La nutrition des plantes

NUTRITION CARBONÉE : LA PHOTOSYNTHÈSE

La photosynthèse est le processus responsable de la transformation de l’énergie
lumineuse en énergie chimique au niveau de la plante, autrement dit au processus
permettant de synthétiser de la matière organique (sucres) à partir de la lumière du
soleil. Elle se réalise au niveau des chloroplastes qui sont des organites cellulaires
spécialisées, et permet une consommation de dioxyde de carbone et d’eau afin de
produire du dioxygène et des molécules organiques telles que le glucose. Pour se faire
la photosynthèse se réalise en deux grandes phases, la phase claire et la phase sombre.
 PHOTOSYNTHÈSE : MISE EN ÉVIDENCE

Les deux phases de la photosynthèse : la phase primaire de conversion de l’énergie

lumineuse en énergie chimique et la phase métabolique
 MISE EN ÉVIDENCE DE L’ABSORPTION DE CO2
Une augmentation de CO2 se traduit dans le milieu par une coloration jaune de la
solution
Une diminution de CO2 se traduit dans le milieu par une coloration rouge de la
solution

Lumière Obscurité
Coupe d’une feuille montrant les différents tissus foliaires, le système de circulation des
sèves notamment, xylème et phloème (au niveau des nervures)
Coupe transversale d’une feuille
La phase claire est un ensemble de réactions photochimiques, qui
dépendent de la lumière, et au cours desquels les électrons sont
transportés à travers les deux photosystèmes (PSI et PSII) afin de
produire de l’ATP (molécule riche en énergie) et du NADPH + H+
(potentiel réducteur). La phase claire permet donc directement la
transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique.
La phase sombre correspond au cycle de Calvin, entièrement
enzymatique et indépendante de la lumière, au cours duquel l’ATP et
le NADPH + H+ sont utilisés pour la conversion du dioxyde de
carbone et de l’eau en glucides. Cette seconde partie permet
l’assimilation du gaz carbonique.
Les végétaux ont donc une forte activité photosynthétique avec
une lumière rouge ou bleue et elle est nulle avec une lumière verte
 La chlorophylle brute extraite des feuilles est en fait un mélange de
pigments:

 Des pigments verts: la chlorophylle a et b

 Des pigments jaunes et orangés: les caroténoïdes
I) LE CHLOROPLASTE, SIÈGE DE LA PHOTOSYNTHÈSE

Schéma général d’un chloroplaste entouré de son enveloppe et montrant

un système membranaire interne très développé, les thylacoïdes
intergranaires et les thylacoïdes granaires
II) LA CHLOROPHYLLE, PIGMENT DE LA PHOTOSYNTHÈSE

La chlorophylle est du groupe des Hémines et possède un noyau

tétrapyrolique (structure de cage) qui contient un atome de magnésium
(Mg2+). Elle possède une courte chaîne latérale qui caractérise la
chlorophylle « a » (radical méthyle) ou chlorophylle « b » (radical
aldéhyde), et une longue chaîne phytol hydrophobe (hydrocarbure
dérivé de l’isoprène C20).
La chlorophylle étant un pigment, elle a la caractéristique d’absorber
la lumière dans le visible, mais les pics d’absorption varient suivant
la chlorophylle :
•chlorophylle a : à 430 (bleu) et 660 nm (rouge).
•chlorophylle b : à 450 et 643 nm.

Lorsqu’un pigment capte un photon correspondant à sa capacité

d’absorption un de ses électrons passe dans un état dit excité. Cette
énergie peut se transmettre de 3 façons : soit en la répandant sous forme
de photon, soit en la répandant sous forme de chaleur (ces deux façons
font perdre de l’énergie), soit en transmettant l’énergie par résonance
avec presque aucune perte d’énergie.
Il est important de préciser que seule la chlorophylle « a » est « active »
pour la photosynthèse, et qu’elle est toujours associée à d’autres
pigments, dit pigments accessoires, qui réceptionnent les photons à
des longueurs d’onde inférieures (de plus forte énergie) à la longueur
d’onde d’absorption de la chlorophylle, et qui retransmettent à une
longueur d’onde supérieure (de moindre énergie) pour atteindre la
chlorophylle.

On est alors dans un mode de fonctionnement « donneur-accepteur ».

Parmi les pigments accessoires on compte les phycobilines chez les

cyanobactéries et algues rouges, et les caroténoïdes chez les plantes
supérieurs et les algues brunes.

Les caroténoïdes absorbent dans les jaunes orangés et le bleu et les

phycobillines dans le vert et le bleu.
Différentes structures sont importantes dans la réception de la lumière.
Tout d’abord l’antenne collectrice qui est composée de chlorophylle «
a » et « b », ainsi que des caroténoïdes, mais encore le centre
réactionnel qui comprend uniquement une paire de chlorophylle « a ».

Schéma simplifié du
fonctionnement du centre
réactionnel d’un photosystème
La chlorophylle « a » existe en deux variantes qui ont des pics
d’absorption différents, selon les protéines qui lui sont associées :

 La P680 qui absorbe à 680 nm. Elle est présente au niveau

du photosystème II (PSII).

 La P700 qui absorbe à 700 nm. Elle est présente au niveau

du photosystème I (PSI).
III) LES MÉCANISMES DE LA PHASE CLAIRE
Le principe de la phase claire est de capter l’énergie lumineuse des
photons et de la transmettre, via des électrons chargées de cette énergie,
à une chaîne d’accepteur d’électrons (molécules ayant des potentiels
d’oxydoréduction variables) ; on parle de phase photochimique. La
phase claire nécessite donc de la lumière et aboutie à la formation de
deux molécules : ATP et NADPH.
1) STRUCTURE DES PHOTOSYSTÈMES
Les photosystèmes sont les centres photorécepteurs de la membrane
des thylakoïdes contenus dans les chloroplastes. Ils sont constitués
d’une antenne collectrice et d’un centre réactionnel situé au centre de
l’antenne.
L’antenne collectrice permet de capter l’énergie lumineuse grâce à
des pigments de plusieurs types : chlorophylle a, b et caroténoïde.

L’énergie captée est transmise au centre réactionnel qui est un

emplacement spécialisé constitué d’amas de pigments contenant
seulement une paire de chlorophylle « a » capable de céder ses
électrons à l’accepteur primaire, premier accepteur de la chaîne
d’accepteurs d’électrons.
L’accepteur primaire du photosystème I (PSI) est la chlorophylle A0
(chlorophylle « a » modifiée) et du photosystème II (PSII) est la
phéophytine. La chaîne d’accepteurs d’électrons permet le transport
des électrons de molécule en molécule dans le sens de l’augmentation
du potentiel.

La grande différence qui distinguera le photosystème I du

photosystème II est la longueur d’onde d’absorption, pourtant les
centres réactionnels des deux photosystèmes présentent tous les deux
une paire de chlorophylle « a ».
Ceci est expliqué par le fait que les protéines associées à la
chlorophylle jouent un grand rôle dans ses propriétés physiques.
De cette manière le photosystème II (PSII) présente un complexe
moléculaire appelé P680 et le photosystème I (PSI) présente un
complexe moléculaire appelé P700.

Au cours de la phase claire, les électrons sont tout d’abord fournis par
l’eau au photosystème II (PSII), puis par la suite ils sont transmis au
photosystème I (PSI).
En effet c’est bien le photosystème II qui démarre la
photosynthèse.
 2) MÉCANISME DES PHOTOSYSTÈMES

A) LE PHOTOSYSTÈME II (PSII)

L’énergie lumineuse est tout d’abord absorbée par l’antenne

collectrice qui transmet ensuite son énergie au complexe P680. La
chlorophylle « a » présente dans le complexe P680 libère alors les
électrons qui seront captés par l’accepteur primaire (chlorophylle A0
= chlorophylle « a » modifiée) et transportés par la chaîne
d’accepteurs d’électrons.
Schéma de la première phase de la photosynthèse : transformation de
l’énergie lumineuse en énergie chimique
Les lignes pointillées représentent le transfert d'électrons ; les lignes pleines
représentent le mouvement des protons
Le transfert d'électrons et de protons dans la membrane des thylakoïdes
est réalisé vectoriellement par quatre complexes protéiques. L'eau est
oxydée et les protons sont libérés dans le lumen par le PSII. Le PSI
réduit le NADP+ en NADPH dans le stroma, via l'action de la
ferredoxine (Fd) et de la flavoprotéine ferredoxine-NADP réductase
(FNR). Les protons sont également transportés dans le lumen par
l'action du cytochrome P700. Ces protons doivent ensuite diffuser vers
l’ATP synthase, où leur diffusion dans le gradient de potentiel
électrochimique est utilisée pour synthétiser l'ATP dans le stroma. Les
électrons des plastoquinones (PQH2) et des plastocyanines sont
respectivement transférés au cytochrome b6f et au PSI. Les lignes
pointillées représentent le transfert d'électrons.

La chlorophylle « a » du P680 a donc perdu des électrons qu’elle doit

récupérer pour continuer à fonctionner ; ils lui sont fournis via la
photolyse de l’eau
 B) LE PHOTOSYSTÈME I (PSI)

La poursuite de la photosynthèse nécessite encore de l’énergie

lumineuse qui sera absorbée par l’antenne collectrice et qui sera
transmise au complexe P700.

Le rôle du complexe P700 sera de charger en énergie les électrons

transmis par le complexe des cytochromes.

La chlorophylle « a » du P700 a donc perdu deux électrons qu’elle doit

récupérer pour que le système fonctionne ; ces électrons lui sont fournis
par le PSII.
3) TRANSPORT DES ÉLECTRONS DANS LA PHASE CLAIRE

A) LA PHOTOLYSE DE L’EAU ET LE TRANSPORT NON

CYCLIQUE DES ÉLECTRONS

Au niveau du PSII va s’opérer une étape majeure de la photosynthèse :

la photolyse de l’eau. A chaque fois que PSII est photo-oxydé, l’eau
lui fournit un électron pour compenser la perte qu’il vient de subir et
permettre sa régénération. L’eau est donc le donneur d’électrons
primaire de la photosynthèse.

La molécule d’eau doit ainsi subir une réaction d’oxydation sous

l’action de la lumière. Cette réaction sera à l’origine de la libération
d’électrons, de protons et d’oxygène.
Les électrons seront capturés par le PSII, les protons produits iront
s’accumuler dans l’espace intra-thylakoïdien pour participer au
gradient de proton, et l’oxygène sera libéré dans l’atmosphère.
L’oxygène est donc un déchet de la photosynthèse!

L’électron au cours de ces différents transferts perd un peu d’énergie.

Cette énergie est utilisée par certains transporteurs pour amener des
protons H+ du stroma (espace extra-thylakoïdien) vers l’espace intra-
thylakoïdien
Le gradient de pH entre lumen et stroma est une forme de stockage
d’énergie. Les ATP-synthases (enzyme de la membrane des thylakoïdes)
permettent le retour des protons vers le stroma et en même temps la
synthèse d’ATP.
 B) LE TRANSPORT CYCLIQUE DES ÉLECTRONS

Les électrons peuvent suivre un trajet cyclique qui n’implique que le

photosystème I. La ferrédoxine, au lieu de fournir les électrons à la
NADP réductase, va les transmettre à la plastoquinone (PQ) par
l’intermédiaire d’un cytochrome.

Les électrons suivent alors la première chaîne de transporteurs qui

les fait revenir au photosystème I, où ils vont combler les vides
qu’ils avaient laissés.
Ce trajet cyclique permet d’accumuler des protons
supplémentaires dans l’espace intra-thylakoïdien
sans réduire de NADP+ mais en favorisant la
production d’ATP (relargué au niveau du stroma).
 IV) LES MÉCANISMES DE LA PHASE SOMBRE(CHIMIQUE)

La phase sombre correspond à la phase d’assimilation du CO2 qui utilise

les molécules énergétiques produites lors de la phase claire et qui est
réalisée de manière cyclique. Ce cycle est appelé cycle de Calvin et il se
déroule dans le stroma du chloroplaste.

Le cycle de Calvin se déroule en trois étapes : (1) la carboxylation, au

cours de laquelle le CO2 est lié de manière covalente à un squelette
carboné ; (2) la réduction, au cours de laquelle un triose-phosphate se
forme ; et (3) la régénération, au cours de laquelle l'accepteur de CO2,
le ribulose-1,5-bisphosphate se reforme
Deuxième phase de la photosynthèse : le cycle de Calvin
L’enzyme , la RubisCO permet la fixation du CO2 sur un glucide à 5C:
le ribulose1,5 bis phosphate (RuBP). La molécule produite se scinde en
deux et forment deux molécules APG à 3 atomes de C.
L’APG s’engage dans une succession de réactions qui permettent la
production de molécule G3P (glycéraldéhyde 3 phosphate) et la
régénération du RuBP.

MODE D’ACTION DE LA RUBISCO:

Comme son nom l’indique, la Rubisco possède deux activités

catalytiques :
 La première correspond à son activité carboxylase qui permet, à
partir du RuBP, la formation de deux molécules d’acide
phosphoglycérique.

 La deuxième correspond à son activité oxygénase qui permet, à

partir du RuBP, la formation d’une molécule d’acide phospho-
glycolique et d’une molécule d’acide phosphoglycérique (PGA).

Cette seconde activité freine donc la photosynthèse, ne permettant

pas la poursuite du cycle de Calvin.
Pour produire un glucose il faut 6 tours du cycle de Calvin et donc 18
ATP, 12 NADPH + H+. et 6 CO2. Le NADPH + H+. et l’ATP ont été
produits lors de la phase photochimique.

Le sucre produit est stocké temporairement sous forme d’amidon dans

les chloroplastes.

Il y a donc un couplage obligatoire entre les phases photochimique et

chimique par l’intermédiaire de l’ATP et le NADPH + H+.
A partir des mesures quantitatives de la radioactivité des substances observées dans les
expériences de Calvin

La radioactivité de différents métabolites est mesurée au cours d'une expérience

effectuée en lumière continue. L'APG (premier corps formé) et le RUBP deviennent
radioactifs jusqu'à un plateau qui montre que ces corps donnent d'autres dérivés. Si
l'on arrête la présence de CO2 radioactif, la radioactivité de l'APG diminue
immédiatement et celle du RUBP augmente de manière transitoire.
Donc l'incorporation du CO2 se réalise sur le RUBP et provoque la formation de
l'APG : l'APG est bien le premier corps formé.
La radioactivité de différents métabolites est mesurée au cours d'une expérience
(succession de lumière et d'obscurité) dans laquelle du CO2 radioactif est présent en
continu. L'APG (premier corps formé) et le RUBP deviennent radioactifs jusqu'à un
plateau qui montre que ces corps donnent d'autres dérivés. Au moment d'un passage à
l'obscurité, l'APG radioactif augmente et le RUBP radioactif diminue.

Les variations de ces deux corps montrent que la lumière est indispensable à la
transformation de l'APG en RUBP. Ceci est certainement du à la production d'ATP et
de NADPH à la lumière. Ces transformations, qui permettent la régénération du
RUBP, demandent évidemment de nombreuses réactions.
On peut en déduire un cycle dans lequel le premier corps formé (APG) doit permettre
la régénération du substrat de l'incorporation du CO2 (le ribuilose bis-phosphate ou
RUBP).
V) PHOTOSYNTHÈSE ET PLANTES EN C3

1) LES FACTEURS LIMITANTS DE LA PHOTOSYNTHÈSE

La photosynthèse (phase claire et sombre) nécessite un certain nombre
d’éléments :

 L’eau qui fournit les électrons nécessaires à la phase claire

(photolyse de l’eau). Elle sera rarement un facteur limitant,
sauf en climat aride.

 Le dioxyde de carbone (CO2) qui est le substrat majeur du

cycle de Calvin. En effet le CO2 est en faible quantité dans
l’atmosphère et est souvent le facteur limitant.

 La lumière qui est indispensable à la phase claire. Il est

important de préciser que la lumière doit éclairer à la
longueur d’onde d’absorption de la chlorophylle.
De cette manière, tous les facteurs qui agiront directement ou
indirectement sur un de ces trois éléments, modifiera l’efficacité de
la photosynthèse.

Ainsi tout ce qui agira sur l’ouverture des stomates et sur la

fixation du CO2 agira également sur la photosynthèse

La teneur en CO2 et la lumière seront donc généralement, suivant

l’environnement de la plante, l’un ou l’autre le facteur limitant de la
photosynthèse.
Structure d’une feuille simple
 Effet de la concentration en CO2 sur la photosynthèse d'algues (chlorelles)
pour différentes valeurs d'éclairement (comprises entre 280 et 700 µmoles.m-2.s-1).

Dans ces conditions on constate que dans la première partie des courbes, le CO2 est
limitant pour un éclairement donné et que dans la deuxième partie des courbes

l'éclairement est limitant pour une concentration de CO2 donnée.

Une plus grande quantité de lumière entraîne généralement des niveaux
de photosynthèse plus élevés. Toutefois, avec l'augmentation de
l'intensité de la lumière,ce point est appelé « point de saturation
lumineuse ». Lorsque ce point est atteint, l'intensité de la lumière ne
fait pas augmenter le taux de photosynthèse et la courbe du taux de
photosynthèse cesse d'augmenter
 Effet de la température sur la photosynthèse nette en fonction de l'éclairement
Lorsque la température augmente, le point de compensation (IC) et le début de la saturation
(IS) se décalent vers les intensités lumineuses plus fortes et l'intensité maximale est plus
élevée (Pmax). IC est plus élevée principalement lorsque R0 augmente avec la température.
On remarque que Φ n'est pas modifié, contrairement à Pn max. Considérant que ce sont les
réactions primaires liées à la lumière (photochimiques) qui sont limitantes dans la partie
linéaire et que ce sont les réactions biochimiques qui sont limitantes au plateau, on constate
que les réactions photochimiques sont peu ou pas sensibles à la température, ce qui n'est pas
le cas des réactions biochimiques.
 2) LES PLANTES EN C3
La majorité des plantes sont dites en C3, utilisant des molécules à
trois carbones pour la formation de leurs sucres . Elles vivent
principalement dans des milieux tempérés.
Au niveau de ces plantes, la vitesse de fixation du CO2 croît
linéairement avec l’augmentation de l’intensité lumineuse, jusqu’à un
certain seuil appelé intensité lumineuse saturante, qui correspond à la
vitesse maximale d’assimilation du CO2 et qui est représentée par un
plateau exprimé en pourcentage de l’ensoleillement maximal.
Cette proportionnalité est due au fait que la lumière joue un rôle
important dans la régulation de l’ouverture des stomates,
indispensable à l’assimilation du CO2
 3) CAS PARTICULIER : LES PLANTES EN C4
Exemples : Canne à sucre, Triticale, Sorghot
Chez ces plantes, le premier composé organique formé lors de la phase
obscure n’est pas le phosphoglycérate (PGA), molécule en C3 , mais
l’acide malique, molécule en C4 .
On a constaté que ces végétaux étaient plus résistants que les plantes
en C 3 , en particulier au climat très chaud (les plantes en C 4 sont
souvent des xérophytes, peu exigeantes en eau).

D’une façon générale, ce sont des plantes dont la photosynthèse est

plus intense que celle des plantes en C 3 .
Des traces de CO2 sont suffisantes pour entretenir la photosynthèse
car ces plantes le fixent efficacement.
La feuille d’une plante en C4 présente une structure particulière
(voir schéma page suivante).
Autour de la nervure, se trouvent deux types de tissus
chlorophylliens :

 de grosses cellules forment la gaine périvasculaire,

 de petites cellules forment le mésophylle : elles
communiquent avec les stomates de l’épiderme.

On constate que l’amidon se forme uniquement dans les cellules

de la gaine.
coupe transversale de feuilles de plantes en C3 et en C4
Les différences concernent les proportions des différents tissus : chez les

plantes en C3, le parenchyme est très développé, et l'espace vide derrière

les stomates est large. Chez les plantes en C4, les cellules de la gaine,

autour du vaisseau, sont grandes et entourées de cellules

parenchymateuses. En revanche peu d'espace est laissé libre pour stocker

de l'air (et donc du CO2).

 4) LES PLANTES CAM

Les plantes CAM (pour Crassulacean Acid Metabolism) sont des

plantes vivant en milieu aride, nécessitant une économie en eau et

donc une régulation fine de la transpiration.

(Cactacées, Crassulacées, Euphorbiacées, ...)

Elles utilisent exactement la même réaction supplémentaire que les

plantes en C4 et se distinguent donc de celles-ci par une assimilation

nocturne du CO2.
Cette dernière est permise par la caractéristique des plantes CAM de

pouvoir ouvrir leurs stomates la nuit. Le CO2 est ainsi stocké sous la

forme de malate, qui sera utilisé le jour quand la phase claire aura lieu.

La consommation énergétique est ici encore plus importante que les

plantes en C4, et permet en plus de maintenir les stomates fermés

pendant la nuit, limitant au maximum les pertes d’eau par

transpiration.
Tout se passe dans la même cellule du mesophylle mais les événements
qui se déroulent la nuit ont été placés sur des fonds plus sombres (à
gauche de la figure).
 5) DIFFÉRENCES ENTRE LES PLANTES EN C3, C4 ET CAM

Pour les plantes en C3 la photosynthèse se réalise au niveau des

cellules palissadiques.
Pour les plantes en C4 les réactions se réalisent autour des faisceaux
libéroligneux, au niveau desquels se trouvent deux rangées de
cellules :
La première rangée forme la couronne externe dans laquelle se
fait la réaction supplémentaire.
La deuxième rangée forme la couronne interne qui
récupère le CO2 de la couronne externe et qui dans laquelle
se passe la photosynthèse.
On observe donc ici une séparation spatiale de la production et de la

concentration de CO2 avec les réactions photosynthétiques.

Pour les plantes CAM la séparation, entre la production et

concentration de CO2, et les réactions rentrant en compte

dans les mécanismes de la photosynthèse, est

temporelle.
 VI- PHOTORESPIRATION

C’est un phénomène qui se déroule chez les plantes vertes éclairées

parallèlement à la photosynthèse.

Elle se manifeste par une absorption d’O2 et un rejet de CO2 , mais

cette fonction n’a rien à voir avec la respiration. Cette perte de CO2

fait que le rendement de la photosynthèse diminue d’environ 20 %, ce

qui n’est donc pas négligeable. La photorespiration est due au

fonctionnement de l’enzyme Rubisco (ribulose biphosphate carboxylase

oxygénase) qui varie en fonction de la concentration en O2 .

Lorsque cette enzyme fonctionne comme carboxylase, le cycle de
Calvin se déroule normalement, la plante produit de la biomasse; il y
a photosynthèse.

Mais elle peut fonctionner aussi comme oxygénase et dans ce cas,

elle oxyde le ribulose-biphosphate et il se dégage du CO2 ; il y a
photorespiration.

C’est une fonction qui fait intervenir trois types d’organites

(chloroplastes, mitochondries et peroxysomes).

Schéma général de la photorespiration
L’enzyme RubisCo est influencée par la teneur en CO2 et O2 de

l’atmosphère baignant les cellules de la plante.

La photorespiration est importante chez les plantes en C3 , mais elle

est très faible chez les plantes en C4 , ce qui augmente l’efficacité de

leur photosynthèse.
La fixation de l’O2 produit un intermédiaire instable qui se clive
rapidement en deux molécules, le 3-phosphoglycérate (molécule en
C3) et le 2-phosphoglycolate (molécule en C2).
Le 3-phosphoglycérate est dirigé vers la fixation carbonée et le cycle
de Calvin-Benson-Bassham (cycle CBB). Le 2-phosphoglycolate est
quant à lui est rapidement hydrolysé en glycolate par une phosphatase
chloroplastique spécifique (2 :phosphoglycolate phosphatase).

Ensuite, le métabolisme du glycolate nécessite la coopération avec

deux autres organites cellulaires, les peroxysomes et les
mitochondries.
Le glycolate est exporté du chloroplaste via un transporteur protéique

spécifique de la membrane et diffuse jusqu’au peroxysome. Il y est

oxydé en glyoxylate et peroxyde d’hydrogène par la glycolate oxydase

(3).

Le peroxyde d’hydrogène relargué ainsi dans les peroxysomes est alors

détoxifier par l’action de la catalase (CAT).

Le glyoxylate subit quant à lui une transamination, produisant la

glycine, avec comme donneur du groupement amino, probablement le

glutamate. L’enzyme impliquée est une aminotransférase, la glyoxylate :

La glycine quitte le peroxysome et entre dans la mitochondrie. Là, le

complexe multienzymatique glycine décarboxylase (5) catalyse la

conversion de deux molécules de glycine et d’une de NAD+ en une

molécule de sérine, une de NADH, une de NH4+ et une de CO2.

L’ammonium formé diffuse rapidement des mitochondries vers les

chloroplastes où la glutamine synthétase le combine avec des squelettes

carbonés pour former les acides aminés.

La sérine diffuse de la mitochondrie au peroxysome où elle est convertie

premièrement par transamination en hydroxypyruvate (via la sérine

aminotransférase, 6) puis en glycérate par réduction NADH-dépendante

via l’hydroxypyruvate réductase (7). Une valve malate/oxaloacétate

transfère du NADH du cytosol vers le péroxysome, maintenant une

concentration en NADH adéquate dans les péroxysomes pour cette

réaction.

Le glycérate rentre dans les chloroplastes où il est phosphorylé en 3-

phosphoglycérate, pouvant ainsi réintégrer le cycle CBB.