I.

Métabolisme de la matière organique

1. Données expérimentales
Exercice d’application 1

Le document 1, figures 1 et 2, présente une observation

microscopique de deux cellules de levures, l’une observée dans un
milieu aérobie (figure 1) et l’autre prise du milieu anaérobie (figure 2).

Question : Comparez la structure de ces deux cellules, et expliquez la différence observée ?

Comparaison :

En milieu aérobie, la cellule de levure est riche en mitochondries de

grande taille. Par contre, l’observation d’une levure prise du milieu
anaérobie montre qu’elle contient un nombre réduit de mitochondries de
petite taille.

Explication :

Les mitochondries interviennent dans la respiration et n’interviennent

pas dans la fermentation. C-à-d en présence d’O2, les cellules utilisent la
respiration pour produire de l’énergie. Alors qu’en absence d’O2, les
cellules utilisent la fermentation pour produire de l’énergie.

Exercice d’application 2
 On prépare 2 milieux de culture A et B dont le premier est aérobie alors
que le deuxième est anaérobie. Dans le temps t0 on ajoute du glucose
radioactif aux milieux dont le but de suivre et de comparer les
compartiments cellulaires responsables de sa dégradation en présence et
en absence d’O2. Le tableau suivant présente les résultats obtenus.

Te Milieu Milieu A (aérobie) Milieu B (anaérobie)

mp extérie Hyalopla Mitochon Hyalopla Mitochon
s ur sme drie sme drie
t0 G+++
t1 G+ G++ G++
t2 a.p++ a.p++ a.p++
C2H5OH +
+ ++
t3 a.p , a.k
CO2
t4 CO2 a.k+++
Symboles : G = glucose, a.p = acide pyruvique, a.k = acides du cycle de Krebs,

C2H5OH = éthanol

+ = faible radioactivité, ++ = radioactivité moyenne, +++ = forte radioactivité.

Question : Expliquez les résultats obtenus ?

Au temps t1 : la radioactivité du glucose diminue dans le milieu extérieur et augmente dans l’hyaloplasme
des cellules dans les deux milieux « A » et « B ». Ce qui signifie que les cellules utilisent le glucose.

Au temps t2 : la radioactivité de l’acide pyruvique est moyenne dans l’hyaloplasme des deux milieux ce qui
montre que le glucose a été dégradé en acide pyruvique par la glycolyse.

Au temps t3 : dans le milieu « A » la radioactivité disparait de l’hyaloplasme et apparait dans l’acide

pyruvique et les acides du cycle de Krebs dans la mitochondrie. Ce qui montre que l’acide pyruvique se

Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 2

 dégrade au niveau de la mitochondrie en présence d’O2. Alors que dans le milieu « B » l’acide pyruvique se
transforme directement en éthanol avec la libération de CO2 en absence d’O2.

Au temps t4 : dans le milieu « A » la radioactivité apparait dans les acides du cycle de Krebs et dans le CO2
du milieu extérieur. Ce qui prouve que l’acide pyruvique subit une dégradation au cours des réactions du
cycle de Krebs, avec libération du CO2 dans le milieu extérieur en tant que déchet de respiration.

Bilan :

- la mitochondrie intervient dans le phénomène de respiration alors qu’elle n’intervient pas pendant le
processus de fermentation.
- Le glucose est dégradé dans la cellule en deux étapes :
 La 1ère étape est commune entre la respiration et la fermentation c’est la glycolyse.
 La 2ème étape se diffère selon les conditions du milieu :
 En présence d’O2, l’acide pyruvique subit une dégradation complète au niveau de la mitochondrie.
 En absence d’O2, l’acide pyruvique se transforme en éthanol au niveau de l’hyaloplasme.
II. La dégradation de la matière organique et synthèse d’énergie sous forme d’ATP dans un milieu
aérobie : respiration

L’oxydation des métabolites (glucose) dans un milieu aérobie (présence d’O2) se fait à travers plusieurs
niveaux dans la cellule : Hyaloplasme (= cytosol) + mitochondrie.

1- Au niveau de cytosol

Le cytosol (hyaloplasme) est une partie de cytoplasme dépourvue des organites cellulaires (mitochondrie,
réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, ribosome …) mais riche en enzymes.

a- La glycolyse

En étudiant le schéma ci-dessous,

1- Tirez les différentes étapes de la glycolyse

2- Déduisez la réaction globale de la glycolyse
3- Déterminez le bilan énergétique de cette étape ?

Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 3

 1- La glycolyse est une série de réactions chimiques catalysées par des enzymes spécifiques au cours
desquelles une molécule de glucose est progressivement transformée en deux molécules de Pyruvates avec
libération de 2 ATP et la réduction de NAD+ en NADH-H+.

D’après le document 2, la glycolyse se déroule en trois étapes :

1er étape : transformation de glucose en fructose 1-6 di-P avec consommation de 2 ATP (- 2 ATP).

2ème étape : transformation de fructose di-P en 2 molécules de glycérate di-P avec la production de 2 NADH-
H+.

3ème étape : transformation de glycérate di-P en 2 pyruvate avec la production de 4 molécules d’ATP (+ 4
ATP).

On peut résumer la glycolyse par le schéma ci-dessous :

Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 4

 La réaction globale de la glycolyse :

C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 (ADP + Pi) 2 (CH 3 – CO – COOH) + 2 NADH-H+ + 2 ATP

Le bilan énergétique de la glycolyse : 2 ATP en plus de 2 molécules énergétiques sous forme de NADH,H+

2- Au niveau de la mitochondrie

En présence de l’oxygène, la dégradation du pyruvate va se poursuivre au niveau de la mitochondrie.

a- Ultrastructure de la mitochondrie

Le schéma suivant présente une observation au microscope électronique de la mitochondrie (accompagnée

d’un schéma d’interprétation).

La mitochondrie est un organite cellulaire microscopique. Son ultrastructure montre qu’elle a une forme
arrondie, entourée par deux membranes interne et externe et qui sont séparées par l’espace
intermembranaire. La membrane interne émette plusieurs prolongements vers la matrice, appelés crêtes
mitochondriales portent des sphères pédonculés = ATP synthétase dont la tête est orientée vers la matrice.

b- Réactions de phosphorylation et d’oxydo-réduction au niveau de la matrice

N.B : En plus des ribosomes et d’ADN, la matrice contient :

ATP synthétase (Sphère pédonculé) : protéine enzymatique qui catalyse la synthèse de l’ATP selon la
réaction suivante : ADP + Pi ATP

Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 5

 Décarboxylase : enzyme qui catalyse la décarboxylation d’un substrat, c-à-d qui provoque la perte d’un
groupe carboxyle (COOH).

Déshydrogénase : une enzyme qui oxyde un substrat par le transfert d’un ou plusieurs protons (H+) à un
accepteur, généralement un coenzyme de type NAD+ ou FAD.

b- 1- Formation d’acétyl-CoA et cycle de Krebs

La décomposition da l’acide pyruvique dans la matrice se fait en deux étapes, qui sont la formation de
l’acétyl-CoA et le cycle de Krebs. A partir des données du document 2, figures a et b page 20, montrez
les caractéristiques de chaque étape ?

Formation de l’acétyl-CoA

L’acide pyruvique issu de la glycolyse passe dans la matrice de la mitochondrie où il subit les réactions
suivantes catalysées par des enzymes spécifiques :

- Une décarboxylation dont le résultat est le rejet de CO2.

- Une déshydrogénase durant laquelle, l’acide pyruvique perd des électrons « é » et des protons « H+ »,
ces derniers sont fixés par une molécule de NAD+ qui sera réduite en NADH-H+.
- L’acétyle (CH3 – CO) issu de l’étape précédente est lié à une molécule nommée Coenzyme A (CoA)
pour former l’acétyl-Coenzyme A.

Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 6

 La réaction globale de la Formation de l’acétyl-CoA s’écrit comme suit :

Cycle de Krebs

L’acétyle-Coenzyme A libère le CoA et son fragment acétyle en C2 se lie à une molécule en C4 appelée
l’acide oxaloacétique (oxaloacétate), il en résulte la formation de l’acide citrique (citrate) en C6. Ce dernier
est ensuite décomposé progressivement au cours d’une succession de réactions chimiques qui régénèrent
l’acide oxaloacétique, il s’agit donc d’un cycle de réactions que l’on nomme cycle de Krebs qui est
caractérisé par :

- Des réactions de décarboxylation en produisant du CO2 (déchet minéral).

- Des réactions de déshydrogénation en produisant les électrons « é » et les protons « H+ » nécessaires à la
réduction de NAD+ en NADH-H+ et de FAD en FADH2.
- La synthèse d’une molécule d’ATP.

La réaction globale du cycle de Krebs s’écrit comme suit :

c- La chaine respiratoire : réduction d’O2 et phosphorylation oxydative

Afin de garantir un déroulement normal de la glycolyse, la formation de l’acétyl-CoA et du cycle de

Krebs, il faut un renouvellement permanent des transporteurs oxydés NAD+ et FAD.

Questions :

- Comment les transporteurs sont réoxydés ?

- Quelle est la relation entre l’oxydation des transporteurs et la concentration des protons H+ ainsi que la
réduction d’O2 ?

Exercice d’application 1

Pour mettre en évidence le rôle de la chaine respiratoire dans la respiration cellulaire, on propose les
données suivantes :

Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 7

 On place dans un petit réacteur une solution riche en mitochondries et de transporteurs réduits NADH, H+
et FADH2 (nommés aussi R’H2) (donneurs d’é et de H+) et en absence d’O2. On suit l’évolution de la
concentration de H+ (ou de pH) dans le milieu avant et après l’injection d’une solution riche en O2. Les
résultats sont présentés par le document 1 page 22.

1- Décrivez l’évolution de pH intermembranaire ?

2- Précisez l’origine des protons H+, en donnant la réaction globale ?
II- Le document suivant montre le devenir des « é » et des « H+ » cédés par les transporteurs
réduits R’H2 (NADH-H+ et FADH2) au niveau de la chaine respiratoire constituée par des
transporteurs T1, T2, T3, T4, T5 et T6.

3- D’après le document ci-dessus, précisez le rôle de l’O2 ?

4- Expliquez l’augmentation rapide de la concentration des protons H+ après l’injection d’O2 ?

Réponses

Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 8

 1- Avant l’injection d’O2, la concentration en H+ était constante à une valeur nulle. Mais directement
après l’injection d’O2, on remarque une augmentation rapide en H+ jusqu’à une valeur maximale, puis
elle diminue progressivement et s’annule.
2- Les ions H+ (qui influencent le pH) présents dans le milieu proviennent de l’oxydation des
transporteurs réduits R’H2 selon la réaction suivante :

R’H2 R’ + 2H+ + 2é

3- L’O2 joue le rôle d’accepteur final des électrons qui proviennent de l’oxydation des récepteurs réduits :

½ O2 + 2é O2-

O2- se réagit avec les protons H+ pour produire l’H2O selon la réaction suivante :

O2- + 2H+ H2O

4- Au niveau de la membrane mitochondriale interne (les crêtes) et en présence de dioxygène il y a une ré-
oxydation des transporteurs réduits et libération des électrons qui seront pris par le complexe protéique de la
chaine respiratoire. Ces électrons seront destinés vers l’O2, accepteur final des électrons, pour le réduire en
H2O. Parallèlement, le transfert d’électrons s’accompagne d’un transport (pompage) de protons de la matrice
vers l’espace inter-membranaire, criant ainsi un gradient de protons (pH de l’espace inter-membranaire
inférieur au pH de la matrice car la membrane interne est imperméable aux protons).

Exercice d’application 2 : Conditions de phosphorylation (document 3 page 24)

Pour étudier l’importance du gradient de protons ainsi que le fonctionnement des sphères pédonculées,
on exploite les données présentées par le document 3 page 24.

On soumet des mitochondries à des ultra-sons pour fragmenter leur membrane interne et former des
vésicules fermées portant des sphères pédonculées orienté vers l’extérieur. Les vésicules obtenues sont
utilisées dans les conditions résumées au document 7 fig.2.

Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 9

 1- Précisez les conditions obligatoires à la synthèse d’ATP ?
On appelle phosphorylation oxydative l’ensemble de réactions qui se déroulent au niveau de la
membrane mitochondriale interne. On vous aide de schéma du document suivant, décrivez l’ensemble
de cet étape ?

Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 10

 Réponses

1- Les conditions permettant la synthèse d’ATP :

 La présence d’ADP et de Pi en plus des sphères pédonculées.
 pHi < pHe. Or le pH dépond de la concentration des protons dans le milieu, dans notre cas, la
concentration [H+]i > [H+]e, il y aura donc une tendance aux protons à sortir des vésicules.
En présence d’O2, les transporteurs réduits sont ré-oxydés et les électrons produits seront transportés
successivement via les différents complexes protéiques de la chaine respiratoire vers l’oxygène, accepteur
final de ces électrons (réduction de l’O2 en H2O).
Au cours de leur transfert, les électrons libèrent une énergie qui sera utilisée pour l’expulsion des H+ de la
matrice vers l’espace intermembranaire formant ainsi un gradient de protons de part et d’autre de la membrane
interne (réservoir énergétique).
Le reflux (repompage) des protons de l’espace intermembranaire vers la matrice via les sphères
pédonculés (ATP synthétase) fournit une énergie électrochimique utilisée pour phosphoryler l’ADP en ATP.

ADP + Pi ATP

3-Le bilan énergétique de la respiration

La ré-oxydation d’une molécule de NADH-H+ libère 3 molécules d’ATP

La ré-oxydation d’une molécule de FADH2 libère 2 molécules d’ATP

Le tableau du document 9 résume le bilan énergétique du catabolisme d’une molécule de glucose.

Nombre de molécules
Localisation Réactions Transporteurs réduits
d’ATP
Cytosol Glycolyse 2 ATP 2 NADH-H+

Acétyl-CoA - 2 NADH-H+
Matrice 6 NADH-H+
Cycle de Krebs 2 ATP
2 FADH2
Mitochondrie
10 NADH-H+ = 30
Membrane
Ré-oxydation R’H2 - ATP
interne
2 FADH2 = 4 ATP

4 ATP 34 ATP
Total
38 ATP

Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 11

 N.B

- Dans la plupart des cellules (cardiaques, hépatique, rénale, cellules des levures …) la ré-oxydation de
NADH-H+ donne 3 ATP. Donc le bilan énergétique est de 38 ATP.

- Dans le cas de certaines cellules (musque squelettique, nerveuses) la ré-oxydation de NADH-H+ donne 2
ATP. Donc le bilan énergétique est de 36 ATP.

Bilan général

La respiration est un phénomène métabolique qui permet la dégradation totale du glucose en milieu
aérobie (présence d’O2) avec libération d’une grande quantité d’énergie (38 ATP) en plus des déchets
minéraux (H2O + CO2) dépourvus d’énergie.

La réaction globale de la respiration :

C6H12O6 + 6O2 + 38(ADP + Pi) 6H2O + 6CO2 + 38 ATP

III. La dégradation de la matière organique et synthèse d’énergie sous forme d’ATP dans un milieu
anaérobie : fermentation

En l’absence d’O2, certaines cellules réalisent des réactions de dégradation anaérobie du glucose. Il
s’agit d’une dégradation incomplète de la matière organique appelée fermentation qui se déroule au niveau du
cytosol (hyaloplasme). On distingue deux types de fermentation : lactique et alcoolique selon la nature de la
cellule qui intervient.

1- La fermentation alcoolique

La fermentation alcoolique se déroule au niveau du cytosol (hyaloplasme) en deux étapes :

- La première étape : la glycolyse (voir la respiration)

- Deuxième étape : conversion de l’acide pyruvique en éthanol : L’acide pyruvique issu de la glycolyse
subi une décarboxylation, il se transforme en acétaldéhyde avec libération d’une molécule de CO2.

Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 12

 L’acétaldéhyde est ensuite réduit après la réoxydation de NADH-H+ issu de la glycolyse, en formant de
l’éthanol.

1-3- Conclusion

La fermentation alcoolique est une voie métabolique réalisée par certains micro-organismes (levure de
bière) en anaérobie (absence d’O2), elle permet la décomposition partielle du glucose en éthanol (C2H5OH =
CH3- CH2- OH) et le CO2 avec production d’une faible quantité d’énergie sous forme de 2 ATP. La réaction
globale de la fermentation alcoolique s’écrit comme suit :

C6H12O6 + 2(ADP + Pi) 2C 2H5OH + 2CO2 + 2 ATP

- Donc le bilan énergétique de la fermentation alcoolique est 2 ATP.

1- La fermentation lactique

La fermentation lactique (comme la fermentation alcoolique) se déroule dans le cytosol en deux étapes.
Le document 13 présente le résumé de ces étapes :

 La première étape : la glycolyse.

 La deuxième étape : transformation de l’acide pyruvique en acide lactique. Pendant cette étape, l’acide
pyruvique subit une réduction où il fixe les électrons et les protons provenant de la réoxydation de NADH-H+
issu de la glycolyse, il en résulte la formation de l’acide lactique (lactate).

2-3- Conclusion

La fermentation lactique est une voie métabolique réalisée par certains bactéries (lactobacillus) en
anaérobie (absence d’O2), elle permet la décomposition partielle du glucose en acide lactique (C3H6O3 = CH3-
CHOH- COOH) avec production d’une faible quantité d’énergie sous forme de 2 ATP. La réaction globale de
la fermentation lactique s’écrit comme suit :

C6H12O6 + 2(ADP + Pi) 2C3H6O3 + 2 ATP

Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 13

 - Donc le bilan énergétique de la fermentation lactique est 2 ATP avec absence de CO2.

Nbr de molécule
Localisation Réactions Transporteurs réduits
d’ATP
Glycolyse 2 ATP 2 NADH-H+
Cytosol
Réoxydation --- 2 NADH-H+ = 0 ATP
2 ATP 0 ATP
Total
2 ATP

IV-Le rendement énergétique de la respiration et de la fermentation

Des mesures calorimétriques variées ont permis de calculer l’énergie globale que l’on peut extraire
d’une mole de glucose à 37 °C :

- L’oxydation complète d’une mole de glucose en présence d’O2 dans une chambre calorimétrique libère
2840 kJ.
- L’oxydation partielle d’une mole de glucose en absence d’O2 dans une chambre calorimétrique libère
140 kJ.
- L’hydrolyse d’une mole d’ATP libère 30.5 kJ.
1- Calculez le rendement énergétique de la respiration et de la fermentation alcoolique.

N.B : le rendement énergétique :

C’est le pourcentage (%) que représente l’énergie produite sous forme d’ATP par rapport à la quantité
globale de l’énergie emmagasinée dans le glucose ; pour calculer le rendement énergétique on utilise la
formule suivante :

 r : rendement énergétique en pourcentage

𝑒  e : énergie contenue dans le nombre d’ATP issu de la respiration et de la
𝑟= × 100
E fermentation
 E : énergie globale emmagasinée dans une mole de glucose
2- Comparez le rendement de la respiration avec celui de la fermentation, puis expliquez la
différence constatée.

Au cours des réactions métaboliques de la respiration et de la fermentation, une partie de l’énergie

contenue dans les métabolites organiques est dissipée (perdue) sous forme de chaleur.

3- Calculez la quantité d’énergie perdue sous forme de chaleur au cours de la respiration et de la

fermentation.
Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 14
 Réponses

1- Le rendement énergétique :
+ Pour la respiration, on a deux cas :
 Si on a la production de 38 ATP, r = 40.81%
 Si on a la production de 36 ATP, r = 38.66%
+ Pour la fermentation, r = 2.15%
2- Le rendement énergétique de la respiration est plus grand que celui de la fermentation. On peut
expliquer la différence observée par la nature de la dégradation du glucose.
- Au cours de la respiration, on note une dégradation complète de la matière organique, donc une
libération de l’énergie globale contenue dans le glucose (2840 kJ) sous forme d’énergie chimique (1159 kJ
sous forme d’ATP) et d’énergie thermique (1701 kJ sous forme de chaleur).
La réaction globale de la respiration :

C6H12O6 + 6O2 + 38(ADP + Pi) 6H2O + 6CO2 + 38 ATP + chaleur retardée

2840 kJ 0 kJ 1159 kJ 1681 kJ

- Au cours de la fermentation, on note une dégradation incomplète (partielle) de la matière organique, ce

qui entraine une libération d’une faible quantité d’énergie chimique (61 kJ) et d’énergie thermique (79 kJ) et
la grande partie reste emmagasinée dans les déchets organiques (éthanol ou acide lactique).
La réaction globale de la fermentation lactique :

C6H12O6 + 2(ADP + Pi) 2 CH3- CHOH-COOH + 2 ATP + chaleur initiale

2840 kJ 2700 kJ 61 kJ 79 kJ

3- Pour la respiration :
 Cas de 38 ATP : 2840 – 1159 = 1681 kJ
 Cas de 36 ATP : 2840 – 1098 = 1742 kJ
- Pour la fermentation alcoolique : 2840 kJ – ((2 x 1350 kJ) + 61kJ) = 59 kJ.

Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 15

 Conclusion générale

Le tableau de la page 30 présente une comparaison entre la respiration et la fermentation

Caractéristiques Respiration Fermentation

Nature du milieu aérobie anaérobie

Lieu de réactions cytosol + mitochondrie cytosol

Dégradation du glucose totale partielle

Nature des déchets Minéraux dépourvus d’énergie Organiques riche en énergie

Nombre d’ATP produit 38 2

Rendement 40.5% 2.13%

Riche en mitochondries de Pauvre en mitochondries de petite

Aspect cellulaire
grande taille taille
Ré-oxydation des Au niveau de la membrane
Au niveau du cytosol
transporteurs interne mitochondriale

Nature de la chaleur libérée Chaleur retardée Chaleur initiale

Utilisation de l’O2 Oui par la mitochondrie Non

La respiration cellulaire se déroule obligatoirement en milieu aérobie. Au cours de ce phénomène, les

cellules utilisent l’O2 pour la dégradation complète du glucose en CO2 et H2O qui sont des substances
minérales dépourvues d’énergie.
La fermentation se caractérise par le fait que les cellules ne consomment pas l’O2, ainsi elles
dégradent le glucose d’une manière partielle (incomplète) en un résidu organique riche en énergie et un
résidu minéral (ou en résidu organique uniquement).

Pr. EL OUAHBI K CONSOMMATION DE LA MATIERE ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE Page 16