Mémoire Complet
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NAMUR
Jonathan RICHIR
Août 2004
Facultés Universitaires Notre-Dame de la Paix
FACULTE DES SCIENCES
Secrétariat du Département de Biologie
Rue de Bruxelles 61 - 5000 NAMUR
Téléphone: + 32(0)81.72.44.18 - Téléfax: + 32(0)81.72.44.20
E-mail: joelle.jonet@fundp.ac.be - http://www.fundp.ac.be/fundp.html
RICHIR Jonathan
Résumé
L’objectif de cette étude était de déterminer dans quelle mesure les farines de poissons pouvaient être
remplacées par des sous-produits agro-industriels dans la formulation d’aliments destinés aux
juvéniles de Clarias gariepinus (Burchell 1822) élevés au Rwanda. Trois sous-produits végétaux, les
tourteaux d’arachide (TA) et de tournesol (TT), et la farine de haricot (FH), ont été inclus dans 6
régimes expérimentaux isoprotéiques et isoénergétiques (38 % de protéines brutes et 19-21 kJ
d’énergie brute par kg d’aliment) de manière à remplacer partiellement, voire totalement, la farine de
poissons. Le tourteau de tournesol (TT) fut également trempé (TTT) ou décortiqué (TTD) afin d’étudier
les effets de ces deux prétraitements sur leur utilisation biologique. Les résultats des analyses
zootechniques et biochimiques (taux de croissance spécifique, SGR, efficacité de conversion
alimentaire, ECA, coefficient d’efficacité protéique, PER et rétention énergétique apparente, REA)
furent analysés et comparés : les meilleurs résultats ont été obtenus avec le régime expérimental R3
contenant 25 % de farine de poissons, 25 % de TT et 20 % de FH, et les résultats les plus médiocres
ont été obtenus avec le régime expérimental R5, dépourvu de farine de poissons, et contenant 22 %
de TTT, 40 % de TA et 10 % de FH. Les SGR calculés pour les régimes R3 et R5 étaient de 3,17 et
de 2,04 %.j-1, les ECA de 1,16 et de 0,74, les PER de 3,23 et de 2,21 et les REA de 33,7 et de 23,1 %,
respectivement. Des résultats intéressants furent également obtenus avec le régime R6 dans lequel la
farine de poissons était totalement remplacée par du TTD (30 %), du TA (32 %) et de la FH (10 %).
Nous avons également analysé les teneurs en tannins, en acides phytiques et en facteurs
antitrypsiques des différents ingrédients. Nous n’observons pas de différence significative entre les
ingrédients, contrairement aux aliments pour lesquels les teneurs en facteurs antinutritionnels
augmentent significativement lorsque le pourcentage en farine de poissons diminue. La farine de
poissons peut donc être partiellement, voire totalement, remplacée par des sous-produits végétaux
sans effets significatifs sur la croissance et l’efficacité alimentaire. Les graines de tournesol devraient
préférentiellement être décortiquées, bien que les teneurs en facteurs antinutritionnels des aliments ne
semblent pas influencer significativement les résultats obtenus.
S’il me fallait remercier tous ceux qui m’ont permis d’en arriver là aujourd’hui, je me verrais
obligé d’écrire un mémoire de gratitude. Il va me falloir être succinct et en venir à l’essentiel,
et ceux qui me connaissent savent les difficultés que cela représente pour moi.
Avant tout, je tiens à remercier mon promoteur, M. Patrick Kestemont, de m’avoir offert
l’opportunité de travailler sur ce sujet de recherche et de m’avoir permis de me rendre, pour
un cours séjour, en Afrique. Ce fut une expérience très constructive qui, je le sais,
m’apportera beaucoup dans la vie.
Je tiens aussi à remercier de tout mon cœur ma tutrice de mémoire, Letty, pour m’avoir non
seulement suivi et aidé dans mon travail, mais aussi et surtout pour s’être tant préoccupée de
mon sort lorsque je me suis retrouvé sans repère, seul petit étudiant belge, dans un pays
inconnu. Tu m’as beaucoup aidé à m’intégrer à Butare, et je t’en remercie infiniment.
Et puisque nous voici en Afrique, j’en profite pour remercier avant tout Evelyne qui n’hésita
pas à me rendre visite et à m'extirper pour me faire découvrir Butare. Il en va de même en ce
qui vous concerne, Système, Murenzi, Aimé, Bona et tous les autres. Les soirées passées au
clapier, au Saona, à la piscine, les matchs de basket, et les 100 coups que l’on a pu faire
ensemble me feront toujours garder un bon souvenir du Rwanda.
Le voyage réalisé dans le cadre du présent mémoire a été rendu possible grâce à l'intervention
financière du Conseil Interuniversitaire de la Communauté française de Belgique -
Commission Universitaire pour le Développement - que je tiens à remercier grandement.
Je tiens à adresser ma reconnaissance à tous les membres actifs de L’URBO qui, d’une
manière ou d’une autre, m’ont permis d’avancer dans mon travail. Je pense en particulier à
vous, Mr Trausch, pour m’avoir aidé dans mes analyses, ainsi qu’à Marie-Claire, Neila,
Gersande, Yves, et tout les autres qui m’ont glissé à l’oreille un petit conseil pour aller de
l’avant dans mes manipes.
Je n’oublie pas les malheureux étudiants urboïstes qui ont eu à supporter mes sauts d’humeur
pendant ces deux années, et mon humeur parfois maussade durant les cessions d’examens et
ce mémoire. Et puis reconnaissons le, nous formions une bonne bande tous ensemble, et cela
nous a permis de couler des jours heureux dans notre belle faculté… .
Je n’ai plus la place pour dire grand chose, et j’aurais peur de m’éterniser. Laisser moi juste
encore remercier tous ceux et celles qui, de près ou de loin, ont appris à me connaître et qui
passèrent quelques bons moments avec moi, que ce soit dans les études, dans les guindailles
ou hors de la vie d’étudiant, et je pense en cela à mon unité scoute, à mes anciens camarades
de rénovés et de primaires, mais aussi et surtout à ma famille, mes parents et frères, mes
grands-mères et surtout ma filleule adorée. Merci d’avoir été là.
Merci à tous.
John.
1
2
Introduction générale……………………………………………………………………..
2
Première partie : synthèse bibliographique…………………………………………….
2
1. Présentation de l’espèce …………………………………………………………..……….… 3
4
2. Biologie de Clarias gariepinus ……………………………………………………..………
5
6. Conclusion……………………………………………………………………………….
Deuxième partie : matériel et méthodes………………………………………………. 22
2. Matériel et méthodes………………………………………………………………….. 23
1. Résultats………………………………………………………………………………. 31
2. Les résultats des analyses biochimiques effectuées sur les tourteaux de tournesol et
sur les poissons………………………………………………………………………… 45
Références bibliographiques……………………………………………………………. 55
Liste des espèces citées
De très nombreux pays africains sont victimes d’un manque de nourriture tant du point
de vue qualitatif que quantitatif, et ce principalement en ce qui concerne les populations
rurales. Le Rwanda, avec ses 8 millions d’habitants pour une superficie de 26.388 km 2, n’y
fait pas exception. La majorité de la population y vit d’une agriculture de subsistance
incertaine en cultivant une terre peu fertile. Elle est donc perpétuellement menacée par la
famine. L’élevage est également limité par le bas niveau de fertilité des terres cultivables. Une
allocation efficace des ressources et une révolution agricole qui retournerait cette tendance
aversive sont dès lors des conditions nécessaires pour assurer une stabilité nationale
(Hishamunda et Curtis, 1998). Afin de lutter contre ces problèmes de malnutrition, voire de
sous-nutrition, une politique à l’échelle nationale d’intensification, mais surtout de
diversification des productions d’élevage doit être mise en œuvre. De nombreuses
technologies telles que les fermes aquacoles, qui produisent des protéines de haute qualité,
sont susceptibles d’améliorer les conditions alimentaires du Rwanda. Le meilleur moyen d’y
contrecarrer le problème de la malnutrition et des faibles revenus des familles rurales serait
d’encourager les associations de cultures de végétaux riches en protéines avec la production
aquacole (Molnar et al., 1991).
Les poissons requièrent pour leur croissance un apport élevé en protéines. Les aliments
représentant le coût principal de l’élevage aquacole, l’intérêt d’une aquaculture intensive est
étroitement lié à la disponibilité en protéines et à leur coût (Hoffman et al., 1997 ; Tacon,
1996). La farine de poissons est en générale la composante majeure des aliments en
aquaculture. Cette source conventionnelle de protéines représente 40 à 60 % des protéines
totales dans les aliments traditionnels pour Siluridés (Van Weerd, 1995). Son prix d’achat
élevé a orienté la recherche vers des sources alternatives de protéines, en particulier vers
celles qui ne sont pas directement utilisables pour la consommation humaine (Hoffman et al.,
1997 ; Tacon, 1996). La perduration de l’industrie grandissante de l’aquaculture dépend de la
réduction de l’utilisation de poissons dans la fabrication d’aliments pour poissons (Francis et
al., 2001). C’est dans cette optique que 6 régimes expérimentaux destinés à Clarias
gariepinus (Burchell 1822) furent testés, la farine de poisson y étant remplacée partiellement
ou totalement par des sources alternatives de protéines. Les performances zootechniques et
nutritionnelles de ces régimes furent ensuite analysées et comparées et certains des facteurs
antinutritionnels présents dans ces régimes (tannins, acides phytiques et facteurs anti-
trypsiques) et susceptibles d’en diminuer l’efficacité alimentaire furent dosés.
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Première partie : synthèse bibliographique
1. Présentation de l’espèce
Une révision de la systématique du genre Clarias a été réalisée par Teugels (Teugels,
1996). Le genre Clarias appartient à la famille des Clariidae, ordre des Siluriformes, sous-
ordre des Siluroidei (Fink et Fink, 1981). Cette famille de poissons d’eau douce est présente
en Afrique et s’étend vers la Syrie, le sud de la Turquie et le sud-est de l’Asie. Dans le nord et
le centre de l’Afrique, il a été décrit sous le nom de C. lazera, dans la région orientale sous
celui de C. senegalensis, dans la partie occidentale sous celui de C. mossambicus et dans la
partie méridionale comme C. gariepinus. Il s’agit cependant, dans toutes ces régions, d’une
seule espèce, C. gariepinus (Viveen et al., 1985). La répartition géographique latitudinale de
cette espèce est de 70° de latitude. Il a largement été introduit en Europe et dans le reste de
l’Asie pour son aquaculture (Van Weerd, 1995). Le genre Clarias, un des douze genres de
Clariidae présents en Afrique, est subdivisé en six sous-genres dont Clarias Gronovius 1781
(Teugels, 1996). C’est à ce dernier qu’appartient le poisson-chat africain C. gariepinus
(Burchell 1822).
Clarias gariepinus atteint sa maturité sexuelle à l’âge de 2 ou 3 ans pour une taille qui
varie fortement en fonction des conditions environnementales (température, régime
alimentaire, etc.) de son milieu de vie, celle-ci pouvant aller de 15 à 75 cm selon les auteurs
(Clay, 1979 ; Hecht, 1996 ; Pillay, 1990). Les Clariidae sont dioèces et présentent un
dimorphisme sexuel au niveau des organes génitaux externes (Legendre et al., 1996). La
période de frai de C. gariepinus commence avec la saison des pluies estivales et s’accomplit
dans des zones inondées en bordure de lacs ou d’eaux calmes (Goos et Richter, 1996). La
maturation des gonades est associée à la montée des eaux et à l’augmentation de la
température et de la photopériode (Clay, 1979). Les adultes ne restent sexuellement mûrs que
durant une courte période. Chez les Clariidae, la ponte nécessite des eaux aux températures
suffisamment élevées, le dernier stimulus de la ponte étant associé à la montée des eaux et
l’inondation des zones marginales (Viveen et al., 1985 ; Clay, 1979). Plusieurs frais peuvent
se produire la même année à quelques semaines d’intervalle, bien que certains démentent cette
affirmation (Pillay, 1990). Les cas de ponte unique sont probablement dus à des conditions
environnementales qui restreignent la reproduction à une seule ponte (Clay, 1979). Une fois
fécondés, les œufs sont éparpillés et adhèrent à la végétation grâce à leur disque
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Première partie : synthèse bibliographique
d’attachement (Riehl et Appelbaum, 1991). Il n’y a pas de garde parentale des oeufs qui
éclosent après 24 à 36 heures suivant la température de l’eau (Viveen et al., 1985).
Tableau 1.1. Poids corporel, âge de première maturité sexuelle et index gonadosomatique
(IGS) de femelles, et fécondité relative et diamètre des ovules de quelques
espèces de Siluridés (source : Legendre et al., 1996).
2.2. Le cannibalisme
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Première partie : synthèse bibliographique
Le cannibalisme peut être provoqué ou augmenté par toute une série de facteurs
biotiques et abiotiques qui peuvent être classés dans une des deux catégories suivantes :
génétique ou comportementale, cette seconde catégorie étant principalement contrôlée par les
facteurs environnementaux limitants. Le principal caractère génétique influençant le
cannibalisme est l’hétérogénéité de taille au sein d’une cohorte. Le comportement cannibale
de C. gariepinus commence d’autant plus tôt que ses populations sont hétérogènes en taille
(Baras et d'Almeida, 2001). Le cannibalisme est donc à la fois une cause et un effet de cette
hétérogénéité de taille. Les facteurs environnementaux sont multiples et incluent l’accès à une
source alternative de nourriture et la probabilité de capturer des proies, la qualité
nutritionnelle de l’aliment ou des proies et la densité de stockage qui peut intensifier ou au
contraire réduire le cannibalisme. De nombreux autres facteurs environnementaux tels que
l’accès à un refuge, la transparence de l’eau, l’intensité lumineuse, la fréquence à laquelle la
nourriture est distribuée et la fréquence avec laquelle les proies alternatives sont présentées
influencent de même ce comportement cannibale (Baras et Jobling, 2002 ; Hecht et Pienaar,
1993). Les effets des principaux facteurs intrinsèques et environnementaux qui affectent le
cannibalisme chez C. gariepinus sont repris dans le tableau 1.2. ci-contre.
Baras et Jobling (2002) proposent une série d’études préliminaires sous des conditions
expérimentales susceptibles d’induire le cannibalisme afin de déterminer les habitudes
cannibales inconnues d’une nouvelle espèce potentiellement intéressante pour l’aquaculture et
ainsi d’être à même de mitiger ce comportement. Hecht (1996) quant à lui liste une série de
précautions à prendre afin de minimiser le cannibalisme chez les larves et les juvéniles de C.
gariepinus : nourrir à satiété toutes les 2 heures en distribuant la nourriture de manière
uniforme sur toute la surface d’eau et supplémenter l’aliment avec de la nourriture vivante
(d’abord avec des Artemia, ensuite avec des Daphnia). La taille des particules de nourriture
doit être optimisée (2,2 % de la longueur totale du poisson). Les larves devraient être élevées
sous de faibles intensités lumineuses (< 30 lux), à une densité de stockage de 150 larves par
litre. Enfin, le cannibalisme peut être minimisé en triant régulièrement les juvéniles par classe
de taille, en retirant les cannibales et en évitant de sélectionner les individus à croissance trop
rapide (cannibales) comme reproducteurs (cela favoriserait la sélection de ce trait
comportemental).
C. gariepinus a été décrit par Jubb (1967) comme un fouilleur omnivore, ce terme ne
spécifiant pas dans ce cas si les matériaux végétaux représentaient une proportion importante
de son régime alimentaire (Jubb, 1967 in Clay, 1979). Angelopulo (1947) rapporta que le
court tube digestif du poisson-chat africain suggérait un régime carnivore (Angelopulo, 1947
in Clay, 1979). Mais de nombreux auteurs s’accordent à dire que les espèces du genre Clarias
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Première partie : synthèse bibliographique
Leur nature omnivore fut confirmée par Uys (1989) qui démontra que C. gariepinus
possédait des protéases similaires à celles des espèces carnivores, des mécanismes de
digestion de l’amidon semblables à celles des espèces herbivores, et des lysosomes et des
phosphatases alcalines comme les détritivores (Uys, 1989 in Van Weerd, 1995). Mais d’un
point de vue aquacole, l’intérêt est de savoir si ce poisson peut utiliser efficacement les
protéines végétales, ce qui fut démontré (Clay, 1979). Cockson et Bourne (1972) mirent par
ailleurs en évidence la présence de protéases dans l’estomac et dans la partie antérieure de
l’intestin de C. gariepinus, la plupart se révélant être des pepsines (Cockson et Bourne, 1972
in Clay, 1981). Les pepsines se retrouvent à la fois chez les carnivores et chez les herbivores
possédant un estomac, et leur présence indique donc que C. gariepinus est capable de digérer
la plupart des protéines avec peu ou pas de spécialisation pour les protéines soit d’origine
animale, soit d’origine végétale. Cette capacité à utiliser les matériaux végétaux est, au niveau
alimentaire, le point de base de son potentiel en tant qu’espèce d’intérêt pour l’aquaculture
(Clay, 1979). Il est par ailleurs physiologiquement équipé pour faire face à des repas non
fréquents et irréguliers, ces enzymes digestives répondant rapidement à la présence de
nourriture (Uys et al., 1987 in Van Weerd, 1995).
C. gariepinus est une espèce au comportement alimentaire nocturne reposant sur des
stimuli tactiles, chimiques et même électriques, ce qui explique son aptitude à se nourrir la
nuit dans des eaux turbides (Hossain et al., 1999 ; Viveen et al., 1985). Sa grande bouche
subterminale et transversale peut effectuer de larges déplacements verticaux lui permettant
d’ingurgiter de grandes proies ou d’importants volumes d’eau lorsqu’il se nourrit par
filtration. Cette espèce possède des branchiospines sur les bords antérieurs de ses cinq arcs
branchiaux, et d’autres supplémentaires sur les bords postérieurs des troisième et quatrième
arcs branchiaux (Hecht, 1996). L’adaptation physiologique des poissons-chats africains de
moins de 30 cm à se nourrir par filtration est d’un grand intérêt lors de la sélection d’une
espèce pour l’aquaculture en étangs, principalement lorsque les températures garantissent une
bonne efficacité de fertilisation des étangs (Clay, 1979).
C. gariepinus vit dans une très large gamme d’eaux continentales, généralement calmes
(rivières, marais, lacs, etc.), mais également dans des cours d’eau plus rapides. Ils prospèrent
bien dans les lacs turbides et peu profonds ainsi que dans les lacs clairs et profonds, mais ils
sont particulièrement présents dans les rivières. Son importante aire de répartition et son
intérêt en aquaculture s’expliquent entre autres par ses faibles exigences écologiques et sa
capacité à survivre dans une large gamme de valeurs physico-chimiques (tableau 1.3.). Il
respire efficacement l’air atmosphérique en utilisant son organe suprabranchial, son
épithélium branchial et éventuellement sa peau. Il présente une forte résistance à la
dessiccation. Il est capable, pour garder sa peau humide, de secréter un mucus ou de creuser
un trou ou un terrier grossier dans un substrat boueux lors de sécheresse. Il tolère facilement
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Première partie : synthèse bibliographique
les eaux turbides ainsi que la surdensité. En conditions d’élevage, la forte densité réduit le
stress (jusqu’à 500 kg de poisson / m3) (Hecht, 1996).
Les Siluridae font l’objet d’une culture traditionnelle dans de nombreux pays à travers
le monde (Pillay, 1990). C. gariepinus est l’une des espèces les mieux adaptées à la
pisciculture en milieu rural en Afrique qui, pendant longtemps, a été dominée par la culture
du tilapia (Micha, 1973 ; Pillay, 1990). Elle a été considérée comme une espèce prometteuse
de par son taux de croissance élevé, sa bonne résistance aux manipulations, au stress et aux
maladies et l’appréciation de sa chair.
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Première partie : synthèse bibliographique
naturelle se solde par un très faible taux de survie des jeunes (cannibalisme, prédation)
(Richter, 1976 in Legendre et al., 1996 ; Pillay, 1990 ). La période durant laquelle les
géniteurs élevés en étang restent sexuellement mûrs correspond, selon certains auteurs, au
cycle naturel de reproduction en milieu naturel (Viveen et al., 1985 ; Goos et Richter, 1996)
ou perdure toute l’année selon d’autres (Legendre et al., 1996). La période de reproduction
des C.gariepinus qui furent élevés toute leur vie dans des conditions d’élevage optimales en
bassins intérieurs peut durer 10 à 11 mois (Viveen et al., 1985), et une femelle peut fournir
des œufs toutes les 6 à 8 semaines (Hogendoorn et Vismans., 1980). Des œufs et du sperme de
bonne qualité pouvant être récoltés à tout moment (Richter et al., 1982 cité par Legendre et
al., 1996), il est possible de produire des larves viables durant toute l’année (Richter et al.,
1982 in Legendre et al., 1996 ; Richter et al., 1987b in Goos et Richter, 1996).
C. gariepinus peut être reproduit artificiellement via des traitements hormonaux (tableau
1.4.). Le premier traitement hormonal utilisé dans le cadre d’une reproduction artificielle de
cette espèce était à base de désoxycorticostérone (11-deoxycorticostérone acétate ou DOCA)
(Hogendoorn, 1979). Un autre traitement hormonal communément utilisé consiste en une
injection d’extrait d’hypophyse de carpe, de C. gariepinus mâles ou d’autres espèces telles
que le tilapia ou Heterotis (Legendre et al., 1996 ; Viveen et al., 1985 ; Hogendoorn, 1979 ;
Pillay, 1990). C. gariepinus étant une espèce oligospermique (IGS < 1%), la récolte de la
semence des mâles nécessite leur sacrifice (Legendre et al., 1996 ; Hogendoorn et Vismans,
1980 ; Viveen et al., 1985). Van der Waal (1985) parvint cependant à récolter la semence de
mâles injectés avec des homogénats hypophysaires de Clarias en pressant leurs flancs,
contrairement aux mâles n’ayant pas subi ce traitement préalable (Van der Waal, 1985 in
Legendre et al., 1996). Mais aucun autre auteur ne semble être parvenu à récolter la semence
de Clarias mâles de la sorte.
Tableau 1.4. Traitements hormonaux (dose par kg de poids corporel des femelles),
température de l’eau (°C), temps de latence (temps (heures) entre la dernière
injection et l’ovulation) et pourcentage de femelles de C. gariepinus ayant
ovulé sous ces conditions (source : Legendre et al., 1996).
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Première partie : synthèse bibliographique
Tableau 1.5. Influence de la température sur les premiers stades de développement de Clarias
gariepinus (source : Haylor et Mollah, 1995).
Température (°C) 20 22 24 26 28 30 32 34 35
Temps (jours) pour :
1. Eclosion 2,36 1,73 1,37 1,13 0,96 0,84 0,74 0,67 0,63
2. Première alimentation 4,78 3,51 2,77 2,29 1,95 1,70 1,50 1,35 1,28
3. Résorption du sac vitellin 6,49 4,76 3,76 3,10 2,64 2,30 2,04 1,83 1,74
Les larves de C. gariepinus ayant un stade larvaire assez prolongé (11 à 15 jours),
celles-ci nécessitent une attention particulière en terme d’alimentation et de nutrition (Hecht,
1996). Bien qu’il soit communément reconnu que les larves de C. gariepinus nécessitent une
phase d’alimentation avec des proies naturelles, vivantes de préférence (Hecht, 1996 ;
Hogendoorn, 1980), pendant au moins les 4 ou 5 premiers jours après le début de leur
alimentation exogène (Hecht, 1996), certains chercheurs parvinrent néanmoins à élever avec
succès des larves exclusivement au moyen d’aliments artificiels secs (Uys et Hecht, 1985).
Les larves, stockées à une densité de 10.000 à 20.000 individus par ha, atteignent un poids
d’environ 10 g en trois semaines, lorsqu’elles reçoivent de la nourriture vivante (Pillay, 1990).
Les taux de croissance optimaux semblent cependant être atteints avec une combinaison
d’aliment artificiel et de nourriture vivante (Hecht, 1996 ; Uys et Hecht, 1985).
L’estomac des larves de C. gariepinus n’est totalement développé que 4-6 jours après le
début de leur alimentation exogène, ce qui rend problématique l’accessibilité des nutriments
contenus dans les aliments secs artificiels (Hecht, 1996). Ceux constitués d’organismes
unicellulaires (levures de brasserie) ont cependant prouvé leur efficacité (Hecht, 1996 ; Uys et
Hecht, 1985). Les bons résultats obtenus avec des aliments secs fabriqués à base de levures ne
peuvent donc s’expliquer que par une meilleure digestibilité des protéines de ces aliments
(Hecht, 1996).
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Première partie : synthèse bibliographique
recherches visant à déterminer leurs besoins en acides aminés aient été menées, et peu
d’informations sont accessibles concernant leurs besoins en acides gras (Sargent et al., 1989
in Hecht, 1996) quoique, considérant leur taux de croissance élevé, l’apport en acides gras
longs dans leur alimentation soit de première importance (Hecht, 1996). La demande en
protéines des larves de C. gariepinus diminue de 55 à 32-38 % à partir du moment où elles
ont recours à de la nourriture exogène jusqu’à un poids de 20 g, respectivement (Hecht et al.,
1988 in Hecht, 1996). Cela coïncide avec la forte diminution de leur taux de croissance (TC)
(Huisman et Richter, 1987). Quant à l’ingéré relatif, il diminue drastiquement aux cours du
développement larvaire. Les larves ont un TC et un coefficient de conversion alimentaire
élevés comparés aux larves d’autres espèces (Conceiçao et al., 1998). L’évolution de
différents paramètres d’élevage en fonction de l’âge des larves élevées à 28°C est reprise dans
le tableau 1.6. ci-dessous.
Tableau 1.6. Consommation en oxygène spécifique à la masse (CO 2SM), prise alimentaire,
taux de croissance relatif (TCR), efficacité de conversion (K 1) de C. gariepinus
à différents poids corporels secs (PCS) (Conceiçao et al., 1998).
stade de âge PSC (mg) CO2SM (nmol O2.mg-1 prise alimentaire TCR K1 (%)
développement PS (h-1)) (% PCS j-1) (% PCS j-1)
Larves 35 hpf 0.07 (0.003) 990.6 (37.8) 152.1 141.0 92.7
vésiculées 45 hpf 0.12 (0.009) 823.9 (54,9) - 124.7 -
59 hpf 0.18 (0.005) 722.1 (38.2) 95.0 78.1 82.2
72 hpf 0.26 (0.012) 581.2 (35.2) 73.0 69.4 95.2
84 hpf 0.31 (0.002) 464.6 (29.9) 38.4 28.2 73.9
Larves 2 jae 0.56 (0.005) 438.6 (46.7) 51.5 (2.8) 36.4 70.6
nourries 5 jae 1.77 (0.097) 341.8 (16.1) - 67.2 -
8 jae 5.02 (0.030) 317.4 (3.55) 51.5 (1.0) 40.8 79.3
juvéniles - 851 106.9 27.9 8.6 30.8
- 6449 57.7 14.8 7.6 51.1
- 17833 54.1 15.7 3.7 23.8
- 37865 32.8 6.2 2.4 37.9
hpf : heure post-fertilisation ; jae : nombres de jours d’alimentation exogène ; PS : poids sec.
C. gariepinus est un poisson à croissance très rapide qui peut être élevé dans une très
large gamme de niveaux d’intensification, depuis le système étang extensif jusqu’à l’élevage
super-intensif en circuit fermé. Il peut aussi être élevé en monoculture ou en polyculture,
notamment avec le tilapia, Oreochromis niloticus (Kanangire, 2001).
L’élevage de tilapias passe par le contrôle de leur reproduction. Les essais relatifs à
l’utilisation de Clariidae ont démontré les limites et le caractère variable de leur capacité
prédatrice (Lazard et Oswald, 1995). Un prédateur ichtyophage strict (Hemichromis fasciatus,
Parachanna obscura) doit donc être mis en charge dans les étangs de culture (Lazard et
Oswald, 1995 ; Pillay, 1990). Selon Lazard et Oswald (1995), les siluriformes doivent être
considérés comme des poissons de polyculture avec le tilapia, le système d’élevage le plus
prometteur étant basé sur la polyculture avec le tilapia comme espèce principale, un silure et
Heterotis niloticus comme espèces secondaires. C. gariepinus peut cependant être un
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Première partie : synthèse bibliographique
prédateur efficace à des densités de stockage élevées (8000 à 9000 juvéniles par ha) (De Graaf
et Janssen, 1996).
Tableau 1.7. Polyculture semi-intensive (1) de Oreochromis niloticus avec Clarias gariepinus
en étang d’eau stagnante (source : Viveen et al., 1985).
10
Première partie : synthèse bibliographique
Plusieurs auteurs démontrèrent que bien que C. gariepinus soit une espèce s’alimentant
de préférence la nuit, celui-ci était capable d’adapter son comportement alimentaire lorsque la
nourriture n’était disponible que le jour (Hossain et al., 1999). Hossain et al. (2001)
s’intéressèrent pour leur part aux effets qu’auraient la fréquence et la durée des périodes
d’alimentation sur la croissance, l’utilisation de la nourriture et la survie des juvéniles de C.
gariepinus. Ils déterminèrent, pour ce faire, une série de traitements différant dans la manière
dont étaient distribués les repas et mesurèrent une série de paramètres (tableau 1.8.) qui
indiquèrent que C. gariepinus devrait être nourri préférentiellement pendant la nuit (traitement
E) ou durant 24 heures (traitement B) en fonction de l’évolution de leur demande en
nourriture. Hogendoorn et al. (1983) et Hecht et al. (1988) établirent quant à eux des tables de
rationnements en fonction de la température et du poids moyen des juvéniles de C. gariepinus
(tableau 1.9.). Almazan-Rueda et al. (2004) démontrèrent par ailleurs que, pour les juvéniles
du poisson-chat africain, l’activité de nage et le comportement agressif étaient fortement
affectés par les conditions d’élevage que sont la méthode d’alimentation, l’intensité lumineuse
et la photopériode, et qu’une plus grande activité de nage conduisait à une augmentation de
l’incidence des comportement agressifs (Almazan-Rueda et al., 2004). Quant à la taille des
granulés distribués (1, 1.5, 2 et 3 mm, respectivement), elle influence la vitesse de vidange
stomacale, mais aussi le taux de croissance des juvéniles (poids initial : 0,97 ± 0.7 g) de C.
gariepinus, les meilleurs taux de croissance (0,99) étant obtenus avec des granulés de taille
intermédiaire (1.5 et 2 mm) (Hossain et al., 2000).
Tableau 1.8. Variables expérimentales et résultats des différents traitements (source :Hossain
et al., 2001).
traitement A B C D E
Période d’alimentation 24 h 24 h durant le jour durant le jour durant la nuit
Mode d’alimentation continu continu 4 repas à 4 h 3 repas à 4 h 2 repas à 4 h
d’intervalle d’intervalle d’intervalle
horaire de distribution des Distribution 18.00-02.00, 08.30, 12.30, 09.00, 13.00, 19.00-23.00,
repas continue de 02.00-10.00, 16.30, 20.30 17.00 03.00-07.00
l’aliment 10.00-18.00
aliment/repas (%) 100 51, 31 et 18 46, 18, 18 et 18 34, 33 et 33 60 et 40
temps/repas 24 h 24 h (8 h) 5 min 5 min 4h
nbre. de repas 1 1 (3) 4 3 2
Poids initial individuel (g) 0.98 (0.03) 0.95 (0.03) 0.98 (0.06) 0.99 (0.11) 0.97 (0.04)
Poids final individuel (g) 8.03 (0.14)c 10.14 (0.19)d 7.38 (0.10)b 7.15 (0.09)a 10.12 (0.12)d
TCA 1.09 (0.06)d 0.92 (0.05)ab 1.01 (0.04)cd 0.94 (0.05)bc 0.84 (0.04)a
Gaspillage 7.75 (0.35)bc 2.91 (1.54)a 8.93 (1.71)c 16.12 (2.12)d 6.37 (0.52)b
TCA : Taux de Conversion Alimentaire ; gaspillage exprimé en % de la quantité d’aliment
distribuée.
11
Première partie : synthèse bibliographique
12
Première partie : synthèse bibliographique
Tableau 1.11. Taux de croissance spécifique (SGR) et taux de conversion alimentaire (FC) au
taux optimal d’alimentation (FL), en % de leur poids corporel par jour, à
différentes températures pour différentes classes de taille de C. gariepinus
(source : Van Weerd, 1995).
13
Première partie : synthèse bibliographique
La teneur en lipides des aliments destinés à Ictalurus punctatus est en général de 5-6 %
(Wilson et Moreau, 1996). En ce qui concerne C. gariepinus, une teneur de l’aliment en
lipides de 10 à 12 % semble être optimale (Uys, 1989 in Van Weerd, 1995). De plus, un
certain équilibre entre les acides gras longs n-3 et n-6 doit être maintenu. Ainsi, des
concentrations élevées en acide linoléique (C18:2n6) ou en acide linolénique (C18:3n3) dans
les aliments destinés à Ictalurus punctatus conduisent à des TC inférieurs chez ce dernier. Cet
effet néfaste de la série apportée en excès est vraisemblablement dû à la compétition au niveau
des mêmes enzymes de désaturation (Guillaume et al., 1999 ; Xu et Kestemont, 2002). Quant
à la composition en acides gras (AG) des muscles de C. gariepinus, elle varie en fonction de
la composition en AG de l’aliment (Hoffman et Prinsloo, 1995 ; Ng et al., 2003).
L’énergie que contiennent les aliments pour poissons et les besoins en énergie des
différentes espèces d’élevage devraient être exprimés en énergie digestible (ED) plutôt qu’en
énergie brute (EB). En effet, bien qu’un aliment aquacole puisse renfermer la quantité
14
Première partie : synthèse bibliographique
adéquate d’EB requise par le poisson, il se peut que cet aliment soit tellement indigeste et que
la quantité d’énergie réellement disponible pour le poisson, l’ED, soit bien inférieure aux
besoins en ED de ce dernier. Un apport en ED de 11,7 kJ par gramme d’un aliment destiné à
la croissance des poissons-chats américains semble approprié. Quant aux rapport protéine-
énergie (P/E) adéquat pour la production de poissons-chats américains juvéniles et de taille
commerciale, il varie entre 26 à 30 mg de protéines/kJ d’énergie digestible (ED) (Wilson et
Moreau, 1996). Les besoins en ED de C. gariepinus varie entre 10,5 et 18,5 kJ/g d’aliment
selon les auteurs, ce qui correspond à un rapport P/E allant de 21,5 à 36 mg de protéines/kJ
ED (Hecht et al., 1988 ; Stickney, 1991 ; Van Weerd, 1995 ; Webster et al., 1995). Ce rapport
est quelque peu inférieur pour C. batrachus et pour C. isheriensis. De plus, le rapport P/E
optimal pour le poisson-chat africain augmente avec l’augmentation de la température. Il
passe de 25,4 mg de protéines/kJ d’EM à 24C à 34,7 mg de protéines/kJ d’EM à 29C
(Henken et al., 1986 ; Stickney, 1991).
15
Première partie : synthèse bibliographique
16
Première partie : synthèse bibliographique
En zootechnie, ce tourteau est considéré comme inférieur à d’autres tourteaux tels ceux
de soja et de coton de par sa poly-déficience en AAI. Pour qu’il offre un intérêt comparable à
ces derniers, il suffit de l’utiliser à fortes doses. L’utilisation des protéines et des lipides de la
graine est parfaitement satisfaisante (Adrian et Jacquot, 1968). Le tourteau d’arachide est très
peu utilisé en aquaculture (Hertrampf et Piedad-Pascual, 2000). Son utilisation s’est révélée
particulièrement intéressante chez Ictalarus punctatus (Jantrarotrai et Lovell, 1991 in
Pouomogne, 1995). Chez C. gariepinus, hormis les travaux de Pouomogne (1995) qui
compara la croissance et l’efficacité alimentaire chez des juvéniles recevant des aliments
contenant des proportions variables de son de riz et de tourteau d’arachide selon les
proportions 0:100, 20:80, 80:20, 100:0, respectivement, son utilisation n’a pas été rapportée. Il
observa que le régime contenant 80 % de tourteau d’arachide et 20 % de son de riz se révélait
le plus intéressant du point de vue de la croissance (TCS (%.j -1) = 1,5) et du prix de revient de
l’aliment. Le tourteau d’arachide fut aussi incorporé dans des aliments destinés à la carpe
indienne (Catla catla), au tilapia (Tilapia discolor) et à Clarias anguillaris (Hertrampf et
Piedad-Pascual, 2000).
17
Première partie : synthèse bibliographique
constituent une des premières causes de mortalité par intoxication alimentaire en Afrique. Les
lésions caractéristiques de ces dernières sont de type hépatique (Adrian et al., 1968). Il existe
des traitements chimiques de détoxification à base d'alcalii des tourteaux d'arachides
contaminés (ex : addition de NH3).
Les matières protéiques du tourteau de tournesol décortiqué ont une grande valeur
biologique ; le tourteau de tournesol non décortiqué est, quant à lui, un aliment de médiocre
valeur pouvant contenir jusqu’à 30 % de fibres brutes. Il est donc recommandé de n’utiliser
que des tourteaux de tournesol décortiqué à des taux d’inclusion n’excédant pas 10 ou 20 %
pour des espèces carnivores ou herbivores-omnivores, respectivement (Jacquot et Ferrando,
1957). Leurs protéines sont déficientes en lysine, mais leurs teneurs en méthionine et en
arginine sont élevées (Tableau 1.17.). Leur contenu en graisse dépend du mode d’extraction
de l’huile. Le tourteau de tournesol est une source utile d’acide nicotinique et de choline et il
renferme en général plus de vitamines que le tourteau de coton. Il contient des tannins, des
inhibiteurs de protéases et un inhibiteur d’arginine, mais ne contient pas d’inhibiteurs de
trypsine. Ce tourteau est également susceptible d’être contaminé par des aflatoxines
(Hertrampf et Piedad-Pascual, 2000).
18
Première partie : synthèse bibliographique
al., 1979). Il est possible d’améliorer génétiquement leur contenu protéique et leur balance en
AA en créant des espèces hybrides de Phaseolus (Baudoin et Maquet, 1999).
La large variété de facteurs antinutritionnels que l’on retrouve dans les matériaux
dérivés de plantes limite leur utilisation en aquaculture. On peut les classer en quatre groupes :
(1) les facteurs affectant l’utilisation et la digestion des protéines (inhibiteurs de protéases,
tannins, lectines), (2) les facteurs affectant l’utilisation des minéraux (acides phytiques,
gossypol, oxalates, glucosinolates), (3) les antivitamines et (4) les autres substances diverses
(mycotoxines, mimosine, cyanogènes, nitrates, alcaloïdes, agents photosensibles,
phytoestrogènes et saponines). On peut aussi les classer en fonction de leur thermosensibilité :
les facteurs thermosensibles sont les inhibiteurs de protéases, les acides phytiques, les
lectines, les goïtrogènes et les antivitamines ; les facteurs thermostables sont représentés par
les saponines, les polysaccharides autres que l’amidon, les protéines antigéniques, les
oestrogènes et certains composés phénoliques. Les matériaux dérivés de plantes contenant
souvent plus d’un facteur anti-nutritionnel, il est souvent difficile de déterminer quel est le
facteur responsable des effets adversatifs observés. Leur toxicité varie d’un composé à l’autre.
Certaines toxines fongiques (aflatoxines) ont une toxicité extrêmement élevée. Il est peu
probable que les inhibiteurs de protéases, les acides phytiques et les composés antigéniques
affectent la croissance des poissons. Le rôle joué par les glucosinolates, les saponines, les
tannins, les esters phorbiques, les polysaccharides solubles autres que l’amidon et le gossypol
semblent par contre jouer un rôle plus important. Quant aux substances telles que les lectines,
les phyto-oestrogènes ou les alcaloïdes, les informations les concernant ne semblent pas
suffisantes pour en arriver à quelque conclusion que ce soit (Francis et al., 2001)
19
Première partie : synthèse bibliographique
désactivation de ces toxines sont repris dans le tableau 1.18. Ces traitements permettent
généralement d’augmenter la valeur nutritionnelle de l’ingrédient (Pillay, 1990). Ainsi, le
traitement thermique adéquat des farines de soja permettent d’augmenter l’utilisation de leurs
éléments essentiels par Ictalurus punctatus, ainsi que sa résistance à certains pathogènes et
infections, bien que ce dernier point ne se vérifie pas toujours (Peres et al., 2003 ; Pillay,
1990). Il permet également d’augmenter la valeur nutritionnelle des céréales en gélatinisant
leur amidon et en augmentant leur digestibilité (Pillay, 1990).
Les tannins sont des composés de structures chimiques variables fort présents dans le
règne végétal. On distingue généralement les tannins hydrolysables et condensés. Ils exercent
leur activité antinutritionnelle en interférant avec les processus de digestion, en se liant soit au
enzymes digestives, soit à certains constituants des aliments tels que les protéines ou les
minéraux (Liener, 1989 in Francis et al., 2001). Ils réduisent également l’absorption de la
vitamine B12 (Francis et al., 2001). Ils sont aussi connus pour interagir avec d’autres facteurs
antinutritionnels, ce qui peut éventuellement annuler leur action inhibitrice (Fish et
Thompson, 1991). Une des méthodes d’extraction des tannins consiste à décortiquer les
graines afin de les débarrasser de leurs membranes externes riches en ces substances
(Griffiths, 1991 in Francis et al., 2001). Les acides phytiques sont également particulièrement
présents dans les végétaux, surtout dans les graines de céréales. Les phytates, en se
complexant aux minéraux essentiels et aux protéines, diminuent leur bio-accessibilité, ces
complexes minéraux/protéines-phytates n’étant pas digestibles (Febles et al., 2001). Les
phytates sont surtout concentrés dans les cotylédons. Le trempage et la germination
permettent d’en diminuer considérablement le contenu (Alonso et al., 2000). Les végétaux,
particulièrement les graines de légumineuses et de céréales, renferment également des
inhibiteurs de protéases, dont les inhibiteurs de trypsine qui inhibent l’activité trypsique,
provoquent une hypersécrétion d’enzymes pancréatiques (trypsine), stimulent l’hypertrophie
pancréatique et réduisent la digestion et l’absorption des protéines. Un traitement thermique
adéquat permet de réduire substantiellement les teneurs en inhibiteurs de trypsine des
végétaux (Francis et al., 2001 ; Pisulewska et Pisulewski, 2000).
6. Conclusion
Le poisson-chat africain fait sans aucun doute partie des espèces qui, d’un point de vue
biologique, sont les plus adaptées à l’aquaculture. Il est d’ailleurs couramment mis en élevage
à des fins commerciales et de subsistance dans au moins 17 pays africains, dont le Rwanda
(Hecht et al., 1996). Il possède une large aire de répartition, il est résistant et s’adapte à des
environnements divers, il se nourrit dans une large gamme de proies naturelles et d’aliments
artificiels, il est très fécond et peut être facilement reproduit en captivité. Il tolère une eau de
qualité relativement pauvre et l’attrait majeur de ce poisson est la possibilité de son élevage à
de fortes densités de population (Hecht et al., 1988) dans des eaux pouvant être de qualité
relativement médiocre (turbidité élevée, faible concentration en oxygène, etc.). De
nombreuses études ont été réalisées sous différentes conditions expérimentales de
température, de luminosité, en élevage plus ou moins intensif, en mono- ou poly-culture, avec
des aliments de composition diverses, etc., afin de comprendre l’influence de ces différents
facteurs biotiques et abiotiques sur les performances zootechniques de C. gariepinus. Les
résultats de certains de ces nombreux travaux ont été cités tout au long de cette partie
bibliographie.
20
Première partie : synthèse bibliographique
21
Deuxième partie : matériel et méthodes
Cette étude s’intègre dans un programme de recherche doctorale, mené par Laetiatia
Nyina-wamwiza, ayant pour objectif de déterminer la capacité de substitution de la farine de
poisson par des matières premières d’origine végétale dans l'alimentation de Clarias
gariepinus, et d’évaluer les effets de cette substitution sur les performances de croissance et
de reproduction de cette espèce. Au cours de cette expérience, 6 régimes expérimentaux
isoprotéiques (environ 38 % de protéines brutes) et isoénergétiques (environ 19 KJ g -1
d’aliment) sont formulés et testés en triplicat à partir de sous-produits agro-alimentaires
disponibles au Rwanda, les tourteaux de tournesol et d’arachide et la farine de haricot,
respectivement, en connaissant leur composition bromatologique ainsi que les exigences
nutritionnelles globales de C. gariepinus.
Les sous-produits utilisés sont choisis en fonction des résultats obtenus lors de la
première expérience de sélection de sous-produits (E1) réalisée de juin à août 2003 par
Laetiatia Nyina-wamwiza, qui testa 4 sous-produits végétaux (SPV : tourteaux de tournesol,
d’arachide, de soja et farine de haricot) dans l’alimentation de juvéniles de Clarias gariepinus
en grossissement, pour substituer partiellement les protéines animales dans un aliment
contrôle (C) formulé à base de 50 % de farine de poisson (tableau 1.18.). Elle compara les
régimes de substitution (SPV) sur base du taux de substitution de la farine de poisson fixé à
50 %. Les performances zootechniques et nutritionnelles les plus médiocres furent obtenues
avec le régime contenant du tourteau de tournesol. Or, ce sous-produit issu de l’extraction de
l’huile des graines de tournesol représente un ingrédient qu’il serait intéressant de valoriser au
Rwanda dans l’alimentation d’animaux d’élevages, entre autres en pisciculture. Les raisons de
la mauvaise utilisation de ce tourteau peuvent être dues à de multiples causes : indigestibilité
du tourteau non décortiqué due à la teneur élevée en fibres, mauvais profil en acides aminés,
faible prise alimentaire, etc.
Dans la formulation des 6 régimes expérimentés durant notre mémoire, le régime à base
de tournesol de l’expérience E1 sert de régime contrôle auquel sont comparés les 5 autres
régimes. Ces 6 régimes contiennent du tournesol, ce sous-produit étant celui que nous
cherchons à valoriser de part sa disponibilité et son coût d’achat bon marché, ayant subit ou
non un prétraitement (décorticage, trempage) et étant complémenté de diverses manières par
les autres SPV (tourteau d’arachide et farine de haricot) de l’expérience E3. Ces SPV
donnèrent pour leur part des résultats tout à fait satisfaisants par rapport à l’aliment C. Les
performances zootechniques (gain de poids individuel, gain de biomasse, coefficient de
condition K, taux de croissance spécifique, efficacité alimentaire) biochimiques et d’efficacité
alimentaire de ces différents régimes expérimentaux sont évaluées. Les analyses biochimiques
effectuées sur les carcasses des poissons permettent d’évaluer la qualité de la chair des
poissons. Les rétentions en nutriments sont également mesurées. Nous tentons enfin
d’identifier et de comparer les causes responsables de la plus ou moins bonne utilisation de
ces régimes (facteurs antinutritionnels, traitement préalable des ingrédients, etc.).
22
Deuxième partie : matériel et méthodes
2. Matériel et méthodes
L’expérience s’est déroulée en bassins faisant partie d’un même circuit fermé, installé
à la Station Piscicole de Rwasave (SPIR) de l’Université Nationale du Rwanda (UNR) (photo
1.). L’eau de la rivière Rwasave est captée par la SPIR. Elle est décantée dans des citernes,
puis acheminée dans le circuit d’élevage constitué d’un système de filtration biologique et
mécanique en trois compartiments composés successivement de brosses puis de blochets en
plastique, de pierres de lave et de gravier et enfin de mousse (matelas). Les blochets et les
pierres de lave permettent le développement des bactéries nitrifiantes par augmentation de la
surface de colonisation bactérienne tandis que les brosses, le gravier ainsi que la mousse
retiennent les matières en suspension. L’eau est alors refoulée et distribuée dans les bassins,
grâce à deux pompes submersibles de marque SND “TN”. Dans le système de filtration, l‘eau
atteint un volume total de 4480 litres, pour un volume d’élevage de 1800 litres. Dans le but de
comparer six régimes en triplicat, 18 bassins ont été utilisés, chacun étant alimenté
individuellement en eau et en air. Le volume utile par bassin a été fixé à 100L d’eau, avec un
débit de 2L.min-1, soit un taux de renouvellement d’au moins une fois par heure.
Les poissons ont été obtenus par reproduction artificielle de géniteurs de Clarias
gariepinus (Burchell 1822) élevés depuis le stade d’œufs à la SPIR. L’éclosion a lieu dans des
bassins en plastiques (Fastank), qui fonctionnent par la suite comme bacs de premier élevage,
dans lesquels les jeunes frais ont été nourris avec du zooplancton péché dans les étangs. Après
environ deux semaines, les alevins maintenus dans les fastank ont été transférés dans les
étangs d’alevinage fertilisés organiquement, où ils recevaient du son de riz comme
supplément alimentaire.
A la taille de 3-4 g, les alevins ont été pêchés et stockés dans les fastank, pour
l’habituation à l’aliment artificiel. Durant cette période (6-7 semaines), les poissons ont été
nourris à satiété, sur base de deux repas par jour avec de l’aliment commercial (Coppens)
ainsi qu’avec un mélange de granulés restant des 6 régimes expérimentaux de l’expérience de
l’année 2003, jusqu’à un poids moyen de 510 g. De ce lot, 540 poissons de poids semblables
ont été transférés dans les bassins expérimentaux pour l’étude proprement dite (photo 2.).
23
Deuxième partie : matériel et méthodes
Tableau 2.1. Caractéristiques des mises en charges dans les différents bassins d’élevage.
Biom. = Biomasse totale par bassin, PM = poids moyen des juvéniles.
Régime 1a 1b 1c 2a 2b 2c 3a 3b 3c 4a 4b 4c 5a 5b 5c 6a 6b 6c
Bassin 1 7 13 2 8 14 3 9 15 4 10 16 5 11 17 6 12 18
Biom.(g) 223.4 227.7 227.0 224.7 225.4 225.9 227.9 225.7 226.7 221.6 226.4 226.6 225.2 226.3 217.2 223.1 224.6 222.3
PM (g) 7.45 7.59 7.57 7.49 7.51 7.53 7.60 7.52 7.56 7.39 7.39 7.55 7.51 7.54 7.24 7.45 7.49 7.41
La température de l’eau dans les bassins d’élevage a varié entre 19,55 et 26,05°C, avec
une moyenne de 22,73 1,48°C. La concentration en oxygène dissous, mesurée
quotidiennement à l’aide d’un oxymètre WTW, modèle OXI 325, a varié entre 2,27 et 7,83
mg.L-1 ( moyenne = 5,73 1,37 mg.L-1), et le pH de 6,28 à 8,74 (moyenne = 6,90 0,31).
Deux fois par semaine, les concentrations en matières azotées (ammoniaque, nitrites et
nitrates) ont été contrôlées sur base des prélèvements d’eau à l’entrée des bassins d’élevage
ainsi qu’à leur sortie. Les valeurs minimales, maximales et moyennes à la sortie du filtre
(entrée des bassins expérimentaux) ont varié de 0,000 à 2,450 mg.L -1 (moyenne = 0,417
0,567 mg.L-1) pour l’ammoniaque, entre 0,002 et 0,134 mg.L -1 (moyenne = 0,051 0,049
mg.L-1) pour le nitrites et celles des nitrates de 0,150 à 1,600 mg.L-1 (moyenne = 0,614 0,402
mg.L-1). A l’entrée du filtre (sortie des bassins expérimentaux), les concentrations en
ammoniaque ont varié entre 0,210 et 3,990 mg.L -1 (moyenne = 1,202 1,090 mg.L-1), celles
des nitrites de 0,003 à 0,200 mg.L -1 (moyenne = 0,081 0,065 mg.L-1) et celles des nitrates
entre 0,094 et 1,980 mg.L-1 (moyenne = 0,813 0,595 mg L-1).
Une enquête a été menée durant l’année académique 2002-2003 auprès de petites
unités locales de production agro-alimentaire. Les ingrédients utilisés et analysés (protéines et
énergie) au laboratoire de la SPIR dans le cadre de cette expérience ont été sélectionnés sur
base des résultats obtenus par Laetitia Nyina-wamwiza durant son expérience réalisée de juin
à août 2003. La composition des ingrédients utilisés est reprise dans le tableau 2.2.
24
Deuxième partie : matériel et méthodes
Tableau 2.2. Composition des ingrédients utilisés dans la formulation des différents régimes
testés chez les juvéniles de Clarias gariepinus (% du poids frais initial).
Avant leur incorporation dans les mélanges alimentaires respectifs, tous les ingrédients
locaux ont été soumis à un pré-traitement thermique (cuisson) un à un. Ils ont ensuite été
séchés au soleil, puis moulus à l’aide d’un moulin à manioc (modèle Hassia SM 988) jusqu’à
l’obtention d’une farine très fine.
Les ingrédients bruts, tels que présentés dans le tableau 2.2., ont été pesés et mélangés
à l’aide d’un mixeur de marque Kenwood, en proportions décroissantes de leur teneur en
matière sèche, jusqu’à l’obtention d’une poudre homogène, à laquelle étaient ajoutées les
25
Deuxième partie : matériel et méthodes
Les spaghettis étaient séchés au soleil, puis transformés en granulés avant d'être pesés
et distribués aux poissons. La composition des régimes expérimentaux en matières premières
utilisées est détaillée dans le tableau ci-dessous.
Tableau 2.3. Ingrédients et formulation des cinq régimes expérimentaux (R = Régime, valeurs
exprimées en g.kg-1 de matière première). Le régime R1 sert de contrôle.
Régimes
Ingrédients R1 R2 R3 R4 R5 R6
Farine de poisson 257 257 257 149 0 0
Sang d’abattoir 89 89 89 99 99 99
Viscères de poulet 99 99 99 99 99 99
Tourteau de tournesol 436 436 248 426 218 297
Tourteau d’arachide 0 0 0 0 396 317
Farine de haricot 0 0 198 139 99 99
Huile de poisson 25 25 25 20 20 20
Huile de tournesol 25 25 25 20 20 20
Prémix minéraux 30 30 25 20 20 20
Prémix vitaminés 30 30 25 20 20 20
Carboxyméthylcellulose 10 10 10 10 10 10
Protéines brutes (%) 38,89 38,89 38,37 37,78 37,76 37,88
-1
Energie brute (MJ.Kg ) 18,98 18,98 18,72 20,85 19,06 20,87
R1 : Tourteau de tournesol non décortiqué.
R2 : Tourteau de tournesol non décortiqué trempé.
R3 : Tourteau de tournesol non décortiqué + farine de haricot.
R4 : Tourteau de tournesol décortiqué + farine de haricot.
R5 : Tourteau de tournesol non décortiqué trempé + farine de haricot + tourteau d’arachide.
R6 : Tourteau de tournesol décortiqué + farine de haricot + tourteau d’arachide.
Les aliments étaient répartis selon le régime et le numéro du bassin, dans des pots en
plastique. Le repas était distribué manuellement ad libitum. Le nombre de repas quotidiens
était fixé à deux, 7 jours sur 7. Le premier repas était distribué à 09h00 et le second à 16h00.
A chaque nourrissage la ration était distribuée par poignée en observant la prise alimentaire à
satiété : les poissons étaient considérés à satiété quand ils ne prêtaient plus aucune attention
aux granulés. Chaque soir l'ingéré de la journée était calculé par différence de poids des pots
de nourrissage avant et après les deux repas quotidiens. Cette différence était enregistrée
quotidiennement sur les fiches selon les régimes et les bassins correspondants. Ceci nous a
permis de calculer l'ingéré total à la fin de l'expérimentation et l'efficience alimentaire pour les
différents régimes.
26
Deuxième partie : matériel et méthodes
Chaque jour les bassins étaient nettoyés, avant nourrissage, et les poissons morts
éventuels étaient retirés des bassins et pesés. Leur poids était noté afin d'en garder les traces
pour le calcul de l'efficience alimentaire.
K = P/L 3
P = poids du poisson (g )
L = longueur totale du poisson (cm)
Pour chaque bassin, 6 poissons ont été prélevés au hasard, puis gardés au congélateur en
vue des analyses biochimiques (protéines brutes, lipides totaux, humidité et cendres) des
carcasses. La biomasse totale finale fut calculée pour chaque bassin comme lors de la mise en
charge.
t = durée de l'expérience
Pfi = poids final des poissons (g)
Pi = poids initial des poissons (g)
27
Deuxième partie : matériel et méthodes
Les analyses biochimiques (protéines, lipides, humidité et cendres) ont été effectuées sur
les 6 aliments expérimentaux, sur les carcasses homogénéisées de 6 poissons entiers prélevés
aléatoirement en fin d’expérience dans chacun des 18 bassins expérimentaux, soit 18 poissons
par régime, et sur les carcasses homogénéisées de 6 poissons entiers prélevés aléatoirement en
début d'expérience. Les poissons ainsi que les aliments étaient gardés au congélateur (-20°C)
avant les différentes analyses.
Les lipides ont été extrait des échantillons au moyen d’un mélange de méthanol, de
chloroforme et d’eau distillée / KCL 0,88 % selon la méthode de Bligh et Dyer (1959)
(annexe 1). Il est important de noter que 100 gr d’homogénats de carcasses de poissons entiers
contiennent 70 % d’eau. Il faut donc en tenir compte lors de l’ajout de l’eau distillée / KCl
0,088 %.
Le pourcentage en protéines brutes des poissons et des aliments a été calculé à partir de
la teneur en azote déterminée selon la méthode Kjeldahl (Nessler Method) (annexe 2). Le
principe de cette méthode est d’utiliser de l’acide sulfurique pour déshydrater et carboniser
l'échantillon. Cette carbonisation assure un environnement réducteur qui permet de convertir
l'azote organique en ammoniac. L'ajout d’eau oxygénée permet le blanchiment de
l'échantillon. Une fois le pourcentage en azote Kjeldahl total des échantillons connus, il
convient de multiplier la valeur obtenue par un facteur 6,25 généralement accepté comme
représentatif de la teneur moyenne en azote des protéines.
Les pourcentages d’humidité et de matière sèche des poissons et des aliments ont été
déterminés après séchage durant 24 heures des échantillons de carcasses de poissons broyés et
d’aliments concassés à l’étuve (annexe 3).
Les glucides ont été calculés sur base de 100% de matière fraîche à laquelle on soustrait
les concentrations en protéines, en lipides, en cendres (exprimées en % de matière humide) et
le taux d'humidité.
28
Deuxième partie : matériel et méthodes
Les teneurs en phytates des ingrédients et des aliments ont été déterminées par
spectrophotométrie selon la méthode de March et al. (1995), décrite à l’annexe 5, et adaptée
pour les dosages à effectuer dans ce mémoire. Cette technique de dosage des phytates consiste
à les isoler, après les avoir extraits à l’acide sulfurique, sous forme de phytate de fer (III) et à
les remettre ensuite en solution en ajoutant à ce sel de fer (III) solide de l’hydroxyde de
sodium pour le faire reprécipiter sous forme d’oxyde de fer (III) hydraté.
29
Deuxième partie : matériel et méthodes
Le dosage des tannins présents dans les sous-produits végétaux s’effectue par
spectrophotométrie après leur extraction au moyen de solvants organiques en milieu acide et
la réaction de ces polyphénols avec du sulfate d’ammonium de fer (III). Le protocole de
dosage, décrit à l’annexe 7, à été modifié d’après Aganda et Mosase (2001). Les teneurs en
tannins sont exprimés en grammes d’équivalents catéchyne par kg d’ingrédient. Les raisons
pour lesquelles ne furent pas dosés les teneurs en tannins de la farine de haricot et des
aliments y sont également expliquées.
30
Troisième partie : résultats
1. Données zootechniques
Les valeurs mentionnées dans le tableau 1.1. représentent la moyenne des trois
observations (bassins) réalisées pour chaque régime expérimental. Les données brutes sont
reprises dans les annexes. Ce tableau synthétique permet au lecteur d’avoir un aperçu détaillé
et global des résultats obtenus pour chacun des six régimes. Néanmoins, pour plus de clarté et
pour une meilleure visualisation des différences que l’on observe entre ces 6 régimes, les
résultats d’un certain nombre de ces paramètres zootechniques sont illustrés graphiquement et
commentés.
Régimes
Paramètres R1 R2 R3 R4 R5 R6
Nbre initial 30 30 30 30 30 30
Nbre final 30 30 30 30 30 29,3
Survie (%) 100 100 100 100 100 97,8 1,92
Pds. moy. in. (g) 7,54 0,08 7,51 0,02 7,56 0,04 7,44 0,09 7,43 0,03 7,45 0,04
Pds. moy. fin. (g) 42,8 13,1 42,1 9,71 53,3 11,8 38,7 2,33 26,0 4,42 35,6 5,14
Gain de pds. (%) 468 173 460 129 604 154 419 25,9 250 63,7 377 71,0
K 0,76 0,02 0,79 0,01 0,78 0,01 0,78 0,02 0,76 0,03 0,79 0,68
Biom. initiale (g) 226 2,33 225 0,62 227 1,13 225 2,87 223 4,93 223 1,17
Biom. finale (g) 1279 393 1239 283 1572 358 1127 66,0 764 136 982 148
Biom. des morts (g) 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 8,70 7,55
Gain de B. (%) 465 173 450 125 593 156 401 23,6 243 64,0 336 64,8
SGR (%.j-1) 2,80 0,50 2,79 0,39 3,17 0,38 2,70 0,08 2,04 0,31 2,55 0,26
CVpds final (%) 39,1 3,82 44,9 4,71 40,3 0,21 38,6 4,86 39,71 1,71 46,6 7,53
Ingéré total (g) 942 228 925 177 1141 177 864 36,5 725 78,7 872,6 88,9
ECA 1,09 0,16 1,08 0,12 1,16 0,14 1,04 0,03 0,74 0,12 0,87 0,10
TCA 0,93 0,15 0,93 0,10 0,87 0,11 0,96 0,03 1,38 0,25 1,16 0,14
R1 : Tourteau de tournesol non décortiqué.
R2 : Tourteau de tournesol non décortiqué trempé.
R3 : Tourteau de tournesol non décortiqué + farine de haricot.
R4 : Tourteau de tournesol décortiqué + farine de haricot.
R5 : Tourteau de tournesol non décortiqué trempé + farine de haricot + tourteau d’arachide.
R6 : Tourteau de tournesol décortiqué + farine de haricot + tourteau d’arachide.
La survie, telle qu’indiquée dans le tableau 1.1., représente le taux de survie réel calculé
à partir des nombres finaux et initiaux de poissons. Elle est de 100 % pour les bassins des 5
premiers régimes expérimentaux, et de 97,8 ± 1,92 % pour le sixième régime. La faible
mortalité observée pour le régime 6 est due au seul comportement cannibale des poissons. Au
total, sur les 540 poissons, 2 furent victimes de cannibalisme. Leur forte homogénéité de taille
a probablement permis de diminuer l’impact qu’aurait pu provoquer ce comportement. L’état
général des poissons en fin d’expérience était tout à fait satisfaisant et aucune infection ou
pathologie ne les affecta pendant la durée de l’expérience.
31
Troisième partie : résultats
b
800
600
400
200
0
R1 R2 R3 R4 R5 R6
Régime
Figure 1. : Quantité d’aliments ingérés selon le régime chez les juvéniles de C. gariepinus. Les lettres situées
au-dessus des barres représentant les écarts-types correspondent aux différences significatives observées d’après
le test LSD entre les différents régimes.
D’une manière générale, la quantité moyenne d’aliments distribués par bassin, pour
l’ensemble des régimes, est passée de 9,58 ± 0,84 g durant la première semaine de
l’expérience à 23,6 ± 4,56 g durant les sept derniers jours. On peut observer graphiquement
une grande variabilité journalière de l’ingéré pour chacun des six régimes (figure 2.). On
remarque également que la différence d’ingéré journalier entre les régimes s’observe d’autant
plus que l’expérience avance dans le temps, et ce particulièrement pour les régimes 3 et 5.
A partir des biomasses moyennes initiales et finales, ainsi que de celles mesurées après
un mois d’expérience (le 25 mai 2004), et des quantités moyennes d’aliments ingérés par jour
pour chacun des six régimes (moyennes journalières calculées à partir de l’ingéré total de la
première et de la dernière semaine expérimentale, et de l’ingéré observé 3 jours avant et après
la pesée effectuée un mois après le début de l’expérience), il nous est possible de calculer la
quantité d’aliment à distribuer par régime en % du poids frais moyen des poissons nourris
avec ces différents régimes (figure 3.). Celle-ci diminue de moitié au cours du premier mois,
excepté pour le régime 5. Si l’on regarde le poids moyen des poissons nourris avec le régime
5 à la fin du premier mois d’expérience, on observe que celui-ci est inférieur à celui des
poissons nourris avec les autres régimes ; il en va de même en fin d’expérience. On comprend
dès lors que les poissons nourris avec ce régime 5 consomment plus d’aliments,
proportionnellement à leur poids. Les poids moyens des poissons sont repris dans le tableau
ci-dessous.
32
Troisième partie : résultats
25
20
15
10
5
0
04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04
04/ 04/ 05/ 05/ 05/ 05/ 05/ 05/ 06/ 06/ 06/ 06/ 06/
/ / / / / / / / / / / / /
24 29 04 09 14 19 24 29 03 08 13 18 23
R1 R2 R3 R4 R5 R6
Figure 2. : Evolution de l’ingéré moyen (I moy.) par jour et par régime (R) par les juvéniles de C. gariepinus.
bc abc R1
c
4 R2
b R3
3
abab b
a a a a a R4
a ab
2 R5
1 R6
0
1 è re s e m a in e 1 e r m o is d e rn iè re s e m a in e
Figure 3. : Ingéré moyen (I moy.) par poisson, en début, milieu et fin d’expérience (exp.), exprimé en % du
poids moyen individuel (PM individuel) des poissons calculé à partir de la biom. initiale et de la biom. finale, et
de la biom. mesurée après un mois d’expérience. Les lettres situées au-dessus des barres représentant les écarts-
types correspondent aux différences significatives observées d’après le test LSD entre les différents R.
33
Troisième partie : résultats
L’analyse statistique ANOVA 1 (P < 0,05) démontre une influence des régimes
expérimentaux sur le poids moyen final des poissons. Celui-ci varie entre 26,0 ± 4,43 pour le
régime 5 et 53,3 ± 11,8 pour le régime 3. Cependant, le test de comparaison des moyennes de
Scheffé ne nous permet pas de distinguer lesquelles de ces moyennes diffèrent les unes des
autres. Le test LSD de Fisher nous permet par contre de mettre en évidence l’existence de ces
différences significatives entre les 6 régimes expérimentaux (figure 4.).
70 a
60 ab
ab
Poids final (g)
50
abc bc
40
c
30
20
10
0
R1 R2 R3 R4 R5 R6
Régime
Figure 4. : Influence du régime alimentaire sur le poids moyen final (g) des juvéniles de C. gariepinus. Les
lettres situées au-dessus des barres représentant les écarts-types correspondent aux différences significatives
observées d’après le test LSD entre les différents régimes.
Le gain de poids moyen est quant à lui également significativement influencé par le
régime alimentaire (P < 0,05), variant de 250 ± 63,7 % pour le régime 5 à 604 ± 154 % pour
le régime 3. Le test de comparaison des moyennes de Scheffé nous permet de mettre en
évidence l’existence d’une différence significative entre ces deux régimes (figure 5.).
800 a
700 ab
ab
600
500 ab ab
400 b
300
200
100
0
R1 R2 R3 R4 R5 R6
Régime
Figure 5. : Influence du régime alimentaire sur le gain de poids (en % du poids moyen initial, Pmi) des juvéniles
de C. gariepinus. Les lettres situées au-dessus des barres, représentant les écarts-types, correspondent aux
différences significatives observées d’après le test de Scheffé entre les différents régimes.
34
Troisième partie : résultats
Les taux de croissance spécifiques (SGR) calculés varient entre 2,04 ± 0,31 chez les
poissons nourris avec le régime 5 et 3,17 ± 0,38 chez ceux nourris avec le régime 3 (figure 6.).
Ils oscillent autour de 2,70 pour les 4 autres régimes. L’analyse statistique ANOVA I de cet
indicateur de croissance permet de mettre en évidence une différence significative entre les 6
régimes expérimentaux testés (P < 0,05). La comparaison des moyennes deux à deux, selon le
test de Scheffé, nous indique que cette différence est significative entre les régimes 3 et 5.
2,5 b
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
R1 R2 R3 R4 R5 R6
Régime
Figure 6. : Effet du régime alimentaire sur le taux de croissance spécifique (SGR) des juvéniles de C.
gariepinus. Les lettres, situées au-dessus des barres représentant les écarts-types, correspondent aux différences
significatives observées, d’après le test de Scheffé, entre les différents régimes.
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
R1 R2 R3 R4 R5 R6
Régime
Figure 7. : Efficacité de conversion alimentaire (ECA) chez les juvéniles de C. gariepinus en fonction du régime
alimentaire. Les lettres, situées au-dessus des barres représentant les écarts-types, correspondent aux différences
significatives observées, d’après le test de Scheffé, entre les différents régimes.
35
Troisième partie : résultats
Le facteur de condition (K) nous donne une indication globale de l’état d’embonpoint
des poissons. En fonction des régimes testés, celui-ci a varié entre 0,76 ± 0,03 pour les
poissons nourris avec le régime 5 et 0,79 ± 0,01 pour ceux nourris avec le régime 2 (tableau
1.1.). L’analyse statistique ANOVA I (P < 0,05) ne révèle aucune différence significative
entre les différents régimes expérimentaux. Par ailleurs les comparaisons des moyennes, selon
les tests de Scheffé et de Fisher, confirment cette observation, ces derniers ne montrant
aucune différence significative entre les 6 régimes.
2. Données biochimiques
Tableau 2.1. : Teneur en énergie (en MJ kg-1) et composition biochimique (en % du poids sec)
des régimes expérimentaux.
Régimes
Paramètres R1 R2 R3 R4 R5 R6
Protéines 36,7 35,1 38,4 37,8 35,0 38,1
Lipides 10,3 12,2 8,17 6,32 5,05 8,41
Cendres 12,7 12,5 11,6 8,96 7,81 8,00
ENA 36,4 36,2 38,4 39,7 47,1 38,8
Humidité 4,26 4,36 3,93 7,12 4,80 6,56
Energie 19,0 19,3 18,9 18,3 18,4 19,0
ENA : Extractif Non Azoté
36
Troisième partie : résultats
Les analyses biochimiques des poissons ont été réalisées sur des homogénas de
carcasses de poissons entiers. Les valeurs obtenues sont indiquées dans le tableau 2.2.
Régimes
Paramètres R0 R1 R2 R3 R4 R5 R6
Protéines 12,0 11,8 ± 0,61 11,1 ± 0,77 11,1 ± 0,37 10,5 ± 0,43 10,5± 0,08 10,9 ± 0,49
Lipides 3,87 4,08 ± 0,97 4,50 ± 3,08 5,64 ± 1,41 5,02 ± 1,08 4,87 ± 0,98 5,36 ± 2,04
Cendres 3,10 3,14 ± 0,27 3,14 ± 0,27 2,99 ± 0,89 2,64 ± 0,26 2,55 ± 0,31 2,47 ± 0,72
Humidité 75,6 73,3 ± 1,98 74,5 ± 0,91 74,3 ± 0,58 75,1 ± 0,69 73,6 ± 0,80 74,5 ± 0,91
L’ANOVA 1, le test de Scheffé et le cas échéant le test LSD sont réalisés sur les
résultats des analyses biochimiques des poisons nourris avec les 6 régimes expérimentaux, et
les résultats obtenus pour les 6 régimes sont comparés entres eux. Cela nous permet de
déterminer si les régimes alimentaires ont statistiquement influencé les contenus protéiques et
lipidiques des carcasses en fin d’expérience.
Il ressort de l’ANOVA 1 qu’il n’existe aucune différence significative (P < 0,05) entre
les teneurs en protéines exprimées en % du poids sec des carcasses des poissons récoltés en
fin d’expérience et nourris avec les 6 différents régimes expérimentaux. Celles-ci avoisinent
42,6 ± 3,20 % (en % de la matière sèche), ce qui correspond à une teneur en protéines
moyenne, exprimée en % de la matière fraîche, pour l’ensemble des régimes, de 10,8 ± 0,61
grammes par 100 grammes de poissons. Ce paramètre biochimique ne nous apporte dès lors
aucune information intéressante quant à l’influence des différents régimes expérimentaux sur
la composition biochimique globale des poissons en fin d’expérience. Tout ce que nous
pouvons dire, c’est que, toutes proportions gardées, la teneur en protéines des poissons a
diminué au cours des deux mois d’expérience quand on la compare à la teneur en protéines
moyenne de ces mêmes poissons en début d’expérience. Quant à la différence significative
que l’on observe en appliquant le test statistique LSD, celle ci peut-être accréditée à la faible
variabilité des mesures obtenues lors des analyses.
Aucune des analyses statistiques envisagées dans ce travail ne nous permet de mettre en
évidence l’existence d’une différence significative (P < 0,05) entre les teneurs en lipides des
poissons nourris avec les 6 différents régimes. En observant le tableau 2.2. ci-dessus, on peut
cependant remarquer que les poissons semblent être plus gras en fin d’expérience qu’en début
d’expérience.
A partir des analyses biochimiques et théoriques qui nous ont permis de déterminer les
teneurs des aliments en protéines, lipides, glucides, cendres et humidité, et des différents
paramètres zootechniques listés et détaillés auparavant, il nous est possible de calculer
mathématiquement les différents critères d’utilisation des aliments expérimentaux que sont les
taux de rétention protéique et énergétique, ainsi que le coefficient d’efficacité protéique.
37
Troisième partie : résultats
30
25
b alimentaire. Les lettres, situées au-
20 dessus des barres représentant les
15 écarts-types, correspondent aux
10 différences significatives observées,
5 d’après le test de Scheffé, entre les
0
différents régimes.
R1 R2 R3 R4 R5 R6
Régime
Les taux de rétention énergétique, calculés à partir des rations énergétiques consommées
durant l'expérience pour chacun des 6 régimes, restent faibles chez les poissons nourris avec
ces 6 régimes expérimentaux, atteignant une valeur maximale de 33,7 ± 7,15 % pour le
régime 3. Le taux de rétention énergétique minimale s’observe chez les poissons nourris avec
le régime 5, pour lequel il n’est que de 23,1 ± 3,72 %. Le test statistique ANOVA 1 ne nous
permet pas de mettre en évidence de différence significative (P < 0,05) entre les différents
régimes. Néanmoins, il ressort du test non paramétrique LSD de Fisher qu’il existe une
38
Troisième partie : résultats
différence significative entre les 4 premiers régimes et le 5ème. Ces résultats sont exprimés
graphiquement à la figure 10.
30 b
25 Les lettres, situées au-dessus des
20 barres représentant les écarts-
15
types, correspondent aux
10
5
différences significatives,
0 observées d’après le test LSD,
R1 R2 R3 R4 R5 R6 entre les différents régimes.
Régime
39
Troisième partie : résultats
Tannins (g/kg)
9
b
6 b
0
TTNDNT TTNDT TTD TA
Ingrédient
Figure 11. : Teneurs en tannins des différents tourteaux utilisés dans la formulation des régimes expérimentaux,
exprimées en grammes par kilo d’ingrédient. Les lettres, situées au-dessus des barres représentant les écarts-
types, correspondent aux différences significatives, observées d’après le test LSD, entre les différents
ingrédients.
L’analyse statistique ANOVA 1 ne nous permet par contre pas de mettre en évidence
une différence significative (P < 0,05) entre les différents ingrédients. Les teneurs de ces
derniers en phytates, plus élevées que celles des aliments, oscillent aux alentour de 36,1
7,12. Cependant, l’analyse non paramétrique de Fisher (test LSD) nous permet de différencier
les teneurs en phytates du tourteau de tournesol décortiqué et de la farine de haricot (Figure
13.).
40
Troisième partie : résultats
41
Troisième partie : résultats
8000
7000
Figure 15. : Activité
6000
antitrypsique par gramme
5000
d’ingrédient (UI/g). Aucune
4000
différence significative n’est
3000 observée.
2000
1000
0
TTNDNT TTNDT TTD TA FH
Ingrédient
42
Quatrième partie : discussion
Nous allons, à partir des différents résultats zootechniques, recentrer cette étude par
rapport aux données déjà parues dans la littérature. De nombreux travaux ont en effet déjà été
réalisés sur la nutrition et l’alimentation du poisson-chat africain, et de nombreux sous-
produits végétaux ont été incorporés dans les formulations de régimes expérimentaux destinés
à l’étude de la faisabilité de la substitution des farines de poissons par ces substituts agro-
industriels. Nous allons maintenant nous pencher sur des valeurs chiffrées afin de déterminer
si le tourteau de tournesol ayant subi ou non un prétraitement, et supplémenté par d’autres
sous-produits végétaux, est un ingrédient dont l’efficacité pourrait justifier son utilisation à
plus grande échelle dans l’élevage de cette espèce. Rappelons également que ce poisson est un
candidat adéquat pour l’aquaculture au Rwanda, comme le font remarquer Huisman et Richter
(1987), étant donné la possibilité de l’élever à de fortes densités dans des conditions
environnementales pouvant être assez médiocres (poisson doté d’un appareil suprabranchial,
forte résistance aux pathologies, etc).
Il est intéressant de connaître, en aquaculture, quel est l’aliment qui, pour une efficacité
de croissance optimale ou du moins similaire à celle d’un autre aliment, peut-être distribué en
quantité moindre, l’aliment représentant le coût d’élevage principal (Hoffman et al., 1997 ;
Tacon, 1996). Dans cette étude, nous n’observons aucune différence significative entre
l’ingéré des régimes contenant 15 ou 25 % de farine de poissons (régimes 1 à 4) et celui des
régimes qui en sont totalement dépourvus, soit les régimes 5 et 6 à base de tourteau de
tournesol non décortiqué trempé et de tourteau de tournesol décortiqué, respectivement. Quant
à la ration d’aliment à distribuer quotidiennement, exprimée en % du poids corporel frais des
poissons, elle est significativement influencée par l’aliment distribué (cfr figure 3.). Ainsi, les
juvéniles de Clarias nourris avec le régime 5 consomment proportionnellement plus d’aliment
que les poissons des 5 autres régimes. Or, les différents paramètres d’efficacité de l’aliment
(paramètres zootechniques et biochimiques qui seront discutés dans les paragraphes suivants)
calculés pour ce même régime 5 sont, dans l’ensemble, inférieurs voire significativement
inférieurs à ceux des 4 premiers régimes contenant de la farine de poissons.
On peut déjà en déduire que ce régime 5 est, comparé aux 4 premiers régimes, d’un
intérêt moindre. En effet, les poissons nourris avec ce dernier mangent plus,
proportionnellement à leur poids, tout en montrant une croissance moins bonne. Mais c’est
sans compter le régime 6 qui est, pour sa part, d’un plus grand intérêt puisque, pour une ration
d’aliments distribuée (en % du poids frais) comparable à celle des régimes 1 à 4, la croissance
des poissons et l’efficacité de l’aliment sont significativement comparables. Ce premier critère
d’évaluation de l’efficacité des aliments nous permet d’opter pour le régime 6, afin d’exclure
la farine de poissons des aliments destinés à l’élevage des juvéniles de C. gariepinus, et
d’exclure le régime 5, moins efficace que les régimes 4 et 6, et dans l’ensemble
significativement plus médiocre que les régimes 1 à 3.
43
Quatrième partie : discussion
Dans notre étude, le SGR du régime 4, soit 2,70 %.j-1, contenant 15 % de farine de
poissons et 43 % de tourteau de tournesol décortiqué, n’est pas significativement différent de
celui des régimes 1 à 3, soit 2,92 %.j-1 en moyenne ; il en va de même avec le régime 6,
dépourvu de farine de poissons et contenant 30 % de tourteau de tournesol décortiqué, et dont
le SGR est de 2,55 %.j-1. Par contre, le SGR des poissons nourris avec le régime 5, soit 2,04
%.j-1, également dépourvu de farine de poissons et contenant 22 % de tourteau de tournesol
non décortiqué trempé, montre que le simple fait de décortiquer ce tourteau permet d’obtenir
de meilleurs résultats. Lorsqu’on compare les gains de poids des régimes 5 et 6, ceux-ci étant
de 250 et 377 %, respectivement, on en arrive à la même conclusion. L’effet d’un
44
Quatrième partie : discussion
prétraitement adéquat des ingrédients sur les performances de croissance s’observe également
dans l’expérience de Balogun et Ologhobo (1989). Ils remplacèrent la farine de poissons par
du tourteau de soja cuit ou cru. Quels que soient les taux d’inclusion de ce tourteau (11, 22, 33
ou 45 % de l’aliment, substituant 25, 50, 75 ou 100 % de la farine de poisson,
respectivement), les gains de poids sont largement supérieurs pour les régimes à base de
farine de soja cuite, variant entre 0,20 et 0,25 %.j-1, alors qu’ils ne font que de décroître
lorsqu’il s’agit de soja cru, passant de 0,13 à 0,06 %.j -1quand la teneur des régimes en farines
de soja augmente de 11 à 45 %. Cela est vrai pour le poisson-chat africain, mais également
pour d’autres espèces telles que le saumon (Novel 1979 in Balogun et Ologhobo, 1989).
Il est donc tout à fait possible de remplacer en grande partie, voire totalement, la farine
de poissons des aliments destinés au poisson-chat africain, à condition de bien connaître les
profils et les carences en acides aminés des ingrédients utilisés dans leurs formulations et de
les supplémenter par des produits de synthèse tels que la L-méthionine. Il est également
possible de réduire ou supprimer ces carences en acides aminés par une combinaison
judicieuse de différents sous-produits végétaux. La valeur nutritionnelle de la farine de
haricot, Phaseolus vulgaris, peut être améliorée en la combinant avec des céréales, afin de
supplémenter sa carence en acides aminés soufrés, ou en augmentant leur taux d’incorporation
dans l’aliment (Hernandez-Infante et al., 1979). Ainsi, le tourteau de tournesol et la farine de
haricot se supplémentent efficacement. Les carences en méthionine (1,40 % de la matière
azotée totale, MAT) et en cystéine (0,85 % MAT) du haricot sont compensées par les teneurs
plus élevés en ces mêmes acides aminés du tournesol qui contient 2,3 et 1,7 % de méthionine
et de cystéine (exprimé en % de la MAT) (Pusztai et al., 1979 ; Sauvant et al., 2002). Il est
également possible d’améliorer génétiquement le contenu protéique du haricot et son profil en
acides aminés en créant des espèces hybrides de Phaseolus (Baudoin et Maquet, 1999). Il est
cependant toujours primordial de se rappeler que ces solutions alternatives peuvent ne pas être
applicables par leur coût élevé ou par l’indisponibilité de tel ou tel autre ingrédient. Le but
premier de cette substitution de la farine de poissons est de permettre non seulement une
aquaculture durable, mais également de fournir des protéines animales à un coût moindre aux
populations des pays en voie de développement. Il est donc important de tenir compte de ce
paramètre lors des formulations expérimentales.
45
Quatrième partie : discussion
2. Les résultats des analyses biochimiques effectuées sur les tourteaux de tournesol et sur
les poissons
46
Quatrième partie : discussion
teneurs sont très proches de celles publiées par Sauvant et al (2002), soit 27,7 % pour le
tourteau de tournesol non décortiqué et 33 % pour ce même tourteau décortiqué (exprimé en
% de la matière fraîche). Une autre démarche consiste non pas à concentrer les protéines des
ingrédients expérimentaux, mais à les rendre plus digestes. Ainsi, Fagbenro et Bello-Olusoji
(1997) augmentèrent la digestibilité des farines de crevettes d’environ 10 % en les laissant
fermenter 30 jours durant avec Lactobacillus plantarum à pH inférieur à 4,5, celle-ci passant
de 79 à 88 %. Une augmentation de la digestibilité de l’ingrédient par un traitement préalable
de ce dernier, combinée à son effet destructeur sur certains des facteurs antinutritionnels
présents dans l’ingrédient, permet donc une meilleure utilisation de ce même ingrédient non
traité.
Les valeurs moyennes de teneurs en protéines de nos poissons sont inférieures à celles
retrouvées dans la littérature. Elles étaient de 12,0 % (exprimé en % sur matière fraîche, MF)
en début d’expérience, et sont descendues à un pourcentage moyen de 11 % après les deux
mois d’élevage en circuit fermé. Fagbenro (2004) mesura des teneurs en protéines de 16,8-
17,5 % (sur MF) à la fin de son expérience de nutrition de juvéniles de Clarias à partir de
régimes expérimentaux à base de farine de roquette, la teneur en protéines corporelles des
poissons en début d’expérience étant de 15,9 % (sur MF). Quant à Fagbenro et Davies (1999),
qui remplacèrent la farine de poissons par des teneurs croissantes en farines de soja, ils
obtinrent des teneurs finales en protéines de 15 à 18 % (sur MF). La teneur moyenne en
protéines de ses juvéniles était, en début d’expérience, de 16,5 % (sur MF). Giri et al. (2000)
mesurèrent pour leur part des teneurs en protéines corporelles finales variant entre 16,5 et 17,2
% (sur MF) dans leur expérience de substitution de la farine de poissons par des viscères de
poulets. Bien que les teneurs en protéines de nos poissons ne soient pas très élevées par
rapport à ce qui se trouve dans la littérature, la variation du pourcentage de protéines
corporelles entre le début et la fin de l’expérience correspond à la gamme de variation qui
s’observe dans d’autres études, soit des différences de 0 à 3 %. Cette faible teneur corporelle
finale en protéines s’explique logiquement par la faible teneur initiale. La faible variation
entre la teneur en protéines corporelles initiale et la teneur en protéines corporelles finale
découle du fait que chez les poissons téléostéens, l’alimentation peut faire varier le rapport
entre la teneur en eau corporelle et en lipides, mais non celles des protéines (Dias, 1999). On
peut se poser la question de l’exactitude de notre méthode de dosages des protéines. Il se
pourrait en effet que cette méthode (méthode Kjeldahl, annexe 2), telle qu'appliquée dans le
cadre de ces dosages protéiques, sous-estime systématiquement les teneurs réelles en
protéines des poissons. Cependant, Henrotte (2004) qui dosa les protéines corporelles de
perches, Perca fluviatilis, selon cette même méthode et à la même période (début juillet
2004), obtint une teneur moyenne en protéines corporelles de 10,8 % (sur MF), ses résultats
étant comparables aux nôtres. Toutefois, sur base de la matière sèche, les teneurs en protéines
des perches de l’expérience de Henrotte (2004) variaient entre 52,8 et 65,9 %, alors qu’elles
étaient de seulement 40 à 44 % chez les Clarias de notre expérience. Il est difficile de
connaître les raisons pour lesquelles les teneurs en protéines corporelles de nos poissons sont
inférieures à ce que l’on retrouve dans la littérature. Nous ne pouvons que constater les faits,
et nous poser la question de savoir si ce faible pourcentage mesuré sur les carcasses de nos
juvéniles s’observe également chez les adultes et les larves des étangs d’élevage et de
grossissement à Rwasave. Il aurait été intéressant de faire ce même dosage sur ces derniers.
Mais cette teneur ne devrait normalement pas changer substantiellement pour les raisons
listées ci-dessus (Dias, 1999).
47
Quatrième partie : discussion
Le dosage des teneurs en lipides des poissons en fin d’expérience n’a montré aucune
différence significative entre les différents régimes, et ces teneurs correspondent à ce que l’on
peut trouver dans la littérature, soit entre 4 et 8 % approximativement (Ng et al., 2003, 2004).
Il est cependant intéressant de noter qu’il est possible de modifier le profil lipidique de ce
poisson par l’apport de sources de lipides exogènes spécifiques. Les profils en acides gras de
C. gariepinus peuvent être manipulés afin de rendre ses muscles nutritionnellement plus
intéressants. C’est ce que démontrèrent Hoffman et Prinsloo (1995) qui utilisèrent différentes
sources de lipides, dont l’huile de tournesol, dans la formulation de leurs régimes
expérimentaux, et qui obtinrent les meilleurs taux de croissance avec ce type d’huile. Etant
donné que l’apport lipidique dans nos régimes se fait entre autre par l’adjonction de 20 à 25
ml de cette huile par kilo d’aliment (cfr tableau 2.3.), il nous semblait intéressant de relever
cette information.
Les coefficients d’efficacité protéique (PER) déterminés dans notre étude sont,
comparés à ceux listés dans le paragraphe précédent, très satisfaisants, et supplantent même
les PER déterminés par certains auteurs qui alimentèrent les juvéniles de Clarias à partir de
sources alternatives de protéines de type animal et non végétal. Les PER calculés dans cette
expérience sont globalement plus élevés que ceux calculés par Nyina-wamwiza (2003). Celle-
48
Quatrième partie : discussion
ci obtint des PER de 1,95 pour son régime formulé à partir de tourteau de tournesol, et des
PER variant entre 2,51 et 2,70 pour ses trois autres régimes formulés à partir de tourteau
d’arachide, de soja ou de farine de haricot. Excepté pour nos régimes 5 et 6 contenant du
tourteau de tournesol non décortiqué trempé ou décortiqué, et dépourvu de farine de poissons
pour lesquels les PER sont de 2,2 et de 2,5, les autres PER varient entre 3,0 et 3,2. Le
coefficient d’efficacité protéique semble donc influencé par la présence de farine de poissons,
ce qui peut s’expliquer par le fait qu’il est plus facile pour un poisson omnivore à tendance
carnivore tel que C. gariepinus de convertir des protéines animales que des protéines
végétales en protéines tissulaires. Néanmoins, nos résultats restent tout à fait appréciables, et
malgré cette valeur de PER significativement plus faible pour le régime 6 que pour les
régimes 1 à 3, il faut se rappeler que cela n’eut pas d’influence significative sur les paramètres
de croissance des poissons. La rétention protéique apparente (RPA) de nos régimes varie
quant à elle entre 21 et 44 % pour les régimes 5 et 1, respectivement. Excepté pour ce régime
5 pour lequel la valeur moyenne de RPA est assez médiocre, les autres valeurs mesurées sont
satisfaisantes, et supérieures à d’autres que l’on peut trouver dans la littérature. Ainsi,
Fagbenro et Davies (1999) obtinrent des RPA allant de 20 à 28 % avec leurs régimes à base
de farine de soja incorporée en doses croissantes dans leurs régimes expérimentaux.
La rétention énergétique apparente (REA) a été quant à elle assez médiocre. Elle varie
entre 28 et 34 % pour les régimes 5 et 3, respectivement. Ces valeurs sont égales ou
inférieures à celles obtenues par Nyina-wamwiza (2003) lors de son expérience dans laquelle
elle obtint respectivement des REA de 31 à 47 % pour ses régimes à base de tourteau de
tournesol et de tourteau d’arachide. Lorsqu’on les compare à certaines valeurs disponibles
dans la littérature, on remarque par exemple que Van Weerd et al.(1999) obtinrent des valeurs
oscillant entre 40 et 52 % dans leurs régimes à base de farine de soja ayant subit ou non un
traitement préalable à la phytase, valeurs à nouveau supérieures aux nôtres.
Nos nombreuses observations et leur comparaison avec les résultats disponibles dans la
littérature nous amènent à poser certaines conclusions quant à l’efficacité de nos régimes. Il
ressort de cette expérience que la farine de poisson peut-être totalement remplacée par des
sous-produits végétaux. En effet, les résultats de croissance obtenus avec le régime 6
dépourvu de farine de poissons ne sont pas significativement différents de ceux calculés pour
le régime 4 contenant 15 % de farine de poisson, ni même de ceux des régimes 1 à 3 en
contenant 25 %. Quant au régime 3 qui nous donne des valeurs de croissance supérieures aux
autres régimes, celles-ci ne sont pas significativement différentes de celles des régimes 1, 2, 4
et 6.
Les conclusions les plus intéressantes que l’on peut tirer de cette expérience réside dans
la comparaison des résultats obtenus avec les régimes 5 et 6, comparés à ceux des 4 autres
régimes. Le régime 6 nous permet d’en conclure que la farine de poissons peut être totalement
exclue d’un régime destiné à C. gariepinus, mais que le tourteau de tournesol qu’il contient
doit être dans ce cas correctement supplémenté avec de la farine de haricot pour sa carence en
lysine, ce tourteau supplémentant lui-même les déficiences de la farine de haricot en acides
aminés soufrés. Le haricot supplémente également la carence du tourteau d’arachide en lysine.
Quant au décorticage, il semble essentiel pour une bonne utilisation de l’aliment par les
49
Quatrième partie : discussion
poissons. En ce qui concerne les critères d’efficacité des ingrédients, bien que le PER du
régime 6 soit significativement différent de celui des trois premiers régimes et que la RPA et
la REA soient inférieures, cela ne semble pas influencer les paramètres de croissance. Il en va
tout autrement pour le régime 5 qui nous donne dans tous les cas des résultats que nous
pouvons qualifier de médiocre quand on les compare à ceux des régimes 1 à 3.
Cette expérience pourrait être prolongée sur de plus longues périodes afin de vérifier
nos dires et de nous assurer que ces observations se confirment chez des Clarias de grande
taille. Mais a priori, les résultats de notre expérience devraient être confirmés car les besoins
des poissons sont moins stricts lorsqu’ils grandissent. Remarquons également que cette
expérience fut menée en circuit fermé et qu’il n’y eu donc aucun apport protéique autre que
sous la forme de granulés. Ceci est d’une grande importance puisque la nourriture endogène à
un plan d’eau participe généralement de manière substantielle à la croissance des poissons,
sans que cet apport ne soit quantifiable. Les résultats de nos expériences auraient donc pu, le
cas échéant, être tout autres.
Les teneurs en tannins des ingrédients analysés nous permettent de ressortir, malgré la
grande variabilité des résultats obtenus, certaines observations intéressantes. Bien que le
trempage du tourteau de tournesol ne semble pas avoir affecté significativement la teneur en
tannins de cet ingrédient, le décorticage a pour sa part fourni un résultat marqué sur cette
même teneur. Celle-ci diminua de plus de moitié, passant de 9,3 à 4,2 g de tannins par kilo de
tourteau. Il a déjà été démontré pour d’autres végétaux que le décorticage permettait de
diminuer significativement leur contenu en ce facteur antinutritionnel. Ainsi, Alonso et al.
(1998) montrèrent qu’il était possible de diminuer les teneurs en tannins, et en polyphénols en
général, en décortiquant différents cultivars de pois. Il est cependant difficile de comparer les
résultats obtenus dans cette étude avec ceux d’autres recherches car le contenu en tannins
mesurés par la méthodologie décrite auparavant donne des résultats fort variables en fonction
de la température, du temps d’incubation, etc (Schofield et al., 2001). Ainsi, certaines
légumineuses tropicales renfermeraient jusqu’à 300 grammes de tannins par kilo de matière
sèche, tandis que certaines graines d’oléagineux en refermeraient moins d’1 gramme. Ces
teneurs sont obtenues selon la même méthode de dosage que celle utilisée dans notre étude
(méthode de Folk et al., 1957, annexe 1.), adaptée aux ingrédients à doser (Enujiugha et
Ayodele-Oni, 2003 ; Schofield et al., 2001). Mais notre but n’est finalement pas de pouvoir
comparer les teneurs en tannins des ingrédients entre eux, mais surtout de se rendre compte si
les prétraitements auxquels a été soumis le tourteau de tournesol ont un effet significatif sur sa
teneur en ce facteur antinutritionnel, ce que nous avons démontré.
Il est étonnant que le trempage n’ait pas eu d’effet significatif sur les teneurs en tannins.
Le tourteau de tournesol non décortiqué fut trempé 24 heures durant dans un volume d’eau
suffisant pour que tout le tournesol y soit bien immergé, et après 12 heures un renouvellement
de l’eau était effectué. Le trempage du tourteau de tournesol non décortiqué n’était pas
réalisable car une fois plongé dans l’eau, celui-ci formait une pape inutilisable par la suite. La
cuticule du tournesol peut ne pas avoir permis aux tannins solubles de diffuser vers le liquide.
Par ailleurs, il se peut que le simple trempage dans de l’eau ne suffise pas à s’en débarrasser
50
Quatrième partie : discussion
suffisamment que pour montrer une différence significative. Alonso et al. (2000) trempèrent
des haricots, Vicia faba et Phaseolus vulgaris, dans de l’eau bidistillée durant 12 heures, dans
le noir et à 30 °C et diminuèrent significativement leur teneur en tannins. Elle passa de 3,59 à
2,72 g.kg-1 de matière sèche (MS) pour P. vulgaris, et de 1,95 à 1,02 g.kg-1 de MS pour V.
faba. Le décorticage montre quant à lui des différences plus marquées encore, la teneur en
tannins de ces deux mêmes espèces de haricots passant de 3,59 à 0,24 et de 1,95 à 0,15 g.kg -1
de MS, respectivement. Les tannins étant concentrés dans les membranes externes des
graines, il est normal que ce prétraitement ait un effet plus marqué. Il est probable que le
trempage a eu un effet sur la teneur du tournesol en tannins, mais le décorticage se révélant
plus efficace, il est préférable de prétraité le tournesol de la sorte. De plus, nous avons vu
auparavant que le tournesol devait préférentiellement être décortiqué afin d’en favoriser
l’efficacité alimentaire lors de son incorporation dans la formulation d’un aliment.
Le protocole de dosage des tannins tel que décrit en annexe (cfr annexe 7.) ne nous a pas
permis de doser les teneurs en tannins de la farine de haricot et des aliments. Ces teneurs sont
calculées à partir d’une différence d’absorbance entre l’échantillon incubé avec du sulfate
d’ammonium de fer, le réactif, et celui incubé sans réactif. Or, suite à l’expression d’un
pigment rose, cette différence d’absorbance était négative, et ne pouvait donc pas être reportée
sur notre droite d’étalonnage. Il nous faudrait donc réadapter le protocole utiliser pour
effectuer ces dosages, mais dans ce cas le protocole n’étant plus le même pour la farine de
haricot et les aliments, comparé à celui utilisés pour le dosage des tannins des autres
ingrédients, les résultats finaux ne seront pas comparables. Une autre solution serait d’utiliser
un nouveau protocole tel qu’un dosage par HPLC qui, combiné à diverses autres méthodes de
détection permettra d’élucider la complexité des tannins hydrolysables et condensés
(Schofield et al., 2001).
Seul le test non paramétrique de Fisher nous a permis de faire ressortir une différence
significative entre la teneur en acides phytiques de la farine de haricot et celle du tourteau de
tournesol non décortiqué trempé, ce dernier en renfermant significativement plus. Il semble
n’y avoir aucune différence significative entre les teneurs en phytates des tourteaux de
tournesol non décortiqués non trempés, non décortiqués trempés et décortiqués. Les
concentrations en phytates mesurées varient entre 35 et 40 g de phytates par kilo d’ingrédient,
excepté pour la farine de haricot pour laquelle elle est de 28 g. Alonso et al. (1998)
mesurèrent des teneurs en acides phytiques de 15,9 et de 21,7 g.kg-1 pour le haricot, Phaseolus
vulgaris, et pour la fève, Vicia faba, respectivement. Ces derniers ne parvinrent pas non plus à
montrer de différence significative entre ces teneurs en phytates et celles de ces mêmes
ingrédients décortiqués. Comme nous, ils obtinrent des teneurs légèrement supérieures pour
ces graines décortiquées, soit 16,2 g.kg-1 pour le haricot et 23,8 g.kg-1 pour la fève. Chavan et
al. (2003) mesurèrent pour leur part des teneurs en phytates de 3,7 g.kg -1 de pois de mer,
Lathyrus maritimus. Certains auteurs mesurent quant à eux des teneurs en phytates inférieures
à celles que nous obtenons, soit des teneurs de l’ordre du g, ces dernières augmentant à
nouveau légèrement lorsque les graines sont décortiquées (Alonso et al., 1998). Cela est
normal, selon Alonso et al. (1998), puisque ce facteur est présent de manière caractéristique
dans les cotylédons des graines. Quant au trempage, nous ne pouvons faire aucune conclusion
quant à son utilité. Nous avons observé qu’il provoquait une légère augmentation non
significative de la teneur en phytates du tourteau de tournesol. Or, si nous reprenons les
résultats de Alonso et al. (1998, 2000), le trempage des trois cultivars de pois qu’ils étudièrent
51
Quatrième partie : discussion
ainsi que celui du haricot et de la fève montrèrent des teneurs en phytates significativement
inférieures aux graines non trempées. D’autres auteurs observèrent également une diminution
significative de la teneur en phytates de leurs ingrédients après trempage de ces derniers
(Siddhuraju et al., 2002). Cette absence de différence significative entre les tourteaux de
tournesol trempé ou non est probablement due à la variabilité de nos résultats, et une étude
plus approfondie nous permettrait de faire ressortir une différence significative. De plus, les
résultats obtenus par Alonso et al. (1998, 2000) dans leurs deux expériences de dosages l’on
été par la méthode d’extraction en milieu acide suivie de la précipitation de phytate de fer (III)
avant la remise en solution des phytates en milieu alcalin. Notre méthodologie d’extraction
suivant la même procédure, et nos résultats étant dans la même gamme que ceux obtenus par
Alonso et al. (2000), cela laisse supposer que ces valeurs sont correctes. Talamond et al.
(2000) étudièrent également les teneurs en acides phytiques d’une série de produits végétaux,
et ils obtinrent des valeurs de teneurs en tannins allant de 2,7 (riz, Vigna umbelatta) à 10,6
g.kg-1 (variété de lingot blanc) pour les différentes graines de légumineuses étudiées, de 6,8 et
de 12-13 g.kg-1 pour l’arachide et pour du soja, respectivement, et de 5 à 7,6 g.kg -1 pour trois
sortes de céréales. La teneur en phytates qu’ils mesurèrent dans l’arachide, soit 6,8 g.kg -1, est
néanmoins assez différente de celle obtenue dans notre étude, soit 37,2 g.kg -1. Quant à
Egounlety et Aworth (2003), ils mesurèrent des teneurs en phytates dans des graines
d’arachide cuites et décortiquées de 7,9 g par kilo.
Nous avons défini l’unité (UI) d’inhibiteur de trypsine comme une variation
d’absorbance de 0,001 par minute entre l’échantillon contenant l’antitrypsine, auquel a été
ajouté la solution de trypsine, et une référence ne contenant que de la trypsine. Elle varie entre
4.300 (farine de haricot) et 5.500 (tourteau de tournesol non décortiqué non trempé) UI par g
d’ingrédient. Alonzo et al. (1998, 2000) déterminèrent l’activité antitrypsique de trois
cultivars de pois (Renala, Solara et Ballet) et de deux espèces de haricots (V. faba et P.
vulgaris). Ils définirent leur unité d’activité antitrypsique comme une variation d’absorbance
de 0,01 par minute. L’activité antitrypsique de ces cultivars, également exprimée en unités
d’inhibiteurs de trypsine par g d’échantillon, est de 38.000 UI pour le cultivar Renala, de
28.000 UI pour le cultivar Solara et de 63.200 UI pour le cultivar Ballet. Seul le trempage
permis d’en diminuer significativement le contenu en facteur antitrypsique, le décorticage de
ces pois conduisant quant à lui à l’augmentation de sa concentration. Il en était de même pour
leurs dosages effectués sur les haricots. Ils attribuèrent cette augmentation de la teneur en
facteur antitrypsique au fait que ces derniers se trouvent concentrés dans la graine et non dans
leur membrane externe. Ces valeurs sont dix fois supérieures à celles de nos ingrédients.
Chavan et al (2003) mesurèrent quant à eux une activité antitrypsique de l’ordre de 4.170 UI
par gramme de pois de mer, Lathyrus maritimus. Pisulewska et Pisulewski (2000) mesurèrent
52
Quatrième partie : discussion
des activités anti-trypsiques de 4.360 UI, en moyenne, dans deux cultivars de pois (Granit et
Tegma), de 3.409 UI dans des lentilles (cultivar Nelka) et de 60.400 UI, en moyenne, dans
deux cultivars de soja (Aldana et Nawiko). A nouveau, nous nous situons dans des gammes
de valeurs similaires à celles obtenues par d’autres auteurs, ce qui nous laisse supposer
l’exactitude des dosages effectués sur nos ingrédients. Cependant, la grande variabilité au sein
de nos résultats ne nous permet pas d’en ressortir quelque information que ce soit. Il serait
intéressant d’affiner d’avantage la méthode de dosage.
Si nous considérons maintenant les traitements réalisés sur le tournesol des régimes 5 et
6, nous pouvons à nouveau en déduire que ces différences d’efficacité de l’aliment découlent
du traitement préalable du tournesol. Le tourteau de tournesol, après décorticage, donne des
résultats bien meilleurs et non significativement différents des autres régimes contenant de la
farine de poissons. Les teneurs en facteurs antinutritionnels de nos ingrédients et de nos
aliments n’ont donc aucun effet aversif sur l’efficacité des aliments, et seul la formulation des
aliments et le prétraitement du tournesol influencent les résultats observés dans cette étude.
53
Cinquième partie : conclusions et perspectives
Le problème majeur qui se pose à l’heure actuelle dans de nombreux pays en voie de
développement est un problème de mal nutrition, voire de sous-nutrition. Par ailleurs, les
quotas de pêche ont atteint, à l’heure actuelle, un pallier maximal qui ne peut encore être
augmenté. Face à ce double problème, le développement de l’aquaculture, et plus
particulièrement de la pisciculture, est une des solutions pour y pallier, encore faut-il qu’il
s’agisse d’une pisciculture durable et intégrée. Une pisciculture durable nécessite l’utilisation
de sources de protéines autres que les farines de poissons. Or, de grandes quantités de
protéines végétales existent sous la forme de sous-produits agro-industriels non valorisés dans
l’alimentation humaine qui pourraient remplacer partiellement, voire totalement, ces farines
de poissons dans l’élevage piscicole. Quant à l’aspect intégré de la pisciculture, il faut, pour y
parvenir, favoriser l’utilisation de sous-produits disponibles sur place, afin de ne pas reporter
le coût du prix d’achat des farines de poissons sur l’importation de sous-produits spécifiques.
Nous avons donc cherché à démontrer qu’il était possible d’utiliser les sous-produits agro-
industriels disponibles au Rwanda dans l’alimentation du bon convertisseur de protéines
végétales en protéines animales qu’est le poisson-chat africain, Clarias gariepinus. Il s’agit
d’une espèce qui présente un taux de croissance rapide et qui supporte aisément des
conditions environnementales peu favorables à l’élevage d’espèces plus exigeantes,
conditions qui prévalent dans la plupart des pays en voie de développement. Ce poisson est de
plus fortement apprécié par les populations locales.
54
Cinquième partie : conclusions et perspectives
totalement exclue à condition que les sources de protéines végétales alternatives utilisées dans
ces formulations soient judicieusement combinées entre elles afin d’assurer un profil en acides
aminés qui répond aux besoins indispensables de cette espèce.
Les teneurs en facteurs antinutritionnels des ingrédients utilisés dans le cadre de notre
expérience ne diffèrent pas significativement les unes des autres. Par ailleurs, les
prétraitements (trempage ou décorticage) du tourteau de tournesol n’ont pas d’effet
significatif sur ses concentrations en facteurs antinutritionnels, excepté en ce qui concerne la
teneur en phytates du tourteau de tournesol décortiqué qui diffère significativement de celle
dosée dans ce même tourteau non décortiqué. L’intérêt des résultats de nos dosages réside
plutôt dans le fait que les teneurs en facteurs antitrypsiques et en phytates des aliments R4, R5
et R6 contenant 15 et 0 % de farine de poissons sont supérieures à celles des trois premiers
régimes, mais qu’en dehors des valeurs des paramètres zootechniques et biochimiques
obtenues pour le régime R5, celles du R4 et du R6 ne semblent pas être significativement
affectées par leurs teneurs plus élevées en ces deux facteurs antinutritionnels. Nous pouvons
donc en conclure que, bien que la teneur en facteurs antinutritionnels de nos aliments
augmentent avec des taux d’inclusion de sous-produits végétaux plus élevés, celle-ci
n’affectent apparemment pas l’efficacité de ces aliments, et que lorsque nous comparons les
résultats obtenus pour les régimes R4, R5 et R6, respectivement, nous en arrivons à la
conclusion que la farine de poissons peut être totalement exclue de la formulation de
l’aliment, et que seul le décorticage semble avoir un effet significatif sur l’efficacité de
l’aliment, les teneurs en facteurs antinutritionnels de ces régimes R5 et R6 étant similaires.
Notons également que cette expérience ayant été réalisée en circuit fermé, il n’y eu aucun
apport extérieur en protéines et autres nutriments, et la croissance observées des poissons
n’est due qu’au seul apport d’aliment.
Les perspectives consécutives à cette étude sont multiples. Il serait tout d’abord
intéressant d’étudier la manière dont seraient modifiés nos résultas si les juvéniles de Clarias
étaient élevés en bassins extérieurs, l’apport d’une nourriture endogène au plan d’eau
permettant peut-être d’obtenir des résultats meilleurs encore. Nous avons également fait
allusion à l’importance de l’alimentation lipidique et de la possibilité de modifier les profils
en acides gras de nos poissons en intégrant tel ou tel type d’huile dans un aliment. Il serait
donc intéressant d’étudier le profil en acides gras de poissons nourris avec ces différents
régimes. Il serait également intéressant d’observer l’impact possible de ces aliments sur les
capacités reproductives d’adultes de Clarias nourris toute leur vie avec ces derniers, afin de
s’assurer que les bons paramètres de croissance et d’efficacité alimentaire observés avec nos
aliments ne le soient pas au détriment des capacités reproductives des poissons adultes. En
effet, les aliments à base de dérivés de végétaux renferment souvent des phyto-oestrogènes,
substances connues pour leurs effets aversifs sur le développement normal des gonades des
poissons et sur leur reproduction.
55
Références bibliographiques
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Références bibliographiques
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gariepinus) with special reference to juveniles and their importance in fish culture.
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61
Tableaux et figures
800 2
600 3
4
400
5
200
6
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Age (années)
Figure 1.1. : *adapté de Hecht (1996). Signification de la légende : 1 : P. K. le Roux, Dam
(Quick et Bruton, 1984) ; 2 : Lake Sibaya (Bruton et Allanson, 1980) ; 3 : Piet Gouws, Dam,
Lebowa (Mabitsela, 1981) ; 4 : Incomati River (Potgieter, 1974) ; 5 : Boskop Dam, Tvl ; 6 :
Lake Liambezi (Van der Waal, 1976).
Tableau 1.2. Effets des principaux facteurs affectant le cannibalisme chez C. gariepinus (source : Baras et Jobling, 2002).
63
Tableaux et figures
Tableau 1.12. Besoins estimés en protéines, lipides, glucides et énergie ainsi que le rapport
P/ED de différentes espèces de poissons-chats.
Facteur Références
Espèces Besoins
nutritionnel
Ictalurus punctatus 250-360 Wilson et Moreau (1996)
C. batrachus x C. gariepinus 365 Giri et al. (2003)
Clarias batrachus 400 Singh et Singh (1992)
Protéines (g/kg) > 400 Machiels et Henken (1985)
Clarias gariepinus 400-420 Uys (1989)
230 Balogun et Ologhobo (1989)
Heterobranchus longifilis 350 Legendre (1992)
Poissons en général 50-180 Hertrampf et Piedad-Pascual (2000)
Ictalurus punctatus 50-60 Wilson et Moreau (1996)
Lipides (g/kg)
Clarias gariepinus 110 Machiels et Henken (1985)
Siluriformes 180-200 Guillaume et al. (1999)
Siluriformes < 350 Guillaume et al. (1999)
Robinson et Li (1995) ; Webster et Lim
Glucides Ictalurus punctatus ≥ 250
(2002)
digestibles (g/kg)
Balogun et Ologhobo (1989) ; Van
Clarias gariepinus 150-350
Weerd (1995)
Ictalurus punctatus 11,7 ED Webster et Lim (2002)
13 EM Machiels et Henken (1985)
Energie (kJ/g) 12,0 ED Hecht et al. (1988)
Clarias gariepinus
13-17 Van Weerd (1995)
EB
18,1 Hecht et.al. (1997)
P/E Ictalurus punctatus 20,3-23,2 Webster et Lim (2002)
(mg de 31 Machiels et Henken, (1985)
protéines / kJ Clarias gariepinus 24 Henken et al. (1986)
ED) 31-36 Degani et al. (1989)
EM : énergie métabolisable ; ED : énergie digestible ; EB : énergie brute.
P/E : rapport protéines-énergie.
64
Tableaux et figures
Tableau 1.15. Résultats de quelques études dans lesquelles des sous-produits agro-industriels ou d’autres produits de substitution ont été utilisés
en tant qu’ingrédients de substitution des farines et huiles de poissons dans des aliments pour Clarias gariepinus.
65
Tableaux et figures
66
Tableaux et figures
67
Tableaux et figures
68
Tableaux et figures
Ingrédients
AA FH TA TTND TTD FP
Lys 6,54 3,3 3,6 3,5 7,5
Thr 4,18 2,7 3,6 3,6 4,1
Met 1,4 1 2,3 2,3 2,7
Cys 0,85 1 1,7 1,7 0,8
Met + Cys 2,25 2 4 4 3,6
Trp 4,18 1,1 1,2 1,2 1
Ile 4,38 3,3 4,1 4,1 4,2
Val 5,00 3,9 4,9 4,9 5
Leu 7,71 6,2 6,1 6,2 7,2
Phe 5,56 4,7 4,4 4,4 3,9
Tyr 3,46 3,7 2,3 2,2 3
Phe + Tyr 9,02 8,4 6,7 6,6 6,9
His 2,87 2,3 2,4 2,4 2,4
Arg 7,18 11,5 8,1 8,2 5,9
Ala 3,98 4 4,4 4,4 6,3
Asp 12,28 11,4 8,8 8,9 9,2
Glu 15,13 18,8 19 19,6 12,6
Gly 3,75 5,6 5,7 5,7 6,6
Ser 5,65 4,7 4,3 4,3 3,9
Pro 3,81 3 4,4 4,4 4,1
FH : farine de haricot ; TA : tourteau d’arachide ; TTND : tourteau de tournesol non
décortiqué ; TTD : tourteau de tournesol décortiqué ; FP : farine de poissons.
69
Tableaux et figures
Tableau 1.18. Destruction des toxines et des inhibiteurs par traitement (sources : Dy
Penaflorida, 1992 ; Francis et al., 2001 ; Pillay, 1990).
70
Tableaux et figures
Ingrédients R2 R3 R4 R5 R6
Contrôle Tournesol Arachide Soja Haricot
Farine de poisson 500 260 250 260 260
Sang d’abattoir 70 90 80 90 100
Viscères de poulet 0 100 100 100 180
Tourteau de tournesol 0 440 0 0 0
Tourteau d’arachide 0 0 260 0 0
Tourteau de soja 0 0 0 400 0
Farine de haricot 0 0 0 0 340
Farine de maïs 200 0 200 0 0
Huile de poisson 60 25 25 25 30
Huile de tournesol 60 25 25 25 30
Cellulose 30 0 0 40 0
Prémix minéraux 30 30 30 30 30
Prémix vitaminé 30 30 30 30 30
Carboxyméthylcellulose 20 0 0 0 0
71
Tableaux et figures
Planche photos
Photo 3. : mélange des ingrédients. Photo 4. : fabrication des spaghettis.
Photos : P. Kestemont
72