange-Bertalot
Eunotia veneris (Ktzing) De Toni
Fallacia pygmaea (Ktzing) Stickle & Mann ssp. pygmaea LangeBertalot
Fragilaria acidoclinata Lange-Bertalot & Hofmann
Fragilaria arcus (Ehrenberg) Cleve var. arcus
Fragilaria bicapitata A.Mayer
Fragilaria bidens Heiberg
Fragilaria capucina Desm. ssp. rumpens (Ktz.) Lange-Bert. ex Bukht.
Fragilaria capucina Desmazires var. capucina
Fragilaria capucina Desmazires var. distans (Grunow) Lange-Bertalot
Fragilaria capucina Desmazires var. vaucheriae (Kutzing) LangeBertalot
Fragilaria mesolepta Rabenhorst
Fragilaria neoproducta Lange-Bertalot
Fragilaria nitzschioides Grunow in Van Heurck
Fragilaria oldenburgiana Hustedt
Fragilaria pseudoconstruens Marciniak
Fragilaria tenera (W. Smith) Lange-Bertalot
Frustulia crassinervia (Brb.) Lange-Bertalot et Krammer
Frustulia erifuga Lange-Bertalot & Krammer
Frustulia rhomboides (Ehr.) De Toni var. amphipleuroides (Grunow) De
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319
Toni
Frustulia vulgaris (Thwaites) De Toni
Geissleria acceptata (Hust.) Lange-Bertalot & Metzeltin
Geissleria decussis (Ostrup) Lange-Bertalot & Metzeltin
Geissleria ignota (Krasske) Lange-Bertalot & Metzeltin
Gomphoneis minuta (Stone) Kociolek & Stoermer var. minuta
Gomphonema acuminatum Ehrenberg var. coronata (Ehr.) W. Smith
Gomphonema affine Ktzing
Gomphonema angustum Agardh
Gomphonema apicatum Ehr.
Gomphonema brebissonii Ktzing
Gomphonema clavatum Ehr.
Gomphonema clevei Fricke
Gomphonema dichotomum Ktzing
Gomphonema exilissimum (Grun.) Lange-Bertalot & Reichardt
Gomphonema lateripunctatum Reichardt & Lange-Bertalot
Gomphonema micropus Ktzing var. micropus
Gomphonema minutum (Ag.) Agardh f. minutum
Gomphonema olivaceum (Hornemann) Brbisson var. olivaceum
Gomphonema parvulius Lange-Bertalot & Reichardt
Gomphonema pumilum var. elegans Reichardt & Lange-Bertalot
Gomphonema subtile Ehr.
Gomphonema tergestinum Fricke
Gomphonema truncatum Ehr.
Gyrosigma acuminatum(Kutzing) Rabenhorst
Hantzschia abundans Lange-Bertalot
Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grunow in Cleve et Grunow 1880
Hantzschia virgata (Roper) Grunow in CLM var. virgata
Hippodonta capitata (Ehr.) Lange-Bert, Metzeltin & Witkowski
Hippodonta hungarica (Grunow) Lange-Bertalot, Metzeltin & Witkowski
Karayevia clevei (Grunow) Bukhtiyarova
Karayevia oblongella (Oestrup) M. Aboal
Kobayasiella subtilissima (Cleve) Lange-Bertalot
Lemnicola hungarica (Grunow) Round & Basson
Luticola acidoclinata Lange-Bertalot
Luticola cohnii (Hilse) D.G. Mann
Mastogloia elliptica (Agardh) Cleve var. dansei (Thwaites) Cleve
Mastogloia elliptica (C.A. Agardh) Cleve
Mastogloia lacustris (Grunow) van Heurck
Melosira varians Agardh
Microcostatus krasskei (Hustedt) Johansen & Sray
Navicula angusta Grunow
Navicula antonii Lange-Bertalot
Navicula arvensis Hustedt
Navicula capitatoradiata Germain
Navicula cari Ehrenberg
Navicula cariocincta Lange-Bertalot
Navicula catalanogermanica Lange-Bertalot & Hofmann
Navicula concentrica Carter
Navicula detenta Hustedt
Navicula erifuga Lange-Bertalot
Navicula festiva Krasske
Navicula graciloides Mayer
Navicula gregaria Donkin
Navicula heimansii Van Dam et Kooyman
Navicula leptostriata Jorgensen
Navicula menisculus Schumann var. menisculus
Navicula oligotraphenta Lange-Bertalot & Hofmann
Navicula pseudolanceolata Lange-Bertalot
Navicula reichardtiana Lange-Bertalot var. reichardtiana
Navicula rhynchocephala Ktzing
Navicula sp.
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Navicula subrotundata Hustedt

Navicula tripunctata (O.F.Mller) Bory
Navicula trivialis Lange-Bertalot var. trivialis
Navicula utermoehlii Hustedt
Navicula veneta Kutzing
Navicula(dicta) seminulum (Grunow) Lange Bertalot
Naviculadicta absoluta (Hustedt) Lange-Bertalot
Naviculadicta laterostrata Hustedt
Naviculadicta pseudoventralis (Hustedt) Lange-Bertalot
Naviculadicta vitabunda (Hustedt) Lange-Bertalot
Neidium ampliatum (Ehrenberg) Krammer
Neidium densestriatum (Ostrup) Krammer
Neidium dubium (Ehrenberg) Cleve
Neidium iridis (Ehrenberg) Cleve
Nitzschia acicularis (Ktzing) W.M.Smith
Nitzschia acula Hantzsch
Nitzschia agnita Hustedt
Nitzschia amphibia Grunow f. amphibia
Nitzschia angustata Grunow
Nitzschia bremensis Hustedt
Nitzschia capitellata Hustedt in A.Schmidt & al.
Nitzschia denticula Grunow
Nitzschia dissipata (Ktzing) Grunow var. dissipata
Nitzschia draveillensis Coste & Ricard
Nitzschia dubia W.M.Smith
Nitzschia fonticola Grunow in Cleve et Mller
Nitzschia frustulum (Ktzing) Grunow var. frustulum
Nitzschia fruticosa Hustedt
Nitzschia heufleriana Grunow
Nitzschia linearis (Agardh) W.M.Smith var. linearis
Nitzschia linearis (Agardh) W.M.Smith var. subtilis (Grunow) Hustedt
Nitzschia linearis (Agardh) W.M.Smith var. tenuis (W.Smith) Grunow
Nitzschia palea (Kutzing) W. Smith
Nitzschia paleacea (Grunow) Grunow in van Heurck
Nitzschia recta Hantzsch in Rabenhorst
Nitzschia rosenstockii Lange-Bertalot
Nitzschia scalaris (Ehr.)W.M.Smith
Nitzschia sigmoidea (Nitzsch) W. Smith
Nitzschia sociabilis Hustedt
Nitzschia subacicularis Hustedt in A.Schmidt et al.
Nitzschia subcapitellata Hustedt
Nitzschia valdestriata Aleem & Hustedt
Nitzschia vermicularis (Kutzing) Hantzsch
Nupela vitiosa (Schimanski) Lange-Bertalot
Parlibellus protracta (Grunow) Witkowski Lange-Bertalot & Metzeltin
Peronia fibula (Breb.ex Kutz.) Ross
Pinnularia acrospheria W. Smith var. acrospheria
Pinnularia anglica Krammer
Pinnularia biceps Gregory var. biceps
Pinnularia decrescens (Grunow) Krammer var. decrescens
Pinnularia divergens W. M.Smith var. media Krammer
Pinnularia gibbiformis Krammer
Pinnularia hemiptera (Ktzing) Rabenhorst
Pinnularia karelica Cleve
Pinnularia latarea Krammer var. latarea
Pinnularia maior (Ktzing) Cleve
Pinnularia microstauron (Ehr.) Cleve var. microstauron
Pinnularia nobilis (Ehrenberg) Ehrenberg var. nobilis
Pinnularia pseudogibba Krammer var. pseudogibba
Pinnularia rupestris Hantzsch in Rabenhorst 1861
Pinnularia saprophila Lange-Bertalot, Kobayasi & Krammer
Pinnularia silvatica Petersen
Pinnularia stomatophora (Grunow) Cleve var. stomatophora
Pinnularia subgibba Krammer var. subgibba
Pinnularia subgibba Krammer var. undulata Krammer
Pinnularia subrupestris Krammer var. subrupestris
Pinnularia transversa (A. Schmidt) Mayer
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321
Pinnularia viridiformis Krammer var. viridiformis morphotype 1

Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehrenberg var. viridis morphotype 1
Placoneis clementis (Grun.) Cox
Placoneis exigua (Gregory) Mereschkowsky
Placoneis placentula (Ehr.) Heinzerling
Placoneis tersa (Hustedt) Metzeltin & Krammer
Planothidium daui (Foged) Lange-Bertalot
Planothidium delicatulum (Ktzing) Round & Bukhtiyarova
Planothidium ellipticum (Cl.) Round & Bukhtiyarova
Planothidium frequentissimum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot
Planothidium granum (Hohn & Hellerman) Lange-Bertalot
Planothidium lanceolatum (Brbisson ex Ktzing) Lange-Bertalot
Planothidium oestrupii (Cleve-Euler) Round & Bukhtiyarova
Planothidium peragallii (Brun & Heribaud) Round & Bukhtiyarova
Planothidium robustius (Hustedt) Lange-Bertalot
Planothidium septentrionalis (strup) Round & Bukhtiyarova
Platessa conspicua (A.Mayer) Lange-Bertalot
Psammothidium curtissimum (Carter) Aboal
Psammothidium grischunum (Wuthrich) Bukhtiyarova et Round
Psammothidium marginulatum (Grun) Bukhtiyarova & Round
Psammothidium oblongellum (Oestrup) Van de Vijver
Psammothidium pseudoswazi (Carter) Bukht. et Round
Pseudostaurosira brevistriata (Grun.in Van Heurck) Williams & Round
Pseudostaurosira parasitica (W.Smith) Morales
Pseudostaurosira parasitica var. subconstricta (Grunow)Morales
Pseudostaurosira subsalina (Hustedt) Morales
Reimeria sinuata (Gregory) Kociolek & Stoermer
Reimeria uniseriata Sala, Guerrero & Ferrario
Rhoicosphenia abbreviata (C.Agardh) Lange-Bertalot
Rhopalodia gibba (Ehr.) O. Muller var. gibba
Rhopalodia gibba (Ehr.) O. Muller var. parallela (Grun.) H. et M.
Peragall
Rhopalodia gibberula (Ehrenberg) O. A556Muller
Rhopalodia rupestris (W.Smith) Krammer
Rossithidium linearis (W.Sm.) Round & Bukhtiyarova
Rossithidium pusillum (Grun.) Round & Bukhtiyarova
Sellaphora disjuncta (Hustedt) D.G. Mann
Sellaphora hustedtii (Krasske) Lange-Bertalot & Werum
Sellaphora laevissima (Kutzing) D.G. Mann
Sellaphora mutatoides Lange-Bertalot & Metzeltin
Sellaphora parapupula Lange-Bertalot
Sellaphora pupula (Kutzing) Mereschkowksy
Sellaphora rectangularis (Greg.) Lange-Bertalot & Metzeltin
Sellaphora stroemii (Hustedt) Mann
Sellaphora verecundiae Lange-Bertalot
Stauroneis gracilis Ehrenberg
Stauroneis legumen (Ehrenberg) Ktzing
Stauroneis monotica Cholnoky
Stauroneis phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenberg
Stauroneis siberica Lange-Bertalot & Krammer var. siberica
Staurophora wislouchii (Poretzky & Anisimova) D.G. Mann
Staurosira berolinensis (Lem.) Lange-Bertalot
Staurosira borealis (Foged) Witkowski, Lange-Bertalot et Witon
Staurosira brevistriata (Grunow) Grunow
Staurosira construens (Ehr.) var. binodis (Ehr.) Hamilton
Staurosira leptostauron Ehrenberg ?
Staurosira martyi (Heribaud) Lange-Bertalot
Staurosira venter (Ehr.) Cleve & Moeller
Staurosirella pinnata (Ehr.) Williams & Round var. lancettula
(Schumann) Siv
Stenopterobia curvula (W.Smith) Krammer
Stenopterobia delicatissima (Lewis) Brbisson ex Van Heurck
Surirella angusta Kutzing
Surirella birostrata Hustedt
Surirella biseriata Brbisson in Brbisson & Godey
Surirella brebissonii Krammer & Lange-Bertalot var. brebissonii
Surirella elegans Ehrenberg
Surirella lapponica A.Cleve
Surirella linearis W.M.Smith
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322
Surirella linearis W.M.Smith var. constricta Grunow

Surirella minuta Brebisson
Surirella roba Leclercq
Surirella splendida (Ehr.) Kutz.
Surirella suecica Grunow
Surirella tenera Gregory
Tabellaria fenestrata (Lyngbye)Kutzing
Tabellaria flocculosa (Roth) Kutzing
Tabellaria ventricosa Ktzing
Tryblionella angustata Wm Smith
Tryblionella apiculata Gregory
Tryblionella hungarica (Grunow) D.G. Mann
Ulnaria biceps (Kutzing) Compre
Ulnaria ulna (Nitzsch.) Compre
Ulnaria ulna (Nitzsch.) Compre var. acus (Ktz.) Lange-Bertalot
Ulnaria ulna Sippe angustissima (Grunow)Compere
Urosolenia eriensis (H.L. Smith) F.E. Round & R.M. Crawford
Urosolenia longiseta (Zacharias) Edlund & Stoermer
Xantophyces
Ilsteria tetracoccus Pascher
Chrysophyces
cf. Erkenia
Chrysophyte n. i. 1
Chrysophyte n. i. 2
Chrysophyte n. i. 3
Diceras chodatii Reverdin
Dinobryon bavaricum Imhof
Dinobryon cylindricum Imhof
Dinobryon divergens Imhof
Dinobryon elegantissimum Bourrelly
Dinobryon sertularia Ehrenberg
Kephyrion spp.
Mallomonas lefevriana Bourrelly
Mallomonas majorensis Skuja
Mallomonas spp.
Mallomonas tonsurata Teiling
Pseudopedinella pyriforme Carter
Synura sp
Uroglena sp.
Cyanophyces
Anabaena cf. hatueyi
Anabaena circinalis Rabenhorst ex Bornet & Flahault
Anabaena flos-aquae (Lyngbye) Brbisson ex Bornet & Flauhault
Anabaena sp.
Anabaenopsis cunningtonii Taylor
Anabaenopsis elenkinii Miller
Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet & Flahault
Aphanizomenon gracile Lemmermann
Aphanizomenon sp.
Aphanocapsa conferta (W. & G.S. West)
Aphanocapsa delicatissima W. West & G.S. West
Aphanocapsa elachista West & G.S. West
Aphanocapsa holsatica (Lemmermann) Cronberg & Komrek
Aphanothece cf. 2,2x1,65
Aphanothece cf. 3,3x1,98
Aphanothece clathrata W. & G.S. West
Aphanothece minutissima (W. West) J. Komrkov-Legnerov & G.
Cronberg
Aphanothece nebulosa Skuja
Aphanothece nidulans Richter
Aphanothece smithii Komrkov-Legnerov & Cronberg
Aphanothece stagnina (Sprengel) A. Braun
cf. Synechocystis
Chroococcus limneticus Lemmermann
Chroococcus minutus (Ktzing) Ngeli
Coelosphaerium kuetzingianum Ngeli
Coelosphaerium minutissimum Lemmermann
Cyanodictyon tropicale P.A.C. Senna, A. Delazari & C.L. Sant'Anna
Cyanodyction cf. planctonicum
Cyanonephron styloides B. A. Hickel
Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya & Subba raju
Cylindrospermopsis sp.
Geitlerinema sp.
Lemmermaniella flexa Hindk
Lemmermaniella pallida (Lemmermann) Geitler
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323
Limnothrix redekei (Van Goor) Meffert

Limnothrix sp.
Merismopedia cf. marsonnii
Merismopedia glauca (Ehrenberg) Ktzing
Merismopedia minima Beck
Merismopedia punctata Meyen
Merismopedia tenuissima Lemmermann
Microcystis aeruginosa Ktzing
Microcystis sp.
Microcystis wesenbergii (Komrek) Komrek
Oscillatoria tenuis Agardh
Phormidium sp.
Planktolyngbya circumcreta (G. S. West) Anagnostidis & Komrek
Planktolyngbya limnetica Lemmermann
Planktolyngbya microspira Komrek & Cronberg
Planktolyngbya minor (Geitler) Komrek & Cronberg
Planktolyngbya sp.
Pseudanabaena biceps Bcher
Pseudanabaena cf. biceps
Pseudanabaena cf. starmarchii
Pseudanabaena galeata Bcher
Pseudanabaena mucicola (Naumann & Huber-Pestalozzi) Bourrelly
Pseudanabaena papillaterminata (Kiselev) Kukk
Pseudanabaena recta Komrek & Cronberg
Pseudanabaena sp.
Pseudanabaena spp.
Pseudanabaena catenata Lauterborn
Pseudanabaena limnetica (Lemmermann) Komrek
Radiocystis aphanothecoidea Hindk
Radiocystis geminata Skuja
Rhabdoderma cf. tenuissimum
Rhabdoderma lineare Schmidle & Lauterborn
Rhabdogloea smithii (R. et F. Chodat) Komrek
Romeria elegans (Woloszynska) Koszwara
Snowella atomus Komrek & Hindk
Synechocystis fuscopigmentosa Kovcik
Synechocystis sp.
Woronichinia naegeliana (Unger) Elenkin
Woronichinia sp.
Cryptophyces
Cryptomonas erosa Ehrenberg
Cryptomonas marsonii Skuja
Cryptomonas obovata Skuja
Cryptomonas ovata Ehrenberg
Cryptomonas sp.
Cryptomonas spp.
Plagioselmis nannoplanctica (Skuja) Novarino
Dinophyces
Ceratium hirundinella (O. F. Muller) Bergh
cf. Glenodinium
Glenodinium gymnodinium Penard
Gymnodinium cf. excavatum
Gymnodinium spp.
Peridiniales
Peridinium cf. africanum
Peridiniopsis elpatiewskyi (Ostenfeld) Bourrelly
Peridinium spp.
Peridinium volzii Lemmermann
Peridinium willei Huitfeldt-Kaas
Euglenophyces
Euglena cf. rostrata
Euglena oxyuris Schmarda
Phacus caudatus Hbner
Phacus longicauda (Ehrenberg) Dujardin
Phacus suecicus Lemmermann
Trachelomonas cylindrica Ehrenberg
Trachelomonas hispida (Perty) Stein
Trachelomonas sp.
Trachelomonas volvocina Ehrenberg
Autres
cellule n. i. ( 11 m)
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324
ANNEXE 4
Liste despces de diatomes benthiques identifies dans les cinq lacs aquitains pendant toute
la priode dtude
Code
ATAI
ADCT
ADEG
ADHE
ADLA
ADMI
ADPY
ADSA
ADSO
ADSU
ADSH
ANMN
ABRY
APEL
ACOP
AOLG
ANTU
AFOR
AAMB
AUIT
AUSU
BBRE
BFOL
BLIL
BNEO
BSTY
BVIT
CAMP
CSIL
CUDS
CPSE
CHSH
CEUG
CPED
CPLA
CPLI
COPL
COPS
CTPU
CCMS
CCCP
CGLO
CMEN
COCE
CAFF
CCIS
CCYM
CEHR
CGRA
CHEL
CNCI
CNLP
CSCI
CTUM
CBPA
CBLN
CBNA
CSAQ
DKUE
DVUL
DPST
DSTE
DSTO
ECAE
EHUS
ENME
ENMI
Liste taxinomique
Achnanthes taiaensis Carter in Carter & Denny
Achnanthidium helveticum (Hustedt) Monnier Lange-Bertalot & Ector
Achnanthidium latecephalum Kobayasi
Achnanthidium minutissimum (Ktz.) Czarnecki
Achnanthidium pyrenaicum (Hustedt) Kobayasi
Achnanthidium saprophilum (Kobayasi et Mayama) Round & Bukhtiyarova
Achnanthidium subatomoides (Hustedt) Monnier, Lange-Bertalot et Ector
Achnanthidium subatomus (Hustedt) Lange-Bertalot
Achnanthidium subhudsonis (Hustedt) H. Kobayasi
Actinocyclus normanii (Greg. ex Grev.) Hustedt morphotype normanii
Adlafia bryophila (Petersen) Moser, Lange-Bertalot & Metzeltin
Amphipleura pellucida Ktzing
Amphora copulata (Ktz) Schoeman & Archibald
Asterionella formosa Hassall
Aulacoseira italica (Ehrenb.) Simonsen
Aulacoseira subarctica (O.Muller) Haworth
Brachysira follis (Ehrenberg) Ross in Hartley
Brachysira styriaca (Grunow) Ross in Hartley
Caloneis amphisbaena (Bory) Cleve fo. amphisbaena
Caloneis silicula (Ehr.) Cleve
Caloneis undosa Krammer
Chamaepinnularia soehrensis var. hassiaca (Krass.) Lange-Bertalot
Cocconeis euglypta Ehrenberg
Cocconeis pediculus Ehrenberg
Cocconeis placentula Ehrenberg var. lineata (Ehr.) Van Heurck
Cocconeis pseudolineata (Geitler) Lange-Bertalot
Ctenophora pulchella (Ralfs ex Kutz.) Williams et Round
Cyclotella glomerata Bachmann
Cyclotella meneghiniana Ktzing
Cyclotella ocellata Pantocsek
Cymbella affinis Ktzing var. affinis
Cymbella cistula (Ehrenberg) Kirchner
Cymbella ehrenbergii Ktzing
Cymbella gracilis (Ehr.) Ktzing
Cymbella helvetica Ktzing
Cymbella neocistula Krammer var. neocistula Krammer
Cymbella neoleptoceros Krammer var. neoleptoceros
Cymbella subcistula Krammer
Cymbella tumida (Brbisson) Van Heurck
Cymbopleura acuta (A.Schmidt) Krammer var. acuta
Cymbopleura lanceolata (Krammer) Krammer
Cymbopleura naviculiformis (Auerswald) Krammer var. naviculiformis
Cymbopleura subaequalis (Grunow) Krammer var. subaequalis
Denticula kuetzingii Grunow var. kuetzingii
Diatoma vulgaris Bory
Discostella pseudostelligera (Hustedt) Houk et Klee
Discostella stelligera (Cleve et Grun.) Houk & Klee
Encyonema hustedtii Krammer
Encyonema mesianum (Cholnoky) D.G. Mann
Encyonema minutum (Hilse in Rabh.) D.G. Mann
Hourtin
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EOBS
ESLE
ESPG
ENVE
EVUL
ECES
ENCM
ECPM
ESUM
EADN
ESOR
EUAL
EUFL
EARL
EARC
EBIL
EDEN
EETE
EFAB
EFLE
EIMP
EINC
EUIN
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EPEC
EPUN
EPRA
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FCVA
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FGRA
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FFCO
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FSAX
GACC
GINO
GACU
GANT
GAPI
GAUG
GBRE
GCLA
GCLE
GDIC
GEXL
GGRA
GLAT
GPVL
GPAR
GPUM
GPEL
GSUB
GTRU
GVIB
HCAP
HHUN
KCLE
KOBG
KAPL
LGOE

Encyonema obscurum (Krasske) D.G. Mann var. obscurum
Encyonema silesiacum (Bleisch in Rabh.) D.G. Mann
Encyonema supergracile Krammer & Lange-Bertalot
Encyonema ventricosum (Agardh) Grunow
Encyonema vulgare Krammer var. vulgare
Encyonopsis cesatii (Rabenhorst) Krammer
Encyonopsis microcephala (Grunow) Krammer
Epithemia adnata (Ktzing) Brbisson
Epithemia sorex Ktzing
Eucocconeis flexella (Ktzing) Brun
Eunotia arculus (Grunow) Lange-Bertalot & Nrpel
Eunotia arcus Ehrenberg var. arcus
Eunotia bilunaris (Ehr.) Mills var. bilunaris
Eunotia denticulata (Brbisson) Rabenhorst
Eunotia exigua (Brb.) Rabenhorst var. tenella (Grunow) Nrpel et Alles
Eunotia faba Grunow
Eunotia flexuosa (Brbisson) Kutzing
Eunotia implicata Nrpe, Lange-Bertalot & Alles
Eunotia intermedia (Krasske ex Hustedt) Nrpel & Lange-Bertalot
Eunotia minor (Kutzing) Grunow in Van Heurck
Eunotia mucophila (Lange-Bert. & Norpel Schempp) Lange-Bertalot
Eunotia pectinalis (Dyllwyn) Rabenhorst var. pectinalis
Eunotia pectinalis (Kutz.)Rabenhorst var. undulata (Ralfs) Rabenhorst
Eunotia praerupta Ehrenberg var. praerupta
Eunotia subarcuatoides Alles Nrpel & Lange-Bertalot
Fragilaria acidoclinata Lange-Bertalot & Hofmann
Fragilaria bicapitata A. Mayer
Fragilaria bidens Heiberg
Fragilaria capucina Desmazires var.capucina
Fragilaria capucina Desmazires var. distans(Grunow) Lange-Bertalot
Fragilaria capucina Desmazires var. vaucheriae (Kutzing) Lange-Bertalot
Fragilaria danica (Kutz.) Lange-Bertalot
Fragilaria famelica (Kutzing) Lange-Bertalot var. famelica
Fragilaria martyi (Heribaud) Lange-Bertalot
Fragilaria mesolepta Rabenhorst
Fragilaria neoproducta Lange-Bertalot
Fragilaria tenera (W. Smith) Lange-Bertalot
Fragilariforma constricta (Ehrenberg) Williams & Round
Frustulia crassinervia (Brb.) Lange-Bertalot et Krammer
Frustulia erifuga Lange-Bertalot & Krammer
Geissleria acceptata (Hust.) Lange-Bertalot & Metzeltin
Geissleria ignota (Krasske) Lange-Bertalot & Metzeltin
Gomphonema angustum Agardh
Gomphonema apicatum Ehr.
Gomphonema brebissonii Ktzing
Gomphonema clavatum Ehr.
Gomphonema clevei Fricke
Gomphonema dichotomum Ktz.
Gomphonema exilissimum (Grun.) Lange-Bertalot & Reichardt
Gomphonema lateripunctatum Reichardt & Lange-Bertalot
Gomphonema parvulius Lange-Bertalot & Reichardt
Gomphonema pumilum var. elegans Reichardt & Lange-Bertalot
Gomphonema subtile Ehr.
Gomphonema truncatum Ehr.
Gomphonema vibrio Ehrenberg
Hippodonta capitata (Ehr.) Lange-Bert., Metzeltin & Witkowski
Hippodonta hungarica (Grunow) Lange-Bertalot Metzeltin & Witkowski
Karayevia clevei (Grunow) Bukhtiyarova
Karayevia oblongella (Oestrup) M. Aboal
Karayevia ploenensis (Hustedt) Bukhtiyarova
Luticola goeppertiana (Bleisch in Rabenhorst) D.G. Mann
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326
MEDA
MELL
MSMI
MCCO
NABO
NAAN
NANT
NCPR
NCAR
NCCC
NCCT
NCFS
NCRY
NCTE
NCTO
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NGRE
NITG
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NNOT
NOLG
NOLI
NPSL
NRAD
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NVDL
NDPV
NEAM
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NEDU
NIRI
NACI
NACD
NAMP
NIAR
NDES
NDIS
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NIGR
NHAN
NINT
NLIN
NNAN
NPAL
NPAE
NRST
NIRO
NSCA
NSRB
NSUA
NTER
NIVA
OMUT
PFIB
PDEC
PGIB
PKAR
PNOB
PSTO
PSGI
PSRU
PSPD
PVIF
PCLT
PHML
PDAU
PTDE
PLFR
Mastogloia elliptica (Agardh) Cleve var.dansei (Thwaites) Cleve

Mastogloia elliptica (C.A. Agardh) Cleve
Meridion circulare (Greville) Agardh var. constrictum (Ralfs) Van Heurck
Navicula angusta Grunow
Navicula antonii Lange-Bertalot
Navicula capitatoradiata Germain
Navicula cari Ehrenberg
Navicula cariocincta Lange-Bertalot
Navicula concentrica Carter
Navicula cryptocefalsa Lange-Bertalot
Navicula cryptotenelloides Lange-Bertalot
Navicula festiva Krasske
Navicula germainii Wallace
Navicula gregaria Donkin
Navicula integra (W.Smith) Ralfs
Navicula olgae Pantocsek
Navicula oligotraphenta Lange-Bertalot & Hofmann
Navicula pseudolanceolata Lange-Bertalot
Navicula subrotundata Hustedt
Navicula tripunctata (O.F.Mller) Bory
Navicula(dicta) seminulum (Grunow) Lange Bertalot
Naviculadicta laterostrata Hustedt
Naviculadicta pseudoventralis (Hustedt) Lange-Bertalot
Neidium ampliatum (Ehrenberg) Krammer
Neidium densestriatum (Ostrup) Krammer
Neidium dubium (Ehrenberg) Cleve
Neidium iridis (Ehrenberg) Cleve
Nitzschia acicularis (Ktzing) W. M. Smith
Nitzschia amphibia Grunow f.amphibia
Nitzschia desertorum Hustedt
Nitzschia dissipata (Ktzing) Grunow var. dissipata
Nitzschia draveillensis Coste & Ricard
Nitzschia fonticola Grunow in Cleve et Mller
Nitzschia hantzschiana Rabenhorst
Nitzschia linearis (Agardh) W.M.Smith var. linearis
Nitzschia palea (Kutzing) W.Smith
Nitzschia paleacea (Grunow) Grunow in van Heurck
Nitzschia rosenstockii Lange-Bertalot
Nitzschia scalaris (Ehr.) W. M. Smith
Nitzschia semirobusta Lange-Bertalot morphotype semirobusta
Nitzschia subacicularis Hustedt in A. Schmidt et al.
Nitzschia terrestris (Petersen) Hustedt
Nitzschia valdestriata Aleem & Hustedt
Opephora mutabilis (Grunow) Sabbe & Vyverman
Peronia fibula (Brb. ex Ktz.) Ross
Pinnularia decrescens (Grunow) Krammer var. decrescens
Pinnularia gibba Ehrenberg
Pinnularia karelica Cleve
Pinnularia nobilis (Ehrenberg) Ehrenberg var. nobilis
Pinnularia stomatophora (Grunow) Cleve var. stomatophora
Pinnularia subgibba Krammer var. subgibba
Pinnularia subrupestris Krammer var. subrupestris
Pinnularia superdivergentissima Germain et Chaumont
Pinnularia viridiformis Krammer var. viridiformis morphotype 1
Placoneis clementis (Grun.) Cox
Placoneis humilis Metzeltin Lange-Bertalot & Garcia-Rodriguez
Planothidium daui (Foged) Lange-Bertalot
Planothidium delicatulum (Kutz.) Round & Bukhtiyarova
Planothidium frequentissimum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot
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327
PTLA
PTOE
PTPE
PRBU
PRST
PTCO
PVEN
PSBR
PSSE
PPSC
PRAD
RSIN
RUNI
RABB
RGIB
RGPA
RGBL
RPUS
SEMN
SMTO
SEPA
SPUP
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SVER
SEXG
STLE
STSI
STSB
SCBI
SCON
SRPI
SSVE
SPLT
STCU
SHAN
SANG
SBRE
SHEL
TFEN
TFLO
TANG
UBIC
UULN
UUAC
UUAN
Planothidium lanceolatum (Brbisson ex Ktzing) Lange-Bertalot

Planothidium oestrupii (Cleve-Euler) Round & Bukhtiyarova
Planothidium peragallii (Brun & Heribaud) Round & Bukhtiyarova
Planothidium robustius (Hustedt) Lange-Bertalot
Platessa conspicua (A. Mayer) Lange-Bertalot
Psammothidium ventrale (Krasske) Bukhtiyarova et Round
Pseudostaurosira brevistriata (Grun. in Van Heurck) Williams & Round
Pseudostaurosira parasitica var. subconstricta (Grunow) Morales
Reimeria sinuata (Gregory) Kociolek & Stoermer
Reimeria uniseriata Sala, Guerrero & Ferrario
Rhoicosphenia abbreviata (C. Agardh) Lange-Bertalot
Rhopalodia gibba (Ehr.) O.Muller var. gibba
Rhopalodia gibba (Ehr.) O.Muller var. parallela (Grun.) H. et M. Peragall
Rhopalodia gibberula (Ehrenberg) O.Muller
Rossithidium pusillum (Grun.) Round & Bukhtiyarova
Sellaphora mutatoides Lange-Bertalot & Metzeltin
Sellaphora parapupula Lange-Bertalot
Sellaphora pupula (Ktzing) Mereschkowksy
Sellaphora stroemii (Hustedt) Mann
Sellaphora verecundiae Lange-Bertalot
Stauroneis legumen (Ehrenberg) Kutzing
Stauroneis siberica Lange-Bertalot & Krammer var. siberica
Staurosira berolinensis (Lem.) Lange-Bertalot
Staurosira construens (Ehr.) var. binodis (Ehr.) Hamilton
Staurosira venter (Ehr.) Cleve & Moeller
Staurosirella pinnata (Ehr.) Williams & Round var. lancettula (Schumann) Siv
Stenopterobia curvula (W.Smith) Krammer
Stephanodiscus hantzschii Grunow in Cl. & Grun.
Surirella angusta Ktzing
Surirella brebissonii Krammer & Lange-Bertalot var. brebissonii
Surirella helvetica Brun
Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Ktzing
Tabellaria flocculosa (Roth) Ktzing
Tryblionella angustata Wm Smith
Ulnaria biceps (Kutzing) Compre
Ulnaria ulna (Nitzsch.) Compre
Ulnaria ulna (Nitzsch.) Compre var. acus (Ktz.) Lange-Bertalot
Ulnaria ulna Sippe angustissima (Grunow) Compre
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328
ANNEXE 5
Rsultats des analyses des polysaccharides contenus dans les cumes prleves dans le lac
dHourtin
329
ANNEXE 5 (suite)
330
ANNEXE 5 (suite)
331
ANNEXE 6
Bilan des valorisations scientifiques et techniques
Communications orales et posters
Leito, M., M. Cellamare, A. M. Lanon. 2008. Les algues rares en France : nouvelles ou
mconnues?. Colloque ALGIMAC , Socit Phycologique de France, 9-10 dcembre
2008, Concarneau (Bretagne, France) (communication orale).
Cellamare, M., M. Leito, M. Coste, A. Dutartre, J. Haury. 2008. French Aquitaine
LakesTropical Lakes?. International Association of Phytoplankton (IAP), 23-30 November
2008, Ramot, Israel (communication orale).
Cellamare, M., A. Dutartre, D. Alard, J. Haury. 2007. Evaluation de ltat trophique et
cologique de 2 lacs interconnects de la rgion Aquitaine partir des lments biologiques et
physico-chimiques. Journe de lEcole Doctorale Sciences et Environnements. 7 dcembre
2007, Universit Bordeaux 1, Talence, France (poster).
Cellamare, M., C. Laplace-Treyture, A. Dutartre, S. Boutry, M. Coste, F. Delmas, D. Alard,
J. Haury. 2007. Phytoplankton and macrophytes in two connected lakes with different trophic
status in the Aquitaine region (France). 30th Congress of the International Association of
Theoretical and Applied Limnology (SIL 2007), 12-18 August 2007, Montreal, Canada
(communication orale).
Publications scientifiques
Cellamare, M., M. Leito, M. Coste, A. Dutartre and J. Haury. 2010. Tropical phytoplankton
taxa in Aquitaine lakes (France). Hydrobiologia 639(1): 129-145.
Cellamare, M., S. Morin, M. Coste and J. Haury. Ecological assessment of French Atlantic
lakes based on phytoplankton, phytobenthos and macrophytes. Ecological Indicators (soumis)
Cellamare, M., S. Boutry, V. Bertrin, A. Dutartre, D. Alard and J. Haury. Aquatic
macrophytes in five coastal Atlantic French lakes with different stress regimes and trophic
status. Limnologica (soumis)
Cellamare, M., M. Leito, P. de Tezanos Pinto, M. Coste, S. Boutry and J. Haury.
Phytoplankton functional succession and diversity in lakes subject to exotic algae invasion.
Limnology and Oceanography (soumis)
Encadrement du stage
Analyse sur des sites de rfrence des peuplements de macrophytes de cinq plans d'eau du
littoral Aquitain du 14 mai- 7 septembre 2007.
Par : Fleur Bonnin Master 2 Institut Egid Bordeaux 3
332
Autres activits dveloppes pendant la thse

Confrence sur les Algues et la Qualit de lEau . Cycle de confrences pour le grand
public organis par le Centre de Recherches et dEtudes Scientifiques de Sanguinet (CRESS),
26 janvier 2007.
Participation la Fte de la Science Edition 2007 :
http://www.infosciences-aquitaine.net/portraits
Participation la journe-dbat Cafs des sciences, techniques et mixit : les femmes et
les mtiers de la recherche. Collge Anatole France de Cadillac, 8 novembre 2007.
Elaboration dun poster sur les algues pour le Muse de Sanguinet au Centre de Recherches et
dEtudes Scientifiques de Sanguinet (CRESS), janvier 2009
Participation lmission tl Mode dEmploi sur la chaine de tlvision rgionale tv7
consacre leau (11 dcembre 2008) :
http://www.tv7.com/index.php?id_video=2860&id_fiche=2744
333
valuation de lEtat Ecologique des Plans dEau Aquitains partir des Communauts de Producteurs
Primaires
Rsum : En raison de leur importante capacit de rponse aux changements environnementaux, les producteurs
primaires sont depuis longtemps utiliss comme indicateurs biologiques de la qualit des milieux aquatiques. La
Directive Cadre Europenne sur lEau (2000/60/CE) prconise ainsi lutilisation du phytoplancton, du
phytobenthos et des macrophytes afin de mesurer ltat cologique des cosystmes lacustres.
Dans cette tude, ces trois compartiments ont t utiliss pour dterminer ltat cologique de cinq lacs localiss
dans la rgion Aquitaine (Sud-Ouest de la France), lacs ayant la particularit de prsenter des niveaux trophiques
diffrents.
Les rsultats ont montr quau niveau intra-lac la composition floristique dpend fortement des variables physiques
dans la plupart des systmes tandis quau niveau inter-lac celle-ci dpend du niveau trophique.
Le phytoplancton sest rvl tre lindicateur de qualit le plus performant et le seul utilisable dans les eaux
ouvertes, et le plus prcis dans les systmes o les macrophytes submergs taient absents. Cependant, dans les
lacs humiques, les assemblages phytoplanctoniques semblent rpondre davantage la turbidit et aux brassages
frquents de la colonne deau quaux nutriments. Dans de telles conditions, afin de mieux caractriser la qualit de
leau, lutilisation complmentaire du phytobenthos et des macrophytes se rvle plus pertinente.
En conclusion, considrant les trois compartiments biologiques, la prsente tude permet une approche
complmentaire de ltat cologique des systmes lacustres. Certaines des mthodes appliques ici reprsentent un
outil potentiel de dtermination de la qualit de leau selon les exigences de la DCE, mais elles ncessitent dtre
affines pour une meilleure valuation de ltat cologique des lacs franais. Une attention particulire a t porte
aux taxa exotiques observs dans ces lacs temprs, et cet aspect doit tre pris en considration lors de lvaluation
cologique. En effet, ces espces sensiblement avantages par les consquences du changement climatique,
peuvent altrer la structure et le fonctionnement des cosystmes aquatiques en place, et aboutir une perte de
diversit.
Mots-cls : phytoplancton, phytobenthos, macrophytes, bioindicateur, lacs, groupes fonctionnels, espces
exotiques, cume, tat trophique, tat cologique, DCE.
________________________________
Ecological status assessment of Aquitaine lakes using primary producer communities

Abstract: Due to their important ability to respond to environmental changes, primary producers have been used
for a long time as biological indicators of water quality. The Water Framework Directive (2000/60/EC)
recommends the use of the phytoplankton, phytobenthos (diatoms) and macrophytes in the ecological status
assessment of lakes.
In this study, these three compartments have been used to determine the ecological status of five lakes located in
the Aquitaine region (southwest of France) with different trophic status.
The results showed that within lakes, the floristic composition in most of the systems strongly depends on physical
parameters whereas among lakes it depends on the trophic status.
The phytoplankton proved to be the most powerful indicator of quality in open-water areas as well as in systems
where submerged macrophytes are absent. However, in the humic lakes, the phytoplankton assemblages seem to
respond more to turbidity and mixing than to nutrient load. Under such conditions, water quality could be
underestimated and the complementary use of phytobenthos and macrophytes appears more appropriated.
In conclusion, considering the three biological elements, the present study allows a complementary approach of the
ecological status of the lakes. Some of the methods applied here represent a potential tool for the assessment of the
ecological status in the context of WFD, but they need to be refined to assess more properly the ecological status of
French lakes. A special attention was paid to exotic taxa observed in these temperate lakes, and this aspect must be
taken into account in the ecological assessment. Indeed, these species favoured by the consequences of the climate
change, can modify the structure and functioning of the aquatic ecosystems, and lead to a loss of diversity.
Keywords: phytoplankton, phytobenthos, macrophytes, bioindicator, lakes, functional groups, exotic taxa, scum,
trophic status, ecological status, WFD.

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THSE

SPCIALIT : cologie volutive, fonctionnelle et des communauts

valuation de lEtat Ecologique des Plans dEau Aquitains

Mme Myriam BORMANS

Mme Gabrielle THIEBAUT

Aussitt, j'ai su que je te ddierai cette thse

Seulement quand le dernier arbre aura t coup,

En raison de leur importante capacit de rponse aux changements environnementaux, les

phytoplanctoniques semblent rpondre davantage la turbidit et aux brassages frquents de la

Mots-cls : phytoplancton, phytobenthos, macrophytes, bioindicateur, lacs, groupes fonctionnels,

Due to their important ability to respond to environmental changes, primary producers

Keywords: phytoplankton, phytobenthos, macrophytes, bioindicator, lakes, functional

TABLE DES MATIERES

Le compartiment biologiqueindicateur de qualit du milieu ...............................21

Caractristiques thermiques .......................................................................................77

Etat des connaissances .................................................................................................94

Discussion et Conclusions ..........................................................................................284

Rfrences Bibliographiques ................................................................................293

LISTE DES FIGURES

LISTE DES TABLEAUX

Le compartiment biologiqueindicateur de qualit du milieu

Les communauts biologiques sont dimportantes sentinelles des conditions

Le besoin croissant danalyser ltat actuel des cosystmes, de surveiller et

Les producteurs primaires et leur environnement

environnementaux du point de vue spatial et temporel.

Le plancton vgtal ou phytoplancton (phyto = plante, plancton = errante) est constitu

Dans les latitudes tempres, le phytoplancton prsente des changements significatifs

Les Chlorophyces ou algues vertes

Les Bacillariophyces ou diatomes

Les Chrysophyces ou algues dores

Les Dinophyces ou dinoflagells

(1) Vers la fin de lhiver, la disponibilit en lments nutritifs rsultant du brassage et de

de prdation par les poissons permet le dveloppement dune communaut zooplanctonique

Dans ce travail, il sagira dans un premier temps de dterminer si lvolution

Les macrophytes aquatiques1

Les amphiphytes, pouvant supporter les deux types de conditions, c'est--dire, se

Figure 2. Types comorphologiques de macrophytes (a-b : hydrophytes, c-d : hlophytes, e-f :

En ce qui concerne le phytobenthos, ce compartiment sera tudi de faon

Les producteurs primaires et la bioindication

Grce sa capacit de rponse rapide aux changements environnementaux lie son

Le phytobenthos ou priphyton (phyto = plante, benthos = substrat) est une

Les macrophytes aquatiques

Les producteurs primaires et ltat cologique dfinie par la DCE

La Directive Cadre Eau (DCE) a t adopte en dcembre 2000 afin de protger et

cologique est dfini par la DCE comme l'expression de la qualit de la structure et du

Tableau 1. Conditions tablies par la Directive Cadre Europenne (Annexe V) pour

Composition, abondance, biomasse

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