4-Perméabilité Membranaire

PERMÉABILITÉ MEMBRANAIRE
La cellule a la capacité d’accepter, de nombreuses variétés de petites molécules et de

macromoléculaires, et de refuser l’accès à d’autres. Les échanges entre la cellule et le
milieu extracellulaire s’effectuent selon deux modalités :
Transport actif
Transport transmembranaire (ions et de petites molécules)
Transport passif
Endocytose
Transport vésiculaire (macromolécules)
Exocytose
I. Transports transmembranaires (sans mouvement de membrane) :
Ces transports sont classés selon deux critères à savoir le mécanisme de transport
consomme de l’énergie ou non et la présence ou non d’une protéine transportrice
(perméase). Ce type de transport se fait à partir de :
- Double couche lipidique : concernent les molécules hydrophobes comme

lipides, stéroïdes, alcools, urée, benzène et certains gaz (O 2, CO2, N2, …). Ce
transport est réalisé grâce à une diffusion appelée diffusion simple.
- Protéines membranaires : concerne tous les ions (H +, K+, Na+, Ca2+, Mg2+,
HCO3‒, Cl‒, …) et certains molécules polaires comme les acides aminés,
glucose, saccharose, mannitol, ATP, … Ce transport se fait par une diffusion
appelée diffusion facilitée, ce transport est facilité par une protéine
transportrice qui peut être un uniport (Transport unidirectionnel), un symport
(Co-transport unidirectionnel) ou un antiport (Co-transport bidirectionnel).
Ce transport peut se faire aussi soit par un regroupement de deux ou plusieurs
protéines membranaires formant un canal hydrophile (Aquaporine), soit le canal est
formé à l’intérieur d’une protéine membranaire comme un tunnel hydrophile.
La diffusion est quand une substance ou un soluté diffuse d’un milieu à un autre
séparés par une membrane. Cette diffusion se fera toujours du milieu où ce soluté est
le plus concentré [+] vers le milieu où il est le moins concentré [‒] : dans ce cas on dit
que ce soluté diffuse suivant son gradient de concentration.
Que ce soit la diffusion simple ou la diffusion facilitée, elles s’effectuent en suivant le
gradient de concentration du soluté transporté sont des transports passifs ne
nécessitant aucune énergie métabolique.
Par contre il existe des systèmes de transport actif (consommation d’énergie) qui
peuvent surmonter la force exprimée par le gradient de concentration du soluté et
donc le porter où il est le [‒] vers où il est le [+]. Ce transport fait intervenir des
protéines spécifiques appelées pompes électrogènes qui sont de véritables ATPases,
exemple : pompe Na+/K+ présentent dans toutes les membranes plasmiques, elle agit
comme un antiport, pour chaque ATP hydrolysée 3 ions Na + sont excrétés et 2 ions K+
sont accumulés dans la cellule.
Remarque :
Il faut savoir que le transport des solutés (ions ou molécules) n’est pas seulement sous
l’influence de leurs concentrations (gradient de concentration) mais aussi sous
l’influence de la charge électrique portée par ces solutés (gradient électrique). En
résumé, deux forces gouvernent le transport passif des solutés à travers la membrane :
le gradient de concentration (force chimique) et l’effet du potentiel membranaire ou
gradient électrique (force électrique). Donc il est plus correct de dire qu’un ion ou une
molécule polaire diffuse suivant son gradient électrochimique. Les solutés apolaires,
quant à eux, subissent uniquement l’influence du gradient de concentration.
Cas particulier de transport passif (Osmose) :
La diffusion de l’eau à travers une membrane sélectivement perméable représente un

cas particulier de transport passif appelé osmose : l’eau tend à diffuser à travers une
membrane d’une solution hypotonique vers une solution hypertonique.
Si deux solutions présentent des concentrations inégales de solutés, la plus concentrée

est dite hypertonique et la solution le moins concentrée est dite hypotonique. Les
solutions qui contiennent une concentration égale de solutés sont dites isotoniques.
La direction de l’osmose dépend uniquement de la différence dans la concentration

totale de solutés de part et d’autre d’une membrane et non de la nature du soluté.
Quand une membrane sépare des solutions isotoniques, l’eau la traverse à la même
vitesse dans les deux sens.
II. Transports vésiculaires (avec mouvements de membrane) :
La cellule a le pouvoir de capturer (endocytose) ou de rejeter (exocytose) certains

substances ou solutés à haut poids moléculaires, ne répondant pas aux critères de la
perméabilité. Les transports vésiculaires appelés aussi cytotiques, se caractérisent par
la formation de vésicules ou de vacuoles. Ce type de transport consomme de l’énergie
et fait intervenir le cytosquelette et le système endomembranaire.
II.1. Endocytose :
Appelé aussi pinocytose, c’est un processus par lequel la cellule capture les
substances dans le milieu extracellulaire puis le transfère au milieu intracellulaire.
C’est un mécanisme responsable de l’internalisation de substances ou de
microorganismes (Phagocytose) d’origine extracellulaire. Il existe trois critères qui
permettent une classification des phénomènes d’endocytose :
▪ La présence ou non d’un revêtement sur la face cytosolique des vésicules
d’endocytose.
▪ Le volume ou la taille des vésicules d’endocytose.
▪ L’intervention ou non d’une protéine GTPasique appelée dynamine qui en

hydrolysant la GTP permet le détachement de la vésicule d’endocytose de la
membrane plasmique.
Selon ces trois critères, cinq types d’endocytose peuvent être décrits :
a- Endocytose à vésicules de clathrine : c’est un processus induit, hautement

spécifique entrainant la formation d’une vésicule hérissée à clathrine d’un diamètre
moyen de 120 nm. Ces vésicules fusionnent avec l’endosome après qu’elles perdent
leur revêtement (clathrine).
Ce processus est réalisé par des protéines accumulées dans des endroits particuliers de
la membrane plasmique appelés puits recouverts tapissés par des protéines fibreuses
formant un véritable réseau dont les plus connues sont :
▪ La clathrine (180 kDa) est un complexe protéique de trois longues chaînes

polypeptidiques et de trois courtes chaînes polypeptidiques constituant un trépied
appelé triskélion.
▪ La β-adaptine (100 kDa) intervient comme intermédiaire entre la membrane
plasmique et le réseau de clathrine. Elle fixe l’enveloppe de la clathrine sur la
membrane plasmique par l’intermédiaire des récepteurs.
▪ La dynamine (~ 100 kDa) est une GTPase impliquées dans le trafic membranaire.
Elle hydrolyse le GTP et participe à la déformation des membranes biologiques
nécessaire à la formation de vésicules.
b- Endocytose à vésicules de cavéoline : appelée aussi potocytose, c’est un mode

d’endocytose induit par la fixation d’un ligand sur des récepteurs membranaires,
aboutissant soit à la formation de cavéoles restant attachées à la membrane plasmique,
soit à la formation de cavéosomes se détachant de la membrane plasmique grâce à la
dynamine et se déplaçant vers l’appareil de Golgi ou vers l’endosome. Les cavéoles
sont des spécialisations membranaires, d’un diamètre moyen de 50 à 80 nm. Elles
possèdent un revêtement granulaire spiralé constitué par une protéine appelée
cavéoline (21 kDa) protéine intrinsèque de la membrane vésiculaire.
c- Endocytose à vésicules lisses : ces vésicules lisses caractérisent l’endocytose
constitutive (non spécifique). La membrane plasmique s’invagine en une vésicule
d’environ 100 nm de diamètre partiellement ouvertes sur le milieu extracellulaire. Le
liquide avec les substances pénètrent dans la vésicule qui se referme par étranglement
sans l’intervention de la dynamine. Les vésicules livrent leur contenu à la cellule en
fusionnant avec l’endosome.
c- Macropinocytose : c’est une endocytose constitutive de macromolécules en

solution, qui aboutit à la formation d’une vacuole sans revêtement appelée
macropinosome, d’un diamètre moyen compris entre 0.5 μm à 5 μm. Leur formation
fait intervenir le cytosquelette (filaments d’actine) et s’accompagne d’expansions
ondulantes temporaires qui, au moment de la macropinocytose, entourent les
substances extracellulaires à internaliser.
d- Phagocytose : c’est un ensemble de phénomènes aboutissant à la capture et à la
destruction de particules solides comme les bactéries ou les débris cellulaires. C’est
un processus actif qui consomme une quantité importante d’énergie sous forme
d’ATP. Il s’agit d’un mécanisme de défense et de nettoyage de l’organisme dépendant
de cellules spécialisées (macrophages et granulocytes).
II.2. Exocytose :
L’exocytose représente le phénomène inverse de l’endocytose. Des substances

contenues dans des vésicules cytoplasmiques sont rejetées dans le milieu
extracellulaire. Ce sont généralement des vésicules issues de l’appareil de Golgi.
Ce processus s’effectue en trois étapes :
- Migration grâce au cytosquelette des vésicules contenant le produit de

sécrétion.
- Accolement des membranes (vésiculaire et plasmique) et fusion en un
diagramme unique sous forme de micelles. Ces dernières sont constituées d’un
mélange de phospholipides des deux membranes.
- Dispersion des micelles entrainant la décharge du contenu vésiculaire dans le
milieu extracellulaire.
Dans l’exocytose on distingue classiquement deux voies :
● Voie constitutive (continue) : la sécrétion transporte des constituants destinés à la

membrane plasmique comme les glycoprotéines extrinsèques ou des substances de la
matrice extracellulaire. Cette voie utilise des vésicules qui ont comme revêtement une
protéine appelée coatomère.
● Voie induite (discontinue) : elle utilise des vésicules à clathrines mais toujours
quand la cellule reçoit un signal extracellulaire. Elle intéresse les produits de sécrétion
Rôles de l’endo/exocytose :
- Nutrition cellulaire.
- Stockage de matière de réserves.
- Phénomène de défense.
- Phénomène d’épuration.
- Mécanisme sécrétoire.
- Transit des substances (Trancytose).

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La cellule a la capacité d’accepter, de nombreuses variétés de petites molécules et de

Transport transmembranaire (ions et de petites molécules)

Transport vésiculaire (macromolécules)

I. Transports transmembranaires (sans mouvement de membrane) :

- Double couche lipidique : concernent les molécules hydrophobes comme

La diffusion de l’eau à travers une membrane sélectivement perméable représente un

Si deux solutions présentent des concentrations inégales de solutés, la plus concentrée

La direction de l’osmose dépend uniquement de la différence dans la concentration

II. Transports vésiculaires (avec mouvements de membrane) :

La cellule a le pouvoir de capturer (endocytose) ou de rejeter (exocytose) certains

▪ Le volume ou la taille des vésicules d’endocytose.

▪ L’intervention ou non d’une protéine GTPasique appelée dynamine qui en

a- Endocytose à vésicules de clathrine : c’est un processus induit, hautement

▪ La clathrine (180 kDa) est un complexe protéique de trois longues chaînes

b- Endocytose à vésicules de cavéoline : appelée aussi potocytose, c’est un mode

c- Macropinocytose : c’est une endocytose constitutive de macromolécules en

L’exocytose représente le phénomène inverse de l’endocytose. Des substances

Ce processus s’effectue en trois étapes :

- Migration grâce au cytosquelette des vésicules contenant le produit de

● Voie constitutive (continue) : la sécrétion transporte des constituants destinés à la

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