Cours d eslogie générale Zime année sciences agronomiquas (Dt et MO7) + ROME Ecologie générale 1. Definition del’ écologie: > Le mot « éeologie» a été créé cn 1866, par le biologiste allemand Emst Haeckel, & partir de deux mots grecs : oikes qui veut dire : maison, habitat, et Jogos qui signifie science. L’ écologie apparait dene comme la science de I'habitat, étudiant les conditions diexistence des éires vivants et les interactions de toute nature qui existent entre ces étres vivants etleurs milieu > Cestl'éinde des interactions entre les organismes vivants et le milien d'une part et les relations entre les organismes vivant entre eux, dans les conditions naturelles ov modifiges > Selon Barbault (1998), il s’agit de la science du 21°™ siécle, car la complexité multidsciplinaire et la pression démographique humaine nécessitent une gestion des milieux et des ressources namrelles de la maniére la plus rationnelle, il y va de l'avenir de l"humanité. L’étude de milicux vierges n'est plus possible actuellement car aucune portion de la surface terrestre n'a gardé son aspect primitif > Ecologie, science des interactions entre espéces vivantes, ou entre chaque espéce et le milieu ot elle vit L'écologie ne différe que peu de ce qu'on appelait autrefvis histoire naturelle. ‘Aux temps préhistoriques, tes hommes avaient déj une connaissance empiri que de l'écologie pour la recherche de leur nourriture. Si. Dés I'Antiquité et le Moyen Age, apparait un état desprit - écologique - chez de nombreux savants, il faut attendre Darwin (de lorigtne des espéces. 1859) et Malthus pour tcouver les pionniers de l'écologic modeme par l'introduction des notions de lutte pour la vie ct de rapport entre populations et nourriture > Ecologique. adi. : Désigne l'ensemble des processus qui assurent Ihoméostasie de systmes écologiques de complexités croissantes. La régulation réciproque des populations de proies par leurs prédateurs, la minimalisation de 1a compétition interspécifique par divers processus adaptatifs dans les communautés de grande richesse spécifique, ou encore les processus qui ajustent Thomécstasie des cycles biogéochimiques a Léchelle de I'écosphére toute entire, constituent antant d'exemples d'équilitres écologiques. Frangois Ramade, 1993. > Liécologie est l'étude des interactions entre les organismes etleur environnement. « L'environnement » estune combinaison de l'environnement physique Gempérature, disponibilité de l'eau, etc) et de toutes les influences exercées sur un orgenisme par d'autres organismes « l'environnement biotique » > Ecologie: science qui émdie les relations des étres vivants entre eux et avec leur milieu. Terme erée parle Zoologue Reiter en 1865. Etude des relations entre les organismes et leur envircnnement > L’ecologie moderne est donc en grance partie appliquée. L’homme agit de maniére continu sur tonte la composante vivante (animanx, végétaux, microorganismes) pour des besoins précis : L’exploitation des fordts, 1a chasse (cynégétique), la péche (pisciculture) ct I’ écotourisme constituent quelques-uns des aspects de I’ écclogie appliquée ou pratique > Ltecologie des paysages (écologie géographique) fait partie de la géographie. Elle analyse dun point de vue scientifique l'srganisation des paysages et son incidence dans l'espace. La plus petite unité systématique est l'écosyst8me géographique. L’écosystime géographique est l'équivalent spatial de Vécosystéme que considére l'écologie biologique. Mais I'écologie (biologique) considére les rapports entre les organismes vivants et leur environnement, et leurs conséquences sur les étres vivants, tandis que l'écologie géographique analyse les relations entre les éléments de l'écosystéme (p. ex. le microclimat, le relief, le sol, 1a végétation et la faune). L'sccent est mis sur les échanges substances- énergie dans cet espace et sur leurs modifications, Cette analyse tient aussi compte des incidences de Thomme ou de la société sur l'espace naturel (interaction technogéae). L'écosystéme (géographique ou biologique) peut faire l'objet d'une analyse structurale ou fonctionnelle. L’analyse structurale sintéresse ax rapports physiques existant dans ua espace. Dieter- Heinrich et Manfred Hergt 1990. 2. Domaines d interventionCours d eslogie générale Zime année sciences agronomiquas (Dt et MO7) + ROME Les études écol ogiques portent conventionnellement sur trois niveaux individu, la population et la communauté, «© Un individu est un spécimen d'une espéce donnée «Une population est un groupe d'individus dela méme espéce occupant un territoire particulier une période donage. © Une communauté ou biocénose est l'ensemble des populations d’un méme milieu, peuplement animal (zoocénose) et peuplement végétal (phytocénose) qui vivent dans les mémes conditions de milieu et au voisinage les uns des autres. Chacun de ces trois niveaux fat’ objet dune division del’ écologie © Vindividu conceme D’autoécologie : c’ est la science qui étudic les rapports d’une seule espéce avec son milieu. Elle définit les limites de tolérances et les préférences de l’espéce étudiée vis-a-vis des divers facteurs écologiques et examine l’action du milieu sur 1a morphologie. la physiologic et Véthologie «1a population concerne V’écologie des populations ou la dynamique des populations: c'est la science qui étudie les caractéristiques qualitatives et quantitatives des populations: elle analyse les variations d’abondance des diverses espéces pour en rechercher les causes et si possible les prévois. © 1a biocénose conceme la synécologie: c'est 1a science qui analyse les rapports entre les individus qui apparticanent aux diverses espices d’ un méms groupement et de ceux-ci avec leurs milicus. Notion de niche écologique : Les organismes d'une espéce doanée peuvent maintenir des populations viables seulement dans un certain segistre de conditions, pour des ressources patticulitres, dans un environnement doané et pendant des périodes particulitres. Le recoupement de ces facteurs décrit la niche, qui est 1a position que l'organisme occupe dans soa environnement, comprenant les conditions dans lesquelles il est trouvé, les ressources qu’il utilise et le temps qu’il y passe. Les organismes peuvent changer de niches quandils se développent Exemple: les crapauds communs occupsnt un environnement aquatique (s’alimentent d’algues et de éétritus) avant de se métamorphoser en adultes, ob ils deviennent terrestres (s’ aimentent d'insectes) Stade Teune ‘Adulte Environnement Aquatique Terrestre ‘Alimentation | Algues+détritus | Tncectes Les notions d’autécologie qui ont été abordées avant présentent les exigences d'une espece isclée en fonction des factours abiotiques de son milieu, Or, implantation d'une espéce dépendnon seulement de ces facteurs abi otiques, mais également de facteurs biotiques (compitition, prédation, parasitisme...) dus aux autres espéces présentes sur le bictope. Les écologues oat ainsi créé le concept de niche écologique qui correspond A « Jensemble des conditions dans lesquelles vit et se perpétue une population» (HUTCHINSON, 1957 in BARBAULT, 1990). Pour amriver & cela, diverses étapes de conception dela niche écologique ont été Franchies (BLONDEL, 1995) + En 1917, Grinnell définit la niche comme l'ensemble des habitats aécessaires A une espése qui existent dane con aire de distribution (action de niche géegraphi que et supra populationnelle) +En 1927, Elton introduit dans le concept de niche les relations que les organismes entretiennent avec leur nourriture et leurs ennemis (compétition, prédation, parasitisme), (notion de niche fonctionnelle et populaionnelle),Cours d eslogie générale 2me année sciences ag onomigues (D04 et M07) + ROME + En 1957, Hutchinson congoit et modélise la niche écologique comme un hyper volume a dimensions (action de niche fonctionnelle, populationnelle et modélisée). Par exemple, la niche d'une essence forestiére peut étre représentée par les axes suivants: réserve utile du sol, pH. richesse en azote. précipitations annuelles, température, nombre de parasites défoliateurs, nombre d’insectes polliniscteurs... On congoit aisément que les axes définissant une aiche écologique sont extrémement nombreux et qu'on ne peut pas tous les atteindre. Ainsi, on attive a Tidée que la niche écclogique conceme aon seulement l’habitat d'une espéce, mais également ses relations avec les autres étres vivants (parasitisme, prédation, compétition, associations...) ce que certains auteurs (DAJOZ, 1996 ; FISCHESSER ct DUPUIS-TATE, 1996) appallent son “mies” Les nombreuses dimensions relatives & la vision de Hutchinson ae sont pas faciles A manipuler. Il faudcait pour cela connaitre un nombre trés important de critires ce qui est la plupart du temps impossible. C’est pour cela qu’ on résume parfois lesniches écologiques de certaines espéces al’ aide de quelques crittres de symthise qui semblent étre les plus pertinents. Par exemple, pour les essences forestiéres, on peut considérer tous les couples température moyenne annuell e/précipitations annuelles pour lesquelles oa trouve une essence donnée. On parle alors d'une niche pluvio-thermique BARBAULT, 1990) pour bien montrer que l’on ne 'intéresse pas &la totalité de la nishe écologique Pin d'Alep e 7 8 8 oon a an Température moyenne ‘aanuelle en "C Le schéma ci-dessus présente les niches pluvioshemni ques de différentes essences forestitres CEBRETON, 1978 i» BARBAULT, 1990), Le concept de niche écologique est parfois discuté (BLONDEL, 1995). En effet *toutes les dimensions de la niche écologique ne peuvent étre explorées, + de nombreuses dimensions de la niche ae sont pas indépendantes (il y a par exemple pour les niches écologiques d’ essences forestiéres, des interactions entre le pH et la sichesse minérale), + la niche est congue comme un attribut fixe pour des populations habitant des environnements invariants, ce qui est isréaliste...Ainsi, le concept de niche n'est pas toujours idéal, loin de 1a, mais il peut aganmoins apporter de nombrouses informations ot a fait progresses les connaissances en écologis. Notion d’habitat : Contrairement & la niche, l'habitat d’ua organicme est l"environnement physique dans lequel un organisme est trouvé. Les habitats contiennent beaucoup de niches et maintiennent de nombreuses espéces différentes,Cours d eslogie générale Zime année sciences agronomiquas (Dt et MO7) + ROME Exemple : Une forét comport: un vaste nombre de niches pour un choix de oiseaux (sitelles, bécasses), de mammiftres (couris de bois, renards), d'insectes (gapillons, coléoptires, pucerons) et de plantes (anémones de bois. mousses. lichen). 3. Notion de facteurs de milieu On appelle « Facteur écologique » tout élément du milieu pouvant agir directement sur les étres vivants Les facteurs écologiques sont de deux types Facteurs abiotiques: ensemble des caractéristiques physico-chimiques da milien tel que les facteurs dimatiques (température, pluviosité, lumiére, vent...), édaphiques (bexture et structure di sol, composition chimique, ..) Facteurs bitiques : ensemble des interactions qui existent entre des individus de la méme esptce on S espéces différentes : prédation, parasitisme, compétition, symbiose, commensalisme, ...ete 4. Interaction du milieu et des étres vivants Les réactions des éires vivants face aux variations des facteurs physico-chimi ques du milieu intéressent 1a morphologie, la physiologie, le comportement. Les étres vivants sont éliminés totalement, ou bien leurs effectifs sont fortement réduits lorsque Vintensité des facteurs Se ologiques est proche des limites de tolérance ou les dépasce. a Loi detolérance (intervalle de tolérance) Enoncée par Shelford en 1911. 1a loi de la tolérance stipule que pour tout facteur de I’ environnement existe un domaine de valeurs (ou intervalle de tolerance) dans lequel tout processus écologique sous la dépendance de ce facteur pourra s’effectuer normalement. LIMITES DE TOLERANCE DE L’ESPECE, ‘4 ZONE OPTIMALE —* Espéce abondante (Conditions optimales) & 4 e 2 (Conditions létales) Espéce absente (Conditions létales) Espéce rare (conditions défavorablas) (conditions défavorables) Minimum Optimum ‘Maximum -——. —— VSV—_— Intensité du Facteur écologique Figure: Linitesde iolérance d'une espece en fonction de l'intensité du facteur écologique étudié. (@vthondance de Vespéce est maximale au voisinage de loptimum dcologique).Cours d eslogie générale 2me année sciences ag onomigues (D04 et M07) + ROME C'est seulement Al'intéricur de cet intervalle que la vie de tel ou tel organisme, population ou biocénese est possible, La bore inférieute Lelong de ce gradient délimite 1a mort par carence, la bome supérieure délimite la mort par toxicité. A l'intérieur de Pintervelle de tolérance, existe une valeur optima, dénommée « préférendam » ou « optimum écologique » pour lesquelles le métabolisme de l’espéce on de la communauté considérée s’ effectue Aune vitesse maximale (Fig.01) La valence écologique d'une espéce représente sa capacité & supporter les variations plus ou moins grandes dun Facteur écologique. Elle représente 1a capacité & coloniser ou peupler un biotope donné Une esphce & forte valence écologique c’est-A-dire capable de peupler des milicus trés différents ct supporter des variations importantes de lintensité des facteurs écologi ques, est dite euryece. © Une esptce a faible valence écologique ne pourra supporter que des variations limitées des facteurs écologiques, elle est dite sténodce. © Une espice & valence écologique moyenne, est dite mesodce. Notion de facteur limitant et de facteur létal: Cn parle de facteur ita! quand la présence de ce facteur, ou ton intensité intercit Aune plante de s'inctaller ou de survivee, Par exemple, la préseace de calcaire actif dans le sol peut ére un Facteur Iétal pour les plantes calcifuges Un facteur himtant est un « facteur écologique, qui par sa présence ou sa valeur, réduit Vaction des autres facteurs, enravant ainci la creicsance etlau le développement d’un organicme » (DELPECH et al., 1985). Par exemple, une station peut présenter un sol trée favorable au Hitre, avec une bonne profondeur, une boane richesse minérale.. mais une trés faible pluviométrie qui limite 1a croissance de cette essence. Cette pluviométrie faible est alors un Facteur limitant. On parle alors de loi du minimum est le facteur limitant qui réduit la production, méme si les autres facteurs sont optimaus. Souvent, un méme Facteur peut tre limitant ou létal, selon son importance Taux de croissance Facteur écologique (par exemple, pH)Cours d eslogie générale Zime année sciences agronomiquas (Dt et MO7) + ROME Loi du minimum : Qa doit 4 Liebig (1840) la loi du minimum qui stipule que la croissance d'un végétal n'est possible que dane la mesure of tous ler éléments indispencables pour "asrurer sont présents en quantités suffisantes dans le sol. Ce sontles éléments déficitaires (dont la concentration est infériewe & une valeur minimum) qui conditionnent et limitent la croissance. La loi de Liebig est généralisée Al’ensemble des facteurs écologiques sous forme d’une loi dite « loi des facteurs limitant » b- Facteur limitant : Un facteur écologique joue le réle d'un Facteur limitant lorsqu’il est absent ou réduit au-dessous dun seuil critique ou bien s'il excéde le niveau maximum tolérable. C'est le facteur limitant qui empécheral’ installation et la croissance d'un organisme dans un milieu. 3. Notion de systame écologique : Ecosystéme 3-1-Lanation de systime : La Systémique : Pour appréhender la complexité, la systémiue fait appel Aun certain nombre de concepts spécifiques que l'on peut regrouper de la maniére suivante - (04) quatre concepts de base & caractére général, articulés entre eux et pouvant donner lieu en préalable 2une présentation simple, ~une dizaine de concepts complémentaires plus techniques et orientés vers l'action. A- Les (04) Quatre concepts de base dela Systemique 1, La complesité 2. L’organisation (du systéme) 3. La globalité 4, Linteraction B. Sous son aspect structurel, un systéme comprend quatre composants : les éléments constitutifs une limite (ou frontiére) qui sépare la iotalité des 4 éments de son environnement deo xéseaus de relations des stocks (on résenvoirs) Sous son aspect fonctionnel, un systeme comprend : des flux de matériaux, d’énergie ou d’informetions, des boucles de sétroaction ; des ajustements Sous son aspect opérationnel : Ltinformation La finalité La rétroaction (les boucles positives (ou explosives) et lesboucles négatives (ou stabilisatrices)) Le Systeme: * Un systéme est un ensemble d'ééments interagissant entre eux en accord avec certains principes ou régles * Un systéme est déterminé par le choix des interactions qui le caractérisent et par sa frontitre, c'est-a- dire le crittre dlappartenance au systime (déterminant si une entité appartient an systime ou fait au 1 2, 3 4 c 1 2, des centres de décision qui organisent les réseaux de relations; 3 4 D- 1 2, 3 contraire partie de son environnement) *Un sous-systéme ou module estun syst2me participant A un systéme de rang supérieur. * Un systdme peut se montrer ouvert ou fermé dans tel ou tel domaine selon qu'il interagit ou non directement avec son environnement *Du point de vue de l'histoire des sciences, un systéme est une construction théorique que forme I'esprit sur un sujet (@x.- une idée expliquant un phénoméne physique et représentée par un modéle aathém ati que)Cours d eslogie générale Zime année sciences agronomiquas (Dt et MO7) + ROME * Ensemble de méthodes, de procédés organisés ou institutionnalisés pour assurer une Fonction (ex. systime d’éducation, eystéme de production, systime de défence) * Ensemble d’ éléments qui se coordoanent pour concourir Aun résultat (ex: svstime nerveux) * Ensemble de divers léments analogues. * Appareillage, dispositif, machine assurant une fonction déterminée (ex: syste d’éclairage, systtme automotile) * En termes d’analyse, il s'agit dun réseau, plus ou moins important et autonome, dont les éléments présentent la particularité de répondre en tout ou en partie Aun méme objectif: ~ Un systime biclegique (aussi appelé appareil) est un ensemble dorganes interagicsant au sein duun organisme dansla réalisation dune Fonction biologique commune ° systime nerveux ; eysttme digestif systime excréteur. 3.2. Lanotion d’écosysteme : L’écosystéme est un ensemble d’ éléments constitutifs dans une limite (ou frontiére) perméable (contient des ouvertures) qui sépare 1a totalité des éléments de son environnement, formant ainsi une globalité organisé et compleze pour donner une information structurante, ces éléments sont en interaction les uns avec des autres A l'aide des réseaux de relations of les centres de décision contrélent les flux ot gérent lee stocks (ou récervoirs) de matériau, d’ énergie et/on d'informations (circulantes) ; les centres de éécisions font des ajustements par des boucles de rétroaction positives assurant l’expansion du systéme ou négatives assurant la stabilisation du syst8me pour permettre Ala fin al’écosysttme d'aboutir Asa finalité. Un systtme écologique ou écosystdme fut défini par la botaniste anglais Arthur Tansley en 1935, ‘Un écosystém e est par définition un systéme, c’est-d-dire un ensemble d’éléments en interaction les uns avecles autres. C’est un systéme biologique formé par deux éléments indissociables, la biocénose et le hiotope. La hiocénose est Iensemble des organismes qui vivent ensemble (zoacénose, phyacénase, microbiocénose, mycocénose...) Le biotope (écotope) (¢ écotype + écotone) est le fragment de la biosphére qui fournit Ala biocénose le milieu abiotique indispensable Il se définit également comme étantl’ ensemble des facteurs écologi ques abiotiques (substrat, sol « édaphotope », climat « climatope ») qui caractérisent le milieu ob vit une biocénose déterminée La biosphere est la pattie de 'écorce terrestie ot la vie est possible. La biosphére comprend une pastic de 1a lithosphére (partie colide de I’ Scorce terrectve), une partie de I’atmosphére (la couche gazeuse entourant la Terre) et une partie de l’hydrosphére (partie du systéme terrestre constituée d'eax). La tiosphéxe désigne l'ensemble de ces milieux et tous les étres vivants qui y vivent, Exemple : une forét constituée d’ arbres, de plantes herbecées, ’ animaux et d’un sol Ecosystéme: forét. Biocénose : phytocénose (arbres, plantes herbacées) et zoocénose (animaux) Biotope: scl La notion d'écosystime est multiscalaire (multi-échelle), clest & dire qu'elle peut s'appliquer & des portions de dimensions variables de la biosphére; un lac, une prairie, ow un arbre mort Suivant!’échelle de’ écosystéme nous avons un micro-écosystéme : exemple un arbre ; un méso-écosysttme : exemple une forét , vn macro-écosystéme : exemple une région. Les écosystemes sont souvent classés par référence aux biotopes concernés. On parlera deCours d eslogie générale 2me année sciences ag onomigues (D04 et M07) + ROME Ecosystémes continentaux (ou terrestres) tels qus : les écosystémes foresticrs (foréts), les écosystémes praitiaus (prairies), les agro-é cosystémes (systémes agricoles); Ecosystémes des eaux continentales, pour les écosystémes lentiques des eaux calmes a renouvellement lent (lacs, maré cages, é:angs) ou écosystémes lotiques des eaux courantes (riviéres, fleuves) ; Ecosystémes ooéaniques (les mers, les océans). 4.3. Typologies des écosystames: De nombreuses typologies des systémes ont également été proposées par les chercheurs "Un sysiéme est détermine par le choix des interactions qui le caractérisent et par sa frontitre, clest-a- dire le critére d'appartenance au systhme (déterminant si une entité appartient au systéme ou fait au contraire partie de son environnement) * Un sous-systéme ou module est un systime participant & un systtme de rang supérieur : systeme emboité. * Ensemble de méthodes, de procédés organisés ou institutionnalisés pour assurer une fonction (ex: systime d’éducation, systime de production, systéme de defense). * Ensemble d’éléments qui se coordonnent pour concourir a un résultat (ex: systéme nerveux) * Apparcillage, cispositif, machine assurant une fonction déterminée (cx: systime d’éclairage, systéme autom obile). * En termes dlanalyse, il s'agit d'un réseau, plus ou moins important et autonome, dont les Aéments présentent la particularité de répondre en tout ou en partie A un méme objectif. * Un systéme biologique (aussi appelé appereil) est un ensemble d'organes interagissant au sein dun organisme cans la réalisation d'une fonction biologique commune : syste nerveux ; systtme digestif ; systéme excréteur. * systémes ouverts/ systémes ferm és sur leur environnement, * systemes naturels / artificiels/ sociaux, % syctémes organisés hiérarchiquement / systémes en réseau, * une typologie intéressante, due al'Américain M. Bunge, est fondée sur l'ordre supposé d'appatition des différents systimes dans le temps. De tels systtmes sont qualifiés de SHC : Systemes Hyper Complexes. systagnes aruficiers _seetemes mbonanes systemeg cnimuques L'mde des mécanismes d'action des facteurs écologiques (Ecologie factorielle), est une étape importante pour la compréhension du comportement et des réaciions des organismes, des populations et des communantés face & leurs milieu, Les facteurs écologiques ne vent as agir isolément, mais ils vont avoir une répercussion directe sur les tres vivants qui vivent dans un biotope donné. 1 Les facteurs ecologiques Ts peuvent étre classés en. - Facteur ahiotiques : de nature ohysicochimique, exemples: les facteurs climatiques, les caractéristicnes én sol, la composition chimique de Pean...etc - Factenrs biotiques,, exemples : les facteurs de prédation, de compétition et de parasitisme,... ete 8Cours d eslogie générale Zime année sciences agronomiquas (Dt et MO7) + ROME Celte classification est simple, mais elle contient une grand: part clarbitraire, car il est és difficile de clacser va facteur dane l'une on dans I'antre catégerie Un facteur abiotique comme la température peut étre modifiée gréce alaprésence des étres vivants Réauraur (1740) estle premier & avoir démontré l'influence des étres vivants sur la température du milieu ot ils vivent, et ceci en étudiant les Abeilles. Il a remarqué que lorsque la température ambiante descend au voisinage de 13°C, les abeilles s'agitent et font semonter 1a température aux environs de 25 a 20°CLe microclimat de laruche est done beaucoup plus stable que le climat extéri eur Michal (2931) a démonté que dans un tlevage de Tenebrio molidor, Les individas cat tendance & se regrouper ca amas; donc lorsque la torapérature ambiante devient trop basse, ce regroupement va pemetire davoir une température plus élevée, voisine de la température la plus Favorable & leur développement, [Pour une température de lair de 17°C, la température des amas de larves atteint 27°C] 2.Facteurs dépendants et facteurs indép endants dela densité -Facteurs indépendants de 1a densité qui exercent leurs effets sur les individus pris isolément de fagon indépendante dela densité de 1a population & laquelle ils appertieanent (presque tous les facteurs physico- chimiques aopartiennent a cette catégorie). Exemple : une vague de froid tuera dans une population un poursentage dindividus qui a'est pas fonction de leur densité -Factours dépadants de la densité qui sont escentiellement des facteurs biotiques. Exemple: 1a noucritwe, a prédation. 1a compétition et le parasitisme qui exercent des effets qui sont fonction de la densité de 1a population, 3.Classification spatiale des facteurs écologiaues : Cette classification tient compte de la nature du milieu dans lequel ils exercent leur action, nous avons - Facteur climatiques : qui sont propres A I'atmosphére. Exemples: la température de Lair, la luminosité, les précipitations, le vent ...ete -Facteurs édaphiques | qui concerent les caractores physico-chimiques des sols -Facteurs topographigues ‘Vies auz précédents, dent la nature dépend du relief du terrain. -Facteurs hydrologiques : peuvent étreinclus dans cetie categorie. 4.Facteurs périodiques et non périodiques Cette classification prend en considération les effets de la variable « temps ». Elaborée par Mondchasky (1958, 1961, 1962), elle est fondée sur influence des fluctuations annuelles, saisonnitres et nycthémérales propres aux déplacements de la Terre sur son orbite, lesquels influencent sur la plupart des facteurs écologiques qui vont de ce fait présenter une périodicité plus ou moins marquée. Nous avons - Factours périodiques primaires : dont la variabilité périodique est évidente, car alle ect impocée par la rotation de la terre. Exemples : la variation annuelle de 1a longuear du jour, 1a température, Véclairement, le rythme des marées...etc - Facteurs périodiques secondaires dont les variations cycliques dépendent des premiers. Exenples : thygrométrie stmosphérique, l'alimentation végetale...etc - Facteurs aperiodiques : présenteat des fluctuations bmatales et aléatoires, qui vont causer des modfications essenticllement apériodiques. Exowples : une sicheres:e sxceptionnelle, une émption volcanique. ete. dans cette catégerie, il existe aussi des facteurs dont les variations sont tés lentes, qu'elles peuvent étre considérer comme constantes (cas de l'absence d'action anthropique). Zxemples : la teneur des sols en éléments minéram nutvitifs... ete. B. Les facteurs écologigues B.1. Les facteurs abiotiques : Facteurs abiotiques ou le biotope (ecotope) est le fragment de 1a biosphére qui foumit & la biocénose le milieu ebioiique indispensable. 1 se définit également comme ¢tant l'ensemble des facteurs 9Cours d eslogie générale Zime année sciences agronomiquas (Dt et MO7) + ROME écologiques abioti ques (substrat, sol « édaphotope », climat « climatope ») qui caractérisent le milicu ob vit une biocénose déterminée. BLL. Facteurs atmosphériques ou dimatiques: Les éléments du climat qui jouent un rle écologique sont nombreux. Les principaux sont la température, l"humidité et la pluviosité, 1’ éclairement et la photopériode (Répartition, dans a journée, entre la durée de 1a phase diume et celle de laphase cbscure). D’autres, comme le vent et la neige, ont une moindre importance, mais ils peuvent dans certains cas avoir un réle non négligeable a Les précipitations : 1 La pluie: La pluie joue un rdle prépondérant dans 1’ écologie des végétaux, avec une interaction réciproque Répattition interannuelle des précipitations Répattition mensuelle et saisonnitre des précipitations : Le régime saisonnier des pluies est une indication importante pour la végétation, et détermine les besoins en eau. Lean représente de 70 & 90% des tissus de beaucoup despéces en état de vie active L’approvisionnement en eau et la réduction des pertes constituent des problémes écologiques et physiclogiques fondamentaux Ea fonction de leurs besoins cn caux, ct par conséquent de leur répattition dans les milieux, on distingue = Des espéces aqvatiques qui vivent dans l’eau en permanence (ex: poisons) : = Desespéces hygrophiles qui vivent dans des milieux humides (ex : amphibiens) ; = Des esptces mésophiles dont Jes besoins en eau sont modésés et qui supportent des altemances de saison séche et de saison humide, = Des espéces xérophiles qui vivent dans les milieux secs ott le déficit en eau est accentué (especes des. déserts), Les étres vivants s’adaptent A la sécheresse selon des modalités trés varifes Cher les végétanx = Réduction de’ évapotransriration par développement de structures cuticulaires imperméables = Réduction du nombre de stomates. = Réduction de la surface des feuilles qui sont transform ées en écailles ou en épines. = Les feuilles tombent la saison séche et se reforment aprés chaque pluie. = Le végétal assure son alimentation en eau grace Aun appareil souterrain puissant. = Mise en réserve d’cau dans lestissus equiféres associés Aunc boane protection épidermique. Chez les animaux * Utilisation de l'eau contenue dans les aliments = Réduction de1’excrétion de !’eau par émission d'une urine de plus ea plus concentrée * Utilisation de 1’ eau du métabolisme formée par I’ oxydation des graisses (dromadaire) 2. La neige: Dans la région septentionale en général, et en Algérie en particulier, la quantité et la durée d'enneigement décroit du Nord au Sud. C est un facteur écclogique important en montagae. La couverture de neige protege le sol du refroidissement. Sous un métre de neige, 1a température du sol est de -0,6°C, alors qu’elle est de -33,7°C a la surface. 3. Lagréle: Elle agit de fagon destructive sur la végétation. 4. Larosée: 5. Lhygrométrie 10Cours d écologie générale 2ame année stiencas agronomiques (DO4 et M07) + HBMC b- Lalumiére: Equinoxe de mars Printemps au nord Automne au suc Solstice de juin a . Solstice de Hiver au sud a décembre EL au nord Ete au sud Hiver au nord a oe, Equinox de septembre Printemps au sud Automne au nord B A HIVER ETE 6h GEE Scotophase wh an 18H Schéma représentant les variations relatives de la scotophase et de la photophase au solstice d'été et dihiver & la latitude de 50 N qui est celle de !'Europe moyenne. Le photopériodisme est le rapport entre la durge da jour et dela auit Ce paramttre est un factenr écologique qui joue un réle prépondérant sur les végétauz" et les animaux. Ce terme a été inventé parles botanistes améncains Whigtman Gamer et Henry Allarden 1920, Action de la photoperiode chez les régétaux La photopériode joue un réle escentiel dans la plupart des dcosyctimes car alle conéle la germination des végétaux, l'entrée en dormance et la reprise d'activité de l'apex des rameaus, leur croissance, la chute automnale des feuilles des arbres caducifoliés, enfin la floraison. La floraison représente l'un des aspects les plus spectaculzires du photopériodisme, lequel contréle a différenciation des organes floraux. On distingue MlCours d eslogie générale Zime année sciences agronomiquas (Dt et MO7) + ROME - Des plantes dejours courts (= nyctipériodiques), dont la floraison nécessite que la scotophase soit prédominante. Bx - Des plantes dejours longs (= et de durée supérieure A un certain seuil pour fleurir ou pour que leur floraison soit satisfaisante (les céréales de printemps, les betteraves, épinards et céleri appartiennent & ce groupe) ; _ Des plantes photoapériodiques photopériode, ce qui est généralementle cas des espéces tropicales Remarque : 1a durée de I'éclaisement utile, lige & celle de la photophase, joue un réle essentiel dans l'ajustement de la production primaire, Cette dusée correspond a la partie de 1a photophase pendant éméropériodiques), qui exigent une photophase prépondérante indifferentes), dont la floraison n'est pas contrélée par la laquelle Vintensité Iumineuse est supérieure au point de compensation photosynthétique. Légérement inférieure & 12h pendant toute l'année dans les régions équatoriales, elle peut atteindre 24h au moment du solstice 'été, au-dela de 70° N. Plantes 4 jour long Plantes 4 jour court Plantes indifférentes Blé, Riz (variétés) Topinambour je n Sarrasin . — Mais Pommes de terre le varieté é Orge de. printemps (ate (saree Betterave Soj a a a Tee. joja (variétés) i Tabac (variétés) joja (variétés) Paturin annuel, ete ne (variétés), etc. Luzerne, ete. Action de la phowperiode chez les animaiwc La photopériode joue également un rile trés important dans I'écologic des espéces animales. Llactivité des métazoaires comporte tout un ensemble de biorythmes. Le plus répandu d'entre eu est le rythme circadien. qui correspond A une périodicité de 24 h, et dontle contréle est généralement assuré par la photopériode Chez les vertébrés terrestres, l'activité journaliére, l'alimentation, le repos nocturne (ou diurne selon l'espéce), sont déterminés par les heures de lever et de coucher du soleil ainsi que par la durée de a photopériode c- Les temperatures: La température est I'élément du climat le plus important étant donné que tous les processus métaboliques en dépendent. Des paémoménes comme la phetosynthése, 1a respiration, la digestion suivent la loi de Van't Hoff qui précise que la vitesse dune réaction est fonction de la température La température da milieu dans lequel vit 1a plante, c'est & dire celle de I'air et des couches superficielles du sol et des eaux, est tributaire du rayonnement solaire. Elle varie en fonction de la saison, des conditions atmosphériques, de l'altitude et de 1a latitude, La température intervient dans la répatition géographique des esptces, elle régle l'activité et le fonctionnement des étres vivants en agissant sur diverses fonctions de la plante notamment La respiration, la photosynthése, les différentes réactions exzymatiques. La température intervient par ses variations eb ses moyennes journelitres, mentuelles et annuellec, on patle de thermopériodieme. 12Cours d eslogie générale Zime année sciences agronomiquas (Dt et MO7) + ROME L’amplitude de tolérance de la température chez les plantes est trés grande ct varie généralement entre 0° C et 50°C. Dans cette amplitude, les espaces ont des besoins minimum, maximum et optimum de température pour leurs activités métaboliques. Les températures trop basses ou trop devées déclenchent chez certains animaux un état de dormance (quiescence) appelé estivation ou hibernation. Dans les deux cas, le développement est quasiment arrété. Les plantes aquati ques ont généralement une amplitude de tolérance plus faible que celles des plantes terrestres. Ainsi, selon les exigences propres a chaque espéce, quant a l’action de la température, on distingue Les espéces dites sténothermes thermophiles : leur optimum de croissance se sime A des tempéramres élevées, exemples les Cyanophycées (algues bleues), les sténothermes psychrophiles (températures froides), exemple Sphaerella xivalis, algue cryophile. Ces espéces sténothermes tolérent de faibles variations de température. Les espéces dites eurythermes, elles, tolérent de larges variations de températures, exemple Foa annua (graminée la plus répandue dans le monde). é-Le vent: Le vent résulte da mouvement de Iatmosphére entre les hautes ot basses pressions Liimpact de ce facteur sur les étres vivants peut ce rérumer comme suit + Ilaun pouveir desséchant car il augmente l’ évaporation + Iaanssiun pouvoir de refroi dissement considérable. + Le vent est ua agent de dispersion des animaux et des végétaux + Lractivité des insectes est ralentie par le vent. + Les coups de vent, en abattant des arbres en forét, créent des claisiéres dans lesquelles des jeunes arbres peuvent se développer. + Le vent a ua effet mécanique sur les végétaux qui sont couchés au sol et preanent des formes particulidres appelées anémomorphase + Le vent modifie les autres facteurs du climat. Le vent joue un réle dans la distribution des oluies, augmente la vitesse d'évaporation & partir du sol ainsi que la transpiration, diminue les températures et facilite la propagation des feux. e Lair: B12. Factours édaphique: Les sols constituent élément essentiel des biotopes propres aux écosystties contineniaus. Leur ensemble, dénommé pédosphére, résulte de linteraction de deux compartiments biosphériques atmosphere et les couches superficielles de 1a lithosphere La formation des sols représente un processus complexe consistant en la transformation des roches situées la surface de la crofite terrestre (roches méres) par'effet conjugué des facteurs climatiques et des étres vivants. Il est en réalité impossible de comprendre la genése des sols si l'on ne prend pas en considération le rdle des organismes : bactéries, champignons et autres cryptogames, plantes vertes, pédofaune. Bien que nous traitions plus en détail la pédogendse et la structure des principaux sols dans le sous-chapitre relatif aux facteurs biotiques, rappelons cependant que I'altération des roches méres commence par un phénoméne de désagrégation physique. Celui-ci est provoqué par l'action des facteurs dlimatiques (variaions nyctaémérales de température, érosion hydrique), A laquelle stajoute ultérieurement la fractaration du substratum rocheux par les racines des végétanx. Un processus de décomposition chimique Iui fait suite, induit par le lessivage qu'effecuent les eaux d'infiltration chargées de substances dissoutes (CO; par exemple) qui solubilisent la roche ct aussi par les sécrétions 13Cours d eslogie générale Zime année sciences agronomiquas (Dt et MO7) + ROME corrosives de divers végétaux pionnicrs. L'ensemble de ces processus fragmente la roche mére et la trancforme chimi quem ent en la dissociant en ses composés initians, En definitive, les sols résultent de laction extrémement intriquée et complexe des facteurs abiotiques et biotiques, qui conduit A Mélaboration dun mélange intime de matiéres minérales et organiques provenznt de la décomposition des @ires vivants aprés leur most et de leurs excréta (lititre, racines mortes, cadavres d'animaux, féces, etc.) 4) Caractéres physiques des sols Les principaux facteurs édaphiques sont constitués par la texture et 1a structure des sols, leur bygrométrie, leur pH et leur teneur en éléments minéraux, > Texture des sols On appelle « texture du sal l'ensemble des propriétés qui résultent directement de Ja taille de ses constituants En fait, on s'aide, dans cette appréciation, de deux déterminations qui n'ont dans I'malyse granulométique qu'un réle accessoire, la teneur en matidre organique et le pourcentage de calcaire (C03Ca) Tous les sols comportent deux factions distinctes - l'une min érale, l'antre organique -, intimement mélengées en ua complexe organo-minéral La texture dépend de la nature des fragments de roche méze ou de minéraux provenant de sa décomposition, que renferme la fraction minéral. L'analyse granulométrique permet de distinguer dans cette demniére des éléments grossiers (cailloux et graviers) ainsi que des éléments fins (sables, limons et argiles). Les cailloux sont de taille supérieure & 20 mm, les graviers mesurent entre 2 et 20 mm, les sables de 20 2mm de ciamétres, les limons de 2 a 20 y, les argiles moins de 2p Ii existe plusieurs classifications granulométriques des éléments constitutifs des roches meubles, des sédiments et des sels (tableau). Colles-ci différent entre elles par les limites de dimensions qu'elles fixent entre les diverses catégories d'éléments. Les principales classifications sont celles utilistes en séologie et en pédologie TABLEAU de CLASSIFICATION CRANULOMETRIQUE DES ELEMENTS DES SOLS oy Classification géologique et | Classification pedologique Element : eae hydrologique (Gcologique) (Cailloux > 16 mm > 20mm Graviers 24l6mm 2a2mm Sables: grossiers 0542mm. 0,542 mm, moyens 0,25 40,5 mm 50y a0,5mm fins 0,06 & 0,25 mm 20 a50p [Limons 2paeop 2a20p lArgiles <2y <2y La proportion relative des éléments fins constituant 1a fraction minérale pesmet de classer selon leur texture les divers types de sols. Elle présente une grande importance agronomique et de fagen plus générale pour l'ensemble des écosystémes terrestres, car c'est d'elle que dépend pour une grande part la circulation de l'eau dans les sols Une des représentations classique de la classification de la texture des sols consiste & figurer leur proportion relative en sable, limon et argile dans un systéme de coordonnées triangulaires. Ce type de représcntation cst Fondé sur une des propriétés du triangle équilatéral par laquelle 1a somme des distances d'un point situé 2 lintérieur de ce dernier aux cdtés est égale a lalongueur de son cété. Dela 4Cours d eslogie générale Zime année sciences agronomiquas (Dt et MO7) + ROME sorte, sila somme des valeurs de irois variables décrivant un phénoméne est constante, on peut représenter ces demires sous forme de coordonnées triangulaires. Figure : Principe de représentation selon ua triangle équilatéral d'un phénoméne comportant trois variables dont la somme est de valeur constante En effet, comme la somme des distances diun point situé alintérieur d'un triangle équilatéral aux trois cotés de ce dernier est constante et égale Ala longueur d'un cSté, cela permet de figurer ces variables dans un plan, la valeur de chacune étant portée sur un des cétés di triangle puisquel'on a a =be =ca 100 S+L+A=100 La texture des sols présente une grande importance agronomique car elle joue un réle déterminant dans la fertilité, donc pour La productivité des culnures et de fagon plus générale pour l'ensemble de celle de tous les écosystémes terrestres car c'est dielle que dépend pour une gran de part la circulation de l'eau dans les sols 100% d'argito 8 as RN NT Ne 4% rgile \uimer 5 em-fin 7 \ m 10 10% 7 4 % 9g 3 2 100% See Ce te eh On big My Smeg Pourcentage de sable (S) Figure : Diagramme en coordonnées triangulaires permettant une classification de la texture des sols. Sont figurées sur les cdtés du triangle recpectivement les teneurs en sable, limon et argile en 15Cours d eslogie générale Zime année sciences agronomiquas (Dt et MO7) + ROME pourcentage. On voit que pour le point A (limon sablonneux), la teneur en sable est de 62%, celle en limon de 22% et celle en argile de 16%. Pour le point B (argile limoneuse), elle est de 34% de sable, 32% delimons et de 64% d'argile. (D'aprés USDA.) Signalons A cet effet une communication de HENIN et BOQUET (Comptes rendus de l'Accadénie a'dgriculture, 1966) & propos de deux propriétés physiques des sols : la tendance & la fissuration et la tendance Al'efftitement, Sens entrer dans le détail opératoire de étude, rapportons-en les résultats Au-dessus dela droite joignant les points argile 30 argile. 0 limon. o limon, a On observe une nette tendance Ala fissuration lors du desstchement ‘Au-dessous de la droite joignantles points argile 20 argile f limon. 0 limon 2 ‘On constate que les agrégats fommés ont tendance a s'effriter facilement et a libérer les paricules dlémentaires Enfin dans lintervalle situé entre ces deux droites se manifestent des tendances intermédiaires. Des travaux de MAERTENS (.N.R.A, Toulouse) ont montré par ailleurs que la fissuration des scls, phénomine inverse du gonflement en présence d'eau, dépendait de la teneur en colloides et de la nature de ces colloides. Cette tendance est proportionnelle ala capacité dléchange des colloides et dépend aussi de lanature des cations fixes. AOL Aroile Tendances & fa fissuration Jenvainces /ntermedian 10 12 20 30 40 50 6U limos Yo Fic. 49, — Tendances @ Ia fiseuration Veffritoment des sols rnvivagées selon te triangle des sexiures. > Structure des sols Dans le sol, les matiéres organiques et les constitianis minéraux tels que les a révélés l'analyse granulométique (argile, limon, sables, graviers, etc.) sont généralement associés et peuvent sagelomérer. Une coupe a lintérieur du sol doit pemmetire dlobserver cette architecture du sol, c'esta- dire la maniére (forme, dimensions, assemblage) dont les uns et les autres sont assemblés ou non 16Cours d écologie générale 2ame année stiencas agronomiques (DO4 et M07) + HBMC On appelle « structure du sol » 1a fagon dont sont réunis les constituants éémentaires. Ceux-ci peuvent étre des particules primaires simplement justaposées. Mais dans la plupart des cas la présence de colloides agissant comme des ciments imposent des agrégats Grosses Crevasses délinissant ta structure ve =~ structure flement de fa structure Fre, 108, — Di 8 échelles de structure. Llarchitecture des sols dépend de l'état des particules qui les constituent. Lorsque les particules les plus fines, de nature colloidale, sont floculées, elles forment des agrégats en cimentant les éléments de plus grande taille entre lesquels existent des Lacunes Si, Alopposé, elles sont dispersées, les éments du sol vont rester indépendants et ne délimiteront pas de systime lacunaire bien défini. Les sols du premier type sont cits en agrégats, ceux du second type, particulaires La porasité constitue un autre paramétre édaphique important qui combine les cnitéres propres ala texture et Ala structure du sol consi déré. La porosité peut se définir comme la proportion du volume des lacunes par rapport au volume total. De cette derniére dépend 1a circulation de l'eau et des gaz dans les sols, dont le rdle est essentiel aussi bien pour assurer le développement des plantes supérieures que celui de la microflore et dela faune édaphique La porosité décrott lorsque l'on passe de structures en agrégats trés lacunaires vers des structures ée plus en plus particulaires. Lorsque les sols particulaires sont dépourmus de sable, ils peuvent devenir asphyxiants car ni l'eau ni les gaz ne peuvent y circuler normalement. WVCours d'écologie générale 2ame année stiencas agronomiques (DOt et MO + EBMC Continue | Fragmentaire Particulaire type phylliteux | anguleux | spheroidal | minérale | organique > Cc”) Far taille Sieana croissante:) Prismatique | Massif Cendreux —t a= Fibreux Schisteux Poudreux ° Feutre Muciforme | Sobjeux | | U'olumnaire Feuillete —— Graveleux | Lannnaire : Grumeleux EOE Cubique a Poudingue 2ac oS sae eo Plaguettes Polyédrique Frc. 109, — Tableau de classification des structures (d’aprés Moxntzn). 4) Hygroméwie des sols La capacité de rétention de l'eau dans les sols varie done beaucoup en fonction de leur porosité. Cette hygroménie (= humidité) des sols se mesure généralement en pourcentage de l'eau contenue dans va sol par rapport au volume total de tere. La capacité quint les molécules d'eau diétre retsnuss Ala surface des particules de sel constituant les parois des lacunes, dépend - tontes choses égales par ailleurs - de leur teneur en limons et argiles. En effet, la surface disponible pour la séteation de l'eau est dautant plus grande que les particules seroat plus petites. Ii faut aussi distinguer capacité de rétention de l'eau dans les sols et sa disponibilité pour les plantes. En effet, les végétaux absorbent plus facilement l'eau retenue dans le sol par une faitle tension capillaire. Lorsque, aprés une pluie, ses lacunes sont gorgées d'eau, on dit que le sol est Asa capacité de rétention maximale, Une fraction de cette cau va s'écouler spoatanément vers le bas (drainage) : c'est eau de gravitation qui alimente les neppes phréati ques. Lleau fixée au sol par une pression capillaire égale ou supérieure a 1/5* voire 1/10° d'atmosphére (selon sa texture) ne peut étre extraite par drainage et représente la capacité de rétention (field capacity) du sol sur le tetrain. Une fraction importante de cette eau peut étre extraite par les plantes grace & leur systime racinaire. Comme l'eau de rétention des sols peut étre « aspirée » par les plus grands arbres 18Cours d eslogie générale Zime année sciences agronomiquas (Dt et MO7) + ROME jusqu'a plus de 130 métres de havteus, cela montre que les forces de capillarité des planies s'éltvent & vae quinzaine d'atm osphéres, valeur vérifiée par diverces mesures. Quand le sol a perdu par évaporation toute son eau de capillarité, les végétaux attei gnent leur point de flétrissement. A ce stade, I'humidité du sol et de I'aic sont en équilibre. L'ean résiduelle, dite Ghygroscopicité, associée & la surface des particules par de colossales forces de capillarité (jasqu'& 10° stmosphéres), ne peut étre extraite du sol que par dessiccation. La disponibilité en eau des sols pour les plantes comespond & la différence exprimée en pourventage entre La capacité de réteniion sur Le terrain et l'humidité du sol au point de fléirissement. La plus grande proportion d'eau utilisable par les plants ce rencontre dans les cols limoneu:t. On relive chez ces demiers une capacité maximale de rétention & saturation de 45% dont 25% deau utilisable par les plantes, le point de flétrissement étant atteint & 80% dleau résiduelle. A 8 Eau de gravitation 1 Eau i io | disponible | § | roimde | Eee 4 . L nairigsement | 4° oravitation 3 1 Pores —+ 5 | Capacité iba panier capitaire fF Eau 3 ; disponible de rétention L. cree 0 10 20 30 40 Ea ; Humidité du sol (en%) seteue [— disponible Sie Figure: La rétention de l'eau dans les sols. A) Schéme représentantles diverses farmes deau conteme dans le scl en fonction de Leur degré excissant de rétention, B) Relaiion entre la pression capillaire ot Le taux de sétention deaudansle col. Dapeds Brady, in Ricklet op. cit, p. 51) » 10) sob 001 04 19 190 700100 Peaasion entnie (on almanphires) Figure: Variation de la disponibilité en eau en fonction de la nature du sol, (D'aprés Brady, in Ricklefs, ep. cit,,p. 51, mais modifié.) 19