Durabilité des aliments

pour le poisson en aquaculture:

Réflexions et recommandations sur les aspects technologiques,
économiques, sociaux et environnementaux
Selected sections in English

GUIDE POUR LE DÉVELOPPEMENT DURABLE DE L’AQUACULTURE

 Photos de couverture :

1 2 1 Distribution d’aliments © J.-C. Raymond.

2 Évolution des prix des farines et huile de poisson (détail).
3 Granulés pour poissons © François Simard.
4 Truites arc-en-ciel (Oncorhyncus-mykiss) © Skretting.
3 4

La terminologie géographique employée dans cet Citation :

ouvrage, de même que sa présentation, ne sont Le Gouvello, Raphaëla et François Simard (eds.)
en aucune manière l’expression d’une opinion (2017). Durabilité des aliments pour le poisson en
quelconque de la part de l’UICN, du CIPA, de la aquaculture : Réflexions et recommandations sur
COOP de France, de la FEAP, de la FFA, du SNIA les aspects technologiques, économiques, sociaux
et du SPPA sur le statut juridique ou l’autorité de et environnementaux. Gland, Suisse : UICN, et
quelque pays, territoire ou région que ce soit, ou Paris, France : Comité français de l’UICN. 296 pp.
sur la délimitation de ses frontières.
Édition :
Les opinions exprimées dans cette publication ne François-Xavier Bouillon, F-06800
reflètent pas nécessairement celles de l’UICN, du Cagnes-sur-Mer
CIPA, de la COOP de France, de la FEAP, de la
FFA, du SNIA et du SPPA. Impression : Solprint, Mijas, Malaga, Espagne

Le présent ouvrage a pu être publié grâce au soutien Disponible auprès de :

financier du MEEM et grâce à la collaboration du Comité français de l’UICN
CIPA, de la COOP de France, de la FEAP, de la 26, rue Geoffroy Saint Hilaire – 75005 Paris
FFA, de l’ITAVI, du SNIA et du SPPA. Tél. : + 33 1 47 07 78 58
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ISBN : 978-2-8317-1831-6
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Chapitre 1 :
BASES DE LA NUTRITION ET FORMULATION
EN AQUACULTURE
Par Christine Burel, INRA1

1.1 Historique de l’alimentation des poissons d’élevage

Une approche scientifique de la nutrition des poissons s’est amorcée dès le milieu
du 20ème siècle. Ces travaux se sont bien inspirés des connaissances sur l’anatomie
du tube digestif, quelques aspects de la physiologie digestive et de l’alimentation
des poissons en milieu naturel. L’élevage de poissons était pratiqué en Asie ou en
Moyen-Orient déjà au IVème millénaire av. J.C. En Europe, une aquaculture exten-
sive existait au Moyen-Âge, fournissant un complément alimentaire important à la
population locale. Mais dès la fin du XIXème siècle, la production piscicole s’est éten-
due à des poissons élevés en bassins. L’alimentation de ces poissons en élevage
a reposé pendant longtemps sur des sous-produits divers incluant des sous-pro-
duitsd’animaux (viscères, foie, graisses, etc.) non consommés par l’homme. Les
premiers aliments composés élaborés à partir de matières premières diverses et
couvrant, autant que faire se pouvait, les besoins des animaux, ont été les « granu-
lés humides de l’Orégon » des années 1950. Les granulés secs sont apparus aux
USA à la fin de la même décennie et au début des Sixties. Dès lors, l’étude des
besoins nutritionnels des poissons s’imposait et elle a pris un essor considérable.
Selon la FAO (2014), plus de 80 % de la production mondiale de poisson dépend de
nos jours d’un apport d’aliment soit de façon exclusive soit comme complément à la
nourriture issue du milieu.
Au niveau mondial, c’est l’élevage de carpes qui est le plus fort consommateur
d’aliments composés (31 % des aliments produits), suivies de celui des crevettes
(22 %). Les salmonidés (truites, saumons) n’arrivent qu’en 4ème position (10 %)
et les poissons marins (bar, daurade, turbot…) à la 6ème (8 %). La farine de pois-
son a longtemps été utilisée comme ingrédient majoritaire des aliments aquacoles,
notamment pour les espèces de haut niveau trophique (carnivores). Les plus gros
consommateurs de farine de poisson en 2008 étaient les crevettes (34 % de la
farine de poisson), suivies des salmonidés (20 %) et des poissons marins (19 %).
Les carpes, de type omnivore, n’arrivent qu’en 4ème position des consommateurs
de farine de poisson (7 %) (FAO, 2014 ; Tacon et Metian, 2015).

1.2 Régimes alimentaires des poissons sauvages

La classe des poissons est immense, les espèces présentent un degré d’évolution
très variable et sont adaptés à des milieux de vie très différents. Il en résulte une
grande diversité entre les différentes espèces et une grande variabilité de besoins.
Dans leur environnement naturel les poissons rencontrent des éléments alimen-

1 UR1067 Nutrition Metabolism et Aquaculture, F-64310 Saint-Pée-sur-Nivelle, France.

30
taires de nature très diverse. Certaines espèces se nourrissent d’animaux morts,
d’autres d’animaux vivants, certains se nourrissent uniquement de micro-orga-
nismes, d’autres de plantes et d’animaux de plus grande taille, et enfin certaines
espèces de poissons sont opportunistes, s’alimentant de tout ce qu’ils peuvent trou-
ver dans leur milieu. L’alimentation des poissons sauvages comprend donc détritus,
phytoplancton, zooplancton, micro- et macroalgues, plantes aquatiques, méiofaune,
insectes, crustacés, mollusques, coquillages, poissons, graines et fruits et même
des animaux incluant des mammifères (NRC, 2011). Une façon de classer les pois-
sons est de se référer à l’ingrédient majeur de leur régime alimentaire naturel. Ils
sont classiquement répartis en 4 grandes catégories (De Silva et Anderson, 1995) :
— les herbivores qui s’alimentent de végétaux (le chanos et quelques carpes…),
— les détritivores qui mangent des organismes en décomposition (le poisson chat,
quelques carpes…),
— les omnivores qui ont une alimentation mixte, végétale et animale (la majorité des
carpes et quelques tilapias, le mulet…),
— les carnivores qui s’alimentent à partir d’autres poissons et d’invertébrés (les sal-
monidés, les poissons marins tels que daurade, bar, poissons plats…). On parle
aussi de poissons piscivores.
Mais cette division n’est pas stricte. La majorité des espèces ont une alimentation
mixte et de plus, un régime alimentaire peut varier au cours de la vie. Par exemple,
les larves de la carpe mangent du zooplancton, alors que les juvéniles et les adultes
sont considérés comme herbivores. L’aquaculture traditionnelle, pratiquée dans des
pays où le poisson est une source importante de protéines (Asie du Sud-Est), s’est
orientée naturellement vers des espèces herbivores ou détritivores à un niveau tro-
phique faible et de nos jours les cyprinidés représentent plus de 60 % du volume de
la production mondiale. En revanche, l’aquaculture occidentale, plus récente et pra-
tiquée dans des pays dans lesquels le poisson était surtout issu de la pêche mari-
time, s’oriente plutôt vers des espèces carnivores, plus appréciées par le consom-
mateur dans les pays concernés : truite arc-en-ciel, saumon, bar, daurade, turbot,
ombrine, etc (Cahu, 2004).

1.3 Les besoins nutritionnels des poissons d’élevage

La domestication des animaux et naturellement des poissons passe par la déter-
mination de leurs besoins nutritionnels et la couverture de ces besoins avec des
aliments élaborés contenant des ingrédients divers et ceci à un moindre coût. Cette
alimentation doit aussi assurer la bonne croissance, la bonne santé, le bien-être
physiologique, la qualité de la chair et de faibles impacts sur l’environnement. Par
ses principes généraux, la nutrition des poissons ne diffère pas de celle des ver-
tébrés terrestres, mais les poissons présentent cependant de nombreuses parti-
cularités nutritionnelles ou physiologiques (début de vie à l’état de larves qui sont
très petites particulièrement chez les poissons marins), du caractère ectotherme
(absence de thermorégulation) et ammoniotélique (excrétion des déchets azotés
préférentiellement sous forme d’ammoniaque), des propriétés du milieu aquatique
lui-même (flottaison, présence de minéraux dans l’eau), ainsi que de la nature des
nutriments présents dans ce milieu (abondance des protéines, rareté des glucides).

31
1.3.1 Besoins en énergie

Les dépenses énergétiques du poisson sont de 5 à 20 fois plus faibles que celles
des vertébrés supérieurs terrestres : au repos, la flottaison permet une quasi
absence de travail musculaire et l’ectothermie amène à ne dépenser pour les fonc-
tions vitales qu’un minimum d’énergie, surtout quand la température de l’eau est
basse. Le besoin énergétique de croissance est par contre le même chez les pois-
sons que chez les vertébrés terrestres croissant à la même vitesse. C’est la faible
dépense d’entretien qui est à l’origine de l’excellente efficacité alimentaire observée
chez les poissons (cf Encart Efficacité alimentaire de ce guide).

Les poissons, comme tous les animaux, tirent leur énergie de trois types de molé-
cules : les glucides, les lipides et les protéines. La digestion est assurée par des
enzymes extrêmement voisines de celles des mammifères ou des oiseaux et elle
conduit aux mêmes molécules : sucres simples, acides gras et acides aminés.
Toutefois, l’aptitude des poissons à digérer les macronutriments, bien que variable
d’une espèce à l’autre, n’est pas la même que celle des vertébrés terrestres : les
poissons digèrent très bien les protéines alimentaires, de façon plus variable les
lipides (les lipides saturés solides à basse température étant mal digérés) et de
façon médiocre, quoique très variable selon les espèces, certains glucides com-
plexes comme l’amidon cru. Par conséquence, contrairement aux vertébrés ter-
restres, les nutriments utilisés de façon préférentielle pour la production d’énergie
sont les acides aminés dont le catabolisme conduit à la production d’ammoniaque.
Il est néanmoins possible, chez les salmonidés du moins, de substituer à ces nutri-
ments des quantités importantes de lipides afin de limiter le catabolisme protéique.
On peut obtenir aussi une épargne protéique par l’incorporation de glucides diges-
tibles dans l’aliment (cf Encart Glucides de ce guide).

On peut exprimer l’énergie d’un aliment de plusieurs façons. L’énergie brute d’un
aliment correspond à la quantité totale d’énergie qu’il renferme (Figure 2). Chaque
macronutriment fournit l’énergie brute à des degrés divers: les glucides : 16, 7 kJ/g,
les matières azotées (Protéines) : 23,6 kJ/g et matières grasses (lipides) : 37,6 kJ/g.
Mais lors de la digestion, comme la digestibilité des aliments et des macronutri-
ments peuvent varier, la totalité de cette énergie ne pourra pas être extraite. Une
partie se retrouvera dans les fèces du poisson. L’énergie digestible correspond à
la différence entre l’énergie ingérée (énergie brute) et l’énergie qu’on retrouve dans
les fèces. A partir de l’énergie digestible, on obtient l’énergie métabolisable, lorsque
l’on soustrait l’énergie rejetée par le poisson sous forme d’excrétions branchiales et
urinaires. L’énergie nette d’un aliment est l’énergie métabolisable moins l’énergie
des dépenses liées à la consommation et à l’utilisation de l’aliment. Cette dernière
notion, bien employée en production animale terrestre, est encore très peu utilisée
en nutrition des poissons.

D’un point de vue pratique, c’est l’énergie digestible (ED) qui est le plus couram-
ment employée chez les poissons. Plusieurs lois se dégagent : l’ED d’un aliment est
étroitement liée à la nature des ingrédients présents dans l’aliment et dépend peu
de la taille et de l’état physiologique du poisson. Les plus grandes variations sont
rencontrées avec les glucides. La digestibilité d’un amidon peut en effet varier selon
son origine botanique, son traitement technologique (les amidons cuits, extrudés,

32
 Figure 2.
Bilan d’utilisation de l’énergie alimentaire chez le poisson
(d’après Cho et Kaushik, 1985).

prégélatinisés, sont nettement plus digestibles que les amidons crus) mais aussi
selon son niveau d’incorporation dans le régime et même de la température de
l’eau. Les espèces réputées omnivores ou herbivores tirent une plus grande quan-
tité d’énergie digestible à partir de l’amidon que les poissons carnivores.

1.3.2 Besoins en protéines / acides aminés indispensables

Chez les poissons situés en haut de la chaine alimentaire (carnivores), ce sont prin-
cipalement les protéines et les lipides alimentaires qui leur permettent de couvrir
leurs besoins en énergie. Leur ration doit donc être riche en ces deux nutriments.
En condition de production, les protéines doivent représenter 38 à 44 % de la ration
pour les salmonidés durant la phase de croissance et 40 à 55 % pour les poissons
marins, contre 28-38 % pour les poissons situés plus bas dans la chaine alimentaire
(omnivores et végétariens) comme la carpe et le tilapia qui sont plus efficaces pour
produire de l’énergie à partir des glucides alimentaires (Tableau 1). Les très jeunes
stades nécessitent des contenus protéiques très élevés (de 40 à 55 % quelle que
soit l’espèce de poisson), puis les besoins diminuent au fur et à mesure que grandit
le poisson (NRC, 2011).

33
Tableau 1.
Quantité (% de la ration) de protéines recommandées dans l’aliment de différentes espèces
de poisson d’élevage en fonction de leur poids. Données NRC (2011).

Espèces < 20g 20-200g 200-600g 600-1500g > 1500g

Truite arc-en-ciel 48 40 38 38 36
Saumon atlantique 48 44 40 38 34
Bar 55 50 45 45 -
Daurade 50 45 40 40 -
Carpe 45 38 32 28 28
Tilapia 40 34 30 28 26

Le rôle principal des protéines alimentaires est d’assurer l’entretien et la synthèse

des protéines corporelles et donc la croissance protéique, mais toutes les sources
protéiques n’ont pas la même efficacité. Il faut d’abord bien entendu tenir compte de
leur digestibilité, mais même à digestibilité égale, l’efficacité peut varier. C’est pour
cette raison que l’on a introduit la notion de valeur biologique, aptitude d’une protéine
alimentaire, une fois digérée, à permettre la synthèse de protéines corporelles plutôt
qu’à servir simplement de source d’énergie. La valeur biologique d’une protéine est
fonction de sa teneur en acides aminés indispensables (AAI). Il suffit que l’un d’eux
soit en plus faible quantité que nécessaire (carence) pour que la valeur biologique
soit réduite. C’est pourquoi les sources protéiques doivent apporter les 10 AAI aux
poissons, qui sont pratiquement les mêmes que pour les autres animaux (Tableau
2). Il est préférable qu’elles apportent aussi certains acides aminés semi-indispen-
sables, tels que la cystéine et la tyrosine qui ne peuvent être synthétisés qu’à partir
d’AAI, ou comme la proline et la glutamine dont la synthèse est lente chez certaines
espèces de poissons. L’ensemble des besoins en AAI n’a été déterminé que pour
peu d’espèces de poisson (voir NRC, 2011 ; tableau 2). Des méthodes indirectes ont
permis de proposer un profil de besoins en acides aminés pour les poissons marins
par exemple (Kaushik, 1998), mais c’est loin d’être satisfaisant.
La rétention azotée (proportion relative des gains protéiques corporelles / protéines
digestibles ingérées) est généralement optimale lorsque l’apport est réparti à parts
égales (ratio de 46/54) entre AAI et Acides Aminés Non Indispensables (AANI)
(Green et al., 2002). L’ingrédient alimentaire dont le profil en acides aminés répond
le mieux à ces besoins est la farine de poisson. Lorsque l’apport en acides aminés
est optimal, les protéines sont retenues avec une plus grande efficacité chez les
poissons que chez les mammifères (Mambrini et Guillaume, 1999).

1.3.3 Besoins en lipides / acides gras essentiels

L’apport de lipides dans l’alimentation des poissons, comme dans celle des mammi-
fères, est indispensable pour satisfaire les besoins en acides gras (AG) essentiels
(AGE), AG non synthétisés par l’organisme et nécessaire au métabolisme cellu-
laire ainsi qu’au maintien de l’intégrité des membranes cellulaires. Les lipides jouent

34
Tableau 2.
Besoin en acides aminés essentiels (% matière azotée totale) de différentes espèces
de poisson d’élevage. Données NRC (2011).

Truite Saumon
AAI Bar Daurade Carpe Tilapia
arc-en-ciel atlantique
ARG 3.5-4.2 4.1-4.8 3.9 7.7-8.1 4.3 4.0-4.2
HIS 1.0-1.2 ND ND ND 2.1 1.7
ILE 1.5-2.8 ND ND ND 2.5 3.1
LEU 2.3-9.2* ND ND ND 3.3 3.4
LYS 3.0-8.4* 4.0-5.0 4.4 8.6 5.7 5.1-5.7
MET 0.7-1.9 1.7 1.8-1.9 ND 2.0 2.1-2.8
PHE 2.0 ND ND ND 3.3 3.8
THR 2.6 2.6 2.3-2.6 ND 3.9 3.8
TRP 0.3-0.9 ND ND ND 0.8 1.0
VAL 1.7-3.4 ND ND ND 3.6 2.8
*Les valeurs les plus hautes correspondent aux besoins des alevins de truite.

aussi un rôle dans l’absorption de certains composés alimentaires (vitamines lipo-

solubles, pigments caroténoïdes). Comme signalé plus haut, par unité de masse,
les matières grasses apportent plus d’énergie dans les aliments que les protéines
ou les glucides.
Les besoins en AGE diffèrent selon les espèces de poisson. Pour les poissons
d’eau douce, le besoin en AGE serait de l’ordre de 1 % d’acide α-linolénique (ALA)
ou de 0,5 % d’EPA (acide eicasopentanoïque) et DHA (acide docasohexanoïque),
les acides gras longs polyinsaturés de la série oméga 3. Chez les poissons marins,
l’ALA est considéré comme inefficace pour la couverture du besoin en AGE, d’où
une nécessité absolue d’apporter ces AGE à un taux de 0,5 à 1 % d’EPA et DHA
dans les aliments. Ces derniers acides gras ne sont abondants que dans les pro-
duits marins où ils sont, à l’origine, synthétisés par le plancton. Il est donc impossible
de se passer de lipides d’origine marine pour l’alimentation des poissons marins.
D’une manière générale, les lipides sont bien ou très bien digérés s’ils sont apportés
en quantité raisonnable, sauf s’ils sont sous forme solide à la température où vit le
poisson. Les AG poly-insaturés sont particulièrement bien digérés (à 90-98 %) ; par
contre, pour les AG saturés, l’utilisation digestive est plus faible et elle décroît avec
la longueur de la chaîne carbonée, passant de 70 % pour le myristate (14:0) à 50 %
pour le stéarate (18:0) chez le saumon.
Au cours des dernières décennies, l’évolution de la composition des aliments pis-
cicoles, notamment des salmonidés, a été caractérisée par une diminution de la
teneur en protéines (de 50 à moins de 40 %) associée à une augmentation de
l’apport lipidique (de 12-15 % à plus de 30 % pour les salmonidés) dans le but de
réduire les rejets azotés (épargne protéique) tout en améliorant les performances

35
de croissance. L’effet d’épargne des protéines par les lipides a été montré chez
de nombreuses espèces de poissons d’élevage. Il existe cependant des diffé-
rences entre les espèces dans leur capacité de digérer de grandes quantités de
lipides. Ainsi, chez le turbot, la plie, le pagre, le tilapia, la carpe commune et la
carpe chinoise, on observe une baisse de l’utilisation digestive des lipides au-
delà de 10-15 % de lipides dans l’aliment. Actuellement, les aliments commerciaux
contiennent des teneurs en lipides comprises entre 19 et 30 % pour les salmonidés
en grossissement, 16 à 22 % pour les poissons marins comme le bar ou la daurade
et 10 à 16 % pour les poissons d’étang. Il convient de retenir aussi que l’utilisation
des aliments « haute énergie », riches en lipides, tend à favoriser l’engraissement
des poissons, ce qui peut avoir des répercussions négative sur la qualité des pro-
duits (Corraze, 1999 ; Corraze et Kaushik, 2009).

1.3.4 Besoins en vitamines

Les premiers aliments semi-synthétiques développés par Halver (USA) avaient en
effet pour objet de travailler sur les besoins en acides aminés puis en vitamines. Pour
la petite histoire, lors des tout premiers essais réalisés, les chercheurs Américains
avaient mis en évidence l’intérêt d’incorporation des sous-produits d’origine animale
qui permettaient aux truites et saumons d’avoir une croissance convenable due à un
facteur « H ». In fine, ceci correspondait à la vitamine B6 qui incorporé dans un ali-
ment composé permettait d’avoir de très bons résultats. Il s’en est suivi de nombreux
travaux qui ont permis de quantifier les besoins en différentes vitamines hydro-
solubles (Halver, 1972). Ces premiers travaux ont permis d’élaborer les aliments
composés avec un mélange vitaminique adéquat permettant de couvrir les besoins
en toutes les vitamines. Une comparaison avec les connaissances disponibles pour
d’autres animaux terrestres montrait de très grandes divergences qui ne pouvaient
s’expliquer par les différences entre familles de vertébrés. Dans les années 1990,
les travaux de Woodward (Canada) chez la truite arc-en-ciel (Woodward, 1994) ont
permis de montrer une très grande similitude dans les besoins quantitatifs en vita-
mines hydrosolubles entre le poulet, le porc et la truite qui a conduit à modifier les
recommandations de la NRC en 1993. Ces recommandations sont reprises encore
dans sa dernière version (NRC, 2011) (Tableau 3). Ceci fut par ailleurs vérifié aussi
chez le saumon et chez le bar (Kaushik et al., 1998). NRC (2011) rapporte que les
données les plus complètes ne sont disponibles que pour la truite arc-en-ciel. En
l’absence de données précises pour les autres espèces en élevage, dans la pra-
tique, c’est cette base qui sert pour élaborer les mélanges vitaminiques utilisés dans
les aliments pour de nombreuses espèces de poissons.

1.3.5. Besoins en minéraux et oligo-éléments (macro et micro-minéraux)

Comme dans le cas des vitamines, les données sur les besoins quantitatifs en
minéraux et oligo-éléments sont limitées (Tableau 4). Parmi les éléments minéraux,
le phosphore est celui dont le besoin est le plus important. La minéralisation des
structures osseuses (colonne vertébrale, opercules, écailles) est très dépendante
de l’apport en phosphore. Une carence en phosphore peut se traduire par une dimi-
nution de la croissance squelettique et pondérale, la déminéralisation osseuse et
des déformations squelettiques. Un excès de phosphore dans les aliments peut

36
Tableau 3.
Données sur les besoins quantitatifs en vitamines pour quelques espèces de poissons
(d’après NRC, 2011)

Saumon Carpe Truite

Espèce Bar
atlantique commune arc-en-ciel
Vitamines liposolubles
A (mg/kg) NT 1,2 0,75 31
D (µg/kg) NT NT 40 NT
E (mg/kg) 60 100 50 NT
K (mg/kg) < 10 NT R NT
Vitamines hydrosolubles
(mg/kg)
Thiamine NT 0,5 1 NT
Riboflavine NT 7 4 NT
Vitamine B6 5 6 3 NT
Acide Pantothénique NT 30 20 NT
Niacine NT 28 10 NT
Biotine NT 1 0,15 NT
Vitamine B12 NT NR R NT
Acide Folique NT NR 1 NT
Choline NT 1500 800 NT
Myoinositol NT 440 300 NT
Vitamine C 20 45 20 20
R, Besoin reconnu mais pas quantifié ; NR, pas de besoin ; NT, pas testé.

aussi se traduire par un rejet important de P dans le milieu aquatique contribuant

à l’eutrophisation. Ainsi, l’étude du besoin nutritionnel en P et sa disponibilité ont
retenu l’attention des nutritionnistes. Des travaux de synthèse récents permettent
d’avoir une idée assez précise du besoin en P et de son utilisation par les poissons
(Kaushik, 2005 ; Prabhu et al., 2013, 2014).
Bien que reconnaissant l’importance d’un apport adéquat en minéraux et en oligo-
éléments, des travaux systématiques n’ont été réalisé que par quelques groupes de
recherches. Les travaux dans ce domaine ont beaucoup été réalisés par des cher-
cheurs japonais chez la truite et chez la carpe (le premier ayant proposé un mélange
minéral, nommé Ogino salt mixture) mais également par les américains (poisson
chat, saumon de pacifique), taiwanais (tilapia) et plus récemment les norvégiens

37
(saumon atlantique). Pour l’ensemble des minéraux et oligo-éléments, les données
sur les besoins quantitatifs ne sont disponibles que pour quelques espèces : truite
arc-en-ciel, carpe commune, poisson chat, tilapia, saumon du pacifique (NRC,
2011). Un travail important de méta-analyse / revue systématique des données dis-
ponibles pour l’ensemble des minéraux chez de nombreuses espèces de poissons
vient d’être réalisé (Prabhu et al., 2014).
Tableau 4 :
Données sur les besoins quantitatifs en minéraux pour quelques espèces de poissons
(d’après NRC, 2011)

Truite Saumon
Saumon Carpe Poisson
Espèce Tilapia arc-en- du Bar
atlantique commune chat
ciel Pacifique
Macrominéraux (%)
Ca NR 0,34 R/0,7* R/0,45* NR NR NT
Cl NT NT 0,15 0,17 NT NT NT
Mg 0,04 0,05 0,06 0,04 0,05 NT NT
P 0,8 0,7 0,4 0,33 0,7 0,6 0,65
K NT NT 0,20-0,30 0,26 NT 0,8 NT
Na NR NT 0,15 0,06 NR NT NT
Microminéraux (mg/kg)
Cu 5 3 5 5 3 NT NT
I R NT NT 1,1 1,1 1 NT
Fe 30-60 150 85 30 NT NT NT
Mn 10 12 7 2,4 12 NT NT
Se NT NT NT 0,25 0,15 R NT
Zn 37 15 20 20 15 NT NT

R, Besoin reconnu mais pas quantifié ; NR, pas de besoin ; NT, pas testé.

1.4 Evolution des aliments aquacoles vers une diminution

de l’utilisation des farines et des huiles de poissons.
Bien que les premiers aliments pour salmonidés n’aient pas été à base de farines
de poissons, avec le développement de l’industrie des farines et huiles de poissons,
l’intérêt de l’emploi de tels ingrédients s’est imposé assez rapidement. En ce qui
concerne la couverture des besoins an acides aminés indispensables, la farine de
poisson correspond le mieux comme ingrédient de référence. En effet, des analyses
avaient démontré depuis de longue date qu’il existe une corrélation très étroite entre
le profil en acides aminés des poissons entiers et le profil des besoins en AAI. La
majorité des farines de poisson sont produites à partir de poissons entiers, présen-
tant, en principe, un faible intérêt pour le marché de consommation humaine (pêche
minotière : poissons de petite taille, présence d’arêtes). Les procédés industriels de

38
cuisson, de pressage, d’ajout de solubles et de séchage, permettent de préserver
la valeur biologique de la farine de poisson pour l’alimentation animale, mais il faut
quatre à cinq tonnes de poisson frais entier pour produire une tonne de farine de
poisson. La qualité des farines de poissons peut varier de façon importante selon
l’espèce, l’origine et les procédés mis en œuvre dans sa fabrication. Les meilleures
farines de poisson contiennent de 66 à 72 % de protéines hautement digestibles.
Elles peuvent aussi contenir jusqu’à 12 % d’huile riche en acides gras longs polyin-
saturés (AGPI) de la série oméga 3, ainsi que des minéraux et oligo-éléments. Son
contenu énergétique élevé (20-22 kJ/g MS) et l’absence de facteurs antinutritionnels
sont d’autres atouts en faveur de cet ingrédient (NRC, 2011). De la même manière, il
conviendra de retenir l’importance des huiles d’origine marine, seules contenant les
AGE pour les poissons et surtout les poissons marins.
Mais les captures de la pêche dans son ensemble et la pêche minotière en parti-
culier restent stables depuis 30 ans (FAO, 2014) et par conséquent la disponibilité
en farines et huiles de poissons provenant de ces sources est constante, alors que
l’aquaculture se développe et avec elle, les besoins en matières azotées (acides
aminés indispensables) et en matières grasses (acides gras essentiels). En outre,
l’utilisation de farines et d’huiles de poisson provenant de poissons sauvages pour
produire du poisson d’élevage fait débat depuis de nombreuses années. D’une
manière un peu schématique, on peut dire qu’on produit des poissons avec des
poissons, alors que même si les poissons sont de bons transformateurs des pro-
téines ingérées, on conviendra aisément que l’objectif principal doit être la produc-
tion de protéines animales de qualité pour la nutrition humaine à partir d›autres
sources protéiques. Des scientifiques ont tenté de calculer la quantité de poissons
sauvages qui serait nécessaire pour produire une tonne de saumon d’élevage (rap-
port FIFO pour Fish In/Fish Out2).
Tacon & Metian (2008) ont donné le rapport de 4,9:1 pour le saumon, ce qui signifie
qu’il faut 4,9 tonnes de poisson sauvage pour produire 1 tonne de saumon, 3,4:1
pour la truite3, 2,2:1 pour les poissons marins, 0,4:1 pour le tilapia, 0,5:1 pour le pois-
son chat, 0,2:1 pour la carpe, etc. Bien que les chiffres cités peuvent varier beau-
coup, les calculs en prenant en compte le progrès réalisé dans le domaine de la
substitution des farines et d’huiles de poissons et dans l’amélioration de l’efficacité
alimentaire montrent qu’en réalité, l’aquaculture produit plus de protéines d’origine
aquatique qu’elle n’en consomme (Torstensen et al., 2008).

2 Equation du rapport FIFO proposée par Kaushik et Troell (2010):

IC = Indice de consommation (rapport aliment consommé (g)/gain de poids (g))

Le rendement des captures de pêche en farine de poisson varie de 20 à 25 % et le rendement
en huile de poisson varie de 5 à 12 %.
3 Ce chiffre d’un FIFO de 3,4 pour la truite, proposé par Tacon & Metian (2008) est cependant
remis en cause. Selon la FEAP en 2015, il est de 1,78 (FIFO brut), associé à 13 % d’incorpo-
ration de farine de poisson et 8 % d’huile de poisson. Dans Fish Farming International (2015),
un FIFO en dessous de 1 est même annoncé pour le saumon.

39
Afin de préserver les ressources naturelles tout en permettant un développement
durable de l’aquaculture, il a donc été impératif de diminuer le taux d’incorporation
d’ingrédients d’origine marine, en ayant recours à d’autres types de matières pre-
mières. Les résultats de recherches dans ce domaine montrent qu’il est possible
de s’affranchir de la farine de poissons ou du moins renverser les tendances de
façon significative. L’application de ces résultats sur un plan industriel dépendra des
contraintes d’ordre économiques.
Les produits végétaux constituent de bonnes alternatives. Ils sont disponibles en
plus grande quantité et avec plus de régularité que les farines et huiles de poissons.
En 2011, il ne restait plus que 20 à 25 % de farine de poisson dans les aliments
des espèces dites carnivores, alors que les taux d’incorporation des ingrédients
végétaux ont explosé : ils sont maintenant les composants majoritaires des aliments
commerciaux aquacoles. Des huiles végétales sont également maintenant utilisées
afin de réduire la quantité d’huile de poisson dans la formule. Les produits végétaux
sont utilisés en combinaison afin de fournir les AAI et les AGE en quantité suffisante
pour répondre aux besoins des poissons (Burel et Médale, 2015). Les sources pro-
téiques d’origine végétale les plus utilisées en Europe sont des graines d’oléagi-
neux (soja, colza, tournesol) sous forme de tourteaux ou de concentrés protéiques,
des protéagineux (lupin, féverole, pois), des céréales (maïs, blé) ou des extraits de
protéines obtenus à partir de céréales, comme par exemple les glutens. Le rem-
placement partiel de la farine de poisson par une combinaison de ces ingrédients
végétaux donne d’excellents résultats, même s’il est souvent nécessaire de sup-
plémenter les aliments avec des acides aminés de synthèse (lysine et méthionine
principalement). Néanmoins, les études ayant porté sur des taux de substitution
très élevés (peu ou pas de farine de poisson) ont mis en évidence des verrous
physiologiques bien que les régimes aient contenu tous les nutriments nécessaires
(apport d’acides aminés de synthèse inclus) : une baisse de la consommation ali-
mentaire, de l’efficacité alimentaire et du taux de croissance des poissons, ainsi que
des modifications métaboliques. Les travaux de recherche doivent être poursuivis
afin d’améliorer l’efficacité nutritionnelle des produits végétaux via une réduction
des facteurs antinutritionnels qu’ils contiennent (Burel et Médale, 2015).
Une autre stratégie est d’incorporer dans l’aliment des sources de protéines
aujourd’hui sous-utilisées provenant des sous-produits d’animaux terrestres. Ces
sous-produits animaux sont disponibles en grandes quantités en Union Européenne
(UE) et d’un point de vue durabilité, ce sont des ingrédients précieux car ce sont les
co-produits des productions animales destinées à l’alimentation de l’homme. En
2008, le plus grand producteur de farines de protéines animales était les États-Unis
(USA) avec 4.1 Mt suivie par l’UE avec 3,9 Mt. La production mondiale de ces farines
(13 Mt) est plus de deux fois celle rapportée pour la farine de poisson, pourtant,
l’utilisation totale de ces farines représente moins de 1% des ingrédients entrant
dans la production des aliments pour poisson, avec une grande variation entre les
grands pays producteurs. La valeur biologique de ces farines d’origine animale ter-
restre a fait l’objet de nombreuses études chez différentes espèces de poissons et
les résultats montrent que les ingrédients tels que la farine de sang et les farines de
sous-produits de volailles sont tous efficaces dans les aliments d’un certain nombre
d’espèces aquatiques. Dans les pays extra-européens, ces produits sont utilisés
comme sources de protéines dans les aliments aquacoles, alors que ces farines
d’origine animale terrestre ont été interdites dans l’UE depuis 2001 dans tous les

40
régimes des animaux d’élevage pour éradiquer les encéphalopathies spongiformes
transmissibles. Néanmoins, après une évaluation intensive des risques, l’interdic-
tion de l’utilisation dans les aliments aquacoles de protéines animales transformées
(PAT) de non-ruminants a été levée récemment4. Les PAT ne sont pas des farines
animales. Ce sont des sous-produits issus d’animaux sains, c’est-à-dire des ani-
maux issus de la chaîne alimentaire conventionnelle, abattus à des fins d’alimen-
tation humaine, mais dont certains morceaux ne sont pas consommés pour des
raisons commerciales (morceaux non nobles, pieds de porc, aspects visuels, etc.).
Alors que les farines animales sont issues de cadavres d’animaux impropres à la
consommation alimentaire. Les PAT présentent de hautes teneurs en protéines avec
de bons profils d’acides aminés et pas de facteurs antinutritionnels avérés et elles
sont très digestibles chez les poissons et représentent un bon gisement potentiel
pour l’alimentation aquacole, à condition que leur emploi soit strictement encadré
(cf Guide C).
Concernant le remplacement de l’huile de poisson, les principales huiles végétales
produites au niveau mondial sont les huiles de soja et de palme qui représentent
plus de 55 % du marché, mais également les huiles de colza et de tournesol (res-
pectivement 14 et 9 % des volumes produits en 2006). Cependant, la composition
en AG des huiles végétales est très différente de celle des huiles de poisson. Elles
sont dépourvues d’AGPI à longue chaîne oméga 3 et contiennent des proportions
élevées d’AG des séries oméga 6 et oméga 9 (en particulier les acides linoléique
et oléique), mais aussi d’AG saturés (acide palmitique, en particulier dans l’huile
de palme). Certaines d’entre elles contiennent des proportions assez importantes
d’ALA, comme dans l’huile de colza (8-10 %), mais surtout dans l’huile de lin (plus
de 50 %). Compte tenu de ces différences de composition, l’incorporation d’huiles
végétales peut donc avoir des répercussions sur la croissance et la qualité nutrition-
nelle des produits car la nature des lipides incorporés dans les aliments conditionne
la composition en acides gras (AG) de la chair. Or, la préservation de la teneur en
acides gras oméga 3 dans la chair des poissons reste l’objectif primordial, surtout
pour l’alimentation de l’homme. La substitution de l’huile de poisson par des huiles
végétales est donc beaucoup plus problématique que celle des farines de poisson.
Une alternative aux huiles végétales est constituée par les graisses d’origine ani-
male, telle que la graisse de volaille. Comme dans le cas des PAT, seule les graisses
de type C3, c’est-à-dire issues des animaux dont la viande est propre à la consom-
mation humaine, sont autorisées. Toutes les graisses C3 de volaille et de porc sont
autorisées en France, respectivement depuis 2003 et 2004. Par contre, certaines
graisses C3 de ruminants demeurent interdites en alimentation des monogastriques
(pour éviter des contaminations croisées des aliments pour ruminants) : certains
suifs collectés après fente de carcasse, certaines graisses contenant ou prépa-
rées à partir de tissus osseux de ruminants, toutes graisses issues de la produc-
tion de farine de viande et d’os de ruminant. Des plus, lorsqu’elles proviennent de
ruminants, les graisses C3 doivent, pour pouvoir être valorisées en alimentation
animale, être purifiées pour contenir moins de 0,15 % d’impuretés protéiques. Les

4 NDLR : pour plus de détails, consulter le chapitre PAT dans le Guide D.

41
graisses animales ne sont pas sources d’AGPI à longue chaîne oméga 3, mais ce
sont des sources d’énergie et elles augmenteraient l’appétence des aliments en
comparaison avec les huiles végétales.
Une des solutions trouvées à ce jour pour produire des poissons d’élevage ayant
une chair riche en acides gras de type oméga 3, malgré une réduction de l’incorpo-
ration d’huile de poisson dans les aliments piscicoles, est de procéder à une période
d’alimentation de finition de l’ordre de 12 semaines, en fin de cycle d’élevage, afin
de maintenir la valeur nutritionnelle de la chair des poissons (Corraze et Kaushik,
2009). Cette solution pose néanmoins des problématiques de mise en œuvre au
niveau des élevages, dans la mesure où les dates de sortie des lots ne sont pas
définies très en avance.

1.5 Enjeux et perspectives

Les résultats de la recherche dans le domaine de la nutrition des poissons ont été
utilisés par l’industrie pour faire évoluer la composition des aliments aquacoles. Les
ingrédients végétaux sont maintenant devenus majoritaires dans les régimes de
toutes les espèces aquacoles. Le choix des ingrédients et la formulation des ali-
ments ont été affinés à partir des réponses des différentes espèces aux différents
substituts végétaux et l’adaptation des procédés technologiques a permis d’amélio-
rer les qualités nutritionnelles des composés végétaux. Toutefois, les taux de subs-
titution très élevés restent critiques et il faut donc poursuivre l’effort de recherche
concernant cette thématique. Des stratégies d’alimentation innovantes pouvant
améliorer l’utilisation des régimes végétaux sont étudiées, incluant l’exposition pré-
coce des alevins à des aliments végétaux ou à des nutriments particuliers (glu-
cides par exemple, cf Encart Glucides). Par ailleurs, on observe au sein des lots
de truites nourries avec ces aliments à base de végétaux une importante variabilité
des performances individuelles, certains individus s’adaptant mieux que d’autres.
D’où l’idée qu’il pourrait exister au sein des populations d’élevage une variabilité
génétique à l’origine de ces écarts, variabilité susceptible d’être exploitée par sélec-
tion pour accélérer l’adaptation des cheptels à des environnements alimentaires
contraignants.
Les protéines animales transformées (PAT) qui ont une très bonne valeur biologique
et qui viennent d’être autorisées en alimentation aquacole commencent aussi à rem-
placer la farine de poisson, mais d’autres types d’ingrédients peuvent également
être utilisés pour participer au remplacement de la farine et de l’huile de poisson,
tels que des macro ou micro-algues, des farines d’insectes, des protéines unicellu-
laires, etc.

42
Références

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