menouar

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE
MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
UNIVERSITE D’ORAN
FACULTE DES SCIENCES DE LA NATURE ET DE LA VIE
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE
LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE
MEMOIRE DE MAGISTER
Spécialité : Physiologie Végétale
Option : Physiologie Des Stress Chez Les Plantes
Thème
Effet de l’action combinée bentonite et la salinité sur les

bilans hydrique et minéral du gombo
(Abelmoschus esculentus. L)
Présenté par :
r
M MENOUAR Mohammed
Devant le jury:6RXWHQXHOH-XLQ
HADJADJ Aoul Seghir Professeur Président Université d'Oran

REGUIEG Yessad Houcine Professeur Examinateur Université de Mostaganem
BELKHODJA Moulay Professeur Examinateur Université d'Oran
CHAFI Mohammed El Habib MCA Rapporteur Université d'Oran
Année universitaire : 2014 – 2015

Merci au Bon Dieu de donné le courage, la volonté ainsi que la conscience pour que je
puisse terminer mes études et réaliser cette thèse.
Mes plus sincères remerciements s’adressent tout d’abord à Mr. BELKHODJA M. professeur à
l'Université d’Oran et responsable du poste graduation de physiologie végétale, et ce pour la confiance
qu’il m’a accordé, pour son soutien, ses critiques constructives, et ses conseils qui m’ont permis
d’évoluer dans ma démarche dans m’avoir la recherche scientifique, auquel j’exprime mes sincères
reconnaissances et lui voue mon profond respect.
Sincères remerciements à mon encadreur M. CHAFI Mohammed El Habib, MCA à

l’université d’Oran, Professeur à l’université d’Oran pour ses précieux conseils, sa grande
disponibilité et ses judicieuses orientations. Qu’il trouve ici ma profonde reconnaissance et mon
immense respect.
Je tiens à remercier vivement Mr HADJAJ AOUL SEGUIR. Professeur à l'Université d’Oran
pour avoir accepté de présider la soutenance de mon mémoire. Je tiens également à lui exprimer toute
ma reconnaissance pour l’attention qu’il a porte à ce travail.
Je tiens également à remercier sincèrement Mr. REGUIEG YESSAD HOCINE.
Professeur à l'Université Mentouri de Mostaganem, de m’avoir fait l’honneur d’évaluer mon
travail.
Je voudrais remercier de façon particulière Mr BEZAOUI Yassine, Mlle BABOU F. et
Mlle YAKOUBI F. qui ont été toujours disponibles pour répondre à mes préoccupations vue leur
expérience dans ce domaine.
Je tiens à remercier, également, les techniciennes C. WAZANI. L et AMINA H. un grand
merci à tous les chercheurs du laboratoire de Physiologie Végétale qui ont participé de près ou de loin
afin d’accomplir ce travail.
Merci encore une fois
RESUME
En Algérie, la production agricole est fortement limitée par plusieurs

contraintes abiotiques, dont les principales, la salinité. L’action néfaste de la salinité
peut se manifester à tous les stades de développement de la plante. Ce constat impose
une réflexion sur l’exploitation des ressources naturelles comme la bentonite, compte
tenu des diverses propriétés que renferme cette argile, afin de réhabiliter les sols salés
Le présent travail comprend deux parties, la première concentre sur l’étude de

la germination des graines du gombo (Abelmoschus esculentus L.) stressées à la
-1
salinité avec trois concentrations 100, 150 et 200 meq.l de NaCl.
Dans cette première partie, la germination du gombo est suivie à travers la

précocité de la germination, la cinétique, la vitesse et le taux final de la germination;
ensuite, la réponse des plantules est appréciée en mesurant la longueur de la radicule,
les poids frais et sec, et ainsi la teneur en eau.
Les résultats montrent que le NaCl réduit significativement la précocité et la

vitesse de la germination des graines du gombo sans pour autant influencer son taux
final; le NaCl agit de façon négative sur la croissance radiculaire, le poids frais et la
teneur en eau des plantules du gombo.
La deuxième partie de notre travail représente l’objective de notre thème qui

consiste à étudier l’interaction entre une argile de type bentonite à différentes doses
(2, 4, 6 et 8 %) et la salinité chez le gombo soumise aux différentes concentrations
salines (100, 150 et 200) meq.l-1 NaCl. Cette étude est basée sur l’évaluation de
l’analyse des teneurs en Na+, K+ et Ca++, dans les deux organes feuilles et racines.
Les résultats obtenus montrent que l’espèce étudiée Abelmoschus

esculentus. L. est classée avec les plantes excludées. La dose 2 % de bentonite
appliquée et combinée aux concentrations salines nous paraissent les moins
contraignantes, pour une nutrition minérale équilibrée des deux cations dans les
feuilles et racines de gombo.
Mots clés : Gombo (Abelmoschus esculentus), salinité, NaCl, germination,

bentonite, dose.
ABSTRACT
In Algeria, agricultural production is severely limited by several abiotic stress.

The principal is the salinity. The harmful effects of salinity can occur at all stages of
plant development. This finding requires a reflection on the exploitation of natural
resources such as bentonite, given the various properties contained in this clay to
rehabilitated salty soils.
This work consists of two parts, the first focuses on the study of seed
germination of gumbo ( ✁✂✄☎✆✝✞✟✠✝ ✂✝✞✠✄✂✡☛✠✝ L.) to salinity stress with three
concentrations of 100, 150 and 200 meq.l-1 NaCl.
In this first part, the germination of gumbo seedling is followed through the
precocious germination, the kinetics, the rate and the final rate of germination; then,
the seedlings response is apreciated by measuring the length of the radicle, fresh and
dry weight, and thus the water content.
The results show that NaCl significantly reduced precocity and speed of
germination of gumbo seeds without affecting the final rate; NaCl is a negative effect
on root growth, fresh weight and water content of gumbo seedlings.
The second part of our work is the objective of our theme is to study the
interaction between a bentonite clay at different doses (2, 4, 6 and 8%) and salinity in
gumbo subject to different salt concentrations (100, 150 and 200) meq.l-1 NaCl. This
study is based on the evaluation of contents of the analysis of Na+, K+ and Ca++, in
both leaves and roots organs.
The results show that the species ✁✂✄☎✆✝✞✟✠✝ ✂✝✞✠✄✂✡☛✠✝ L. is classified with
excluder plants. The dose of 2% bentonite applied and combined with salt
concentrations seems the least restrictive, for a balanced mineral nutrition of the two
cations in leaves and roots of gumbo.
Keywords: gumbo ( ✁✂✄☎✆✝✞✟✠✝ ✂✝✞✠✄✂✡☛✠✝), salinity, NaCl, germination, bentonite,

dose.
‫ﻣﻠﺨﺺ‬
‫ﻓﻲ اﻟﺠﺰاﺋﺮ اﻹﻧﺘﺎج اﻟﺰراﻋﻲ ﻣﺤﺪود ﺟﺪا ﻣﻦ ﻗﺒﻞ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻐﯿﺮ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ‪ ،‬ﺣﯿﺖ ﻧﺠﺪ‬
‫اﻟﻤﻠﻮﺣﺔ ﻛﺄھﻢ ﻋﺎﻣﻞ ‪ ،‬اﻵﺛﺎر اﻟﻀﺎرة ﻟﻠﻤﻠﻮﺣﺔ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﺤﺪت ﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻄﻮر اﻟﻨﺒﺎت‪ .‬ھﺪه اﻟﺤﻘﯿﻘﺔ‬
‫ﺗﻔﺮض اﻟﺘﻔﻜﯿﺮ ﻓﻲ اﺳﺘﻐﻼل اﻟﻤﻮارد اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻨﺘﻮﻧﯿﺖ ‪ ،‬ﻣﻊ اﻷﺧﺬ ﺑﻌﯿﻦ اﻻﻋﺘﺒﺎر اﻟﺨﺼﺎﺋﺺ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‬
‫اﻟﺘﻲ ﯾﺤﺘﻮي ﻋﻠﯿﮭﺎ ھﺬا اﻟﻄﯿﻦ ‪ ،‬ﻹﻋﺎدة ﺗﺄھﯿﻞ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﺎﻟﺤﺔ ‪.‬‬
‫ﯾﺘﺄﻟﻒ ﺣﺪة اﻟﻌﻤﻞ ﻣﻦ ﺟﺰﺋﯿﯿﻦ‪ ،‬اﻟﺠﺰء اﻷول ﯾﺮﻛﺰ ﻋﻠﻰ دراﺳﺔ إﻧﺘﺎش ﺑﺬور اﻟﺒﺎﻣﯿﺔ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻠﻮﺣﺔ‬
‫ﻣﻊ ﺛﻼث ﺗﺮاﻛﯿﺰ )‪ (200-150-100‬ﻣﯿﻠﻲ ﻣﻮل ﻣﻦ ﻛﻠﻮرﯾﺪ اﻟﺼﻮدﯾﻮم ﻣﻦ ﺧﻼل إﺗﺒﺎع ﻣﻌﺪل‬
‫إﻧﺘﺎش اﻟﻤﺒﻜﺮ‪ ،‬ﺣﺮﻛﯿﺔ اﻻﻧﺘﺎش ‪ ،‬وﻧﺴﺒﺔ اﻻﻧﺘﺎش اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ ‪ ،‬ﺗﻢ ﻗﻤﻨﺎ ﺑﺘﻘﯿﯿﻢ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻗﯿﺎس‬
‫ﻃﻮل اﻟﺠﺬﯾﺮ‪ ،‬اﻟﻮزن اﻟﻄﺎزج واﻟﺠﺎف ‪ ،‬ﺗﻢ ﻣﺤﺘﻮى اﻟﻤﺎء ‪.‬‬
‫أﻇﮭﺮت اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ أﻧﺎ ﻛﻠﻮرﯾﺪ اﻟﺼﻮدﯾﻮم ﯾﺨﻔﺾ ﺑﺸﻜﻞ ﻛﺒﯿﺮ اﻟﻨﻀﺞ اﻟﻤﺒﻜﺮ وﺳﺮﻋﺔ اﻧﺘﺎش ﺑﺬور أﻟﺒﺎﻣﯿﺔ‬
‫دون ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻌﺪل اﻟﻨﮭﺎﺋﻲ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ أﻧﺎ ﻛﻠﻮرﯾﺪ اﻟﺼﻮدﯾﻮم ﯾﺆﺛﺮ ﺳﻠﺒﯿﺎ ﻋﻠﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور‪ ،‬وﻣﺤﺘﻮى اﻟﻤﺎء ﻋﻨﺪ‬
‫ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺎﻣﯿﺔ‪.‬‬
‫اﻟﺠﺰء اﻟﺜﺎﻧﻲ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﻨﺎ ﯾﻤﺘﻞ اﻟﮭﺪف ﻣﻦ ﻣﻮﺿﻮﻋﻨﺎ أي دراﺳﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺑﯿﻦ اﻟﺒﯿﺘﻮﻧﯿﺖ ﺑﺠﺮﻋﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ‬
‫)‪ (2,4,6,8%‬واﻟﻤﻠﻮﺣﺔ ﺑﺘﺮاﻛﯿﺰ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ )‪ (200,150,100‬ﻣﯿﻠﻲ ﻣﻮل ﻣﻦ ﻛﻠﻮرﯾﺪ اﻟﺼﻮدﯾﻮم ﻓﻲ اﻟﺒﺎﻣﯿﺔ ‪.‬‬
‫ﺧﻼل ھﺪه اﻟﺪراﺳﺔ ﻗﻤﻨﺎ ﺑﺘﺤﻠﯿﻞ وﻗﯿﺎس ﻣﻌﺪﻻت اﻟﺼﻮدﯾﻮم ‪ ،‬اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ‪ ،‬واﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻷوراق‬
‫واﻟﺠﺬور‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﻗﻤﻨﺎ ﺑﺪراﺳﺔ ﻣﺤﺘﻮى اﻟﻤﺎء ‪.‬‬
‫اﻇﮭﺮت اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ اﻟﻤﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮭﺎ أﻧﺎ ﻧﻮع اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺪروس ﯾﻨﺘﻤﻲ إﻟﻰ ﻗﺴﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت " اﺳﺘﺒﻌﺎد "‬
‫)‪. (excluder‬‬
‫اﻟﺠﺮﻋﺔ اﻟﻤﻄﺒﻘﺔ ‪ %2‬ﻣﻦ اﻟﺒﻨﺘﻮﻧﯿﺖ اﻟﻤﻤﺰوﺟﺔ ﺑﻤﺨﺘﻠﻒ اﻟﺘﺮاﻛﯿﺰ ﻣﻦ اﻟﻤﻠﻮﺣﺔ ھﻲ اﻷﻧﺠﻊ ﻓﻲ ﺧﻠﻖ ﺗﻐﺬﯾﺔ‬
‫ﻣﻌﺪﻧﯿﺔ ﻣﺘﻮازﻧﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻷوراق واﻟﺠﺬور ﻋﻨﺪ ﻧﺒﺘﺔ اﻟﺒﺎﻣﯿﺔ ‪.‬‬
‫اﻟﻜﻠﻤﺎت اﻟﻤﻔﺘﺎﺣﯿﺔ ‪ :‬اﻟﺒﺎﻣﯿﺔ ) ‪ ، ( abelmoschus esculentus‬اﻟﻤﻠﻮﺣﺔ ‪ ،‬اﻻﻧﺘﺎش ‪ ،‬ﻛﻠﻮرﯾﺪ اﻟﺼﻮدﯾﻮم ‪ ،‬إﻧﺒﺎت ‪ ،‬اﻟﺒﻨﺘﻮﻧﯿﺖ‬
‫ﺟﺮﻋﺔ‪.‬‬
Dédicaces
Louange à Dieu tout puissant, pour sa miséricorde. C’est lui qui nous a créé, c’est lui qui nous a
donné le savoir, c’est grâce à lui que le fruit de mon travail est entre vos mains.
Au terme de ce travail je tiens à remercier mes parents : HASSAN et DJAHIDA pour les
efforts qu’ils ont consentis tout au long de ma vie par leur chaleureuse affection.
Je dédie ce modeste travail à ma femme BOUCHRA et ma petite fille RITADJ

SOUMEYA.
A mes frères Houssem et Yassine, que Dieu vous bénisse et comble votre vie de bonheur et
de réussite.
A la mémoire de ma grand-mère Khadidja
A mes oncles et tantes.

A tous les membres du laboratoire de Physiologie Végétale.
A tous mes professeurs qui m’ont transmis le savoir, la curiosité et la persévérance.
Je tiens quand même à donner une mention spéciale A mes chères amies : Ayar,
Arichi et Khaldi et spécialement à Benchadli Amine et Miloud.
LISTE DES FIGURES
Fig. 01- Principales cibles cellulaires de la réponse des plantes au stress salin…………. 19
Fig. 02- Structure idéale de la montmorillonite et de la beidellite ……….………………20
Fig. 03- Profil pédologique du sol brun …………………………………………………. 24
Fig. 04- La localisation de la zone du prélèvement de bentonite…………..……..…….. 25
Fig. 05- Répartition géographique des espèces du genre ☞✌✍✎✏✑✒✓✔✕✒ ……………........ 28
Fig. 06- Le gombo : a- graines; b- plante en fleur; c-fruit.…………………. ……...…… 29
Fig. 07- Localisation de la zone de récolte (SIG) ………………..…………...…………. 36
Fig. 08- a et b : Préparation des solutions saline; c : Distribution des graines dans les
boites de Pétri…………………………………………………………………………….. 37
Fig. 09- La mise en germination des graines dans l’étuve………………………………. 38
Fig. 10- a : Poids frais des plantules; b : séchage des plantules à l’étuve……………….. 40
Fig. 11- a ; b et c : Les étapes de la préparation du sable……………………………….. 41
Fig. 12- a et b : Les étapes de la préparation de la bentonite……………………………. 41
Fig. 13- a, b et c : La préparation de la tourbe…………………………………………... 42
Fig. 14- a et b : Préparation des doses de la bentonite; c : Préparation des doses
sableux…………………………………………………………………………………….43
Fig. 15- a : Distribution des pots dans la serre ; b : Homogénéisation du substrat……... 43
Fig. 16- a : Les plantules repiquées dans les alvéoles ; b : repiquage dans les pots…….. 43
Fig. 17- Schéma représente le dispositif expérimental adopté à la serre……………….... 45
Fig. 18- a et b : Prélèvement de la plante et élimination du substrat……………………. 46
Fig. 19- a et b : Préparation des échantillons; c : poids frais d’un échantillon (feuilles)..46
Fig. 20- a et b : Broyage des échantillons……………………………………………….. 47
Fig. 21- a : Préparation de 100 mg pour chaque échantillons avec une balance analytique ;
b et c: les creusés en porcelaine mises dans le four à moufle à 450°C………………….. 47
Fig. 22- a et b : La phase après calcination……………………………………………… 48
Fig. 23- a et b : Dosage et filtration……………………………………………………… 48
Fig. 24- Stockage des flacons dans un congélateur……………………………………….49
Fig. 25- a et b : La lecture des résultats par spectrophotomètre à flamme………………. 50
Fig. 26- Précocité de la germination des graines du gombo (Abelmoschus esculentus L.)
stressées à différente dose de NaCl………………………………………………………. 51
Fig. 27- Moyenne journalière de germination (MDG) des graines du gombo (Abelmoschus
esculentus L.) selon la concentration en NaCl…………………………………………... 52
Fig. 28- Cinétique de la germination des graines du gombo (Abelmoschus esculentus L.)
(%) selon la concentration de NaCl……………………………………………………….53
Fig.29- Coefficient de vélocité (cv) et temps moyen (Tm) de la germination des graines du
gombo (Abelmoschus esculentus L.) en présence de salinité…………………………… 54
Fig. 30- Taux de germination final des graines du gombo(Abelmoschus esculentus L.)
selon la concentration de NaCl……………………………………………………………55
Fig. 31- Teneur en eau (%) chez les plantules du gombo (Abelmoschus esculentus L.)
selon la concentration de NaCl……………………………………………………………56
Fig. 32- La longueur radiculaire (cm) des plantules du gombo (Abelmoschus esculentus
L.) selon la concentration de NaCl………………………………………………………..57
Fig. 33 - Teneur en eau (%) dans les différentes parties (feuille, racine) du gombo
(Abelmoschus esculentus L.) selon la concentration de NaCl et en absence de bentonite.58
Fig.34 - Teneur en eau (%) dans les différentes parties (feuille, racine) du gombo
(Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 2% de bentonite avec différentes concentrations
de NaCl……………………………………………………………………………………59
Fig. 35 - Teneur en eau (%) dans les différentes parties (feuille, racine) du gombo
de NaCl……………………………………………………………………………………60
Fig. 36- Teneur en eau (%) dans les différentes parties (feuille, racine) du gombo
(Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 6 % de bentonite avec différentes concentrations
de NaCl……………………………………………………………………………………61
Fig. 37- Teneur en eau (%) dans les différentes parties (feuille, racine) du gombo
de NaCl……………………………………………………………………………………62
Fig. 38- Teneur en sodium (ppm) dans les différentes parties (feuille, racine) du gombo
de NaCl……………………………………………………………………………………65
de NaCl……………………………………………………………………………………66
Fig.41- Teneur en sodium (ppm) dans les différentes parties (feuille, racine) du gombo
de NaCl……………………………………………………………………………………67
de NaCl……………………………………………………………………………………68
Fig. 43- Teneur en potassium (ppm) dans les différentes parties (feuille, racine) du gombo
(Abelmoschus esculentus L.) selon la concentration de NaCl et en absence de
bentonite……………………………………………………………………………….…. 70
de NaCl……………………………………………………………………………………71
de NaCl……………………………………………………………………………………72
de NaCl……………………………………………………………………………………73
(Abelmoschus esculentus L) cultivées à 8% de bentonite avec différentes concentrations
de NaCl……………………………………………………………………………………74
Fig. 48- Teneur en calcium (ppm) dans les différentes parties (feuille, racine) du gombo
Fig.49- Teneur en calcium (ppm) dans les différentes parties (feuille, racine) du gombo
de NaCl……………………………………………………………………………………77
de NaCl……………………………………………………………………………………78
de NaCl……………………………………………………………………………………79
de NaCl……………………………………………………………………………………80
Fig. 53- Rapport potassium/sodium dans les feuilles et racines des plantes de gombo
(Abelmoschus esculentus L.) cultivées en l’absence de bentonite et stressées pendant une
semaine à la salinité……………………………………………………………………….82
(Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 2% de bentonite et stressées pendant une semaine
à la salinité…………………………………………………………………………………..
83
(Abelmoschus esculentus L.) cultivée à 4% de bentonite et stressée pendant une semaine à
la salinité…………………………………………………………………………………..83
(Abelmoschus esculentus L.) cultivée à 6% de bentonite et stressée pendant une semaine à
la salinité…………………………………………………………………………………..84
(Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 8 % de bentonite et stressées pendant une
semaine à la salinité……………………………………………………………………… 85
✖✗✘✙✚ ✛✚✘ ✙ABLEAUX
Tab. 01- ✜✢✣✢✤✥éristiques des sols salins…………..……………………………..…...... 06
Tab. 02- Classe de la salinité des sols …………………………………………….……...07
Tab. 03- Surfaces spécifiques de certaines bentonites naturelles………………………... 21
Tab. 04- Caractéristiques physico-chimiques de La bentonite de Maghnia …...………... 23
Tab. 05- Composition chimique de la bentonite brute de Maghnia …………………….. 23
Tab. 06- Valeur nutritive pour 100 g de gombo consommé ………………..…………....35
Tab. 07- Production du gombo dans le monde………………………………………….. 35
Tab. 08- Le Poids et la dose de chaque composant du substrat préparé ……………..… 42
Tab. 09- Composition de la solution nutritive de HOAGLAND (1938)…………………. 44
Tab. 10- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la précocité de la
germination des graines du gombo stressées à 100, 150 et 200 meq.l-1 de NaCl…………51
Tab. 11- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la cinétique de la
germination (%) des graines du gombo stressées à 100, 150 et 200 meq.l-1 de NaCl…….54
Tab. 12- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux final de la
germination des graines du gombo stressées à 100, 150 et 200 meq.l-1 de NaCl…………55
Tab. 13- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de teneur en eau (%) des
plantules du gombo stressées à 100, 150 et 200 meq.l-1 de NaCl………………………... 56
Tab. 14- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la longueur radiculaire
(cm) des plantules du gombo stressées à 100, 150 et 200 meq.l-1 de NaCl……………… 57
Tab.15- Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en eau des feuilles
et des racines de gombo (Abelmoschus esculentus L.) stressées pendant une semaine à la
salinité et cultivées dans des substrats sableux amendés en bentonite…………………… 63
Tab. 16- Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en sodium des
feuilles et des racines de gombo (Abelmoschus esculentus L.) stressées pendant une
semaine à la salinité et cultivées dans des substrats sableux amendés en bentonite…….. 69
Tab. 17- Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en potassium des
Tab. 18- Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en calcium des
Tab. 19- Test statistique de signification de Fisher (P=5%) du rapport potassium/sodium
des feuilles et des racines de gombo (Abelmoschus esculentus L.) stressées pendant une
Tab. 20- Effectif de dispersion ou de variance similaire au témoin ..…………………… 86
Tab. 21- Fréquence de dispersion ou de variance similaire au témoin………………….. 86
LISTE DES ABREVIATIONS
% ✦ ✧★✩✪✫✬✭✮✯✰✬
APG II ✦ ✱✭✰✲★✳✴✬✪✵ ✧✶✷✸★✰✬✭✷ ✹✪★✩✴ ✺✺
ABA ✦ ✱✫✲✻✬ ✯✼✳✫✲✳✳✲✽✩✬
°C ✦ ✾✬✰✪ é Celsius
Ca++ : Calcium
cm : Centimètre
CO2 : Dioxyde de carbone
Cv : Coefficient de vélocité
g : Gramme
g.l-1 : Gramme par litre
ha : Hectare
FAO : Food and Agriculture Organization
Fig : Figure
H : Heure
HCL :
HCO3 : Hydrogénocarbonate
HNO3 : Acide Nitrique
K : Potassium
KCL : Chlorure de potassium
Kg : Kilogramme
L : Litre
Meq : Milliéquivallent
Mg++ : Magnésium
MgSO4 : Sulfate de magnésium
ml : Millilitre
mM.l-1 : Milli mole par litre
mm : Millimètre
N : Normalité
Na : Sodium
NaCl : Chlorure de Sodium
NaSO4 ✿ Sulfate de sodium
NO3-- : Nitrate
NS : Effet non significatif
O2 : Oxygène
pH : Potentiel hydrogène
PF : Poids Frais
Ppm : Particule par million
PS : Poids Sec
S : Effet significatif des différents traitements utilisés
SO4-- : Sulfate
SPSS : Statistical Package of Social Science
T° : Température
Tab : Tableau
TE : Teneur en eau
Tm : Temps moyen de germination
TME : Teneur Moyenne en Eau
µM.l-1 : micro mole par litre
V/V : Volume par Volume
SOMMAIRE
Liste des figures…❀❁❁❀❀❀❀…❀❀❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁

Liste des tableaux❀ …❁❀❀❀❁…
❁❁❁❁❁❁❁❁❁
Liste des abréviations❀❀❁❀❀❀…
Sommaire❂❂❂❂❂❂❂❂❂❂❂❂❂❂❀❀❀❀❁❁❀❀❀ …❀❁
Introduction … ❂❂❂❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❃❂❂❂ ❄
CHAPITRE I : Synthèse bibliographique
I - LA SALINITE
❄❂ ❅ éfinition de la salinité..…………………………………….………………….... 3
2. Importance de la salinité…………………………………………………………. 3
3. Définition de sols salés (sols halomorphes)……………………………………… 4
3.1. Facteurs intervenant dans le processus de la salinisation……………………….. 4
3.2. Causes de la salinisation des sols………………………………………………... 5
3.2.1. Salinisation primaire…………………………………………………………… 5
3.2.2. Salinisation secondaire………………………………………………………… 5
3.3. Classification des sols salés... …………………………………………………… 6
3.4. Mise en valeur des sols salés…………………………………………………….. 7
II- LA SALINITE ET LA PLANTE

1. Stress………………………………………………………………………………... 8
1.1. Définitions du stress……………………………………………………….……... 8
1.2. Stress salin ……………………………………………………………………….. 9
2. Mécanismes de toxicité du chlorure de sodium……………………………………. 9
2.1. Stress osmotique………………………………………………………………….. 9
2.2. Stress ionique…………………………………………………………………….. 10
2.3. Stress nutritionnel………………………………………………………….......... 10
3. L’effet de la salinité sur les plantes……………………………………………...…. 11
3.1. Conséquences de la salinité sur la germination…………………………………... 11
3.2. Effet de la salinité sur la croissance et le développement………… ..………..….. 12
3.3. L’effet de la salinité sur l’eau dans la plante……………………………………... 13
3.4. L’effet de la salinité sur l’anatomie de la feuille…………………...…………....... 13
3.5. L’effet de la salinité sur les pigments photosynthétiques et les protéines…….….. 13
3.6. L’effet de la salinité sur l’ultrastructure du chloroplaste………………….……… 14
3.7. L’effet de la salinité sur le taux des ions………………………………………….. 14
3.8. Effet de la salinité sur le comportement biochimique de la plante…………...…... 14
3.9. Critères de sélection des plantes tolérantes aux sels…………………………….... 15
4. Mécanismes de résistance à la salinité…………………………………………….... 16
4.1. Exclusion………………………………………………………………………….. 16
❆❇❈❇ Inclusion…………………………………………………………………...………. 16
4.3. La réexcrétion……………………………………………………………………… 17
4.4. Absorption et répartition des ions…………………………………………………. 17
4.5. Biosynthèse de solutés compatibles……………………………………………….. 17
III- LA BENTONITE
1. Définition de la bentonite ………………………………………...…………………. 20
2. Structure de la bentonite …………………………………………………………….. 20
3. Surfaces spécifiques de la montmorillonite naturelles………………………………. 21
4. Origine de la bentonite…………………………………………………...………….. 21
5. Types de bentonites………………………………………………………….……..... 21
5.1. Bentonites naturelles………………………………….……………………..……... 22
5.2. Bentonites activées ………………………………………………………………… 22
6. La capacité d’échange cationique (CEC)…………………………………………….. 22
7. Les domaines d’utilisation de la bentonite…………………………………………… 22
8. Choix de la bentonite…………………………………………………………………. 23
III- LA PLANTE Le gombo (Abelmoschus esculentus L.)

1. Historique……………………………………………………………………..……. 26
2. Données taxonomiques……………………………………………….………..…… 26
2.1. Le genre Abelmoschus………………………………………………….……..…… 26
2.2. L'espèce Abelmoschus esculentus……………………………………………….…. 27
2.3. Distribution géographique et écologique……………………………………….…. 28
2.4. Classification APG II, 2003 de l’espèce…………………………………………... 29
2.5. La description botanique………………………………………………………….. 29
2.5.1. La tige……………………………………………………………………….. 29
2.5.2. Les feuilles……………………………………………………………...…... 30
2.5.3. Les racines………………………………………………………………...… 30
2.5.4. Les fleurs…………………………………………………………………..... 30
2.5.5. Le fruit …………………………………………………………………….... 30
2.5.6. Les graines…………………………………………………………………... 30
2.6. Le cycle végétatif……………………………………………………………….…. 30
3. Les exigences écologiques……………………………………………………….….. 31
3.1. Exigences climatiques………………………………………………………….….. 31
3.2. Exigences édaphiques………………………………………………………….….. 31
4. Ressources génétiques…………………………………………………………….…. 31
5. La culture du gombo……………………………………………………………….… 32
6. Les maladies, insectes ravageurs et méthodes de lutte…………………………….… 33
6.1. Maladies…………………………………………………………………………... 33
6.2. Insectes ravageurs…………………………………………………………………. 33
7. Le traitement après récolte…………………………………………………………... 34
8. Intérêt socio économique…………………………………………………………….. 34
9. Production mondiale………………………………………………………………… 35
CHAPITRE II : Matériel et méthodes
❉❊ Matériel végétal……………………………………………………….………….. 36
2- Méthodes……………………………………………………………….………… 37
2.1. Effet du stress salin sur la germination …………………………………………. 37
2.1.1. Préparation des graines ……………………………………………………….. 37
2.1.2. Test de germination …………………………………………………………… 37
- Précocité de germination …………………………………………………..……….. 38
- Vitesse de germination ……………………………………………………..………. 38
- Moyenne journalière de germination…………………………………………..……. 39
- Cinétique de germination ……………………………………………………….….. 39
- Taux de germination final ……………………………………………………….….. 39
- Teneur moyenne en eau (TME) ………………………………………………….….. 40
- Elongation de la radicule…………………………………………………………….. 40
- Traitement statistique ……………………………………………………………….. 40
2.2. Action combinée bentonite salinité sur la plante …………………………….……. 41
2.2.1. Préparation des pots …………………………………………………………………….… 41
2.2.2. Préparation de substrat de culture ……………………………………………….… 41
2.2.3. Repiquage des graines germées …………………………………………………… 43
2.2.4. L’arrosage …………………………………………………………………………. 44
2.2.5. Application du stress…………………………………………………………...….. 44
2.2.6. Mesure des paramètres physiologiques ……………………………………...……. 46
2.2.6.1. Prélèvement et préparation du matériel végétal ………………………………… 46
2.2.6.2. Extraction des éléments minéraux………………………………………………… 47
2.2.6.3. Dosage du Na+, K+ et Ca++ par le spectrophotomètre à flamme………………….. 49
- Potassium………………………………………………………………………….…….. 49
- Sodium……………………………………………………………………………...…… 49
- Calcium………………………………………………………………………………….. 49
2.2.7. Analyse statistique……………………………………………………………….…. 50
CHAPITRE III – Résultats
1. Effet du stress salin sur la germination des graines du gombo……………………… 51

1.1 Précocité de la germination …………………………………………………………. 51
1.2 Moyenne journalière de germination…………………………………………………52
1.3 Cinétique de germination……………………………………………………………. 53
1.4 Vitesse de germination…………………………………………………………......... 54
1.5 Taux de germination final ……………………………………………………………55
1.6 Teneur en eau ……………………………………………………………………….. 56
1.7 Elongation de la radicule……………………………………………………………..57
2. Action combinée bentonite salinité sur la plante …………………………………… 58

2.1. Bilan hydrique (Teneur en eau)………………………………………………… 58
2.1.1. Sans traitement à la bentonite …………………………………………….. 58
2.1.2. Les plantes traitées à 2 % de bentonite…………………………………… 59
2.1.3. Les plantes traitées à 4 % de bentonite…………………………………… 60
❋●❍●■● Les plantes traitées à 6 % de bentonite…………………………….……… 61
2.1.5. Les plantes traitées à 8 % de bentonite……………………………………. 62
2.2. Bilan minéral (sodium, potassium, et calcium)…………………………..…………. 64

2.2.1. Teneur en sodium (Na+) …………………………………………………..………. 64
A. Sans traitement à la bentonite …………………………………………..……... 64
B. Les plantes traitées à 2 % de bentonite …………………………………..……. 65
C. Les plantes traitées à 4 % de bentonite ……………………………………....… 66
D. Les plantes traitées à 6 % de bentonite ………………………..….......................... 67
E. Les plantes traitées à 8 % de bentonite ……………………………………...…. 67
2.2.2. Teneur en potassium (K+)……………………………………………………..….... 70

A. Sans traitement à la bentonite ……………………………………………….… 70
B. Les plantes traitées à 2 % de bentonite……………………………………….… 71
C. Les plantes traitées à 4 % de bentonite ………………………………………… 72
D. Les plantes traitées à 6 % de bentonite ………………………………...……..... 73
E. Les plantes traitées à 8 % de bentonite ………………………………………….74
2.2.3. Teneur en calcium (Ca2+)………………………………………………………….. 76

A. Sans traitement à la bentonite………………………..…......................................... 76
B. Les plantes traitées à 2 % de bentonite ………………………..…..........................77
C. Les plantes traitées à 4 % de bentonite………………………..…........................... 78
D. Les plantes traitées à 6 % de bentonite ………………………………………... 79
E. Les plantes traitées à 8 % de bentonite ……………………………….……..… 80
2.2.4. Etude du ratio K+/Na+ selon les organes de la plante…………………………..…… 82

A. Sans traitement à la bentonite ………………………………………………..... 82
B. Les plantes traitées à 2 % de bentonite ………………………………………... 82
C. Les plantes traitées à 4 % de bentonite ………………………………………... 83
D. Les plantes traitées à 6 % de bentonite …………………………………………84
E. Les plantes traitées à 8 % de bentonite …………………………………………84
CHAPITRE IV- Discussion………..……………………………..………………… 87

Conclusion et Perspectives ……………………………………………………………… 95
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES…………………………………………….... 97
Annexe 1……………………………….……………………………………………..…. 119
Annexe 2………...………………………………………………………………………. 120
Annexe 3…………………………………………………..…………………………….. 121
Annexe 4……………………………………………………………………………….... 123
INTRODUCTION
❑▲▼◆❖P◗❘▼❑❖▲
❙❚ ❯❚❱❲❳❲❨é est un problème écologique croissant dans le monde entier, ce

phénomène est considéré comme un processus majeur de la dégradation des terres. En
moyenne, le monde perd 10 hectares de terres cultivables par minute, dont 3 hectares
à cause de la salinisation (MERMOUD, 2006).
Selon SHENG et ❩❬., (2008) actuellement dans le monde, on trouve sur 1.5
milliard d’hectares de terre cultivée, environ 77 millions d’hectares (5%) sont affectés
par la teneur excessive en sel.
Les terres, sous climats arides et semi arides, représentent un tiers de la surface
du globe (AIT BELAID, 1994). Ces écosystèmes sont caractérisés par une forte
irrégularité des précipitations associés à une importante évaporation favorisant
l’accumulation des sels dans le sol, ce qui explique la qualité médiocre (saumâtres)
des ressources hydriques disponibles dans ces zones (MOUHOUCHE et
BOULASSAL, 1999; BELKHODJA et BIDAI, 2004).
L’Algérie, qui offre toutes les variantes du climat méditerranéen, n’échappe

pas à cette règle. Les zones salées s’étendent surtout dans l’étage bioclimatique semi-
aride et aride à hiver chaud. (HALITIM, 1988), ces zones occupent autour de 3,2
millions d’ha (HAMDY, 1999 ; BELKHODJA et BIDAI, 2004).
Dans ces régions, la salinité constitue une contrainte majeure à la productivité

et au développement agricole (FAO, 2008; ABDEL LATEF, 2010).
Selon MUNNS et TESTER (2008) la salinité provoque un stress abiotique

chez les plante; et des effets d’ordre osmotique, toxique ou nutritionnel (MOHSEN et
❩❬., 2011).
Contrairement aux animaux qui ont la faculté de se déplacer, les plantes sont
immobiles et pour survivre et maintenir leur croissance lorsque les conditions
environnementales deviennent défavorables, elles doivent mettre en place des
stratégies d’adaptation, souvent complexes, leur permettant de résister et d’achever
leur cycle de développement. Face au stress salin les plantes développent un nombre
important de mécanismes biochimiques et cellulaires. L’un des mécanismes majeur
d’adaptation aux stresses ionique et osmotique s’exprime par la capacité du végétal à
accumuler au niveau symplastique et de manière active des ions tels que les K+ et Na+
(WANG et ❩❬., 2002; MUNNS et TESTER., 2008) et Cl- (TEAKLE et ❩❬., 2007).
La réponse au sel des espèces végétales, dépend de l’espèce même, de sa
variété, de la concentration en sel et du stade de développement de la plante. Les
réponses des plantes au stress salin ont été étudiées par l’usage des approches
anatomiques, écologiques, physiologiques et moléculaires (TAL, 1984; WANG et al.,
1997).
❏
INTRODUCTION
❪❫ ❴❵❛❜❝❞❡❢❞❛❣❤ ❡❴ ✐❣❫❢❥❫❜❢❣ ❝❥❫❢❛❜✐❞❣ à l’augmentation de la teneur en azote

assimilable dans le sol, l’application de la bentonite, améliore aussi les paramètres
chimiques des sols sableux, augmente la production agricole, et l’économie de l’eau et
les éléments fertilisants.
En Algérie, on relève en particulier la carrière de Maghnia (Hamma
Boughrara) dont les réserves sont estimées à un million de tonnes (BOUAZZA,
2012). La bentonite de cette région est caractérisée par une surface spécifique
moyenne importante de l’ordre de 80 m2/g (YOUCEF et ACHOUR, 2004), cette
surface est à l’origine de sa grande capacité d’adsorption (SIGG, 1991). A partir de
ces caractéristiques de la bentonite de Maghnia, nous avons essayé de s’intégrer cette
action sur les sols cultivés en Algérie et étudié une plante très peu connu, cette plante
appartenant à la famille des Malvacées, le gombo (❦❧♠♥♦♣qrstq ♠qrt♥♠✉✈u s ) est une
plante exceptionnelle et originale car toutes ses parties (racines, tige, feuilles, fruits,
graines) sont valorisées sur les plans alimentaire, médicinal, artisanal et même
industriel. En effet, il est parmi les légumes, c’est une plante fournissant des produits
à valeur nutritionnelle appréciable dépassant même celle de la tomate (HAMON et
CHARRIER, 1997).
Aujourd’hui, l’Algérie se retrouve dans un état critique face à la flambée des
prix des légumes et la diminution de ces derniers dans le marché Algérien, et donc
face à ces problèmes il est important de diversifier et enrichir le marché par de
différents légumes, ceci parmi les solutions idéales et ainsi dans le but d’intégrer la
culture du gombo sur les terres Algériennes et le développer dans les productions
agricoles, il vaut mieux connaitre cette espèce.
L’objectif de notre travail est d’évaluer la réponse du gombo en phase
germination vis-à-vis de différentes concentrations (100, 150 et 200 meq.l-1) de NaCl
(stress salin), et d’étudier l’effet de quelques doses de bentonite (2, 4, 6 et 8%)
associées aux différentes concentrations (100, 150 et 200 meq.l-1) de NaCl sur le
comportement hydrique et minéral de la culture.
Notre travail s’articule essentiellement autour des parties suivantes :
La première partie aborde une revue bibliographique sur le thème ;
Dans la seconde partie, la méthodologie adoptée dans notre expérimentation ;
La troisième partie, concerne l’exploitation des résultats obtenus ;
Puis la quatrième partie, regroupe la discussion des résultats ;
Et à la fin, la conclusion et les perspectives.
❭
CHAPITRE I Synthèse bibliographique
✇ - ①② ③②①✇④✇⑤⑥
⑦. ⑧éfinition de la salinité
⑨⑩ s⑩❶❷❸❷❹⑩t❷❺❸ ❻st ❼❸ ❽❺
r ❾❻su❿➀❻❸❷r❾➁❷❹❹❻➂❻❸➃ ❿➀❼❸ ❹❺❶ ❻❸ ❹❻❶s ❹❺❶➄u❶❻s ➅❼❷
⑩➄❺❼➃❷t à la formation d’un sol salin (MERMOUD, 2006). Selon ASLOUM (1990) ce
phénomène s’établit lorsque les concentrations en Na+, Ca++, Mg++ sous formes de
chlorures, carbonates, ou sulfates sont présentes en concentrations anormalement élevées.
Un sol salé indique la prédominance de NaCl.
La salinisation est définie par la FAO (2001), comme un enrichissement en sels
solubles de la surface et de la tranche supérieure du sol lorsque la salinité dans les 20 cm
sommitaux dépasse 1 à 2% (20g de sel par Kg de sol). La salinité est un facteur limitatif
majeur de la productivité agricole (PARIDA et DAS, 2005). Ces charges en sels
soumettent les plantes à un stress permanent (BENNABI, 2005).
La salinisation a été identifiée comme un processus majeur de la dégradation des
terres. Le monde perd au moins 3 ha de terres arables chaque minute à cause de la salinité
du sol (IPTRID, 2006), Actuellement 800 millions d’hectares de terres à travers le monde
sont affectés par la salinité; 397 millions ha sont salins et 434 ha sont salins et sodiques
(DIEDHIOU, 2006). Selon la banque mondiale, près de 2 milliards $US sont perdus à
cause de la salinité des sols (MASHALI et al., 2005 ; IPTRID,2006).
L’Algérie, qui offre toutes les variantes du climat méditerranéen, n’échappe pas à
cette règle. Souvent, la perte des terres à haut potentiel risque de compromettre les
aptitudes et les capacités de production d’une région. Ce problème a été observé dans
plusieurs régions du pays (Chellif, Relizane, Mohammadia, Sig, Ain Témouchent,
Hautes-plaines de Sétif et de Constantine). La situation grave dans laquelle se trouve
certains périmètres irrigués de l’Oranie, illustre parfaitement les dimensions du
phénomène (KESSIRAN, 2003). Plus de 20% des sols irrigués en Algérie, sont concernés
par des problèmes de salinité (DOUAOUI et HARTANI, 2008).
2. Importance de la salinité
La teneur en sels est le critère le plus important pour évaluer la qualité de l'eau
d'irrigation. Cette teneur peut être exprimée en termes de conductivité électrique ou en
ppm ou meq/l. La concentration totale est plus importante car la plupart des cultures
répondent à la concentration ionique totale du milieu de croissance (effet osmotique)
plutôt qu'à un ion spécifique. Généralement, une augmentation de la teneur en sels dans
l'eau d'irrigation résultera dans une augmentation de la salinité de la solution du sol.
La vitesse et le degré de cette augmentation dépendent de:
 Lessivage, c'est-à-dire la quantité d'eau apportée par irrigation ou par des pluies en
besoins de la culture et l'efficience du lessivage;
 La composition ionique de l'eau d'irrigation et la tendance de quelques ions, tels
que Ca++, HCO3-, SO4, à précipiter après l'extraction de l'eau du sol;
3
 ➆➇r ➈➉➊étés physiques du sol tel que l'infiltration, les caractéristiques hydriques et le
drainage (ANTIPOLIS, 2003).
La salinité peut suivant la dose de sel avoir un effet stimulateur sur la croissance et le
développement de la plante, cet effet stimulateur a été démontré par (BIDAI, 2001). La
salinité présente des effets bénéfiques sur la germination et la croissance de quelques
espèces à des niveaux très faibles (bien que non quantifiés par les auteurs) (ASLOUM,
1990).
3. Définition de sols salés (sols halomorphes)
Les sols salins sont naturellement présents sous tous les climats et sur tous les
continents. Ils sont là où l’évaporation excède les précipitations pluviales de façon
permanente ou temporaire, ils sont étroitement liés à une source de salinité d’ordre
géologique (évaporites), hydrogéologique (eaux souterraines) ou hydrologique (eaux
marines) (GIRARD et al., 2005).
Les sols salés sont ceux dont l’évolution est dominée par la présence de fortes
quantités de sels solubles, ou par la richesse de leur complexe absorbant en ions,
provenant de ces sels et susceptibles de dégrader leurs caractéristiques et propriétés
physiques, en particulier leur structure. On parle en général de sol salé lorsque la
concentration des solutions dépasse 0,5 g/l (ROBERT, 1996). Selon CALVET (2003) un
sol est dit salé quand la conductivité électrique est supérieure à 4 ds/m.
Génétiquement, les sols sont constitués par deux unités très différentes, les salisols,
dans lesquels les sels de sodium, de calcium ou de magnésium sont sous la forme soluble
de sels simples ou complexes. Les sodisols à complexe sodique dans lesquels les cations,
essentiellement le sodium sont sous la forme échangeable, les sels solubles étant très peu
abondants (BOUTEYRE et LOYER, 1992).
Les sols salins contiennent souvent des niveaux considérables de sels tels que Na2SO4,
MgSO4, CaSO4, MgCl2, KCL et Na2CO3 (FLOWERS et al, 1977).
Cependant, les sols sont souvent dominés par les sels de sodium (Na +), calcium (Ca2+)
et/ou magnésium (Mg2+). Le sodium (Na+) est le sixième élément le plus abondant sur
terre, et les sels du sodium (Na+) se dissolvent aisément dans l'eau (CRAMER, 2002).
3.1. Facteurs intervenant dans le processus de la salinisation
Selon WYN JONES et GOUSTON (1991), la salinisation des sols peut être due à :
 La lixiviation des sels solubles et/ou à l’évaporation, qui déposent leurs sels dans
les sols.
 En régime, non saturé, la remontée capillaire entraine un transport des sels par flux
de masse vers la surface du sol où ils s’accumulent après évaporation de l’eau
(RAJU et al., 1993).
4
3.2. Causes de la salinisation des sols
➋➌➍➎ ➏➐➍ ➑➒’ ➑tération des roches et les minéraux primaires soit la principale source
de tous les sels, les sols salés sont rarement formés par accumulation de sels in situ.
Plusieurs causes sont à l’origine de ce phénomène (MAILLARD, 2001).
D’après CHERBUY (1991), la salinisation d’un milieu, implique la présence
d’une source de sels qui peut être naturelle, dénommée primaire, et une salinisation
anthropique, généralement liée à l’irrigation, que l’on appellera secondaire.
3.2.1. Salinisation primaire
Près de 80% des terres salinisées ont une origine naturelle, on qualifie alors la
salinisation de «primaire». Dans ce cas, celle-ci est due à la formation des sels pendant
l'altération des roches ou à des apports naturels externes :
- Dans les régions côtières, intrusion de l’eau salée ou submersion des terres basses.
- Inondation périodique par de l’eau de mauvaise qualité.
- Remontée d’une nappe phréatique salée prés de la zone racinaire (MERMOUD, 2006).
3.2.2. Salinisation secondaire
Près de 20% des terres salinisées ont une origine humaine ou anthropique et sont
qualifiées de «secondaires». L'irrigation est la principale cause anthropique de la
salinisation des sols (IPTRID, 2006). Dans environ la moitié des situations, le
développement de l’irrigation s’est accompagné de l’apparition de processus de
salinisation, sodisation ou alcalinisation des sols d’importance variable. Si les situations
apparaissent très diverses en raison des caractéristiques du milieu naturel, des pratiques
agricoles ou de la gestion de l’eau, ces dégradations ne sont pas inéluctables et
apparaissent pour l’essentiel comme la résultante de mode de gestion inappropriée des
ressources en sol et en eau. (MARLET, 2005).
Dans les aires de grande irrigation s’ajoute l’inadéquation du réseau de drainage des eaux
usées souvent insuffisant par sa densité, par la profondeur des drains, par sa pente et son
mauvais état (MAINGUET, 2003).
L’irrigation altère le bilan hydrique du sol en générant un apport d’eau

supplémentaire ; cet apport est toujours associé à un apport de sels. En effet, même une
eau douce de la meilleure qualité contient des sels dissous et, si la quantité de sels
apportée par cette eau peut sembler négligeable, les quantités d’eau apportées au fil du
temps entraînent un dépôt cumulé de sels dans les sols qui peut s’avérer considérable. Les
échanges de cations entre le sol et l’eau d’irrigation sont le début de la salinisation du sol.
(IPTRID, 2006).
5
3.3. Classification des sols salés
➓➔sé sur la concent ration en sel et le rapport Na / (Ca + Mg), les sols ont été
classifiés comme salin, sodique ou salin-sodique. La concentration totale en sels est
habituellement mesurée par la conductivité électrique, EC dans les unités de dS m -1, où
1 dS m-1 est approximativement égal à une concentration de 10 mM du sel qui dissocie en
deux ions monovalents quand ils sont en solution (par exemple NaCl). Les sols salins sont
généralement définis en tant que ces sols ayant une EC de 4 dS m -1 ou plus. Des sols
sodiques sont définis en tant que ces sols qui ont un rapport d'adsorption de sodium
(SAR) supérieur à 15. Le SAR est calculé comme suit : SAR = [Na+ ]/[Ca2+ + Mg2+ ]1 / 2
(CRAMER, 2002).
Tab. 01- Caractéristiques des sols salins (MAILLARD, 2001)
Caractéristiques Sols salins

Dominé par des sels solubles neutres : chlorure et sulfates de
sodium, calcium et magnésium.
pH de l’extrait de sol saturé généralement de moins de 8.2 (8.7

dans d’autres ouvrages).
Une électro –conductivité (EC) de l’extrait de sol saturé de plus de 4

dS/m à 25°C est en général la limite acceptée. Cependant le "Soil
Science Society of Amirica » établi une limite à 2 dS/m
Chimique
Généralement pas de relation bien définie entre le pH de l’extrait de

sol saturé et l’ESP ou le coefficient d’absorption du Sodium
(Sodium Absorption Ration ou SAR) de l’extrait de sol saturé.
Des quantités appréciables de composés calciques solubles peuvent

se trouver (tel que le gypse).
En présence excessive de sels solubles neutres. La fraction argileuse
est floculée et le sol est stable.
Physique
La perméabilité à l’eau et à l’air de ces sols est généralement
comparable à ceux des sols « normaux ».
La croissance des plantes est affectée par l’action des sels solubles
sur la pression osmotique de la solution du sol résultant en une
Effet sur là diminution de disponibilité en eau.
croissance des plantes
Toxicité des ions tels que les ions
Na, Cl, B, etc.
L’amélioration des sols salins se fait par le lessivage des sels
Amélioration solubles dans la zone racinaire du sol. L’application d’amendements
du sol n’est généralement pas nécessaire.
6
Tab- 02- →➣↔↕↕➙ ➛➙ ➣↔ ↕↔➣➜➝➜té des sols (MAILLARD, 2001)
Classe Conductivité de l’extrait de sol saturé (dS/m)

Non salins 0-2
Légèrement salins 2-4
Modérément salins 4-8
Fortement salins 8 - 16
Très fortement salins > 16
3.4. Mise en valeur des sols salés
Une bonne utilisation agricole des sols salés nécessite :

 L’élimination des excès en sels (lixiviation) et la suppression de la source de
sodium (drainage de la nappe salée).
Ces pratiques seront d’autant plus aisées que le sol est perméable et que l’eau (pluie,
irrigation) est abondante et de bonne qualité.
 L’utilisation des plantes résistantes à la salinité.
 La reconstitution de la fertilité par des amendements qui enrichissent les argiles en
calcium échangeable.
 Des pratiques culturales particulières, labour de défoncement, ratissage des sels en
surface (GIRARD et al., 2005).
7
II. LA SALINITE ET LA PLANTE

1. Stress
1.1. Définitions du stress
➞➟ ➠➡➢ ➟str s➟st➤➥➥➤ur➤➡ut➦➧ ➨➟ ➩➫➭➯➲ ➳➵ s ’➤➸➺➻➻➤➺t➨ ’➦➼ ➠➡➢ ➤➼➸➵➤➺➻➽ ➟➠➥➵➡éy en
mécanique et en physique, qui voulait dire « force, poids, tension, charge ou effort ». Ce
n’est qu’en 1963 que Hans Seyle utilise ce mot en médecine, où il définit « des tensions
faibles ou fortes, éprouvées depuis toujours, et déclenchées par des événements futurs
désagréables ou agréables ».
Claude Bernard fut le premier à dégager une notion physiologique du stress en
1868. Selon lui, les réactions déclenchées par le stress visaient à maintenir l’équilibre de
notre organisme. L’ensemble de ces réactions internes a été nommé homéostasie par le
physiologiste américain C.W. Bradford (1915), L’association de ces trois notions stress
homéostasie - adaptation constitue l’approche biologique du stress et permet notamment
d’expliquer l’influence du stress qui est de permettre, lorsqu’il est appliqué dans certaines
limites, l’adaptation à l’environnement, et donc au maintien de la vie (LEVITT, 1980 ;
ZHU, 2002 ; VINCENT, 2006).
On appelle stress toute pression dominante exercée par un paramètre, perturbant le
fonctionnement habituel de la plante. Par ailleurs, la réponse du végétal dépend, entre
autres, de ces paramètres environnementaux, (le type de contrainte, son intensité et sa
durée) et génétiques (espèce et génotype) (HOPKINS, 2003).
Selon DUTUIT et al., (1994), le stress est le dysfonctionnement (rupture d’un
équilibre fonctionnel) produit dans un organisme ou dans un système vivant, par exemple
par une carence.
Le stress est un ensemble de conditions qui provoquent des changements de
processus physiologiques résultant éventuellement en dégâts, dommages, blessures,
inhibition de croissance ou de développement. D'après JONES et al., (1989): "C’est une
force ou influence hostile qui tend à empêcher un système normal de fonctionner".
Selon MAROUF et REYNAUD (2007) le stress est l'ensemble des perturbations

physiologiques ou pathologiques provoqués dans un organisme par des agents biotiques
(parasites, pathogènes) ou abiotiques (salinité, sécheresse, température, pollution, etc.).
Les organismes sont généralement soumis à deux types de stress :

 Biotique: imposé par d’autres organismes (insectes, herbivores…).
 Abiotique: provoqué par un défaut ou excès de l'environnement physico-chimique
comme la sécheresse, les températures extrêmes, la salinité… (LEVITT, 1980,
ZHU, 2002 ; VINCENT, 2006).
Les stress abiotiques ou environnementaux affectent la croissance et le rendement des

plantes, contrairement aux animaux qui peuvent se déplacer lorsque les conditions de vie
ne leur sont plus favorables. Les plantes ont développé des stratégies d'adaptation pour
répondre aux chocs chimiques ou physiques, engendrés par l'environnement en contrôlant
et en ajustant leur système métabolique.
8
➾➚ ➪➶ut➹➘➚➴➷➬➮r➶r➱✃➶ ❐❒ ➚➘❮➷➘➚ ➬➶ ➶str s➷❰➪❐➷➱✃➶Ï ➬Ð✃➚➶ ➪❒Ïtr ✃➚➶ ➬➮Ñ➷❒t➷➘➚ ➪❐us➘✃

❰➘➷➚➴ ÒÓ✃➴➱✃➶ ➪❒rr❒➪➪➘tr❒ux➹➘➚➬➷t➷➘➚➴ ➚➘Ó❰❒❐➶s ➬➶ ❐❒ ➪❐❒➚❮➶ ➘✃ ➬➶ ❐’❒➚➷❰❒❐ ➶t➬Ð❒utr➶
➪❒tr ✃➚➶ ér action sensible de l’individu dans les différentes aspects de sa p hysiologie,
avec soit une adaptation à la nouvelle situation, soit à la limite dégradation menant à une
issue fatale (LACLERC, 1999).
1.2. Stress salin
La salinité constitue l’un des principaux stress abiotiques limitant la croissance des
plantes cultivées (MUNNS et TESTER, 2008).
Le stress salin est un excès d'ions, en particulier, mais pas exclusivement, aux ions Na+ et
Cl- (HOPKINS., 2003). Le stress salin est dû à la présence de quantités importantes de
sels potentiels hydriques. Il réduit fortement la disponibilité de l'eau pour les plantes, on
parle alors de milieu "physiologiquement sec" (TREMBLIN, 2000).
La quantité de sels dans le sol que les plantes peuvent supporter sans grand dommage
pour leur culture, varie avec les familles, les genres et les espèces, mais aussi les variétés
considérées (LEVIGNERON et al., 1995).
Le stress salin a un triple effet: il réduit le potentiel hydrique, cause un
déséquilibre ionique ou des perturbations en homéostasie ionique et provoque une toxicité
ionique. Cet état hydrique altéré conduit à une croissance réduite et limitation de la
productivité végétale. Depuis que le stress salin implique aussi bien le stress osmotique
qu'ionique (HAYASHI et MURATA, 1998 ; PARIDA et DAS, 2005).
2. Mécanismes de toxicité du chlorure de sodium
2.1. Stress osmotique
Ce stress peut se produire dans la racine; Les plantes ont besoin de maintenir le
potentiel hydrique interne au-dessous de la concentration du milieu pour maintenir la
turgescence de leurs cellules et leur alimentation en eau et leur croissance (FLOWERS et
al., 1977).
Donc, le stress osmotique dans les racines se produit quand il y a une forte pression
osmotique de la solution autour des racines, en menant à une baisse du potentiel hydrique
externe, dans ce cas, l'effet du stress hydrique résultant est attribuable aux fortes
concentrations de sel à l'extérieur de la plante plutôt que dans la plante elle même, qui
peut inhiber l’alimentation en eau ou même, en causant la déshydratation de la plante et
finalement une réduction de la turgescence et la croissance (FLOWERS et al., 1977 ;
GREENWAY et MUNNS, 1980 ; XIONG et al., 2002).
Une légère limitation de la disponibilité de l'eau cause la réduction du niveau
photosynthétique, mais plus loin les réductions peuvent mener à une inhibition complète
de la photosynthèse (XIONG et al., 2002).
Le stress osmotique peut se produire aussi dans l'apoplaste de la feuille, et ce
mécanisme de toxicité du (Na+) été proposé en premier par OERTLI (1968).
Communément les plus vieilles feuilles présentent en premier de tel dégât, comme ils ont
9
été exposés plus longtemps, et par conséquent plus de temps d’accumuler le (Na+) qui
passe dans l'apoplaste à travers le flux du xylème et y réside si l'eau s'évapore. De tel
commande osmotique de transport d'eau des cellules provoque une tension sur les
membranes et les macromolécules, interrompre les activités cellulaires naturelles, et
pourrait causer même la mort des cellules. Comme l’eau produit une pression de
turgescence qui est une force motrice pour l’expansion cellulaire, la baisse de turgescence
pourrait résulter aussi du niveau de l’expansion cellulaire (XIONG et al., 2002).
Finalement, le stress osmotique peut se produire aussi dans les vacuoles de la
feuille, comme le (Na+) peut être quelquefois inapte comme un osmoticum dû à son effet
légèrement perturbateur de la structure en réseau d'eau autour de protéines (MAGGIO et
al., 2002). Avec des fortes concentrations de (Na+) dans l'apoplaste de la feuille et
quelquefois la vacuole, les cellules de la plante peuvent rencontrer des difficultés de
maintenir un niveau faible de (Na+) cytosolique et un rapport (K+) / (Na+) élevé
(MAATHUIS et al., 1999).
2.2. Stress ionique
Ce composant supplémentaire de stress salin est attribuable au rapport (K +) / (Na+)

échangeable et les concentrations du (Na+) qui sont néfastes aux plantes. La toxicité du
Na+ ionique peut être manifestée dans l'apoplaste cellulaire dû à son déplacement de / ou
substitution pour le (Ca2+), comme ils ont un rayon ionique semblable de 0.097 nm et
0.099 nm pour (Na+) et (Ca2+) respectivement (CRAMER, 2002). Cela résulte en une
interruption de fonctions du (Ca2+) dans l'apoplaste cellulaire aussi, fortes et constantes
concentrations physiologiques de (K+) (100-200 mM), avec concentrations basses de
(Na+) 1 à 30 mM est exigé dans le cytoplasme pour les processus cytoplasmiques
normaux (JESCHKE et al., 1983; BINZEL et al., 1985). Les concentrations du (Na+) au-
dessus de 100 mM ou un faible rapport (K+)/ (Na+) peuvent inhiber de telles fonctions à
travers la capacité du (Na+) de rivaliser avec le (K+) pour ses sites de liaison (Na+)
(GREENWAY et MUNNS, 1980 ; WYN JONES et al., 1983 ; GORHAM et al., 1992 ;
TESTER et DAVENPORT, 2003).
Les fortes concentrations en (Na+) peuvent perturber aussi les fonctions
enzymatiques cytosoliques parce que le (K+) est un activateur essentiel de plus de 50
enzymes, le (Na+) est incapable de remplacer le (K+) dans ce rôle. De façon intéressante,
les enzymes cytosoliques des halophytes sont aussi inadaptés aux fortes concentrations du
sel, et présentent la même sensibilité vis-à-vis du sel comme les enzymes des glycophytes.
Le (Na+) peut causer aussi l'interruption de composants cytoplasmiques tels que les
microtubules, microfibrils, spherosomes et ribosomes (FLOWERS et al., 1977;
RAHMOUNE et al., 1997; BEN NACER, 2004 et 2005; RAHMOUNE, 2005).
2.3. Stress nutritionnel

En plus d'imposer des stress osmotiques et ioniques, la forte salinité provoque
aussi des stress secondaires. Par exemples, utilisation efficace d’éléments nutritifs
nécessaires en particulier le (K+) et le (Ca2+) qui peuvent être affaiblis dans les sols salins,
en causant des déséquilibres tel que la réduction du rapport (K+)/ (Na+) et la déficience
10
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(GREENWAY et MUNNS, 1980; LEVIGNERON et al., 1995; ZHU et al., 1998;
ESSAH, 2000). De plus, plusieurs rapports ont montré que le stress salin pourrait produire
l'accumulation de composés toxiques telle que les espèces réactives de l'oxygène (ROS)
dans les plantes (ALLEN, 1995; SMIRNOFF, 1999).
3. L’effet de la salinité sur les plantes

La salinité est l'un des facteurs limitant pour la croissance des plantes. Les effets de la
salinité sont: l'arrêt de la croissance (GREENWAY et MUNNS, 1980 ; PARIDA et DAS,
2005), le dépérissement des tissus sous forme de nécroses marginales, suivi par une perte
de turgescence, par une chute des feuilles et finalement par la mort de la plante (ZID,
1982).
La salinité provoque le plus souvent un retard dans le développement (GILL, 1979;
ELMEKKAOUI, 1990; BOUKACHABIA, 1993) et d'une manière générale la hauteur, le
diamètre des tiges des différentes espèces, ainsi que la grosseur des fruits, diminuent d'une
façon importantes avec l'augmentation de la salinité (KHAN et al., 1997 ; BOUAZIZ,
1980 ).
D'une façon générale, la tolérance au sel n'est pas constante pour une même espèce ou
variété. Elle peut changer en fonction de l'espèce, du génotype, de l'âge et de l'état
physiologique de l'organe. A titre d’exemple, l'orge et le blé sont particulièrement
résistants à la salinité après la germination (ELMEKKAOUI, 1990).
3.1. Conséquences de la salinité sur la germination
Les semences des glycophytes et des halophytes répondent de la même manière au

stress salin, en réduisant le nombre total des graines germées et en accusant un retard dans
l’initiation du processus de la germination (LACHIHEB et al., 2004 ; ASKRI et al., 2007;
WENTAO et al., 2009). Parmi les causes de l’inhibition de la germination en présence de
sel, la variation de l’équilibre hormonal a été évoquée (DEBEZ et al., 2001).
La salinité réduit significativement la précocité de germination des semences, alors
que le pourcentage de cette dernière s’avère moins influencé par le stress salin (DREVON
et SIFI, 2003). Elle affect tout les processus de germination suite à la baisse du potentiel
hydrique autour des graines, ce qui rend l’eau inaccessible à cette dernière pour la
réhydratation et la reprise de la vie active de l’embryon (MAAS et POSS, 1989 ; REJILI
et al., 2006). Les effets toxiques sont liés à une accumulation cellulaire de sels qui
provoquent des perturbations des enzymes impliquées dans la physiologie des graines en
germination, empêchent la levée de dormance des embryons et conduisent à une
diminution de la capacité de germination (REJILI et al., 2006). A titre d’exemple ; le taux
de germination du cotonnier chute de 70% en présence de 12 g/l de chlorure de sodium
(NaCl) et la germination des tubercules de pomme de terre peut être retardée de 3 à 7
jours selon le degré de salinité du sol (LEVIGNERON et al., 1995).
La luzerne qui voit sa germination affectée négativement par la présence du sel et
peut être inhibée complètement à des concentrations supérieures à 15 g/l de NaCl
(CHAIBI, 1995). Tandis que chez l’Atriplex halimus L. la vitesse de germination est
11
éêëìíîïìà partir de 10 g/l de NaCl et davantage inhibée à des concentrations plus élevées
(DEBEZ et al., 2001). Selon BENREBIHA (1987), la germination d’Atriplex halimus et
d’Atriplex nummularia est inhibée dès que la concentration en NaCl dépasse 4 g/l à 20°C.
3.2. Effet de la salinité sur la croissance et le développement
Les effets de la salinité sur la croissance des plantes varient en fonction du type de
salinité, de la concentration du sel, de l’espèce, de la variété, de l’organe de la plante,
ainsi que de son stade végétatif (LEVIGNERON et al., 1995).
Le stress salin entraîne des modifications morphologiques, mais c'est le poids de la
matière végétale sèche et la longueur des tiges qui rendent compte du milieu de la
tolérance ou de sensibilité des plantes au sel (BEKHOUCHE, 1992).
Les effets de la salinité se manifestent principalement par une diminution de la
croissance de l’appareil végétatif, caractérisé par la faible ramification, le faible diamètre
des organes, le nombre réduit des nœuds et les réductions du nombre de feuilles et de la
longueur de la tige et par conséquent l’augmentation du rapport racine/tige (HAMZA,
1977; BRUN, 1980; RUSH et al., 1981; LARHER et al., 1987; MOHAMMED et al.,
1998; MELONI et al., 2001). Le stress salin résulte aussi dans la diminution de la
biomasse sèche et fraîche des feuilles, tiges et racines (CHARTZOULAKI et KAPAKI,
2000). Une réduction de la croissance de la partie aérienne est la première réponse
observée des glycophytes à l’augmentation de la salinité au niveau des racines ; il s’agit
de l’effet destructif le plus significatif en cas d’une exposition prolongée à la salinité
(GARREC et al., 1989).
La réduction de la croissance est en rapport avec la réduction de la teneur relative
en eau, la conductance stomatique, la transpiration et la réduction de la photosynthèse
nette (BELL, 1999).
Les feuilles sont les tissus les plus sensibles de la plante à une salinité excessive,
par contre la croissance des racines s’en trouve faiblement affectée. Ainsi, le chlorure de
sodium inhibe la croissance des racines des glycophytes, qu’elles soient réputées très
sensible à la salinité, moyennement sensible ou plutôt tolérantes. Néanmoins, cette
inhibition est généralement moins marquée que celles des parties aériennes.
(GREENWAY et MUNNS, 1980).
Une grande partie des pertes de croissance est aussi attribuée à l’accumulation
ionique au niveau des feuilles. Cette accumulation est alors capable de gêner et de
troubler l’activité enzymatique et les processus métaboliques ainsi que les microstructures
des feuilles. La croissance peut être freinée au milieu salin par un approvisionnement
limité en éléments minéraux indispensables tels que le potassium (K +) et les nitrates
(NO3-) (GROUZIS et al., 1976 ; HAOUALA et al., 2007). BOIS (2005), confirme que la
réduction de l’absorption des ions (NO3-) est à l’origine de la diminution de la croissance.
Alors, la croissance des espèces végétales est ralentie lorsque la concentration saline du
milieu externe dépasse 100 mM, et la salinité devient létale à partir de 300 mM
(GREENWAY et al., 1980).
La salinité influx également sur la croissance et la qualité des fruits dont l’aspect
fruits plus petits et nécrosés, et la qualité organoleptique sont modifiés (LEVIGNERON et
12
alðñ òóóôõð ö÷ øùúûüýþtúÿ tú ÷✁✂ û✂s✄ür þtsû✂ ø✁ü☎þ✂su

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aussi affecté le rendement en grains de la lentille sans pour autant modifier la production
de la biomasse (LACHAAL et al., 1998).
3.3. L’effet de la salinité sur l’eau dans la plante
Le potentiel hydrique et le potentiel osmotique des plantes deviennent de plus en

plus négatifs avec l’augmentation de la salinité ainsi que la pression de la turgescence
(ROMEROARANDA et al., 2001 ; PARIDA et DAS, 2005).
Dans les conditions de concentrations élevées de salinité accrue, le potentiel hydrique de
la feuille et la vitesse d’évaporation diminuent significativement chez l’halophyte S. salsa
alors qu’il n’y a pas de changement dans le contenu relatif en eau (PARIDA et DAS,
2005).
3.4. L’effet de la salinité sur l’anatomie de la feuille
La salinité cause une augmentation de l'épaisseur de l’épiderme, l'épaisseur du

mésophylle, la longueur des cellules palissadiques le diamètre des cellules palissadiques
dans les feuilles de l’haricot, du coton et de l’atriplex ; La salinité réduit aussi l’espace
intercellulaire dans les feuilles ; L'épaisseur du mésophylle et de l’épiderme ainsi que
l’espace intercellulaire diminuent significativement dans les feuilles traitées avec le NaCl
de la mangrove B. parviflora (PARIDA et DAS, 2005).
Le stress salin cause le développement de la vacuolisation et un gonflement partiel
du réticulum endoplasmique, le gonflement de la mitochondrie, la vésiculation et la
fragmentation du tonoplaste et la dégradation du cytoplasme par le mélange de la matrice
cytoplasmique et vacuolaire des feuilles de la patate douce (Ipomoea batatas) (PARIDA
et DAS, 2005).
3.5. L’effet de la salinité sur les pigments photosynthétiques et les protéines
Le taux de la chlorophylle et des caroténoïdes des feuilles diminue en général sous

les conditions de stress salin. Les feuilles les plus âgées commencent à développer une
chlorose et finissent par tomber pendant une période prolongée de stress salin
(AGASTIAN et al., 2000). Par contre, WANG et NIL (2000) ont rapporté que le contenu
de la chlorophylle augmente sous les conditions de salinité chez Amaranthus. Chez
Grevilea , la protochlorophylle, la chlorophylle et les caroténoïdes diminuent
significativement sous le stress salin, mais la vitesse du déclin de la protochlorophylle, la
chlorophylle est plus importante que celle de la chlorophylle a et les caroténoïdes. Les
pigments anthocyanines augmentent significativement dans ce cas de stress salin
(PARIDA et DAS, 2005).
Le contenu des protéines solubles des feuilles diminue en réponse à la salinité
(PARIDA et al., 2002). AGASTIAN et al., (2000) ont rapporté que les protéines solubles
13
✡☛☞✌✍✎✏✍✎✏ à des niveaux bas de salinité et diminuent en hautes concentrations de salinité

chez les mûres.
3.6. L’effet de la salinité sur l’ultrastructure du chloroplaste
Chez les plantes traitées avec le NaCl, la microscopie électronique a montré que la
structure du thylacoïde du chloroplaste devient désorganisée, le nombre et la taille des
plastoglobules augmentent et le taux d’amidon diminue (HERNANDEZ et al., 1999).
Dans le mésophylle de la patate douce (Ipomoea batatas) , les membranes des thylacoïdes
sont gonflées et la plupart sont perdues sous un stress salin sévère (PARIDA et DAS,
2005).
3.7. L’effet de la salinité sur le taux des ions
L’absorption des hautes concentrations de NaCl engendre une compétition avec

l’absorption d’autres ions, spécialement le K+, ce qui conduit à une déficience en K+. Le
traitement accru de NaCl induit une augmentation dans le taux du Na+ et Cl- et une
diminution dans le taux du Ca2+, K+ et le Mg2+ chez de nombreuses plantes (KHAN et
DUKE, 2001; HAOUALA et al., 2007).
La salinité fait augmenter le contenu de Na+, Ca2+ et Cl- chez Vicia faba et le
rapport K+/Na+ diminue (GADALLAH, 1999; HAOUALA et al., 2007). Les effets
nutritionnels de la salinité incluent les deux actions primaires du sel sur les plantes: la
toxicité directe due à l'accumulation excessive des ions dans les tissus et un déséquilibre
nutritionnel provoqué par l'excès de certains ions. L'accumulation des ions Na + dans la
plante limite l'absorption des cations indispensables tels que K+ et Ca2+. Il y aurait une
compétition entre Na+ et Ca2+ pour les mêmes sites de fixation apoplasmique.
L'accumulation des ions Na+ affecte l'absorption de K+ et ceci en fonction de la
concentration du premier élément, cependant, la présence de Na+ en faible concentration
peut augmenter l'absorption de K+, tandis qu'une concentration élevée en Na+ diminue
l'absorption de K+ chez le riz (LEVITT, 1980 ; HAOUALA et al., 2007) et la canne à
sucre (HAOUALA et al., 2007). Cette absorption peut même s'arrêter complètement chez
le haricot (HAMZA, 1977; HAOUALA et al., 2007) et le laurier rose (HADJI, 1980;
HAOUALA et al., 2007) cultivés en présence de chlorure de sodium (NaCl) à 12 g.l-1.
3.8. Effet de la salinité sur le comportement biochimique de la plante
Sous les conditions salines il y a un changement dans le modèle d'expression des

gènes, et des changements qualitatifs et quantitatifs dans la synthèse des protéines
(REYNOLDS et al., 2001).
Le stress salin induit une perturbation de la composition lipidique et protéique au
niveau de la membrane cellulaire, affectant ainsi sa stabilité (ALEM et AMRI, 2005). La
présence du sel en forte concentration inhibe principalement le métabolisme cellulaire et
la photosynthèse (TREMBLIN et COUDRET, 1986) par l’imposition d’un stress
14
✑✒✓✑✔✕✖✗✘ ✙✚✛YASHI et MURATA, 1998) sur la cellule et par la toxicité du sodium

(NIU et al., 1995) et du chlorure dans le cytoplasme.
Chez diverses espèces, plus ou moins résistantes, on a observé une augmentation des
sucres totaux résultant d’un blocage de la glycolyse ou du saccharose provenant d’une
forte hydrolyse de l’amidon (ASLOUM., 1990). Selon HADJADJ (2009), l’accumulation
des sucres solubles est importante dans les feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. et
d’Atriplex canescens soumisses à un stress salin.
3.9. Critères de sélection des plantes tolérantes aux sels
La sélectivité de (K+) par rapport au (Na+), est un critère physiologique important

pour caractériser la tolérance au sel de plusieurs espèces. Le concept de sélectivité d’une
plante paraît une fonction des besoins de chaque phase physiologique. Il ya une inégalité
dans l’absorption de K+ et de Na+. L'absorption de K+ est plus forte que celle du Na+
d'après SNOUSSI et al., (2005), la majorité des cellules ont un système d’exclusion active
de sodium et un système d’absorption active de potassium pendant l’utilisation du
mécanisme cellulaire “ la pompe de sodium.” (K+) et (Na+) sont présentés dans la forme
d’antagoniste ou d’inhibition mutuelles des ions. L’analyse des plantes montre qu’elles
contiennent des proportions différentes d’éléments minéraux dont le contenu en
potassium (K+) dépasse pour une grande part les autres éléments (RAHMOUNE et al.,
2004).
Cette importance est liée à son rôle fondamental dans la régulation des fonctions
de la plante et la croissance végétative, en supportant la synthèse de sucres et leur
transfert vers les parties de réserve, qui interviennent dans l’assimilation chlorophyllienne
(HELLALI, 2002; SKIREDJ, 2005; SNOUSSI et al., 2005). Le passage du sodium des
racines vers les feuilles est un mécanisme de résistance à la salinité, les espèces de tomate
résistantes à la salinité dégagent facilement le sodium (Na+) des racines vers la partie
aérienne. Inversement, les espèces de la fève sensible à la salinité, le (Na +) migre très
lentement vers les tiges et les feuilles (SNOUSSI et al., 2005).
La régulation de la concentration en Na+ et le niveau du rapport K+/Na+, en
association avec la tolérance au sel, ont été également rapportées par SACHER et al.,
(1983) et (WEIMBERG, 1986; HAGIBAGHERI et al., 1989; TIPIRDAMAZ et
CAKIRLAR, 1989; CICEK et al., 2002). Les différences d’exclusion de (Na+) et de (Cl-)
existent entre les cultivars et les espèces. Par exemples, la haute tolérance au sel de
certains cultivars de Blé, d’orge et d’agrumes est reliée à une restriction plus efficace du
transport de (Na+) et de (Cl-) dans la partie aérienne tandis que dans les cultivars
d’Haricot et de vigne, elle est principalement reliée à la restriction du transport de (Cl -).
La rétention du (Na+) dans les racines et la restriction de sa translocation à la partie
aérienne paraît jouer également un rôle important dans la tolérance à la salinité des
plantes sauvages (YEO, 1983).
En général, les concentrations de (Ca2+) et de (Mg2+) dans les différentes parties de
la plante, particulièrement dans les feuilles, sont faibles à une salinité élevée et une longue
durée de traitement salin. Une faible diminution du contenu des feuilles en (Ca2+) et
(Mg2+) sous un stress salin implique une haute tolérance au sel (YEO, 1983), chez le riz
15
✜✢✣✤✥r ✦✧★★✩ ✪✧✥ ✫✦ ✬✩✜✩✣✧✤✩✢✣ ✬✥ ✫✦ ✭✢r ✩★★✦✣✭✥ ✬✥s ✩t✮✥s ✥t ✭✥✫✫✥ ✬✥ ✫✦ ✯✰✢✬✧✭✩t✢✣
✢✱★✥vér es en condition de salinité élevée peuv ent être expliquée non seulement par une
grande quantité d’ion toxiques accumulés dans les feuilles mais aussi par la diminution de
(NO3) dans les jeunes feuilles, tant que la sélectivité de (NO3) par rapport au (Cl -) dans
les parties aériennes est corrélée avec la tolérance à la salinité, celle-ci est généralement
liée à la capacité de régler l’absorption de (Na+) et (Cl-) par les racines et la translocation
subséquente aux parties aériennes. Ce chercheur note aussi que les plantes sensibles «
exclusives » se distinguent des plantes tolérantes « inclusives » par une forte sélectivité
observée en faveur du (K+) dans leurs feuilles. Au niveau des racines, ce sont au contraire,
les plantes les plus résistantes qui présentent la plus forte sélectivité pour le K+ (YEO,
1983).
4. Mécanismes de résistance à la salinité
La résistance d’une plante à la salinité s’exprime par sa capacité à survivre et à

produire dans des conditions de stress salin (PIRI et al., 1994). Les plantes développent
plusieurs stratégies pour limiter le stress salin (figure 1), qui diffèrent selon la catégorie de
la plante (BERTHOMIEU et al., 2003).
Chez les plantes sensibles au NaCl, le Na+ s’accumule dans les racines, puis exclu
des feuilles, ces plantes sont dites « excluder ». A l’inverse, les plantes tolérant le NaCl,
sont dites « includer » car elles ont en général des feuilles plus chargées en Na+ que les
racines lorsqu’elles sont cultivées en présence de sel (HAOUALA et al., 2007).
4.1. Exclusion
La plante empêche le sel de remonter dans la sève jusqu’aux feuilles. La présence

de l’endoderme dans les racines ainsi que le transport sélectif, leur permet d’absorber les
ions nutritifs utiles et de réexcréter les ions Na+ (GENOUX et al., 1991).
Quelques halophytes peuvent empêcher l’absorption excessive de sel par exclusion du sel
au niveau des racines et de la partie inférieure de la tige. Dans ce cadre, la sortie de Na +
des vaisseaux du xylème en échange d'une entrée de K+ venant des cellules
parenchymateuses du xylème et du parenchyme avoisinant, joue un rôle important dans la
tige et les racines (LUTTGE et al., 2002).
4.2. Inclusion
La plante retient le sel qui parvient aux feuilles au même titre que l’eau, par le
mouvement ascendant de la sève dans les vaisseaux. A l’intérieur des cellules, le sel est
alors stocké dans les vacuoles grâce à des systèmes de pompes moléculaires. Les vacuoles
sont des compartiments fermés au sein de la cellule, le sel est ainsi isolé des constituants
cellulaires vitaux (BERTHOMIEU et al., 2003), ou excrété par des glandes vers
l’extérieur (ALEM et AMRI, 2005).
16
4.3. La réexcrétion
✲✳ ✴✵✳✶✷✸ ✳ ✵✳ ✹✳✴✳✹✺té de réexpédier aussitôt l’excès de sel parvenu jusqu’au feuilles

vers ses racines, par l’intermédiaire de sa sève descendante par le phloème. Les racines
peuvent ensuite réexcréter le sel à l’extérieur et l’éliminer vers le sol (BERTHOMIEU et
al., 2003).
4.4. Absorption et répartition des ions
Les halophytes accumulent les ions jusqu'à 800 mM. Les glycolphytes le font entre
300 et 600 mM selon leur degré de résistance (GREENWAY et MUNNS, 1980 in BIDAI,
2001). L'intégration de ces ions dans l'organisme est complexe et fait intervenir des
mécanismes d'absorption et de répartition dans les tissus de la plante. Cette intégration
repose sur des processus de transport actif et sélectif d'ions contre les gradients de
concentration. Par exemple, chez l'orge (Hordeum vulgare) comme chez la plupart des
glycophytes, la sensibilité au sel est tributaire de la capacité de rétention du Na + dans les
racines et les tiges, et du transport préférentiel d'ions K+ dans les feuilles. En outre, la
présence d'ion calcium joue un rôle important dans la réponse à la salinité puisqu'il
augmente la sélectivité du potassium aux dépends du sodium (HERNANDEZ, 1997). Le
Ca++ externe permet ainsi l'exclusion du Na+ et aide à maintenir la concentration en K+
des tissus racinaires des plantes non halophytes, surtout au niveau de la zone en
croissance (HERNANDEZ, 1997). Le calcium pénètre dans la cellule de façon passive
par des canaux ioniques (NIU et al., 1995). L'entrée des ions Na+ dans la cellule peut, en
effet, être limitée par l'intermédiaire des ions Ca++ qui régulent la perméabilité
membranaire (CRAMER et al., 1997).
Dans la plante, les ions peuvent être séquestrés dans des organes spécialisés tels des
poils vésiculeux, similaires à ceux de l'Atriplex halimus (FRANCLET et LE HOUEROU,
1971). Les ions peuvent également s'accumuler préférentiellement dans des cellules ou
des tissus spécialisés de la racine, de la tige ou de la feuille, comme chez le sorgho
(Sorghum bicolor) exposé au NaCl, qui concentre les ions Cl- dans les cellules
parenchymateuses de la gaine foliaire (BOURRSIER et LAUCHLI, 1990).
4.5. Biosynthèse de solutés compatibles
Pour adapter l’équilibre ionique dans la vacuole, le cytoplasme accumule des

composés de petite masse moléculaire nommés solutés compatibles parce qu’ils
n’interfèrent pas avec les réactions normales biochimiques, en revanchent ils remplacent
l’eau dans les réactions chimiques (PARIDA et DAS, 2005).
Les solutés compatibles, accumulées pendant l'ajustement osmotique, sont des
composés très solubles qui ne portent aucune charge nette à pH physiologique, et sont
non-toxiques à fortes concentrations intracellulaire et à plus hautes températures. Sous des
conditions osmotiques défavorables, les solutés compatibles élèvent la pression osmotique
dans le cytoplasme et stabilisent les protéines et les membranes (RASANEN, 2002).
17
✻✼s✽écanismes de l'osmoprotection des solutés compatibles sont supposés être en

rapport avec l'absence d’effets perturbateurs d’interactions macromolécule-solvant. Les
ions inorganiques, tel que l’ion sodium (Na+) et l’ion chlorure (Cl-), réagissent
directement avec les protéines, favorisant le dépliage menant à la dénaturation des
protéines, alors que les solutés compatibles sont exclus des surfaces protéiniques
(RHODES et HANSON, 1993; RASANEN, 2002).
Les plantes peuvent synthétiser trois types de solutés compatibles:
- Betaines ou composés d’ammonium quaternaire (par exemple la glycine- betaine)
- Polyols et sucres (par exemple tréhalose)
- Acides aminés (par exemple proline) (NIU et al., 1995; HASEGAWA et al., 2000;
RASANEN, 2002; RAHMOUNE et al., 2005; ASHRAF et FOOLAD, 2007; CHEN et
JIANG, 2010; KSOURI et al., 2010; MAJUMDER et al., 2010).
Les polyols sont classifiés comme acycliques (mannitol) et cycliques (pinitol). Les
polyols agissent en deux manières qui sont difficile à séparer: ce sont l’ajustement
osmotique et osmoprotection. Dans l’ajustement osmotique, ils agissent comme des
osmolytes pour faciliter la rétention de l’eau dans le cytoplasme et permettant la
séquestration du NaCl à la vacuole ou l’apoplaste.
Les osmolytes, généralement de nature hydrophilique, sont des molécules peu

chargées mais polaires et très solubles (SAIRAM et TYAGI, 2004), protègent la structure
cellulaire en interagissant avec les membranes, complexes protéiques, ou enzymes. Ces
composés ont des caractéristiques de liaisons d’hydrogène qui leurs permettent de
protéger des macromolécules des effets néfastes de l’augmentation de la force ionique
dans les milieux avoisinant (CROW et al., 1992). Par une association étroite entre les
protéines et les composants de la membrane, les polyols compensent la perte de l’eau
pendant le stress (PARIDA et DAS, 2005). Une autre fonction attribuée à ces osmolytes
constitue la protection contre l’action des radicaux oxygénés suite au stress salin
(NOCTOR et FOYER, 1998; ALIAl et al., 1999; BLUMWALD et al., 2004).
Les hydrates de carbones comme les sucres (le glucose, le fructose, la saccharose
et le fructane) et l’amidon s’accumulent sous le stress salin (PARIDA et al., 2002). Chez
Vicia faba la salinité cause la diminution des sucres solubles (GADALLAH, 1999). Sous
les conditions de salinité, le taux de l’amidon diminue dans les racine du riz mais ne
change pas dans la partie aérienne (PARIDA et al., 2002).
La proline s’accumule dans les feuilles, les tiges et les racines de Pringlea
antiscorbutica et cet osmolyte s’accumule 2 à 3 fois plus dans le cytoplasme que dans la
vacuole (PARIDA et DAS, 2005).
18
Fig. 01- ✾✿r❀❁✿❂❃❄❅s ❁✿❆❄❅s ❁❅❄❄❇❄❃✿❅r s ❈❅ ❄❃ ér ponse des plantes au stress salin
(HASEGAWA et al., 2000).
19
III- LA BENTONITE
1. Définition de la bentonite
❉❊ ❋●❍■❏❍❑■● ●▲■ ▼❍● ◆❏❖P● ❊◆◗❑❘●▼▲●, ❙◆❑❊❋❘●, ■●❍❚◆● ●■ ❏❍❖■▼●▼▲● ❊▼ ■❏▼❖P●◆, ▲❊

■●❑❍■● ❚❯❱●❍❚ ❚●▲ ❖❏❲❱❏▲❯▲ ❲❑❍❯◆❊▼❳ ●■ ❑❲❱▼◆●■és (matière organique et oxydes des
métaux) qui lui sont étroitement associés. Elle est blanche, grise ou légèrement jaune.
Elle se caractérise par une capacité élevée d’adsorption, d’échange ionique et de
gonflement.
Les bentonites sont des silicates d'alumine hydratés appartenant au groupe des
Montmorillonites de formule brute : Si4 (Al (2-x) Rx) (O10, H2O) (Cex, nH2O) ou Si4
(Al (2-x) Rx) (H2O) n avec :
- R = Mg, Fe, Mn, Zn, Ni
- Ce (cations échangeables) = Ca, Na, Mg.
La bentonite est une argile douée de propriétés de surface (caractère, affinité
pour l'eau, capacité d'adsorption de composés électro-possitifs,...) (BOURAS, 2003;
BOUGDAH, 2007; BOUAZZA, 2012).
2. Structure de la bentonite
La montmorillonite (figure 2) est le constituant principal de la bentonite
(BOUAZZA, 2012). La montomorillonite provient de la transformation naturelle des
cendres volcanique dans l’altération s’est produit il y a des milliers d’années par
lessivage alcalin ou acide (THOMASSIN et ❨❩❬❭ 2008). Elle fut découverte pour la
première fois en 1847 dans la montagne de Montmorillon dans la Vienne (France)
(Damour, 1847). La montmorillonite c’est un phyllosilicates 2:1 (famille de smectites)
dans lequel la charge négative de la couche est électriquement équilibrée par une
charge égale, des cations échangeables (Ca2+, Mg2+, H+, K+, NH et Na+) situés
principalement entre ces couches silicates; ces cations ne font pas partie de la
structure et garde une certaine mobilité (BOUAZZA, 2012).
Fig. 02- Structure idéale de la montmorillonite et de la beidellite (LUCKHAM et

ROSSI, 1999).
20
3. Surfaces spécifiques de la montmorillonite naturelles
❪❫❴❵❛❜❴❝❵ ❞❡❢❣❞❡❝❛❫❫❡❢❛❣❜❵ ❢❤❣❴❝❜❫❫❜❵ ✐❜ ❵❴❝❥❤❦❜❵ ❵❧♠❦❛❥❛♥❴❜❵ ❦❡❞❧❝❛❵❜❵ ❜❢❣❝❜ 80

❜❣ 100 ❞2/♦. ♣❜❵ ❵❴❝❥❤❦❜❵ ❵❧♠❦❛❥❛♥❴❜❵q ❫❜❵ ❧❫❴❵ ❝épandues dans la littérature, sont
rassemblées dans le tableau 3. Elles montrent que l’aire spécifique de la
montmorillonite de Maghnia est la plus élevée, comparée aux montmorillonites
d’autres régions dans le monde (GUALTIERI et rs., 2010).
Tab. 03- Surfaces spécifiques de certaines bentonites naturelles.
Origines de la bentonite Naturelle Surface spécifique BET (m2/g)

Maghnia (Algérie) 80 (YOUCEF et ACHOUR, 2004)
Mostaganem (Algérie) 56 (AMAR, 1981)
Expansia (France) 67 (CHIRCHI et rst✉ 1997)
Wyoming (USA) 56 (ABDELLAOUI et rst✉ 1999)
Guangdong (Chine) 39 (P.X.WU et rst✉ 2001)
4. Origine de la bentonite
Les bentonites sont des argiles d'origine volcanique, constituées principalement de

montmorillonite; l’altération et la transformation hydrothermale de cendres des tufs
volcaniques riches en verre entraînent la néoformation des minéraux argileux (BESQ,
2003), qui font partie principalement du groupe des smectites. Les roches argileuses
ainsi formées portent le nom de bentonite, d’après le gisement situé près de Fort
Benton (Wyoming, Etats-Unis). Elle contient plus de 75% de montmorillonite
(SLASLI, 2002; BESQ, 2003; YOUCEF et ACHOUR, 2004; BOUGDAH, 2007;
BOUAZZA, 2012).
En Algérie, les gisements de bentonite les plus importants économiquement se

trouvent dans l’oranie (ouest algérien). On relève en particulier la carrière de Maghnia
(Hamam Boughrara) dont les réserves sont estimées à un million de tonnes et de celle
de Mostaganem (M’zila) avec des réserves de deux millions de tonnes
(ABDELOUHAB et rs., 1988; ACHOUR et YOUCEF, 2003; AYARI et rs., 2004;
MARDINI, 2006; BOUAZZA, 2012).
5. Types de bentonites
On distingue trois types de bentonites par rapport à leur pouvoir de rétention de
molécules organiques, qui sont :
 Bentonite sodique naturelle
 Bentonite calcique naturelle
 Bentonite activée (BOUGDAH, 2007).
21
5.1. Bentonites naturelles

✈✇ ①②✇③④⑤②✇ ⑥⑦ ⑧⑨ ✇⑨④⑩❶⑦ ⑥⑩ ③⑨④⑤②✇ échangeable présent, il existe à l'état naturel
deux types de bentonites:
 Les bentonites sodiques, où le sodium est le cation échangeable majoritaire,
elles ont un fort pouvoir de gonflement et d'adsorption.
 Les bentonites calciques, où le calcium est le cation échangeable majoritaire,
elles ont un pouvoir de gonflement et d'adsorption plus faible que les
bentonites sodiques.
Ces deux types de bentonites, éventuellement après un séchage à 80-90 °C, sont
simplement broyés avant leur commercialisation (BOUGDAH, 2007).
5.2. Bentonites activées

Afin d'améliorer les propriétés d'adsorption des bentonites calciques, ces dernières
sont le plus souvent activées par du carbonate de sodium puis séchées et broyées; on
obtient ainsi des bentonites calciques activées dont les propriétés sont égales ou
supérieures à celles des bentonites sodiques. Les propriétés de ces bentonites ainsi
activées ou permutées sont moins stables dans le temps (3 à 18 mois) et dépendent de
l'activation et des taux de magnésium, calcium et sodium. Ces différents types de
bentonites se présentent sous forme de poudre ou de granulés sphériques ou
cylindriques. Elles ont des couleurs très variables allant du blanc pour les produits les
plus purs au gris, beige ou vert pour les autres (BOUGDAH, 2007).
6. La capacité d’échange cationique (CEC)

La capacité d’échange correspond à la quantité totale des cations qu’un sol ou un
milieu peut adsorber et échanger dans des conditions de pH bien définis, on l’exprime
en méq par 100g (LOZET et MATHIEU, 1990). Ces sites échangeables sont
essentiellement liés à la présence de charges négatives permanentes à la surface de
certains minéraux argileux ou à des charges variables de la matière organiques
(SCHWERTHMANN et TAYLOR, 1977). Les minéraux argileux ont une capacité
d’échange de cations qui dépend de leur nature (SAOUDI, 2001).
7. Les domaines d’utilisation de la bentonite

La bentonite est largement utilisée dans de nombreux secteurs industriels, Elle
possède d’excellentes propriétés adsorbants, souvent utilisée en catalyse dans
l’industrie du pétrole (SWANAKER et ❷❸❹❺ 1996). A l’état brut, sa plus importante
application, après cuisson au dessus de 1000°C, est la production de céramiques
(porcelaine, faïence…etc). A l’état modifié, l’argile est utilisée dans l’industrie du
papier, des produits cosmétiques, dans l’industrie pharmaceutique (fabrication des
médicaments, tels : Smecta et Bedelix) (JULIA, 2008; JULIEN, 2009).
Elle est utilisée pour la réalisation de barrières étanches pour les déchets
industriels et ménage (géomembranes bentonitiques) et les déchets radioactifs
(barrières ouvragées; poudres compactées) (JOZJA, 2003), pour la stabilité des
forages de fait, de ses propriétés rhéologiques (BESQ, 2000) ainsi que le confinement
22
❻❼❽ ❾étaux lourds dans le traitement des eaux contaminées par ces dernières
(HAJJAJI et El ARFAOUI, 2009). A un degré moindre, la bentonite est utilisée dans
de nombreux autres processus industriels tels que la fabrication des peintures,
l’aménagement des routes en travaux publics (KUN, 2005).
En agriculture, la bentonite contribue à l’augmentation de la teneur en azote
assimilable dans le sol (REGUIEG et BELKHODJA, 2008), la bentonite améliore
aussi les paramètres chimiques des sols sableux, l’application de la bentonite
augmente la production agricole, l’économie de l’eau et les éléments fertilisants
(HALILAT et TESSIER, 2006).
8. Choix de la bentonite
La bentonite employée dans ce travail provient du gisement de Hammam

Boughara situé à Maghnia (figures 3 et 4). Elle est caractérisée par une surface
spécifique moyennent importante de l’ordre de 80 m2/g et un pH légèrement acide
(tableau 4). Sa composition en oxydes métallique est diversifiée (tableau 5).
Tab. 04- Caractéristiques physico-chimiques de la bentonite de Maghnia
(YOUCEF et ACHOUR, 2004)
Surface spécifique Cations échangeables (meq/100g)

(m2/g) Ca 2+
Mg2+ Na+ K+ pH
80 30.6 12.8 36.2 9.5 6.2
Tab. 05- Composition chimique de la bentonite brute de Maghnia
(YOUCEF et ACHOUR, 2004)
Constituants %
SiO2 69.4
Al2O3 14.7
Fe2O3 1.2
CaO 0.3
MgO 1.1
Na2O 0.5
K2O 0.8
MO2 0.2
AS 0.05
23
❿➀ ➁➂➃➄➅➆ 03 ➂➇➇➄➈➉➅➆ ➇➆ ➊➅➋➁➂➇ ➊➌➍➋➇➋➃➂➎➄➆ ➍➄ ➈➋➇ ➏➅➄➐ ➍➆ ➑➀➃➒➐➂➀ (JACQUES.B,

2006).
L'horizon A supérieur est appauvri en argile et en fer, il est clair et perméable.

L'horizon S sous-jacent concentre l'argile et l’oxyde de fer, il est plus coloré et
présente une structure polyédrique ou prismatique.
L’horizon C le plus clair, représente la roche-mère où ont lieu les prélèvements.
Brun foncé Grumeleux Humifère
Brun Polyédrique
Roche-mère
Fig. 03- Profil pédologique du sol brun (JACQUE, 2006).
24
Fig. 04- ➓➔ →➣↔➔→↕➙➔➛↕➣➜ ➝➞ →➔ ➣➜➞ ➝➟ ➠➡élèvement de bentonite .
25
C➢➤➥➦➧➨E ➦ ➩➫➭➯➲➳➵➸ ➺➻➺➼➻➽➾➚➪➶➲➻➹➘➸
➬V- LA PLANTE Le gombo (Abelmoschus esculentus L.)
1. Historique
➮➱ ✃➱❐❒➱, ❮❒❰✃❰❐Ï❰❒➱ ÐÑ ÒÑÐ-ÓÔÕ ÏÔ❰ÏÕ❰ÖÑ➱, ➱ÔÕ Ñ❐ ×❮ØÙÚ➱➱x ØÑÚÕ❰ ÔÙÛ×❰Ü❰ÖÑ➱. ÝÚ
ÜÑÕ ÐÛÜ❰❐❰ ÏÑ Ô➱❰❐ Ð➱ ÚÏ ÜÏØ❰ÚÚ➱ Ð➱Ô ÞÏÚßÏ×ées par le botaniste Allemand FRIEDRICH
MEDIKUS à la fin du XVIIème siècle, ont été initialement classé dans le genre
HIBISCUS, section Abelmoschus par LINNE(1737).
En 1924, HOCHREUTINER proposa d'en faire un genre à part entière. Mais il

se heurta à ses pairs qui estimaient qu'il n'y avait pas d'éléments pertinents pour
l'accepter.
Il a fallu attendre jusqu'en 1973-1974, avec BISWAS, TERREL et WINTERS,
pour que les derniers éléments de polémique soient dissipés. La distinction reconnue
est basée sur les caractéristiques du calice: spatiforme, le calice à cinq dents courtes
est soudé à la corolle et est caduc après la floraison (HAMON, 1988; MARIUS et al.,
1997).
HOCHREUTINER organisait le genre en quatorze espèces, BORSSUM
WAALKES en 1966 proposa une classification ne s'articulant qu'autour de six
espèces.
En 1968, BATES proposa quelques modifications dont le passage de la sous-espèce
A. moschatus spp. tuberosus au rang d'espèce sous le nom de A. rugosus. A cet
ensemble, il faut ajouter une espèce cultivée africaine mise en évidence par
CHEVALIER en 1940, redécouverte par SIEMONSMA en 1982 et décrite sous le
nom de A. eaillei par STEVELS en 1988 et 1990 (HAMON et CHARRIER, 1985;
HAMON et al., 1992).
2. Données taxonomiques
2.1. Le genre Abelmoschus
Le genre Abelmoschus appartient à la famille des Malvacées, laquelle
comprend environ 1500 espèces surtout intertropicales. C'est une famille très facile à
reconnaître par sa fleur qui a un aspect typique dû :
- à cinq pétales à préfloraison tordue (chaque pétale est à la fois recouvert et
recouvrant) ;
- aux nombreuses étamines soudées en un tube (GUIGNARD, 1993).
Se distinguant par les caractéristiques du calice, le genre Abelmoschus est

constitué d'une série polyploïde dont l'organisation n'est pas aisée à saisir. On peut
cependant distinguer trois niveaux de ploïdie. Un premier ensemble d'espèces
possèdent des nombres chromosomiques de base compris entre 2n = 58 et 2n = 78
chromosomes. Il s'agit de A tubernaculatus, A. manihot, A. moschatus, Hibiscus
coccineus, H grandiflorus et A. ficulneus. Le deuxième niveau comprend les
polyploïdes issus directement des génomes de base (2n = 120 à 140) : ce sont A.
➴➷
esculentus, A. tetraphyllus áâ A. pungens. ãá äáåæçáå æçèáéê ëìíîåáæä ïáð ñìíòìð äá

yá" ñêçæóáæ" äôõöåç÷êá øëëçäáæâéïá à 2n=192 ou 194 chromosomes (CHARRIER,
âî
1983).
2.2. L'espèce Abelmoschus esculentus

Abelmoschus esculentus L.est une plante cultivée d'origine controversée. En
effet, si l'origine du genre Abelmoschus ne souffre d'aucun débat, deux hypothèses
s'affrontent quant à l'origine géographique d Abelmoschus esculentus L:
- Certains auteurs, soutenant que l'un de ses ancêtres (Abelmoschus tuberculatus) est
natif de Uttar Pradesh (Nord de l'Inde) suggèrent que l'espèce Abelmoschus esculentus
est originaire de cette aire géographique.
- D'autres, sur la base de sa culture antique en Afrique orientale et la présence de
l’ancêtre (A. ficulneus) suggèrent que l'aire de domestication de Abelmoschus
esculentus est le Nord de l'Egypte ou l'Ethiopie. Cependant, aucune preuve définitive
n'est disponible aujourd'hui (HAMON et SLOTEN, 1995).
Le gombo (Abelmoschus esculentus) est une plante exceptionnelle et originale

car toutes ses parties (racines, tiges, feuilles, fruits, graines) sont valorisées sur les
plans alimentaire, médicinal, artisanal et même industriel (MARIUS et al., 1997).
En effet, il est parmi les légumes, une plante fournissant des produits à valeur
nutritionnelle appréciable dépassant même celle de la tomate (HAMON et
CHARRIER, 1997). Ses fortes teneurs en glucides, protéines, vitamines A et C, en
fer, phosphore, potassium et magnésium ont été démontrées par HAMON et
KOECHLIN (1991), NZIKOU et al., (2006). Après le pressage des graines, le
tourteau contient 30% de protéines (MARIUS et al., 1997). De même, ses vertus
thérapeutiques ont été argumentées par LAPOINTE (1987), NACOULMA (1996).
Les graines torréfiées de gombo sont employées dans certaines régions du Nigeria
comme substitut du café (SAWADOGO et al., 2009).
à7
2.3. Distribution géographique et écologique.
ùúûüý èce Abelmoschus esculentus est cultivée comme légume dans la plupart
L'espèce
des régions méditerranéennes, tropicales, et subtropicales d'Afrique, d'Inde et
d'Amérique (HAMON, 1988). En Afrique de l'Ouest, SIEMONSMA (1982) montré
sa préférence pour la zone soudano-sahélienne. Néanmoins, on trouve aussi
Abelmoschus esculentus dans les régions forestières en moindre quantité. I1 s'agit
d'une adaptation écologique liée à la réponse photopériodique et au parasitisme. Dans
ces régions, il occupe une place importante dans l'alimentation. Il est cultivé surtout
pour ses fruits immatures qui sont consommés après cuisson. Dans certaines régions,
les feuilles de gombo sont utilisées comme l'équivalent d'épinards (HAMON, 1988).
Légende : 1 A. moschatus 2 A. manihot 4 A. ficulneus

5 A. crinitus 6 A. angulosus A. sp. type Guinéen
Fig. 05- Répartition géographique des espèces du genre Abelmoschus (CHARRIER

et HAMON, 1982).
28
2.4. Classification APG II, 2003 de l’espèce

ÿ ✁✂✄èce cultivée Abelmoschus esculentus L. porte des noms différents selon
les pays: Okra ou Lady's finger en anglais, Gombo en français, Quimgombo en
espagnol, Bhindi en hindi, Quiabero au Brésil et Bamiah en arabe. Les jeunes fruits
produits par cette espèce sont utilisés comme légume. On récolte les fruits immatures
de 3 à 6 cm de long, dont les fibres ne sont pas encore différenciées et dont les graines
sont en cours de formation (CHEVALIER, 1940).
Classification Phylogénétique (APG, 2003).
Règne Plantae
Sous-règne Tracheobionta
Division Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sous-classe Dilleniidae
Ordre Malvales
Famille Malvaceae
Genre Abelmoschus
Espèce Abelmoschus esculentus L
2.5. La description botanique
L’Abelmoschus esculentus (L.) est une herbacée annuelle dressée ou ligneuse à

la base pouvant atteindre 3 m à 4 m de hauteur, non ramifiée avec un système
racinaire bien développé. Les axes portant une pilosité hispide éparse, de 0,2-1,4 mm
(GERMOSEN-ROBINEAU, 1999; FLORANCE, 2004; SINGH et al., 2005).
a b c
Fig. 06- Le gombo : a- graines; b- plante en fleur; c- fruit.
2.5.1. La tige
La tige principale de Abelmoschus esculentus est cylindrique, de couleur
pourpre ou verte, glabre ou légèrement pubescente et peut atteindre une hauteur de 1,5
à plus de 3 m. Elle se lignifie après un certain temps et présente des ramifications
þ9
érales plus ou moms importantes suivant les variétés (DE LANNOY, 2001;
☎✆✝
SIEMONSMA et HAMOM, 2004).
2.5.2. Les feuilles

Disposées en spirale, simples stipulées, présentant un limbe le plus souvent
palmatilobé à palmatipartite en trois ou sept segments, les feuilles de gombo sont de
couleur verte à rouge (DE LANNOY, 2001).
2.5.3. Les racines

A. esculentus a un système racinaire relativement important qui permet de
fixer la plante profondément dans le sol. Il est constitué d'une racine pivotante d'où se
développent de nombreuses racines secondaires (DE LANNOY, 2001).
2.5.4. Les fleurs

Les fleurs de gombo, comme celles de la plupart des Malvacées, sont
éphémères, hermaphrodites, axillaires, solitaires et de grandes dimensions. Elles sont
de couleur crème, jaune ou jaune d'or avec une coloration rouge à la base des cinq
pétales libres. L'anthèse se produit très tôt dans la matinée. A l'aube, les fleurs sont
épanouies. Elles demeurent ouvertes toute la matinée et se referment dans le milieu de
l'après-midi. Elles sont fanées le soir et les pétales tombent dès le lendemain
(HAMON, 1988; DE LANNOY, 2001).
2.5.5. Le fruit
Le fruit est une capsule érigée, cylindrique, fusiforme, de section ronde (fruit
lisse) ou anguleuse (5 à plus de 10 arêtes par fruit). De coloration variable (vert à
rouge), les fruits peuvent être duveteux, légèrement rugueux ou épineux. Ils sont
récoltés frais quelques jours après la floraison. En effet, la croissance du fruit est
maximale la première semaine. Au-delà, il se lignifie et devient impropre à la
consommation. A maturité, les fruits deviennent fibreux et s'ils ne restent pas
complètement fermés, s'ouvrent par des fentes longitudinales (KOECHLIN, 1989; DE
LANNOY, 2001)
2.5.6. Les graines

De forme globuleuse à ovoïde, glabres ou duveteuses, les graines de gombo
sont assez grosses et de couleur grise. Conservées dans les conditions favorables, elles
peuvent conserver leur pouvoir germinatif durant deux ans et même plus (DE
LANNOY, 2001).
2.6. Le cycle végétatif
Le cycle varie de trois mois pour les variétés les plus précoces à un an et
parfois plus pour les plus tardives (KOECHLIN, 1989). La multiplication se fait par
graine. La germination a généralement lieu au bout d'une semaine. Selon la variété et
les conditions climatiques, la floraison se produit un à deux mois après semis. Elle est
30
✞✟✠✡☛✠☞✌ ✍✎✠✏ ✑✌ ✡✌✒✓✏✔ Abelmoschus ✌✏✡ ✎☞✡✟✞✟✒✓✎✡☛✕✑✌. ✖✌✓✌✠✍✎✠✡, ☛✑ ✌✏✡ ✎☞✏✏☛

✏☞✏✞✌✓✡☛✕✑✌ ✍✌ ✗écondation croisée par des insectes pollinisateurs à un taux qui peut
atteindre 20% (CHARRIER, 1983). Après la fécondation, la croissance du jeune fruit
est rapide. L'ovaire de moins de 2 cm donne en trois jours un fruit de plus de 5 cm de
long. La croissance est ralentie par la suite (HAMON, 1988). Pour l'utilisation en
légumes, les jeunes fruits sont cueillis environ une semaine après la floraison. En
enlevant régulièrement les jeunes fruits, on obtient une croissance végétative et une
floraison soutenues, ce qui prolonge la durée de la période productive (SIEMONSMA
et HAMON, 2004). La maturation correspond à la phase de lignification du fruit. Elle
commence une semaine après la floraison et dure environ un mois.
3. Les exigences écologiques

3.1. Exigences climatiques
Le gombo est une espèce bien adaptée aux climats chauds et humides. Il est
sensible à la sécheresse mais cette sensibilité varie suivant les phases du cycle.
SAWADOGO et al., (2006) ont montré que l'effet du stress hydrique en phase de
boutonnisation est très néfaste pour le gombo et se manifeste par une baisse des
composantes du rendement. Cependant, un arrosage artificiel peut permettre au
gombo de satisfaire ses besoins en eau et en sels minéraux (DUPRIEZ et LEENER,
1983). En climat sahélien, les besoins en eau du gombo au cours d'un cycle cultural
complet sont de l'ordre de 780 à 1000 mm (DE LANNOY, 2001).
Abelmoschus esculentus L ne supporte pas des températures nocturnes trop
basses. Il nécessite des températures supérieures à 20°C pour avoir une croissance
normale. L'initiation florale et la floraison sont retardées à mesure que la température
s'élève (DE LANNOY, 2001). Par contre, NANA (2005) a rapporté que les meilleurs
rendements sont obtenus en période chaude.
Le gombo est une plante photopériodique. C'est une plante à jours courts.
Cependant, sa large répartition géographique jusqu'à des latitudes de 35-40° indique
qu'il y a des différences marquées entre cultivars à cet égard (SIEMONSMA ET
HAMON, 2004).
3.2. Exigences édaphiques

Le gombo tolère une grande diversité de sols. Cependant, il préfère les sols
profonds, limono-sableux, bien drainés et riches en matières organiques. Le pH
optimal pour la culture du gombo varie de 6,2 à 6,5 (DE LANNOY, 2001 ;
SIEMONSMA et HAMON, 2004; LIM CHAI, 2007).
4. Ressources génétiques
Les variétés locales d’Afrique ne courent pas pour le moment un grand risque
d’érosion génétique. Seuls les producteurs commerciaux ont tendance à passer à des
cultivars commerciaux de gombo commun, tandis que les variétés locales des deux
espèces sont généralisées en agriculture de subsistance.
31
✘✙✚ études récentes sur la cytogénétique des gombos sont rares. Le nombre
élevé de chromosomes des espèces cultivées les rendent particulièrement délicates.
Le nombre de chromosomes (2n) d’Abelmoschus esculentus L. (Moench) a été
rapporté de façon variable par les différents auteurs (voir tableau en annexe). Le
nombre de chromosomes somatiques le plus fréquemment observé, est 2n = 130, bien
que DUTTA et NAUG (1968) suggèrent que le nombre 2n = 72, 108, 120, 132 et 144
sont en série régulière de polyploïdes avec n = 12.
5. La culture du gombo
On rencontre généralement le gombo en "culture de case", en association ou
en juxtaposition avec une culture annuelle (mil, sorgho, ignames, riz, etc.) et plus
rarement en culture de maraîchage autour des grandes agglomérations (KOECHLIN,
1989).
FONDIO et al., (2007) ont rapporté que, dans le Centre de la Côte d'Ivoire, la
période du 15 Mai au 14 Juin est la mieux indiquée pour le semis du gombo. Au
Burkina Faso, le semis a généralement lieu en Juin. Afin d'obtenir une levée rapide et
régulière, il est recommandé de faire tremper préalablement les graines dans l'eau
pendant 24h, soit dans de l'alcool éthylique ou de l'acétone pendant 30 mn (DE
LANNOY, 2001).
Le semis se fait à raison de 1 à 3 graines par poquet et à une profondeur de 2 à
3 cm. Les densités de semis optimales sont comprises entre 50 000 et 150 000
plants/ha. Environ trois semaines après le semis, lorsque les plantes atteignent 8 à 10
cm de hauteur, on effectue le démariage à un plant/poquet.
La germination et la croissance initiale sont fortement influencées par les
pratiques culturales qui abaissent la température du sol telles que le paillage, un
arrosage effectué avant le moment le plus chaud de la journée (SIEMONSMA et
HAMON, 2004). Pour obtenir des résultats satisfaisants, il est recommandé
d'incorporer 10 à 20 t/ha de fumure organique dans le sol au moment de sa
préparation et d'apporter une fumure minérale de proportion 1-1-2 de NPK qui, en
raison de la longueur du cycle végétatif de la plante, devra être fractionnée et
appliquée à 30, 50 et 70 jours après semis (DE LANNOY, 2001).
La cueillette des fruits immatures commence environ six jours après la première
floraison et s'étale sur un à trois mois selon le cultivar. Pour la production de
semences, les capsules sont récoltées plus tardivement, entre 75 à 95 jours après semis
(DE LANNOY, 2001). La méthode la plus facile de conserver les graines est de les
laisser dans les capsules (SIEMONSMA et HAMON, 2004). En situation favorable le
rendement moyen est de l’ordre de 8 à 10 T/ha pour la variété Indiana et 10 à 12 T/ha
pour la variété Clemson (COLEACP, 2008).
32
6. Les maladies, insectes ravageurs et méthodes de lutte

6.1. Maladies
Abelmoschus esculentus ✛✜✢ ✛x✣✛✜✜✤✥✛✦✛✧✢ ✜✛✧✜✤★✩✛ ✪✫✬ ✦✪✩✪✭✤✛✜ ✮✯✰✱✲✳,
1981✴. ✵✛✜ ✦✪✩✪✭✤✛✜ ✣✶✷y✢✸✹✪✦✤✺✫✛✜ ✩✛✜ ✷✩✫✜ ✶✛✧✣✸✧✢✶ées sont:
• La cercosporiose (Cercospora spp.) qui se manifeste par des taches foliaires. Les
feuilles infectées se dessèchent et tombent. Il est possible de lutter contre cette
maladie par des applications de manèbe, de captafol ou de benomyl (DE LANNOY,
2001).
• Le flétrissement occasionné par Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum qui
contamine le système vasculaire à partir des racines entraînant l'apparition de feuilles
chlorotiques, un ralentissement de la croissance et finalement un flétrissement de la
plante.
Les moyens de lutte recommandés sont le recours à une rotation culturale d'au moins
trois ans et la désinfection des semences (DE LANNOY, 2001).
• Le blanc: les symptômes du blanc (Oïdum abelmoschi) apparaissent sous forme de
taches poudreuses blanches sur les deux faces des feuilles qui se dessèchent et
finissent par tomber (DE LANNOY, 2001; SIEMONSMA et HAMON, 2004). On
peut lutter contre Oidum abelmoschi par poudrage ou pulvérisation de bicarbonate de
soude ou de permanganate de sodium. On peut aussi utiliser des produits fongicides
de type myclobutanyl (triazol).
• Les maladies virales importantes rencontrées en Afrique tropicale sont dues au virus
de la mosaïque du gombo, au virus de l'enroulement des feuilles et au virus de la
mosaïque à nervures jaunes (Hibiscus yellow vein mosaïc virus, HYMV). Le virus de
la mosaïque du gombo est surtout disséminé par la mouche blanche (Bemisia tabaci).
On ne peut lutter contre ces virus qu'en luttant contre leurs vecteurs (DE LANNOY,
2001; SIEMONSMA et HAMON, 2004).
6.2. Insectes ravageurs

On distingue essentiellement:
• Les foreurs de tiges et de fruits (Earias spp., Heliothis spp., Pectinophora
gossypiella, Pachnoda spp., Helicoverpa armigera). Pour limiter les dégâts, il
convient de traiter à l'aide d'acéthoate, d'endosulfan ou de deltaméthrine (DE
LANNOY, 2001).
• Les jassides (Jacobiasca lybica) qui provoquent un jaunissement du bord des
feuilles avec un enroulement vers le haut. Le Coléoptère Nisotra (spp.) perce de
multiples petits trous dans les feuilles. En cas d'attaque importante de ces deux
insectes, on peut traiter à l'aide de diméthoate (DE LANNOY, 2001).
• Les adultes ainsi que les larves de la punaise des grames du cotonnier (Oxycarenus
hyalinipennis) s'attaquent aux graines du gombo, surtout lorsque les capsules
s'ouvrent à maturité (DE LANNOY, 2001). La lutte contre la punaise des graines du
cotonnier n'est généralement pas nécessaire. Mais en cas d'attaque, la méthode de lutte
conseillée est le ramassage à la main.
33
7. Le traitement après récolte

✻✼✽ ✾✿❀❁❂✽ ❃✼ ❄❅❆❇❅ ❈✼❀❉✼❊❂ être transportés sans difficulté en vrac et
conservés ainsi pendant quelques jours sans trop de perte de qualité (SIEMONSMA et
HAMON, 2004). Afin de pouvoir consommer ce légume toute l'année, les fruits sont
conservés soit sous forme de rondelles séchées naturellement au soleil (Afrique et
Inde), soit entiers par congélation ou stérilisation (USA) (CHARRIER, 1983). Après
séchage, les fruits peuvent également être réduits en poudre pour la conservation (DE
LANNOY, 2001).
Le mucilage de gombo peut être extrait par broyage de la plante, élimination
des cires et matières grasses par traitement à l'éther et à l'alcool, suspension du
matériel purifié à l'eau, filtrage et concentration du filtrat (SIEMONSMA et HAMON,
2004).
8. Intérêt socio économique

Le gombo est une plante d'importance socio-économique certaine. Son
originalité est que toutes les parties de la plante sont utiles soit dans l'alimentation,
soit dans la médecine, dans l'artisanat ou dans l'industrie. Ainsi, les racines
contiennent un mucilage à usage médicinal. La tige est constituée de fibres qui sont
utilisées localement pour la confection de cordes, de sacs, de paniers, de lignes de
pêche et de pièges à gibier. Les fibres servent aussi dans l'industrie textile et dans la
fabrication de papier et de carton (MARIUS et al., 1997; DE LANNOY, 2001;
SIEMONSMA et HAMON, 2004; SHAMSUL et ARIFUZZAMAN, 2007).
Les feuilles sont parfois utilisées comme base de cataplasmes, comme
émollient, sudorifique ou antiscorbutique et pour traiter la dysurie (SIEMONSMA et
HAMON, 2004).
Mais le gombo est surtout cultivé pour ses fruits. Les jeunes fruits constituent
en effet un légume utilisé dans presque toutes les sauces. Ils contiennent un mucilage
ayant des propriétés variées de stabilisateurs des dispersions, substitut de plasma
sanguin, fluidifiant des systèmes liquides et sanguins (MARTIN et al., 1981;
MARIUS et al., 1997).
Selon HAMON (1988), le gombo présente deux intérêts majeurs: sa teneur
élevée en protéines, calcium et vitamines, permettant de pallier de nombreuses
déficiences et la possibilité de l'envisager dans les projets de diversification
alimentaire. Au regard de sa composition (tableau 6), le gombo pourrait effectivement
jouer un rôle essentiel dans la lutte contre la malnutrition.
Les graines de gombo constituent une source d'huile à usage comestible après
raffinage. L'huile des graines de gombo est riche en protéines et en éléments minéraux
comme le phosphore, le magnésium, le calcium et le potassium (NZIKOU et al.,
2006).
34
Tab. 06- ❋●❍■❏❑ ▲❏▼❑◆▼◆❖■ P◗❏❑ 100 ❘ ❙■ ❘◗❚❯◗ ❱◗▲❲◗❚❚és (GRUBBEN, 1977 ;
CHARRIER, 1983)
Eléments nutritifs Organes

Fruit Feuilles
Matière sèche (g) 10,4 10
Energie (Keal) 31,00 33,00
Protéines (g) 1,80 2,00

Calcium (mg) 90,00 70,00
Fer (mg) 1,00 1,00
Carotène (mg) 0,10 0,99
Thiamine (mg) 0,07 0,10
Riboflavine (mg) 0,08 0,10
Niacine (mg) 0,80 1,00

Vitamine C (mg) 18,00 25,00
9. Production mondiale
Selon la FAO (2011), le premier producteur du gombo dans le monde est
l’Inde (5884000 tonnes) ce qui représente 76% de la production mondiale suivie de
Nigeria (1060620 tonnes) avec 14%, le soudan 3%, l’Irak et la Côte d’Ivoire 2%.
L’Egypte figure le septième producteur mondial du gombo après le Pakistan
avec une production de 84041 tonnes.
Tab. 07- Production du gombo dans le monde (FAO, 2011).
Pays Pourcentage %
Inde 76
Nigéria 14
Soudan 3
Irak 2
Cote d’ivoire 2
Pakistan 1
Egypte 1
Ghana 1
35
C❳A❨❩❬❭❪ ❩❩ MATERIEL ET METHODES
❫❴❵❛❜❝❞❡ ❜❜ – Matériel et méthodes

1-Matériel végétal
 ❢❣ ❤✐❥ériel végétal que nous avons étudié est représenté par des graines d’une espèce du gombo
(Abelmoschus esculentus L.). Les graines sont récoltées en juillet 2012 à partir de plantes de
gombo cultivées sur une parcelle d’un terrain agricole situé dans la région de Sig (Mascara)
(figure 07).
 Les graines on été choisies selon leurs tailles, l’état sanitaire et la couleur du tégument, puis
conservées dans un réfrigérateur à + 4 °C pour levées leur dormance. Après les graines sont
prélevées pour entamer les expérimentations.
Fig. 07- Localisation de la zone de récolte (SIG).
36
C❦A❧♠♥♦♣ ♠♠II
CHAPITRE MATERIEL ET METHODES
qr
22. Méthodes
éthodes
Le travail expérimental est réalisé en deux expérimentations :

 La 1ère phase expérimentale se déroule entièrement au laboratoire dont l’objectif est
l’étude spécifique du comportement germinatif vis-à-vis le stress salin.
 La 2ème phase expérimentale se déroule dans une serre à l’exploitation de l’université
d’Oran (IAP). Cette 2ème phase a pour objectif, l’étude de l’action combinée bentonite salinité sur
quelques paramètres physiologiques.
2.1. Effet du stress salin sur la germination
2.1.1. Préparation des graines

Les graines du gombo sont stérilisées par l’alcool éthylique (70°C) pendant une minute, puis
trempées dans l’hypochlorite de sodium pendant 20 minutes et rincées plusieurs fois à l’eau distillée,
et puis on procède à une imbibition des graine pendant 2 heures à l’eau distillée. (GUY, 1993; 2000;
BESMA et MOUNIR, 2010). Les graines sont ensuite séchées sur papier filtre stérile.
2.1.2. Test de germination

La mise en germination des graines est réalisée dans les boites de Pétri de 10 cm entre deux
couches de papier filtre stérile à raison de 12 graines par boite. Chaque essai porte sur 60 graines,
soit 5 répétitions de 12 graines par boite de Pétri. Dans chaque boite de Pétri, nous avons ajouté
10 ml d'eau distillée (témoins); dans les autres cas, nous avons ajouté 10 ml de solution contenant
5,84 g/l (100 meq), 8,76 g/l (150 meq) et 11,68 g/l (200 meq) de NaCl (figures 08- a, b et c), ensuite
les boites, sont soigneusement fermées et entourées avec du parafilm pour éviter l’évaporation de la
solution d’imbibition.
a b c
Fig. 08- a et b : Préparation des solutions saline ; c : Distribution des graines dans les
boîtes de Pétri
37
CsAt✉✈✇① ✉✉II
La germination est effectuée à l’obscurité dans une étuve à 28°C dotée d’un thermostat
assurant une stabilité thermique convenable (Figure 09).
28
②③④⑤
Fig. ⑥⑦⑧
09- La mise en germination des graines dans l’étuve.
Le critère de germination retenu correspondant à la sortie de la radicule hors des téguments

⑨⑩
de 2 mm (SAYAR et ., 2010). La germination est relevée quotidiennement, pendant 5 jours afin de
déterminer l’énergie germinative et le pouvoir germinatif.
Au cours de cet essai les paramètres étudiés sont:
- ❶❷
Précocité
écocité de germination
Ce paramètre est déterminé lorsque nous observons les premières graines germées. Dans ce
cas, la précocité de germination est exprimée par le taux des premières graines germées
correspondant à l’intervalle de temps entre le semis des graines et les premières graines germées
(BELKHODJA, 1996). Généralement la précocité de la germination correspond au pourcentage des
graines germées après 24 h du semis.
- Vitesse de germination
Elle permet d’exprimer l’énergie de germination responsable de l’épuisement des réserves de la
⑨⑩
graine (SCOTT S et ., 1984). Elle caractérise la variation dans le temps des taux de germination
dès l’apparition de la première pointe de la radicule d’une des graines jusqu’à la stabilité de la
germination.
Elle peut s’exprimer par :

 Le taux de germination obtenu à un moment donné.
 Le temps moyen de germination (T50) (le temps au bout duquel on atteint 50% des graines
germées) (COME, 1970).
 Le coefficient de vélocité (Cv) proposé par KOTOWSKI (1926) avec un temps moyen de
germination (Tm).
.
38
C❸A❹❺❻❼❽ ❺❺ MATERIEL ET METHODES
❾
Cv = (N1 + N2 + N3 +….+Nn N1T1 + N2T2 + N3T3 +….+NnTn) × 100
❾
Tm = N1T1 + N2T2 + N3T3 +….+NnTn N1 + N2 + N3 +….+Nn
N1 : Nombre de graines germées au temps T1

Nn : Nombre de graines germées au temps Tn
TIMPSON (1965) a proposé de calculer la vitesse de germination par la somme des pourcentages
partiels obtenus.
Zn = N1 + N2 + N3 +….+Nn
N1, N2, N3,….,Nn représentent les pourcentages de graines germées après 1 jour, 2 jours, 3
jours,……, n jours.
Dans notre étude, nous avons retenu la formule de KOTOWSKI consistant à calculer le
Coefficient de Vélocité (Cv) et le Temps moyen de germination (Tm).
❿ ➀➁➂➃➄➄➃ journalière de germination (MDG= Mean Daily Germination)

Selon Osborne et ➅➆ (1993), MDG est le pourcentage de germination final/nombre de jours à
la germination finale.
- Cinétique de germination
Pour mieux appréhender la signification écologique du comportement germinatif des
génotypes étudiés ainsi que l’ensemble des événements qui commencent par l’étape cruciale
d’absorption de l’eau par la graine et se terminent par l’élongation de l’axe embryonnaire et
l’émergence de la radicule à travers les structures qui entourent l’embryon. Cette cinétique est établie
à partir des taux cumulés de graines germées c'est-à-dire la variation des taux de germination en
fonction du temps exprimé en jour sous toutes les conditions de traitement testé. Les courbes de
germination donnent une idée complète de l’évolution de la germination d’un lot de semences placé
➅➆
dans des conditions déterminées (HAJLAOUI et ., 2007).
- Taux de germination final

Ce paramètre constitue le meilleur moyen d’identification de la concentration saline qui présente la
limite physiologique de germination des graines. Il est exprimé par le rapport nombre de graines
germées sur nombre total de graines (COME, 1970).
Le taux de germination (Tg) est calculé selon la relation :
Tg= Ni.100/Nt Ni : nombre des graines germées.

Nt : nombre totale de graines utilisées.
39
C➇A➈➉➊➋➌ ➉➉II
➍- ➎➏➐➏➑➒
Teneur ➓➔→➏➐➐➏
moyenne ➏➐
en ➏➣➑
eau (TME)
Les teneurs en eau des plantules sont déterminées par le calcul du pois frais (PF) des
plantules avant de mettre à sécher dans l’étuve à 80°C pendant 48 heures; le poids sec est
ensuite déterminé (PS) et la teneur en eau est calculé par la formule de (MONNEVEUX,
1991).
PF -PS
➎↔
TE== X 100
PF
a b
Fig. 10- a : poids frais des plantules; b : séchage des plantules à l’étuve
- Elongation de la radicule
L’élongation de la radicule est évaluée par la mesure de la taille de la radicule après 5 jours
d’imbibition. La mesure est effectuée à l’aide d’une ficelle de coton, qui permet de prendre en
compte les courbures de la radicule.
- Traitement statistique
Les résultats obtenus avec cinq répétitions sont statistiquement analysés à l’aide du test de
Fisher au seuil de signification de 5% suivi par une analyse de corrélation, en utilisant le
logiciel SPSS version 20.
40
C↕A➙➛➜➝➞ ➛➛II
➟➠➟ ➡➢➤➥➦➧ ➢➦➨➩➥➧

22.2. Action combinée
ée bentonite salinité sur la plante
2.2.1. Préparation des pots
Les pots utilisés sont en plastique avec une capacité de 600 g dont le fond est rempli d’une
couche de gravier pour assurer un bon drainage.
2.2.2. Préparation de substrat de culture
Le substrat utilisé correspond à un mélange du sable, bentonite et la tourbe.

 Le sable est récupéré au bord de la plage de Marsa Ben M’Hidi ayant subit plusieurs
opérations successives, dont tamisage adéquat pour obtenir un sable fin, et éliminer tous les déchets
et sables grossiers (figure 11-a). Puis un lavage de plusieurs fois à l’eau de robinet et à l’esprit de sel
en vue d’éliminer tous les carbonates et les chlorures (figure 11-b), et après des rinçages consécutifs
à l’eau déminéralisée pour faire disparaitre toutes traces de chlorure, pour tester la pureté de se sable,
il a été procédé à l’utilisation de nitrate d’argent. Enfin le sable est séché à l’air libre (figure 11-c).
a b c
Fig. 11- a ; b et c : les étapes de la préparation du sable
 La bentonite utilisée est de la région de Maghnia, cette bentonite subit plusieurs traitements
dont le broyage, tamisage (tamis à maille de 2 mm) et séchage, pour obtenir une poudre fine afin de
faciliter son enfouissement et son mélange (figure 12- a et b).
a b
Fig. 12- a et b : les étapes de la préparation de la bentonite.
41
C➫A➭➯➲➳➵ ➯➯II
 La tourbe utilisée offerte par le laboratoire de physiologie végétale Université d’Oran

Es-Senia, sous sa forme commercialisée granulée (figure 13-a) a été préalablement broyée et
tamisée au tamis à maille de 2 mm (figure 13-b) pour obtenir la forme représentée dans la
photo (figure 13-c).
a b c
➸➺➻➼
Fig. ➽13- a, b et c : la préparation de la tourbe.
Le substrat préparé se compose de deux volumes de sable pour un volume de tourbe, les
doses de bentonites additionnées sont de l’ordre de 0, 2, 4, 6 et 8% et sont retenues par rapport au
poids sec du substrat mélangé manuellement, afin d’obtenir un mélange homogène (figures 14 et 15).
Tab. 08- Le Poids et la dose de chaque composant du substrat préparé.
Dose de bentonite (%) 0 2 4 6 8

Pois sec de bentonite (g) 0 12 24 36 48
Dose de sable (%) 66,66 65,33 64 62,66 61,33
Pois sec de sable(g) 400 392 384 376 368
Dose de tourbe (%) 33,33 32,66 32 31,33 30,66
Poids sec de tourbe (g) 200 196 192 188 184
42
C➾A➚➪➶➹➘ ➪➪II
a b c
➴➷➬➮
Fig. ➱✃❐
14- ❒a ❮❰
et Ï
b : Préparation des doses de la bentonite ; c : Préparation des doses sableuses.
a b
Fig. 15- a : Distribution des pots dans la serre ; b : Homogénéisation du substrat.
2.2.3. Repiquage des graines germées
Après cinq jours de germination, Les graines germées vont subir un repiquage dans des
alvéoles contenant du terreau. Après l’obtention des plantules (figure 16-a) de 5 à 7 centimètres de
longueur de la partie aérienne (3 semaines), elles ont été repiquées dans des pots préparés (figure
16-b) dans une serre à l’exploitation de l’Université Es-Senia d’Oran (IAP), dont les conditions sont
contrôlées (Température, humidité et le vent).
a b
Fig. 16- a : Les plantules repiquées dans les alvéoles ; b : repiquage dans les pots.
43
CÐAÑÒÓÔÕ ÒÒ MATERIEL ET METHODES
2Ö×ÖØÖ ÙÚ’ ÛÛÜÝÚÞß

On procède à une irrigation à 60 % de la capacité de rétention du substrat soit 80 ml par pot
qui est déterminée par la différence entre la quantité d’eau apportée avant l’arrosage et celle
récupérée après 24 heures de décantation (méthode adoptée par le laboratoire). L’arrosage est fait 3
fois par semaine, 2 fois à l’eau déminéralisée et une fois à la solution nutritive de type HOAGLAND
et ARNON (1938) dilué à 1/1000ème couramment utilisé au laboratoire de physiologie végétale.
àÚáÖ 09â Composition de la solution nutritive de HOAGLAND (1938).

ãÜäåæçÜè éère Poids g.l-1
Macroéléments
KNO3 191.90
(NO3)Ca, 4H2O 129.80
NO3 NH4 210.00
SO4 Mg, 7H2O 61.50
PO4 H2K 54.40
PO4K2H, 3H2O 34.23
Oligoéléments
Cl2Mn, 4H2O 1.80
CuSO4, 7H2O 0.176
ZnSO4, 7H2O 0.219
BO4 H3 2.861
MO7O24(NH4), 4H2O 0.285
EDTA ferrique (C10H12FeNaO8) 0.05
2.2.5. Application du stress
Les pots sont répartis sur 4 doses de bentonite et reçoivent 3 traitements de sel où l’on a
utilisé le chlorure de sodium, chaque dose de bentonite comporte 20 pots pour 3 trois concentrations
de sel soit 100, 150 et 200meq .l-1 (Figure 17).
Les pots témoins sont irrigués uniquement à l’eau déminéralisée pendant la période d’application du
stress.
Au 50ème jour après le repiquage, nous avons appliqué le stress salin, une fois au cours de la
dernière semaine avant le prélèvement des échantillons pour les analyses.
44
CêAëìíîï ìì MATERIEL ET METHODES
Dose de Nacl (meq.1-1)
100
20 ÷øùú ûüýþ 0% ÿý ùø ñùý 150
200
100
✁✂ ÷øùú ûüýþ ✁✄ ÿý ùø ñùý 150
200
100
✁✂ ÷øùú ûüýþ ☎✄ ÿý ùø ñùý
150
200
100
✁✂ ÷øùú ûüýþ ✆✄ ÿý ùø ñùý
150
200
✁✂ ÷øùú ûüýþ ✝✄ ÿý ùø ñùý

100
150
200
ðñòó ôõö Schéma représente le dispositif expérimental adopté à la serre.
45
C✞A✟✠✡☛☞ ✠✠II
✌✍✌✎✌ ✏✑✒✓✔✑ ✕✑✒ ✖✗✔✗✘

22.2.6. Mesure des paramètres
ètres physiologiques
2.2.6.1. Prélèvement et préparation du matériel végétal
Après une semaine de stress, les plantes ont été déterrées de leur substrat soigneusement,
puis, la séparation des tiges, des feuilles ainsi que des racines est effectuée. Afin d’éviter toute
contamination avec le substrat de culture, la partie souterraine est rincée rapidement à l’eau de
robinet ensuite séchée avec du papier absorbant.
a b
Fig. 18- a et b : Prélèvement de la plante et élimination du substrat
Chaque organe séparé doit être pesé afin d’avoir son poids frais (Pf) à l’aide d’une balance
analytique ensuite enveloppé dans un papier aluminium numéroté. Ce dernier est mis dans l’étuve à
80°C pendant 48 heures. Après l’étuvage, les échantillons sont pesés pour avoir les poids secs (Ps)
(feuilles, racines) afin de déterminer la teneur relative en eau.
La teneur en eau des organes est déterminée par la formule :
TE(%) = (poids frais –poids sec) / poids frais x 100
a b c
Fig. 19- a et b : préparation des échantillons ; c : poids frais d’un échantillon (feuilles)
46
C✙A✚✛✜✢✣ ✛✛II
Les échantillons ont été par la suite broyés à l’aide d’un mortier. La fine poudre obtenue est
mise dans des piluliers fermés hermétiquement avec des bouchons plasmas (figure 20); le tout est
déposé dans un congélateur pour la suite des opérations.
a b
✤✥✦✧
Fig. 20- a et b : broyage des échantillons.
2.2.6.2. Extraction des éléments minéraux
Les analyses de quelques éléments minéraux ont été effectuées sur les feuilles et les racines et
ont porté sur la détermination des teneurs en sodium, en calcium et en potassium.
L’analyse des sels minéraux a été réalisée selon le protocole de LAFON et ★✩✪, (1996), cette
méthode consiste à déterminer la composition en éléments minéraux d’une plante en procédant
d’abord par calcination et puis la destruction complète de la matière organique (MARTIN-PREVEL
★✩., 1984) :
 Après séchage de la poudre fine issue du broyage à l’étuve à 70°C pendant 16 heures, seulement
100 mg est déposée dans un creuset en porcelaine (figure 21-a), ensuite, le creuset est mis dans
un four dont la température est augmentée progressivement jusqu’à 450°C et qui est ainsi
maintenue pendant 2 heures (figure 21- b et c),
a c
b
Fig. 21- a : Préparation de 100 mg pour chaque échantillons avec une balance analytique ;
b et C: Les creusets en porcelaine mises dans le four à moufle à 450°C.
47
C✫A✬✭✮✯✰ ✭✭II
 Humecter les cendres par 2 ml d’acide nitrique (HNO3) après refroidissement, puis, les creusés
ont été mis sur la plaque chauffante jusqu’à l’évaporation complète de cet acide (figure 22).
Ensuite, on les a remis au four une autre fois mais seulement pour une heure.
a b
.
✱✲✳
Fig. 22- a et b : La phase après calcination.
 La cendre obtenue et dissoute dans 3 ml d’acide chlorhydrique (HCl) (6N), le volume a été
amené par la suite à 50 ml (par de l’eau distillée) (figure 23-a).
 Filtrer le mélange sur papier filtre sans cendre (WATMAN) dans un flacon sur lequel le numéro
de l’échantillon est inscrit (figure 23-b).
a b
Fig. 23- a et b : dosage et filtration.
 Déposer les flacons dans un congélateur (figure 24) pour la suite de l’opération
(dosages par spectrophotomètre à flamme pour les trois éléments minéraux à savoir le
sodium, le potassium et le calcium).
48
C✴A✵✶✷✸✹ ✶✶II
✺✻✼✽
Fig. 24- Stockage des flacons dans un congélateur.
✽2✽6✽3✽ ✾✿❀❁✼❂
22.2.6.3. Dosage ❃❄
du ❀✿❃✻❄❅❆
sodium, ❇✿❈❁❀ ètre à flamme
potassium et calcium par le spectrophotomètre
Les valeurs obtenues sont exprimées en ppm.
- Potassium
Pour préparer une solution standard de potassium, il faut mettre 1.000 g du chlorure de
potassium (KCl) desséchés dans une fiole jaugée d’un litre de capacité et on complète le
volume avec de l'eau déminéralisée jusqu’au trait de jauge.
- Sodium
Pour préparer une solution standard de sodium, il faut mettre 1.000 g du chlorure de
sodium (NaCl) desséchés dans une fiole jaugée d’un litre de capacité, dissoudre avec 08 ml
d'eau déminéralisée et 08 ml d’HCl concentré et complèter le volume avec de l'eau
déminéralisée jusqu’au trait de jauge.
- Calcium
Pour préparer une solution standard de calcium (1.000 mg.l-1), on met 2.4973 g du
carbonate de calcium (CaCO3) desséchés dans une fiole jaugée d’un litre de capacité, ajouter
lentement goutte a goutte approximativement 08 ml d’HCl et on complète le volume avec de l'eau
déminéralisée jusqu’au trait de jauge.
49
C❉A❊❋●❍■ ❋❋II
a b
❏❑▲▼
Fig. ◆❖P
25- ◗a ❘❙
et ❚
b : La lecture des résultats par spectrophotomètre à flamme.
2.2.7. Analyse statistique
Les résultats obtenus ont subi un traitement statistique par l’analyse de la variance
avec un seuil de sécurité de 5% à l’aide du logiciel SPSS 20.
50
❯❱❲❳❨❩❬❭ ❨❨❨ ❬ésultats
CHAPITRE III – Résultats
1. Effet du stress salin sur la germination des graines du gombo
1.1. Précocité de la germination
❴❵❛ ❜ésultats obtenus en figure 26 montrent les variations des pourcentages des
premières graines germées après 24 h du semis.
En absence de NaCl et juste après 24 heures de germination, les graines témoins
atteignent un taux de 85%, par contre les graines exposées aux différentes doses de
NaCl ne réagissent pas, et n’affichent aucune germination sous les trois
concentrations de NaCl (100, 150 et 200) meq.l-1.
100
90
Taux de germination (%)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0 meq 100 meq 150meq 200meq
NaCl
Fig. 26- Précocité de la germination des graines du gombo (Abelmoschus esculentus

L.) stressées à différente dose de NaCl.
Tab. 10- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la précocité de la

germination des graines du gombo stressées à 100, 150 et 200 meq.l-1 de NaCl.
Témoin NaCl NaCl NaCl

100 meq.l-1 150 meq.l-1 200 meq.l-1
% de 84,60 ± 6,69 0 S 0 S 0 S
germination
L’analyse statistique du tableau 10 à l’aide du test de Fisher montre un effet

significatif du NaCl par rapport au témoin sur la précocité de la germination des
graines du gombo.
❪❫
CHAPITRE III Résultats
1.2. Moyenne journalière de germination (MDG= Mean Daily

Germination)
❡❢❣ ❤✐❥ ❦❤ ❧♠♥♦♣❤q❥rs❤ t❤ s❤♦✉✈qr❥✈♠q ✇✈qr❦/q♠✉①♦❤ t❤ ②♠♥♦✐ à la

germination finale.
Nous avons obtenu avec les graines du gombo non stressées (témoin) une moyenne
journalière la plus élevée qui atteignent 50%, cette moyenne devient moins importante
chez les graines stressées à 100 meq.l-1 de NaCl, et une moyenne journalière de
germination très faible chez les graines stressées avec les doses qui dépassent 100
meq.l-1 c'est-à-dire 150 et 200 meq.l-1 .
60
Moyenne journalière de germination
Témoin(0meq)
50
NaCl(100meq)
40 NaCl(150meq)
NaCl(200meq)
30
20
10
0
Témoin(0meq)NaCl(100meq)NaCl(150meq)NaCl(200meq)
NaCl
Fig. 27- Moyenne journalière de germination (MDG) des graines du gombo

(Abelmoschus esculentus L.) selon la concentration en NaCl.
❝❞
1.3. Cinétique de germination
④⑤ ⑥⑦⑧⑨⑩❶ 28 ❷❸❹❺⑩❶ ❻❼évolution de la germination des graines du gombo en

fonction du temps dans les différentes concentrations de NaCl.
120 Témoin
Taux cumulés des graines germées (%)
NaCl(100meq)
100
NaCl(150meq)
80
NaCl(200meq)
60
40
20
0
1 2 3 4 5
-20
Jours
Fig. 28- Cinétique de la germination des graines du gombo (Abelmoschus esculentus

L.) (%) selon la concentration de NaCl
Selon les courbes obtenues, on observe que la cinétique de la germination

varie en fonction de la dose de NaCl, en effet seulement les graines témoins, germent
dès le 1er jour du semis, alors que chez les graines traitées au NaCl, on trouve que la
germination démarre après deux jours pour la dose 100 meq.l-1 , et 3 jours pour les
dose 150 et 200 meq.l-1
Les graines témoins atteignent un taux de 100% après 2 jours, et pour atteindre
ce même pourcentage les graines traitées avec 100 meq de NaCl ont besoin de 4
jours.
Tandis que les graines traitées avec 150 et 200 meq de NaCl, ne germent qu’au
bout du 3ème jour, et suivent une évolution lente, surtout pour la dose de 200 meq.l-1
qui atteignent un taux final 10% après 5 jours.
③3
Tab. 11- ❿➀➁➂ ➁➂➃➂➄➁➂➄➅➆➀ ➇➀ ➁➄➈➉➄➊➄➋➃➂➄➌➉ ➇➀ ➍➄➁➎➀➏ (➐ = 5%) ➇➀ ➑➃ ➋➄➉➒➂➄➅➆➀ ➇➀ ➑➃

-1
➈➀➏➓➄➉➃➂➄➌➉ (%) ➇➀➁ ➈➏➃➄➉➀➁ ➇➆ ➈➌➓➔➌ ➁➂➏➀➁➁➒➀➁ → 100, 150 ➀➂ 200 ➓➀➅➣➑ ➇➀ ↔➃↕➑.
❿➒➓➌➄➉ ↔➃↕➑ ↔➃↕➑ ↔➃↕➑
➙➌➆➏➁ 100 ➓➀➅➣➑-1 150 ➓➀➅➣➑-1 200 ➓➀➅➣➑-1

1 84,60 ± 6,69 0S 0S 0S
2 100 31,40 ± 6,69 S 0S 0S
3 100 91,40 ± 8,50 S 33,2 ± 11,67 S 1,60 ± 3,57 S
4 100 100 S 54,60 ± 14,22 S 8,00 ± 5,65 S
5 100 100 S 56,40 ± 12,54 S 9,60 ± 3,57 S
Le test statistique de Fisher sur la cinétique de germination (tableau 11) montre

l’effet significatif de l’évolution de la germination dans tous les jours et dans les
différents traitements.
1.4. Vitesse de germination
La figure 29 indique que le coefficient de vélocité le plus élevé est celui des
graines témoins (32 %), suivi par celui des graines soumises au stress salin à 100,
150 et 200 meq.l-1 avec des vitesses respectives de 26%, 24% et 22%.
35 5
4,5
30
4
25 3,5
20 3
2,5 CV
15 2 Tm
10 1,5
1
5
0,5
0 0
0 meq 100 meq 150 meq 200 meq
Fig.29- Coefficient de vélocité (cv) et temps moyen (Tm) de la germination des

graines du gombo (Abelmoschus esculentus L.) en présence de salinité.
❽❾
➜➝ ➞➟➠➡➝➢➤➟, ➥➟ ➦➡➧➥, ➨➩➢➥➟➝➢➤➟ ➫➝➟ ➡➫➭➯➟➝➲➡➲➳➵➝ ➨➡➝➸ ➥➟ ➲➟➯➺➸ ➯➵➻➟➝ ➨➟ ➥➡

➭➟➞➯➳➝➡➲➳➵➝➼ ➸➵➳➲ ➨➟ 3,82 ➟➲ 4,16 ➟➲ 4,41 ➞➟➸➺➟➢➲➳➠➟➯➟➝➲ ➸➵➫➸ ➥➽➟➾➾➟➲ ➨➟➸
-1
➢➵➝➢➟➝➲➞➡➲➳➵➝➸ ➨➟ ➦➡➧➥ 100, 150 ➟➲ 200 ➯➟➚. ➥ .
1.5. Taux de germination final
➪➟➸ ➞ésultats portés dans la figure 30 présentent la réponse de la germination au

stress salin. On remarque que chez les graines témoins, la capacité germinative est
maximale et atteint 100% chez les graines témoins et pour celles recevant un stress
salin (NaCl) à 100 meq.l-1.
Par contre le taux final le plus faible a été enregistré chez les graines stressées à
200 meq.l-1 NaCl avec 10%. Alors que chez les graines stressées à 150 meq.l-1 NaCl
le taux est inférieur à 60% (56,66%).
120
Taux de germination
100 Témoin
100 meq
80
150 meq
60
200 meq
40
20
0
Témoin 100 meq 150 meq 200 meq
NaCl
Fig. 30- Taux de germination final des graines du gombo (Abelmoschus esculentus
L.) selon la concentration de NaCl.
Tab. 12- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du taux final de la

germination des graines du gombo stressées à 100, 150 et 200 meq.l-1 de NaCl.

100 meq.l-1 150 meq.l-1 200 meq.l-1
% de 100 100 S 56,40 ± 12,54 S 9,60 ± 3,57 S
germination
L’analyse statistique (tableau 12) à l’aide du test de Fisher, montre un effet

significatif des différentes doses du NaCl par rapport au témoin sur le taux final de
germination.
➛➛
1.6. Teneur en eau
➘➴➷ ➬ésultats obtenus en figure 31, montrent que la teneur en eau la plus élevée
est enregistrée chez les témoins avec une valeur maximale de 93,19%, c'est-à-dire
chez les graines du gombo non stressées, alors que pour les graines stressés, nous
avons remarqué un effet selon la concentration de NaCl, plus la concentration en
NaCl augmente plus la teneur en eau diminue.
100
90
Teneur en eau (%)
80
70
60
50 Témoin
40 100 meq
30 150 meq
20
200 meq
10
0
NaCl
Fig. 31- Teneur en eau (%) chez les plantules du gombo (Abelmoschus esculentus
L.) selon la concentration de NaCl.
Tab. 13- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de teneur en eau (%) des
plantules du gombo stressées à 100, 150 et 200 meq.l-1 de NaCl.

100 meq.l-1 150 meq.l-1 200 meq.l-1
Teneur en eau (%) 93,54 ± 0,35 81,54 ± 0,84 S 73,63 ± 1,26 S 61,83 ± 0,97 S
L’analyse statistique (tableau 11) à l’aide du test de Fisher montre une

différence significative du tous les traitements au NaCl en comparant avec les graines
témoins sur la teneur en eau.
➶➹
1.7. Elongation de la radicule
➱✃❐❒❮ ❐❰ ÏÐÑÒÓ✃
32, ❐❰ ❐❒❮ÑÒ✃ÒÓ Ó❰ÔÐÕÒ❐❰ÐÓ✃ ÔÐÖÐ❮Ò✃ ❰Ò ÏÒÓ ✃× à mesure avec
l’augmentation de la concentration de NaCl, la longueur maximale enregistrée chez
les plantules témoin avec une valeur de 3,78 cm et diminuer jusqu'à 0,35 cm avec la
concentration de 200 meq.l-1.
5
Longueur de la radicule (cm)
4,5
4
3,5
Témoin
3
2,5 100 meq
2
150 meq
1,5
1
200 meq
0,5
0
NaCl
Fig.32- La longueur radiculaire (cm) des plantules du gombo (Abelmoschus

esculentus L.) selon la concentration de NaCl.
Tab. 14- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la longueur radiculaire

(cm) des plantules du gombo stressées à 100, 150 et 200 meq.l-1 de NaCl.

100 meq.l-1 150 meq.l-1 200 meq.l-1
Longueur de la 3,78 ± 0,65 1,64 ± 0,89 S 0,70 ± 0,41 S 0,32 ± 0,14 S
radicule (cm)
L’analyse des résultats (tableau 14) montre un effet significatif des différents
traitements utilisés sur la longueur de la radicule.
➮7
2. Action combinée bentonite salinité sur la plante

2.1. Bilan hydrique (Teneur en eau)
2.1.1. Sans traitement à la bentonite
ÚÛ ÜÝÞßàá
33 âãäåàá æßá çÛ åáäáßà áä áÛß èÛäé çáé èáßê ãàÞÛäáé (ÜáßÝççáé,
àÛëÝäáé) áä Ûìéáäëá èá ìáäåãäÝåá èÝâÝäßá Ûß Üßà áå à mesure avec l’augmentation de
la concentration de NaCl.
Les teneurs en eau dans les feuilles sont toujours plus élevées par rapport aux
racines. Pour les deux organes on remarque une diminution dans la teneur d’eau dés
le premier traitement de sel (100 meq.l-1). Une légère diminution est enregistrée sous
la concentration 150 meq.l-1, et lorsqu’on double la concentration saline à 200 meq.l-1,
on note une chute très importante de réserve d’eau dans les deux organes qui atteint
84,06% dans les feuilles, et 82,02% dans les racines.
92
90
Feuilles
Teneur en eau (%)
88 Racines
86
84
82
80
78
76
NaCl
Fig. 33 - Teneur en eau (%) dans les différentes parties (feuilles, racines) du gombo
(Abelmoschus esculentus L.) selon la concentration de NaCl et en absence de
bentonite.
L’analyse de la variance (Tableau 15) des teneurs en eau montre une

différence hautement significative pour les racines des trois traitements salins
appliqués, par contre les feuilles des plantes stressées ne présentent aucune différence
significative, ce qui explique l’absence de l’action de la salinité sur les feuilles.
ØÙ
2.1.2. Les plantes traitées à 2 % de bentonite
îï ðñòóôõ 34 ö÷øùôõ, úóõ ûï ùõøõóô õø õïó üïøý ûõý üõóþ ÷ôòïøõý ðõóñûûõý õù
ôïÿñøõý üñöñøóõ õø ð÷øÿùñ÷ø üó ýùôõýý ýïûñø ✁ûóý ûï ÿ÷øÿõøùôïùñ÷ø üõ ï û ïóòöõøùõ
✂ ✄
✁ûóý ûï ùõøõóô õø õïó üñöñøóõ ☎
✆ñ ÷ø ✝õóù ÿ÷ö✁ïôõô ÿõý ôésultats

avec ceux obtenus en absence de bentonite
(figure 33), on remarque que l’ajout de bentonite à 2% n’a aucun effet sur la teneur
en eau.
90
89 Feuilles
88 Racines
Teneur en eau (%)
87
86
85
84
83
82
81
80
NaCl
Fig.34 - Teneur en eau (%) dans les différentes parties (feuille, racine) du
gombo (Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 2% de bentonite avec différentes
concentrations de NaCl.
L’analyse statistique (Tableau 15) révèle une différence hautement

significative chez les feuilles des plantes cultivées en 2% de bentonite et non stressées
pour la teneur en eau, et une différence significative chez les feuilles stressées à 100 et
150 meq.l-1 de NaCl, par contre chez les feuilles stressées à 200 meq.l-1 ne présentent
aucune différence significative.
L’analyse indique également que la teneur en eau des racines de ces plantes
cultivées en 2% de bentonite ne présente aucune différence significative chez les
plantes non stressées et chez les plantes stressées à 150 et 200 meq.l-1 contrairement
chez les racines des plantes stressées à 100 meq.l-1 l’analyse montre une différence
significative.
í9
2.1.3. Les plantes traitées à 4 % de bentonite
✠✥✡☛☞✌✍ ✎✏ ✑✏✒✍☞✒✓✍✏
à 4% dans les substrats de culture améliore nettement la
teneur en eau dans les deux organes des plantes non stressées.
Si on fait une petite comparaison entre les mêmes concentrations dans les trois
figures 33, 34 et 35, les résultats obtenus dans la figure 35 montrent que la teneur en
eau devient toujours plus élevée par rapport à celles obtenues dans les deux figures 33
et 34.
Donc d’après ces résultats, l’ajout de bentonite à 4% dans les substrats de

culture améliore nettement le taux de la teneur en eau dans les deux organes des
plantes quelque soient stressées par les différentes concentrations (100, 150 et 200)
meq.l-1 ou non stressées.
94
92 Feuilles
Teneur en eau (%)
Racines
90
88
86
84
82
NaCl
Fig. 35 - Teneur en eau (%) dans les différentes parties (feuilles, racines) du
Les résultats obtenus en figure 35 montrent dans l’ensemble, que la teneur en

eau des feuilles des plantes stressées est sensiblement équivalente et affiche des
moyennes respectivement de 89,09%, 88,55% et 87,10% pour les trois concentrations
retenues (100, 150 et 200) meq. Néanmoins ces taux sont nettement inférieurs à ceux
enregistrés au niveau des feuilles des sujets non stressés qui atteignent un taux de
90,61%.
La dose de bentonite à 4% sert à augmenter la teneur en eau des racines de

manière importante, en effet la plus forte teneur en eau est inscrite chez les plantes
non stressées avec un taux de 89,40. Une légère réduction de cette teneur hydrique est
déclenchée avec l’application du stress à 100 et 150 meq correspondant à un taux de
✞✟
✖étentionde 89,33 et 88,63% respectivement. Par contre la réduction devient plus

importante avec l’application du stress à 200 meq.l-1 avec un taux de 85,51.
L’analyse statistique montre que la majorité des résultats obtenus chez les
plantes cultivées à 4% de bentonite est significative, sauf chez les plantes stressées à
200 meq.l-1 pour les feuilles et 150 meq.l-1 pour les racines, ces résultats sont non
significatifs.
2.1.4. Les plantes traitée à 6 % de bentonite
92
90
Teneur en eau (%)
Feuilles
88 Racines
86
84
82
80
NaCl
Fig. 36- Teneur en eau (%) dans les différentes parties (feuilles, racines) du
gombo (Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 6 % de bentonite avec différentes
La figure 36 indique que les feuilles n’ayant subit aucun traitement salin
retiennent 90,05 % d’eau, et pour les sujets traités à la salinité, une légère réduction à
100 meq correspondant à un taux de 88,37, ce chiffre régresse d’une manière plus
significative dans les concentrations les plus élevées 150 et 200 meq et affichant les
taux 85,43 et 83,78 respectivement.
Concernant les résultats obtenus au niveau des racines, on remarque une

stabilité en teneurs en eau au cours des trois traitements 0,100 et 150 meq. Une
réduction importante de cette teneur est déclenchée avec l’application de stress à 200
meq correspondant à un taux de 85,80%
Les résultats obtenus (tableau 15) montrent que la majorité des traitements
appliqués devient non significative chez les feuilles sauf pour la concentration 200
meq.l-1 où le résultat est significatif. Par contre chez les racines, la majorité des
résultats devient significative sauf pour les plantes non stressées.
✔✕
2.1.5. Les plantes traitée à 8 % de bentonite
✙✚ ✛✜✢✣✤✦
37 ✧★✩✪✤✦ ✫✦✬ ✭✚✤✜✚✪✜★✩✬ ✮✦✬ ✪✦✩✦✣✤✬ ✦✩ ✦✚✣ ✯★✣✤ ✫✦✬ ✯✫✚✩✪✦✬ ✰✣✫✪✜✭ées
à 8 % de bentonite et en différentes concentrations.
D’après les résultats obtenus, les plantes qui sont exposées à forte dose de
bentonite 8%, perdent d’avantage de bentonite qui sert à augmenter la capacité de
rétention d’eau, et là, la bentonite devient juste un support physique.
A partir de la dose 8 %, la bentonite n’a aucun effet sur la capacité de rétention

d’eau.
90
88
Teneur en eau (%)
Feuilles
86 Racines
84
82
80
78
NaCl
Fig. 37- Teneur en eau (%) dans les différentes parties (feuilles, racines) du
gombo (Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 8 % de bentonite avec différentes
L’analyse statistique du tableau 15 révèle chez les feuilles une différence non
significative pour les trois concentrations (0,150 et 200) meq.l-1 et une différence
significative uniquement pour la concentration 100 meq.l-1. Alors que chez les racines
l’analyse montre une différence non significative chez les plantes non stressées et la
concentration la plus élevée, et une différence significative pour les deux autres
concentrations 100 et 150 meq.l-1.
✗✘
Tab.15- ✲✳✴✵ ✴✵✶✵✷✴✵✷✸✹✳ ✺✳ ✴✷✻✼✷✽✷✾✶✵✷✿✼ ✺✳ ❀✷✴❁✳❂ (❃ = 5%) ✺✳✴ ✵✳✼✳✹❂✴ ✳✼ ✳✶✹

✺✳✴ ✽✳✹✷❄❄✳✴ ✳✵ ✺✳✴ ❂✶✾✷✼✳✴ ✺✳ ✻✿❅❆✿ (Abelmoschus esculentus L.) ✴✵❂✳✴✴❇✳✴ ❈✳✼✺✶✼✵
✹✼✳ ✴✳❅✶✷✼✳ à la salinité et cultivées dans des substrats sableux amendés en bentonite.
Dose de bentonite en (%) Dose de NaCl (meq.l-1) Teneur en eau (%)

Feuilles Racines
0 0 89,23 ± 0,90 85,69 ± 0,98
100 87,77 ± 0,69 NS 84,05 ± 0,62 S
150 86,60 ± 1,08 NS 83,79 ± 0,46 S
200 84,06 ± 1,03 NS 82,02 ± 1,15 S
2 0 88,35 ± 0,31 S 86,74 ± 1,04 NS
100 87,78 ± 0,52 S 84,31 ± 0,41 S
150 87,20 ± 0,52 S 84,72 ± 0,24 NS
200 85,54 ± 1,24NS 83,30 ± 0,47 NS
4 0 90,61 ± 1,57 S 89,40 ± 0,56 S
100 89,09 ± 0,60 S 89,33 ± 0,43 S
150 88,55 ± 1,65 S 88,63 ± 0,48 NS
200 87,10 ± 0,82 NS 85,51 ± 1,28 S
6 0 90,05 ± 1,00 NS 89,24 ± 0,78 NS
100 88,37 ± 1,05 NS 88,26 ± 0,36 S
150 85,43 ± 1,14 NS 88,27 ± 0,36 S
200 83,78 ± 0,48 S 85,80 ± 0,72 S
8 0 88,09 ± 1,11 NS 86,07 ± 0,87 NS
100 87,61 ± 0,44 S 84,17 ± 0,63 S
150 85,65 ± 0,78 NS 83,17 ± 0,61 S
200 83,73 ± 0,75 NS 82,11 ± 0,85 NS
✱3
2.2. Bilan minéral (sodium, potassium et calcium).

2.2.1. Teneur en sodium (Na+)
A. Sans traitement à la bentonite
❋● ❍■❏❑▲▼ 38 ◆❖P◗▲▼ ❘❑▼ ❙▼ P■❚▼●❑ ❯▼ ❱❖❯■❑◆ ❯●P❱ ❙▼❱ ❍▼❑■❙❙▼❱ ▼❱◗ ▲▼❙●◗■❚▼◆▼P◗
◆❖■P❱ ■◆❲❖▲◗●P◗ ❲●▲ ▲●❲❲❖▲◗ ●❑❳ ▲●❨■P▼❱❩ ❋▼ ◗▲●■◗▼◆▼P◗ ◗émoin enregistre un taux de
sodium très faible de 30,72 ppm dans les feuilles, l’accumulation de cet ion dans les
organes étudiés de gombo augmente proportionnellement avec la dose de la solution
saline. Les valeurs augmentent à 39,92 ppm pour 100 meq.l-1, 52,94 ppm pour 150
meq.l-1 et passent à 69,04 ppm pour 200 meq.l-1.
100
90
Teneur en sodium (ppm)
Feuilles
80
Racines
70
60
50
40
30
20
10
0
NaCl
Fig. 38- Teneur en sodium (ppm) dans les différentes parties (feuilles, racines)
du gombo (Abelmoschus esculentus L.) selon la concentration de NaCl et en absence
de bentonite.
Les feuilles et les racines manifestent un même comportement en présence de

NaCl, les plantes témoins (0 meq.l-1) pour les racines enregistrent des teneurs en
sodium de 51,46 ppm, qui passent à 67,62 ppm, 74,76 ppm puis à 85,42 ppm
respectivement pour des concentrations salines de 100, 150 et 200 meq.l-1.
Le test statistique nous a permis de signaler des variations hautement

significatives pour l’accumulation racinaire entre le témoin et les trois autres
traitements salines, par contre chez les feuilles l’analyse des résultats devient
significative uniquement avec la concentration 100 meq.l-1, alors qu’avec les deux
autres concentrations les plus élevées, les résultats sont non significatifs.
❉❊
B. Les plantes traitées à 2 % de bentonite
❪❫❴❵❛ès
les résultats obtenus en figure 39, la teneur en sodium augmente dans
les deux organes étudiés au fur et à mesure avec l’augmentation de concentration de
NaCl.
En effet, ces sols traités à 2 % de bentonite enregistrent une teneur en sodium

de 25,12 ppm dans les feuilles des plantes non stressées, cette teneur passe à 57,62 et
62,3 puis à 66,22 ppm respectivement pour des concentrations salines de 100, 150 et
200 meq.l-1. Au niveau des racines, la teneur de sodium enregistre 41,68 ppm chez les
plantes témoins c’est à dire non stressées, cette valeur passe à 59,02 ppm et 70,14 puis
à 81, 86 ppm respectivement pour des concentrations 100, 150 et 200 meq.l-1.
Notons que la teneur en sodium dans les racines reste plus élevée que celle des
feuilles dans le substrat traité à 2 % de bentonite.
90
80 Feuilles
70 Racines
60
50
40
30
20
10
0
NaCl
du gombo (Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 2% de bentonite avec différentes
L’analyse statistique, révèle une différence non significative chez les feuilles
uniquement qu’avec la concentration 200 meq.l-1, sinon les autres résultats et quelque
soit le traitement appliqué ou l’organe analysé, le résultat est toujours significatif.
❬❭
C. Les plantes traitées à 4 % de bentonite
❝❞❡❢ ❣❤❢ ❢✐❥❢❦❧❞❦❢ ❦❧❞♠❦és

par la bentonite à 4%, les teneurs en sodium au
niveau des deux organes étudiés de la plante deviennent plus élevées
comparativement au sol sans bentonite et au sol traité à 2 % de bentonite ;
En effet, ces sols à 4% enregistrent des teneurs en sodium dans les racines
toujours plus élevées à celles obtenues au niveau des feuilles.
100
90
80
70
60
50
40 Feuilles
30 Racines
20
10
0
NaCl
du gombo (Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 4% de bentonite avec différentes
D’après l’analyse statistique, une différence significative enregistrée pour

l’accumulation racinaire quelques soit le traitement appliqué, alors que chez les
feuilles les résultats deviennent significatifs avec les deux concentrations 100 et 200
meq.l-1, sinon les deux autres résultats (0,150) meq.l-1, sont non significatifs.
❜❜
D. Les plantes traitées à 6 % de bentonite
♦♣qrsès les résultats obtenus dans la figure 40 et comparativement au substrat

à 4% (figure 40), une augmentation conséquente a été remarquée pour les teneurs en
sodium dans les feuilles et les racines de la plante, soit 40,38 et 78,54 ppm pour les
plantes témoins, et 76,26 et 80,32 ppm à la dose 100 meq.l-1, et 82,02 et 83,88 ppm
pour la dose 200 meq.l-1, respectivement pour les feuilles et les racines de gombo.
90
80
70
60
50
40 Feuilles
30 Racines
20
10
0
NaCl
Fig.41- Teneur en sodium (ppm) dans les différentes parties (feuilles,

racines) du gombo (Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 6% de bentonite avec
différentes concentrations de NaCl.
L’analyse statistique montre une différence significative pour l’accumulation

foliaire chez les plantes stressées ou non stressées. Cette différence devient hautement
significative au niveau des racines chez les plantes non stressées et les plantes
stressées avec les concentrations 100 et 150 meq.l-1, par contre avec la concentration
la plus élevée 200meq.l-1 le résultat est non significatif.
E. Les plantes traitées à 8 % de bentonite
La figure 42 montre les teneurs obtenues du sodium dans les feuilles et les
racines des plantes du gombo cultivés à 8 % de bentonite, et si on fait une petite
comparaison avec la figure, on remarque nettement une augmentation dans les teneurs
obtenues, ces augmentations des teneurs en sodium sont dues essentiellement à l’effet
combiné de la présence de la bentonite d’une part et les concentrations salines
appliquées à la plante d’autre part.
♥7
100
90

80
70
60
50
40 Feuilles
30 Racines
20
10
0
NaCl
Fig. 42- ✈✇①✇②③ ✇① ④⑤⑥⑦②⑧ (⑨⑨⑧) ⑥⑩①④ ❶✇④ ⑥⑦❷❷érentes parties (feuilles,
D’après les résultats obtenus dans les sols à 8% de bentonites (figure 42),
nous constatons que les teneurs en sodium dans les racines sont plus élevées
comparativement à celles enregistrées chez les feuilles; ceci est valable pour les
plantes non stressées et celles soumises à des concentrations salines.
Le test statistique nous a permis de résoudre une différence hautement

significative au niveau des racines quelque soit l’état de la plante. Alors que chez les
feuilles qui reçoivent la concentration la plus élevée (200 meq.l-1) ne présentent
aucune différence statistique par rapport aux feuilles témoins, par contre qu’avec les
concentrations inférieures à 200 meq.l-1 (0,100 et 150), ces traitements affichent une
variabilité significative.
t✉
Tab. 16- ❹❺❻❼ ❻❼❽❼❾❻❼❾❿➀❺ ➁❺ ❻❾➂➃❾➄❾➅❽❼❾➆➃ ➁❺ ➇❾❻➈❺➉ (➊ = 5%) ➁❺❻ ❼❺➃❺➀➉❻ ❺➃

❻➆➁❾➀➋ ➁❺❻ ➄❺➀❾➌➌❺❻ ❺❼ ➁❺❻ ➉❽➅❾➃❺❻ ➁❺ ➂➆➋➍➆ (Abelmoschus esculentus L.) ❻❼➉❺❻❻➎❺❻
➏❺➃➁❽➃❼ ➀➃❺ ❻❺➋❽❾➃❺ à la salinité et cultivées dans des substrats sableux amendés en
bentonite.
Dose de bentonite en (%) Dose de NaCl (meq.l-1) Na+ (ppm)

Feuilles Racines
0 0 30,72 ± 1,71 51,46 ± 0,68
100 39,92 ± 0,74 S 67,62 ± 1,23 S
150 52,94 ± 1,70 NS 74,76 ± 1,52 S
200 69,04 ± 1,33NS 85,42 ± 1,00 S
2 0 25,12 ± 1,03 S 41,68 ± 0,94 S
100 57,62 ± 0,97 S 59,02 ± 0,78 S
150 62,30 ± 0,96 S 70,14 ± 1,28 S
200 66,22 ± 1,74 NS 81,86 ± 1, 42 S
4 0 36,12 ± 1,21 NS 71,88 ± 1,32 S
100 54,28 ± 1,20 S 73,26 ± 1,65 S
150 66,02 ± 1,25 NS 79,38 ± 1,43 S
200 78,00 ± 0,67 S 85,80 ± 0,90 S
6 0 36,12 ± 1,07 S 71,88 ± 0,71 S
100 54,28 ± 0,82 S 73,26 ± 1,24 S
150 66,02 ± 0,72 S 79,38 ± 1,26 S
200 78,00 ± 1,01 S 85,80 ± 1,29 NS
8 0 42,58 ± 1,01 S 80,44 ± 1,19 S
100 76,66 ± 1,00 S 85,22 ± 0,83 S
150 79,12 ± 0,65 S 88,48 ± 0,84 S
200 84,72 ± 1,42 NS 90,26 ± 1,26 S
❸9
2.2.2. Teneur en potassium (K+)

➐➑➒➓➔→➒➣➒↔ ↕➔ ➙➑➛➣➜➔ ➙➔ ➝➑↔➣➛➛➞➟➠ ➙➔➛ ➝↕➣➒↔➔➛ ➛➑➟➠➞➛➔➛ à différentes

concentrations salines et en absence de bentonite les résultats obtenus en figure 43
montrent, que la teneur en potassium dans les feuilles devient toujours plus élevée
comparativement à celle enregistrée chez les racines.
La teneur en K+ des feuilles marque une augmentation pour les plantes
stressées (58,16 - 73,8 et 90,92 ppm) par rapport aux plantes témoins (37,16 ppm).
La teneur en K+ des racines marque aussi une augmentation pour les plantes
stressées (42,92 - 51,72 et 69,12 ppm) par rapport aux plantes témoins (27,22 ppm).
Les résultats obtenus en figure 43 montrent aussi que le niveau de potassium
dans les racines est toujours moins important par rapport à les feuilles.
100
Teneur en potassium (ppm)
90
80
70
60
50
40 Feuilles
30 Racines
20
10
0
NaCl
Fig. 43- Teneur en potassium (ppm) dans les différentes parties (feuilles, racines) du
gombo (Abelmoschus esculentus L.) selon la concentration de NaCl et en absence de
bentonite.
Selon l’analyse statistique du tableau 17, la charge cationique racinaire en

potassium montre que les valeurs obtenues pour ce paramètre sont hautement
significatives pour les trois traitements salins. Alors que chez les feuilles la
concentration le plus élevée ne présente aucune différence significative, par contre les
deux autres concentrations 100 et 150, les résultats sont significatifs.
70
➡➢ ➤➥➦➥➧➨ ➩➫➭➯➢➯➨➥ ➥➤ ➨➢➲➯➦➢➯➨➥ ➳➯➵➯➦➧➥ ➸➯➺➦➯➩➯➲➢➤➯➻➥➵➥➦➤ ➼➢➨ ➭➽➢➳➳➯➤➯➫➦ ➳➥

➾➥➦➤➫➦➯➤➥ ➼➢➨ ➨➢➼➼➫➨➤ ➢➧➚ ➨ésultats obtenus en absence de bentonite, c'est-à-dire que
l’addition de bentonite diminue les teneurs en potassium chez les plantes stressées ou
non stressées.
La teneur en K+ est augmentée au fur et à mesure avec l’augmentation de

concentration de NaCl, et la teneur la plus élevée est enregistrée chez les plantes
stressées à 200 meq.l-1 avec 83,54 ppm au niveau des feuilles et 60,12 ppm au niveau
des racines.
100
90
80
70
60
50
40 Feuilles
30 Racines
20
10
0
NaCl
Fig. 44- Teneur en potassium (ppm) dans les différentes parties (feuilles,
racines) du gombo (Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 2 % de bentonite avec
L’analyse de variance révèle clairement une grande sensibilité des racines pour
ce paramètre chez tous les traitements additionnés qui nous a permis de conclure une
variabilité significative par rapport aux témoins. Chez les feuilles, la seule différence
non significative de point de vue statistique est celle enregistrée chez les plantes
soumises à 150 meq.l-1.
71
➪➶➹➘➴ès les résultats obtenus en figure 45, on remarque une diminution dans la
teneur en K+ au niveau des feuilles et des racines pour les plantes stressées ou non
stressées par rapport aux plantes cultivées à 2 % de bentonite et aux plantes cultivées
en absence de bentonite. Cette teneur reste élevée pour les feuilles, et augmente
significativement chez les deux organes sous l’influence des concentrations salines.
Les valeurs obtenues au niveau des racines marquent une augmentation entre
-1
le témoin 19,36 ppm et les différentes concentrations 100, 150 et 200 meq.l NaCl où
les teneurs par respectivement enregistrent les valeurs 28,38 - 35,42 et 54,82 ppm.
Les teneurs foliaires marquent aussi une augmentation entre le témoin 33,88
ppm et les plantes stressées à différentes concentrations salines 100, 150 et 200
meq.l-1 NaCl ou les teneurs par respectivement restent toujours en augmentation
50,46 - 63,2 et 72,32 ppm.
80
70
60
50
40
Feuilles
30
Racines
20
10
0
NaCl
Fig. 45- Teneur en potassium (ppm) dans les différentes parties (feuilles,
A travers le traitement statistique du tableau 17, il est constaté que chez les
feuilles, la seule différence significative est celle enregistrée au niveau des plantes
stressées à 100 meq.l-1. Alors que chez les racines tous les résultats des traitements
appliqués deviennent significatifs.
72
➷➬ ➮➱✃❐❒❮➱ ❰➱Ï ❮ésultats obtenus dans la figure 46 indique, que la teneur en

potassium dans les feuilles est plus élevée comparativement à celle enregistrée chez
les racines; ceci est valable pour les plantes non stressées et celles soumises à des
concentrations salines.
On remarque aussi que la teneur foliaire reste toujours inférieure à 62 ppm

quelque soit la concentration de NaCl, l’addition de 6 % de bentonite diminue
nettement les teneurs en potassium dans les deux organes de la plante. La teneur
atteint chez les plantes témoins 28,94 ppm au niveau des feuilles et 15,26 ppm au
niveau des racines
80
70
60
50
40
Feuilles
30
Racines
20
10
0
NaCl
Fig. 46- Teneur en potassium (ppm) dans les différentes parties

(feuilles, racines) du gombo (Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 6% de
bentonite avec différentes concentrations de NaCl.
Le test statistique apporté pour cette étude montre qu’il existe un effet
significatif des traitements appliqués sur la teneur en potassium de chaque organe, cet
effet est signalé pour tous les résultats.
73
ÐÑ ÒÓÔÕÖ×Ó ØÓÙ ×ésultats obtenus en figure 47 indique dés la première vision que
la teneur en potassium de plantes cultivées à 8% de bento1nite, au niveau des racines
reste toujours inférieure à celle obtenue au niveau des feuilles
On remarque une augmentation très importante dans la teneur foliaire et

racinaire pour les trois concentrations salines et même pour les plantes témoins
comparativement avec les plantes cultivées à 6 % de bentonite.
90
80
70
60
50
40 Feuilles
30 Racines
20
10
0
NaCl
Fig. 47- Teneur en potassium (ppm) dans les différentes parties

(feuilles, racines) du gombo (Abelmoschus esculentus L) cultivées à 8% de bentonite
avec différentes concentrations de NaCl.
Le test de Fisher expose une différence hautement significative chez les

racines dans les différents traitements appliqués, alors que sur les feuilles, le résultat
devient non significatif uniquement à 100 meq.l-1 sinon les autres résultats sont
significatifs.
74
Tab. 17- ÚÛÜÝ ÜÝÞÝßÜÝßàáÛ âÛ ÜßãäßåßæÞÝßçä âÛ èßÜéÛê (ë=5%) âÛÜ ÝÛäÛáêÜ Ûä

ìçÝÞÜÜßáí âÛÜ åÛáßîîÛÜ ÛÝ âÛÜ êÞæßäÛÜ âÛ ãçíïç (Abelmoschus esculentus L.) ÜÝêÛÜÜðÛÜ
ìÛäâÞäÝ áäÛ ÜÛíÞßäÛ à la salinité et cultivées dans des substrats sableux amendés en
bentonite.
Dose de bentonite en (%) Dose de NaCl (meq.l-1) K+ (ppm)

Feuilles Racines
0 0 37,16 ± 3,19 27, 22 ± 2,12
100 58,16 ± 1,90 S 42,92 ± 2,25 S
150 73,80 ± 1,58 S 51,72 ± 2,08 S
200 90,92 ± 2,37 NS 69,12 ± 1,62 S
2 0 37,26 ± 2,22 S 30,82 ± 1,98 S
100 57,90 ± 2,23 S 49,22 ± 2,58 S
150 70,92 ± 2,78 NS 53,64 ± 2,98 S
200 83,54 ± 3,01 S 60,12 ± 2,45 S
4 0 33,88 ± 2,54 NS 19,36 ± 2,02 S
100 50,46 ± 1,96 S 28,38 ± 2,20 S
150 63,20 ± 2,43 NS 35,42 ± 0,71 S
200 72,32 ± 2,44 NS 54,82 ± 1,94 S
6 0 28,94 ± 2,81 S 15,26 ± 1,51 S
100 40,14 ± 2,03 S 20,88 ± 1,74 S
150 43,66 ± 2,18 S 28,22 ± 0,59 S
200 61,54 ± 8,22 S 41,42 ± 1,90 S
8 0 35,94 ± 1,30 S 21,30 ± 1,64 S
100 59,58 ± 3,06 NS 33,60 ± 0,65 S
150 65,78 ± 1,99 S 44,56 ± 2,11 S
200 75,74 ± 1,40 S 60,08 ± 2,12 S
75
2.2.3. Teneur en calcium (Ca2+)

ñò óôõö÷ère lecture des résultats obtenus en figure 48 indique que les teneurs
en calcium au niveau les deux organes (tige, racine), augmentent au fur et mesure
avec l’augmentation de la concentration saline, et ces teneurs en calcium au niveau
des feuilles sont toujours plus élevées par rapport aux résultats obtenus au niveau des
racines.
La teneur en Ca2+ des feuilles marque une augmentation pour les plantes
stressées (64,76 et 78,34 et 85,28 ppm) par rapport aux plantes témoins (56,42 ppm).
Concernant les racines, la teneur en Ca2+ a enregistré une valeur de 25,84 ppm
pour les plantes témoins, et puis, elle augmente à 36,66 ppm pour les plantes nourries
à la solution saline à la concentration 100 meq.l-1 NaCl puis à 49,16 ppm pour les
plantes alimentées par la solution saline à 200 meq.l-1.
100
90
Teneur en calcium(ppm)
80
70
60
50
40 Feuilles
30 Racines
20
10
0
NaCl
Fig. 48- Teneur en calcium (ppm) dans les différentes parties (feuilles, racines)
du gombo (Abelmoschus esculentus L.) selon la concentration de NaCl et en absence
de bentonite.
Le traitement statistique du tableau 18 montre que la seule différence non

significative est celle enregistrée chez les feuilles des plantes stressées à 150 meq.l-1.
Alors que d’autres résultats des traitements appliqués deviennent toujours significatifs
quelque soit l’état de la plante.
76
øùúûüès les résultats obtenus en figure 49 et comparativement avec les plantes

cultivées en absence de bentonite (figure 48), on remarque nettement une chute
significative dans la teneur en Ca2+ dans les deux organes feuilles et racines pour les
concentrations salines 150 et 200 meq.l-1 NaCl.
Une augmentation légère a été enregistrée dans la teneur de Ca2+ entre les
différents traitements dans les deux organes feuilles et racines, et l’intervalle des
résultats obtenus, entre les plante témoins et les plantes stressées à 200 meq.l-1 NaCl,
devient plus faible comparativement avec les plantes cultivées en absence de
bentonite.
80
70
Teneur en calcium (ppm)
60
50
40
Feuilles
30
Racines
20
10
0
NaCl
Fig.49- Teneur en calcium (ppm) dans les différentes parties (feuille, racine)
du gombo (Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 2 % de bentonite avec différentes
Le test statistique (tableau 18) nous a permis de résoudre une différence

hautement significative au niveau des racines quelque soit le traitement appliqué.
Alors que chez les feuilles qui reçoivent la concentration, la plus élevée (200 meq.l-1)
ne présentent aucune différence statistique par rapport aux feuilles témoins, par contre
avec les concentrations inférieures à 200 meq.l-1 (0, 100 et 150), ces traitements
affichent une variabilité significative.
77
ýþ ÿ ✁✂✄☎ 50 ✆✝✞✟✄☎ ✂✞☎ ✠✡✂✟☎ ☛þ✞☞ ✌☎☞ ✍þ✌☎✂✄☞ ✝✎✟☎✞✂☎☞ þ✂ ✞ ✍☎þ✂ ☛☎☞ ✄þ✠ ✞☎☞
✠✝✆✏þ✄þ✟ ✍☎✆☎✞✟ þ✍☎✠ ✌☎☞ ✏✌þ✞✟☎☞ ✟✄þ ✟ées à 2 % de bentonite, par contre, au niveau
des feuilles, on remarque une augmentation par rapport aux plantes cultivées à 2% de
bentonite, en plus les valeurs obtenues chez les feuilles enregistrent une diminution
légère entre les plantes témoins (63,56 ppm) et les plantes stressées à 100 meq.l-1
NaCl (62,4 ppm); puis une augmentation à 69,14 et 71,36 ppm respectivement pour
les concentrations 150 et 200 meq.l-1 NaCl.
80
70
60
50
40
Feuilles
30
Racines
20
10
0
NaCl
Fig. 50- Teneur en calcium (ppm) dans les différentes parties (feuilles, racines) du
A travers l’analyse statistique (tableau 18), on constate que chez les plantes
cultivées à 4% de bentonite les mêmes résultats de signification avec ceux obtenus
chez les plantes cultivées à 2%.
78
✑✥✒✓✔ès les résultats obtenus (figure 51) dans les substrats à 6 % de bentonite et
par rapport au sol à 4 % de bentonite, une diminution conséquente des teneurs en
calcium a été remarquée dans les feuilles et les racines de gombo dans les différentes
concentrations.
Dans l’ensemble les teneurs en potassium sont plus importantes dans les feuilles
par rapport aux racines, et représentent plus que le double des valeurs obtenues chez
les racines.
80
70
60
50
40
Feuilles
30
Racines
20
10
0
NaCl
Fig. 51- Teneur en calcium (ppm) dans les différentes parties (feuilles,
D’après les résultats de l’analyse statistique du tableau 18, on constate que la

seule différence non significative est celle enregistrée chez les feuilles des plantes
stressées à 100 meq.l-1. Par contre avec les autres traitements appliqués, les résultats
sont toujours significatifs quelque soit l’état ou l’organe de la plante.
79
✗✘✙ ✚ésultats obtenus dans la figure 52 indiquent que la teneur en calcium dans
les feuilles est plus élevée comparativement à celle enregistrée chez les racines; ceci
est valable pour les plantes non stressées et celles soumises à des concentrations
salines.
Une chute des teneurs en calcium a été remarquée dans les feuilles et les racines
de gombo dans les différentes concentrations par rapport aux plantes cultivées à 6 %
de bentonite.
70
60
50
40
30 Feuilles
20 Racines
10
0
NaCl
Fig. 52- Teneur en calcium (ppm) dans les différentes parties (feuilles,
Nous constatons que l’accumulation de calcium dans les feuilles est plus
élevée dans les plantes stressées en comparaison aux plantes non stressées, ceci est
valable pour les deux organes étudiés.
Le test statistique apporté pour cette étude (tableau 18) montre qu’il existe un
effet hautement significatif des traitements appliqués sur la teneur en calcium chez
les racines et significatif chez les feuilles mais d’une manière toujours plus faible par
rapport aux racines.
✕✖
Tab. 18- ✢✣✤✦ ✤✦✧✦★✤✦★✩✪✣ ✫✣ ✤★✬✭★✮★✯✧✦★✰✭ ✫✣ ✱★✤✲✣✳ (✴=5%) ✫✣✤ ✦✣✭✣✪✳✤ ✣✭

✯✧✵✯★✪✶ ✫✣✤ ✮✣✪★✵✵✣✤ ✣✦ ✫✣✤ ✳✧✯★✭✣✤ ✫✣ ✬✰✶✷✰ (Abelmoschus esculentus L.) ✤✦✳✣✤✤✸✣✤
✹✣✭✫✧✭✦ ✪✭✣ ✤✣✶✧★✭✣ à la salinité et cultivées dans des substrats sableux amendés en
bentonite.
Dose de bentonite en (%) Dose de NaCl (meq.l-1) Ca++ (ppm)

Feuilles Racines
0 0 56,42 ± 0,68 25,84 ± 0,53
100 64,76 ± 1,10 S 35,14 ± 0,95 S
150 78,34 ± 0,63 NS 39,42 ± 3,22 S
200 85,28 ± 1,19 S 49,16 ± 1,36 S
2 0 55,18 ± 1,11 S 25,64 ± 1,31 S
100 62,22 ± 1,00 S 29,10 ± 0,89 S
150 65,56 ± 1,93 S 31,64 ± 1,86 S
200 68,50 ± 0,80 NS 42,88 ± 1,13 S
4 0 63,56 ± 0,98 S 21,30 ± 0,60 S
100 62,40 ± 1,04 S 21,62 ± 1,05 S
150 69,14 ± 1,25 S 27,32 ± 0,61 S
200 71,36 ± 0,69 NS 32,24 ± 2,20 S
6 0 54,40 ± 1,60 S 16,40 ± 0,89 S
100 57,08 ± 0,96 NS 18,10 ± 0,85 S
150 60,72 ± 1,31 S 21,34 ± 1,45 S
200 68,70 ± 1,38 S 31,22 ± 1,13 S
8 0 42,40 ± 1,33 S 15,50 ± 0,88 S
100 47,90 ± 1,58 S 17,54 ± 0,63 S
150 50,24 ± 0,63 S 20,04 ± 1,36 S
200 59,66 ± 2,32 S 27,48 ± 0,79 S
✛✜
2.2.4. Etude du ratio K+/Na+ selon les organes de la plante
✼✽✾ ✿ésultats obtenus (figure 53) montrent que les feuilles maintiennent une
+ +
haute ratio K /Na dans les conditions normales (1,20) par rapport aux racines (0,52),
ce ratio augmente avec la salinité 100 meq.l-1 NaCl dans les feuilles et les racines,
avec l’augmentation de concentration en NaCl (150 et 200 meq.l-1). Il augmente aussi
dans les racines (0,69 et 0,80 respectivement), et par contre enregistre une légère
diminution dans les feuilles (1,39 et 1,31 respectivement).
1,6
1,4 Feuilles
Racines
1,2
Rapport K+ /Na+
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
NaCl
Fig. 53- Rapport potassium/ sodium dans les feuilles et racines des plantes de
gombo (Abelmoschus esculentus L.) cultivées en l’absence de bentonite et stressées
pendant une semaine à la salinité.
B. Les plantes traitée à 2 % de bentonite
Chez les plantes traitées à 2% de bentonite les feuilles et les racines des
plantes témoins enregistrent des ratios (1,48 et 0,73 respectivement) plus élevées par
rapport aux plantes cultivées en absence de bentonite dans les témoins, ce ratio
devient très équilibré dans les feuilles et les racines des plantes stressée à 100 meq.l -1,
il enregistre toujours un équilibre important chez les feuilles et les racines des plantes
stressées à 150 et 200 meq.l-1.
✺✻
1,8
1,6 Feuilles
1,4 Racines
Rapport K+ /Na+
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
NaCl
Fig. 54- ❁❂❃❃❄❅❆ ❃❄❆❂❇❇❈❉❊/ ❇❄❋❈❉❊ ❋❂●❇ ❍■❇ ❏■❉❈❍❍■❇ ■❆ ❅❂❑❈●■❇ ❋■❇ ❃❍❂●❆■❇ ❋■
▲❄❊▼❄ (Abelmoschus esculentus L.) ❑❉❍❆❈◆❖■❇ à 2% de bentonite et stressées pendant
une semaine à la salinité.
D’après les résultats obtenus en figure 55, on remarque une stabilité très
importante de ratio K+/Na+ chez les feuilles (0,92 - 0,95) malgré l’augmentation de
concentration en NaCl, par contre chez les racines, ce ratio enregistre une valeur très
faible (0,26) chez les témoins et augmente au fur et à mesure avec l’augmentation de
la salinité jusqu’il atteint la valeur la plus élevée chez les plantes stressées à 200
meq.l-1.
1,2
Feuilles
1 Racines
Rapport K+ /Na+
0,8
0,6
0,4
0,2
0
NaCl
gombo (Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 4% de bentonite et stressées
pendant une semaine à la salinité.
❀3
❘❙ ❚❯❱❲❳❨ 56 ❯❩❩❲❬❭❳❨ ❩❨ ❳❙❭❯❪ ❫+/❴❙+. ❘❨❬ ❚❨❲❯❩❩❨❬ ❨❵❳❨❱❯❬❭❳❨❵❭ 0,71 ❛❜❨❝ ❩❨❬
❭émoins cultivés en 6% de bentonite ensuite ce ratio diminue et enregistre (0,52 et
0,55) avec l’application de la salinité (100 et 150) meq.l-1 de NaCl, ce même ratio
enregistre chez les plantes stressées à 200 meq.l-1 de NaCl une valeur la plus élevée
par rapport aux plantes cultivées à 6% de bentonite, mais il faut signaler que ce ratio
reste toujours dans un intervalle de 0,52 à 0,75 c'est-à-dire une stabilité assez
importante. Chez les racines, le ratio K+/Na+ enregistre les valeurs les plus faibles et il
reste toujours inférieur à 0,5 malgré l’application de différentes concentrations de
salinité.
0,9
0,8 Feuilles
0,7 Racines
Rapport K+ /Na+
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
NaCl
gombo (Abelmoschus esculentus L.) cultivées à 6% de bentonite et stressées pendant
La figure 57 montre les valeurs du ratio K+/Na+ obtenues chez les plantes
cultivées à 8 % de bentonite, ce ratio comprend une stabilité très importante chez les
feuilles et reste toujours dans l’intervalle de (0,77 à 0,89). Chez les racines, ce ratio
enregistre la valeur la plus faible chez les témoins (0,26) et il augmente au fur et à
mesure avec l’augmentation de la concentration saline jusqu'à (0,66) chez les plantes
stressées à 200 meq.l-1.
P◗
1
0,9 Feuilles
Rapport K+ /Na+ 0,8 Racines
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
NaCl
Fig. 57- ❢❣❤❤✐❥❦ ❤✐❦❣❧❧♠♥♦/ ❧✐♣♠♥♦ ♣❣q❧ rs❧ ts♥♠rrs❧ s❦ ❥❣✉♠qs❧ ♣s❧ ❤r❣q❦s❧ ♣s
✈✐♦✇✐ (Abelmoschus esculentus L.) ✉♥r❦♠①②s❧ à 8 % de bentonite et stressées pendant
Tab. 19- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du rapport

potassium/sodium des feuilles et des racines de gombo (Abelmoschus esculentus L.)
stressées pendant une semaine à la salinité et cultivées dans des substrats sableux
amendés en bentonite.
Dose de bentonite en (%) Dose de NaCl (meq.l-1) K+/Na+ (ppm)

Feuilles Racines
0 0 1,20 ± 0,13 0,52 ± 0,03
100 1,45 ± 0,05 S 0,63 ± 0,04 S
150 1,39 ± 0,07 S 0,69 ± 0,03 S
200 1,31 ± 0,03 S 0,80 ± 0,01 S
2 0 1,48 ± 0,14 NS 0,73 ± 0,04 S
100 1,00 ± 0,04 S 0,83 ± 0,03 S
150 1,13 ± 0,05 S 0,76 ± 0,03 S
200 1,26 ± 0,04 S 0,73 ± 0,02 S
4 0 0,93 ± 0,09 S 0,26 ± 0,02 S
100 0,92 ± 0,02 S 0,38 ± 0,01 S
150 0,95 ± 0,04 S 0,44 ± 0,01 S
200 0,92 ± 0,03 S 0,63 ± 0,02 S
6 0 0,71 ± 0,07 S 0,19 ± 0,02 S
100 0,52 ± 0,02 S 0,25 ± 0,02 S
150 0,55 ± 0,02 S 0,34 ± 0,00 S
200 0,75 ± 0,01 S 0,49 ± 0,01 S
8 0 0,84 ± 0,04 S 0,26 ± 0,02 S
100 0,77 ± 0,04 S 0,39 ± 0,01 S
150 0,83 ± 0,01 S 0,50 ± 0,02 S
200 0,89 ± 0,02 S 0,66 ± 0,02 S
❞❡
⑤⑥⑦⑧⑨ès les analyses statistiques du tableau 19, tous les résultats que nous
avons obtenu sur le ratio K+/Na+ et quelque soit l’état de la plante stressée ou non
stressée et dans les différentes doses de bentonite appliquées, les résultats sont
toujours significatifs, exclusivement avec la dose de 2% de bentonite chez les plantes
non stressées que le résultat obtenu ne présente aucune différence significative.
Tab. 20- Effectif de dispersion ou de variance similaire au témoin
Teneur en eau Na+ Ca++ K+ K+/ Na+

Feuilles+Racines 19 7 4 6 0
Feuilles 11 6 4 6 0
Racines 8 1 0 0 0
Tab. 21- Fréquence de dispersion ou de variance similaire au témoin
Teneur en eau Na+ Ca++ K+ K+/ Na+

Feuilles+Racines 0,5 0,18421053 0,10526316 0,15789474 0
Feuilles 0,57894737 0,31578947 0,21052632 0,31578947 0
Racines 0,42105263 0,05263158 0 0 0
Les paramètres étudiés sont classés en ordre de sensibilité croissant par rapport
aux conditions d'expérimentation teneur en eau < Na+ < K+ < Ca++ < K+/Na+.
Concernant la teneur en eau, bien que l'impact des conditions appliquées sur la
teneur en eau soit important, ce paramètre reste le moins influencé, que ce soit au
niveau de l'individu (50%) ou de ces différentes parties, 57,89% des feuilles et 42,1%
des racines.
L’analyse des résultats obtenus sur le sodium et le potassium montre au niveau

de l'individu le sodium est au 2ème rang de sensibilité aux variations des paramètres
d'expérience suivi de prés par le potassium, en effet la sensibilité au niveau des
feuilles est fortement similaire (31,57 %) mais c'est au niveau de la racine que 5,26 %
le sodium préserve la même variance que le témoin.
A travers les analyses que nous avons fait sur le ratio potassium/sodium, c'est
au niveau de ce rapport que l'on peut apprécier l'impact des conditions appliquées sur
tous les paramètres étudiés au niveau de tous les pots.
Les conditions expérimentales (bentonite et salinité) impactent plus de 50 %

des résultats individuels obtenus (Teneur en eau, Na+, Ca++, K+, K+/Na+), avec un
maximum de 42,1% au niveau des parties d’où l'utilité de ces mesures.
③④
⑩❶❷❸❹❺❻❼ ❹❽ ❾❹❿⑩➀❿❿❹➁➂
➃➄➅➆➇➅➅➄➈➉
Le comportement physiologique et nutritionnel des plantes sont limités par
différentes conditions environnementales dans lesquelles elles se développent. L’une de ces
conditions est la salinité des sols qui constitue l’un des problèmes agricoles les plus
importants, sous les conditions climatiques arides et semi-arides dans le monde (TURAN et
SEZEN, 2007).
La germination est un évènement critique pour le succès de l’établissement du
cycle de vie des plantes; elle prédétermine largement les chances de survie des
plantules jusqu’à la maturité (CHAUHAN et ➊➋., 2009). Selon LAURENT et
AHMED, (1991), la germination correspond au passage de l’état de vie ralentie à
l’état de vie active, les réserves qui assuraient le métabolisme résiduel de l’embryon
vont être activement métabolisées pour assurer la croissance de la plantule. La
première étape de la germination est l’absorption d’eau et la réhydratation des tissus
de la graine par un processus appelé imbibition (HOPKINS, 2003).
La réponse des graines à la salinité pourrait être un indicateur de la tolérance

des plantes au sel pour les stades ultérieurs du développement (MISRA et DWIVEDI,
2004). Dans notre travail, l’étude de l’effet de la salinité sur la germination des
graines du gombo (A ➌➍➋➎➏➐➑➒➓➐ ➍➐➑➓➋➍➔→➓➐➣ L) et pour mieux appréhender la
signification physiologique du comportement germinatif de la plante étudiée, le
nombre de graines germées a été compté quotidiennement jusqu’au 5ème jour de
l’expérience, à compter du début de l’imbibition dans l’obscurité sous une
température de 28°C.
Les résultats obtenus montrent que les graines témoins sont précoces dès le
premier jour du semis, soit après 24 heures pour atteindre 85% et suivent une
évolution germinative très rapide et atteint au deuxième jour un taux maximal de
100%., il faut signaler que la valeur de précocité est plus élevée que celle obtenue par
CHOUHIM (2011), YAKOUBI (2014). Cette augmentation dans le taux des graines
précoces pourrait être due au protocole suivi.
Egalement les graines stressées au NaCl perdent leur précocité et marquent un

retard aux cours de la germination, la durée de ce retard dépend de la concentration
saline (une journée pour les graines stressées à 100 meq.l-1 NaCl et 2 jours pours les
87
↔↕➙➛➜➝➞➟ ➜➠ ➡➜➢↔➤➢➢➜➥➦
graines stressées à 150 et 200 meq.l-1 NaCl). Ce retard dans la germination est
proportionnel avec la concentration saline et serait du à une difficulté d’hydratation
des graines par suite d’un potentiel osmotique élevé et peut être expliqué par le temps
nécessaire aux graines pour déclencher les mécanismes leur permettant d’ajuster leur
pression osmotique (JAOUADI et ➧➨., 2010).
L’étude que nous avons effectuée sur la cinétique de la germination pour les
graines stressées au NaCl présume une forme de tolérance limitée de cette espèce à la
concentration 100 meq.l-1. La vitesse de germination, exprimée en coefficient de
vélocité (cv) diminue en fonction de NaCl, plus la concentration de NaCl élevée plus
la vitesse de germination diminue. Au contraire le temps moyen (Tm) s’allonge sous
l’effet du stress salin. La concentration de 100 meq.l-1 NaCl réduit significativement,
la vitesse et la moyenne journalière de germination sans pour autant atteindre son taux
final. Les mêmes observations sont apportées par DEMIR et ➧➨. (2003); OKCU et ➧➨.,
(2005); KAYA et ➧➨. (2006); ZEMANI (2009), BOUMIA (2011) et YAKOUBI
(2014).
Le taux de germination, en conditions de stress salin, donne toujours une idée
plus ou moins précise du comportement des variétés étudiées (BEN NACEUR et ➧➨.,
2001). La capacité germinative diminue quand le stress salin dépasse la concentration
100 meq.l-1 de NaCl. La diminution du pourcentage de germination est due soit à une
augmentation de la pression osmotique externe, ce qui affecte l’absorption de l’eau
par les graines, ou à une accumulation des ions Na+ et Cl– au niveau de cellules de
l’embryon. Cette diminution a été signalée par plusieurs auteurs comme PASSAM et
KAKOURIOTIS (1994), dans leurs travaux sur le concombre.
CUARTERO (1999), AMINI et EHSANPOUR (2005), avaient signalé que
des concentrations salines croissantes dans le milieu, induisent sensiblement des
réductions du pourcentage de germination. D’autre part, MAALEM et RAHMOUNE,
(2009) montrent que la salinité affecte l’imbibition et la germination des graines
d’A➩➫➭➯➨➲➳. BOUDA et HADDIOUI (2011) ont affirmé que la germination est
maximale dans l’eau distillée et qu’elle diminue avec l’augmentation de la
concentration en sel dans le milieu, en effet, en présence de doses élevées en NaCl la
proportion d’osmoticum pénétrant les structures de germination n’est pas suffisante à
assurer l’imbibition de la graine en conditions de très faible potentiel osmotique du
➵
milieu Le faible potentiel externe entraine une inhibition de l’activité enzymatique
88
➸➺➻➼➽➾➚➪ ➽➶ ➹➽➘➸➴➘➘➽➷➬
➮➱s graines et retarde la sortie et le développement de la radicule et par conséquent la
germination (GILL et ✃❐., 2003; MISIC et ✃❐., 2009; BEN DKHIL et DENDEN, 2010)
ce la explique que la germination du gombo est affectée par les hautes concentrations
en sel suite à l’élévation du potentiel osmotique qui impose plus d’énergie à la graine
pour absorber l’eau (JAMIL et RHO, 2004; BOUDA et HADDIOUI, 2011).
La germination des graines marquée par la prolifération et la croissance cellulaire

engendrent le développement de la radicule de l’embryon (SCHIEFELBEIN et ✃❐.,
1997). Concernant les résultats obtenus sur la croissance radiculaire, on remarque un
effet négatif du stress appliqué sur leur croissance. L’effet dépressif du sel remarqué,
est de nature osmotique, mais à des fortes concentrations, des phénomènes de toxicité
peuvent se manifester. Les mêmes résultats ont été trouvés dans l’étude menée sur les
pois chiche (HAJLAOUI et ✃❐., 2007). Selon les travaux d’ASHRAF et ✃❐., (2002);
HAJLAOUI et ✃❐., (2007); ATIA et ✃❐., (2011), la sensibilité des graines durant la
germination est due principalement à l’effet de la salinité sur la mobilisation des
réserves. Le ralentissement de la mobilisation des réserves est due soit au retard de
l’activation ou de la synthèse des hydrolases ou bien à l’inhibition du transfert des
produit de l’hydrolyse de l’endosperme à l’embryon (OLIVEIRA et ✃❐., 1998; SEBEI
et ✃❐., 2007).
La deuxième partie de notre travail consiste à étudier l’effet combiné de la
bentonite et la salinité sur le bilan hydrique et minéral du gombo dans les feuilles et
les racines.
L’eau est une ressource indispensable pour les végétaux et reste un indicateur
physiologique intéressant pour l’estimation de l’état d’hydratation des plantes en
fonction de la disponibilité de l’eau dans la rhizosphère et l’aptitude de ces plantes à
l’absorber.
Selon BEN AHMED et ✃❐., (2008), l’action dépressive du sel se manifeste par
une réduction de la production de matière sèche des différents organes de la plante.
Elle constitue un paramètre grandement influençable par toutes variations des
potentialités absorbantes des plantes. Cependant toutes les conditions contribuant aux
variations du potentiel du substrat tels les stress salin et hydrique se trouvent
largement prononcées à travers l’estimation de cette caractéristique hydrique.
Ce paramètre varie en fonction de l’intensité du stress et la dose de bentonite.
Les résultats obtenus, montrent que les teneurs en eau dans les feuilles sont toujours plus
89
❒❮❰ÏÐÑÒÓ ÐÔ ÕÐÖ❒×ÖÖÐØÙ
élevées par rapport aux racines, et dans les deux organes les teneurs en eau diminuent en
fonction du stress appliquée, plus la salinité augmente plus la teneur en eau diminue.
KHAN et ÜÝ., (2000) ont démontré que l’accroissement de la salinité aboutit à une
baisse de la teneur en eau.
La salinité est un phénomène complexe comportant un stress osmotique
aboutit à la diminution des quantités d’eau dans la rhizosphère (JAGESH et ÜÝ., 2009)Þ
qui provoque une réduction de l’aptitude des plantes à adopter l’eau (KHALOVA et
ÜÝ., 2009), cela cause rapidement une réduction de la croissance (TESTER et
DAVENPORT, 2003; KHAN et PANDA, 2008), et la productivité hydrique des sols
en réduit l’espace aérien des racines (MURAT et ÜÝ., 2007) y compris les mélanges
sable-bentonite (BENKHLIFA, 2007).
L’addition de bentonite avec des doses 4 et 6 % dans le substrat de culture et
quelque soit l’état de la plante stressée ou non stressé, dans les deux cas, la teneur en
eau devient plus importante par rapport aux autres doses. La présence de bentonite
dans le milieu de culture permet aux plantes de maintenir un certain niveau de leur
caractéristique hydrique même avec la présence de contrainte saline, et il faut signaler
que les plantes cultivés en présence de 4 % de bentonite enregistrent les meilleures
teneurs en eau chez les deux organes.
L’effet bénéfique de bentonite a été signalé par de nombreux travaux. Selon
BENKHLIFA (2007) la bentonite accroit la manière appréciable la teneur en eau du
substrat ce qui traduit par une augmentation de la teneur en eau des plante de la
tomate. Egalement BACHIR BOUIDJRA(2008) a démontré que la teneur en eau dans
la fève ( ßàáàÜ âÜãÜ) cultivée dans le substrat sableux amendé à 5% de bentonite est
très élevée. Selon SEHARI (2010) une augmentation légère de la teneur en eau est
enregistrée chez äåns cu
æinçris L. quand les substrats de culture sont traités à une
combinaison de stress salin-bentonite cela indique que l’ajout de bentonite réduit l’action du
sel sur les plantes testées. L’amélioration des sols sableux avec la bentonite riche en
montmorillonite améliore bien les caractéristiques physico-chimiques et hydriques des
sols sableux (BOUSNINA et MEHIRI, 1997; BENKHLIFA et DAOUD, 1998 et cela è
est due à la corrélation qui existe entre la teneur en eau du substrat et la quantité
d’argile adoptée (TESSIER, 1994). Le sel joue un rôle d’agrégation des particules
d’argiles (EL TAIF et GHARAIBAH, 2007), La présence de sel dans le milieu
modifie les propriétés de gonflement de l’argile et leur potentiel de rétention d’eau
ÚÛ
éêëìíîïð íñ òíóéôóóíõö
(SALLY ET DAVID, 2004), et il y a une tendance de diminution de l’espace porale
dans lequel se localise l’eau (DIKINYA et ùú., 2006).
Divers critères sont possibles pour évaluer la réponse des plantes à la salinité
dont leur statut ionique (ALEM et AMRI, 2005). Le contrôle de l'exportation et de la
répartition des ions dans la plante est un critère déterminant de la tolérance au stress
salin. Parmi les ions, le Na+ et le K+ jouent un rôle clef dans le processus
d'osmorégulation de la cellule et accompagnent les ions organiques dans leur
accumulation et leur migration. Le Ca++, en assurant une fonction clef dans le signal
de la réponse au stress, conduit à l'adaptation de la plante (HADJI et GRIGNON.,
1985; FERNANDEZ-BLASTER et ùú., 1997; MOINUDDIN et ùú., 2005).
En présence de sels, les plantes absorbent des quantités importantes de
sodium, de potassium, de chlore ou de calcium (SHENNAN et ùú., 1987). Le transport
et l’accumulation de ces éléments seraient tributaires non seulement du degré de
tolérance des différentes espèces (RIYAD, 1987) mais de la faculté de chacun des
organes de la plante à assurer ces deux fonctions (BRUN, 1980).
Les effets néfaste de la salinité sur la croissance des plantes, sont généralement
associés au faible potentiel osmotique de la solution du sol et au niveau élevé de
toxicité du sodium (et du chlore pour certaines espèces), qui provoque des
perturbations multiples sur le métabolisme, la croissance et le développement des
plantes aux niveaux moléculaire, biochimique et physiologique (HANANA et ùú.,
2011).
Nos résultats montrent que les taux de sodium sont les plus élevés parmi les
éléments minéraux analysés, dans les différents organes traités et témoins. Ces teneurs
varient dans les organes selon le traitement salin appliqué et la dose de bentonite.
Le bilan minéral montre que le sodium s’accumule chez les deux organes du
gombo, d’une façon croissante avec l’augmentation de la concentration en sel, et que
le niveau de sodium dans les racines du gombo est toujours plus élevé par rapport aux
feuilles, en effet, nous avons constaté que les racines accumulent d’avantage le
sodium quelque soit les conditions de la plante étudiée, c'est-à-dire la présence ou
l’absence de bentonite et dans les différents concentrations salines appliquées.
Selon HAOULA et ùú., (2007) les plantes sensibles au NaCl, le Na+
s’accumule dans les racines, puis exclu vers des feuilles, ces plantes sont dites
« excluder ». Donc à partir de notre résultat on peut classer l’espèce étudiée
Aûüúýþÿ ✁✂ÿ üÿ ✂úü✄☎✂ÿ. L avec ces plantes, c'est-à-dire les plantes « excluder ». Dans
÷ø
✆✝✞✟✠✡☛☞ ✠✌ ✍✠✎✆✏✎✎✠✑✒
✕✖tte situation la plante empêche le sel de remonter dans la sève jusqu’aux feuilles. La
présence de l’endoderme dans les racines ainsi que le transport sélectif, leur permet
d’absorber les ions nutritifs utiles et de réexcréter les ions Na+ (GENOUX et ✗✘.,
1991).
✗✘
Les résultats obtenus par SNOUSSI et ., (2005) montrent aussi que les
espèces de la fève sensible à la salinité, le (Na+) migre très lentement vers les tiges et
les feuilles.
La nutrition minérale se trouve affectée par la contrainte saline en présence de

bentonite. D’une manière générale, l’arrosage par les solutions préparées à différentes
concentrations en sel dans le milieu provoque chez le gombo, une surcharge en Na+ au
niveau des racines et des feuilles. L’adition de bentonite avec des doses supérieure à 2%
améliore nettement la teneur en Na+ dans les deux organes du gombo étudié avec une
augmentation dans la teneur de cet élément proportionnelle avec celle des doses de
bentonite.
L’augmentation des taux de sodium est due d’une part à la nature sodique
(tableau 04) de cette argile (BENKHLIFA, 1997), et d’autre part à la grande mobilité
du Na+ facilitant son entrainement par l’eau infiltrée à l’état de sels solubles
(REGUIEG, 2007).
Concernant le potassium, les résultats que nous avons obtenus, montrent que
les teneurs varient dans les organes selon le traitement salin appliqué aux plantes et
selon la dose de bentonite. Le potassium se compartimente préférentiellement dans les
feuilles à des teneurs significativement élevées, lorsque la salinité du milieu
augmente, contrairement aux racines, considérées comme des organes de transition.
Le K+ s’accumule davantage dans la partie foliaire de gombo des plantes stressées par
rapport aux plantes témoins.
Le potassium joue un rôle dans le contrôle de la turgescence cellulaire
(SAIRAM et TYAGI, 2004), contribue également dans la réduction du potentiel
osmotique des cellules racinaires pour faciliter les processus de solutés (HOUALA,
2007). Par conséquence, le maintien d’un teneur de K+ adéquat est essentiel pour la
survie de la plante dans le milieu salin (HOUALA, 2007). Comme dans la plupart des
glycophytes sensibles au sel une augmentation des ions Na+ inhibe l’absorption, la
distribution et l’utilisation de K+ (ASHRAF et ✗✘., 2004; VOIGT et ✗✘., 2009). Cette
action est due à la compétition qui existe entre ces deux ions sur les mêmes sites
électronégatifs des transporteurs membranaires (MAATHIUS et AMTMAN, 1999;
✓✔
✙✚✛✜✢✣✤✥ ✢✦ ✧✢★✙✩★★✢✪✫
MEZNI et ✮✯., 2002), des quantités raisonnables de potassium sont requises pour les
plantes pour maintenir l’intégrité et le fonctionnement des membranes cellulaires
(MARCHER, 1995; DAVENPORT et ✮✯., 1997; WENXUE et ✮✯., 2003).
L’accroissement de la bentonite dans les substrats de culture a un effet clair
sur les teneurs en potassium dans les plantes. L’effet de cette substance naturelle se
traduit par une diminution du contenu de potassium chez les deux organes par rapport
aux plantes non stressées. Les feuilles et les racines du gombo cultivées à des doses 4
et 6 % de bentonite et stressées accumulent des quantités les plus faibles de
potassium.
Pour chaque dose de bentonite on remarque que l’adition de NaCl augment la
teneur en K+, cette amélioration met en évidence la richesse de la bentonite en Ca 2+
(ACHOUR et YOUCEF, 2003). Cet élément joue un rôle régulateur du ratio K+/Na+
et améliore la tolérance des plantes aux stress salin (DINA et ✮✯., 2002), les mêmes
résultats sont observés lorsque les plantes bénéficient d’un rapport externe de calcium
(TAIBI, 2009).
Selon REGUIG, (2007) lorsque le sol traité s’humecte, l’eau pénètre entre les
feuilles de la bentonite et ces dernières s’écartent et piègent le K +; ceci implique que
la quantité de K+ absorbée diminue au fur et à mesure que la dose de bentonite
augmente.
Différents aspects de la croissance et du développement des plantes ainsi de la

physiologie du stress sont contrôlés et régulés à travers des signaux chimiques tels
que les ions Ca2+ (MAHAJAN et ✮✯., 2008; BOUDSOCQ et SHEEN, 2010). En effet,
le calcium est un signal ubiquiste contrôlant de nombreux processus cellulaires. Il
intervient aussi bien chez les animaux que les végétaux pour transmettre des
informations perçues au niveau de la membrane de la cellule vers des cibles
intracellulaires (TAFFOREAU, 2002). Le signal de stress extracellulaire est d’abord
perçu par les récepteurs membranaires qui vont par la suite activer une cascade
complexe de signaux intracellulaires, dont les ions Ca2+ vont constituer les messagers
secondaires (MAHAJAN et ✮✯., 2008). La signalisation cellulaire par le calcium est
toujours initiée par une augmentation de la concentration en Ca2+ interne (TUTEJA et
MAHAJAN, 2007).
Un supplément de Ca2+ corrige dans une certaine mesure l’effet des sels
(RENGEL, 1992). Il est admis que c’est la performance à stoker le sel dans les parties
✬✭
✰✱✲✳✴✵✶✷ ✴✸ ✹✴✺✰✻✺✺✴✼✽
aériennes qui est déterminante dans le niveau de tolérance au sel des espèces
(LEVIGNERON et ❀❁., 1995). En effet, le mécanisme d’absorption des cations
comme les ions K +
et Ca , est perturbé par la présence du Na (BOTELLA et ❀❁.,
2+ +
1997).
Selon JALLEL et ❀❁., (2007) le calcium est essentiel pour maintenir l’intégrité
de la structure et le fonctionnement des membranes, stabilise la structure des parois et
régule le transport des ions.
Donc en raison de l’importance du Ca2+ dans de nombreux aspects de la

biologie cellulaire végétale (WHITE et BROADLEY., 2003), on s’est intéressé à
analyser la teneur en Ca2+ dans les parties racinaire et foliaires de gombo
Nos résultats, montrent que le taux de cet élément varie selon l’organe, l’effet
du stress et l’effet de la bentonite. Le contenant des feuilles et des racines des plantes
de gombo en Ca2+ change significativement en réponse à différentes concentrations de
NaCl. Une augmentation significative de la teneur en Ca2+ est observée au niveau des
feuilles et des racines des plantes stressées par rapport aux plantes témoins.
Avec la combinaison de bentonite-salinité les plantes enregistrent des taux
plus faibles en calcium par rapport aux plantes stressées cultivées en absence de
bentonite, et malgré la richesse de la bentonite en Ca2+. Cette diminution pourrait être
due à l’augmentation sévère en Na+ à l’effet de bentonite, ce qui provoquera une
migration de Ca2+ vers la tige dans le but d’améliorer le transport de K+. Le Ca2+
assure un transport sélectif des cations comme le K+ (LÄUCHLI et STELTER., 1982)
vers les feuilles (ZID et GRIGNON., 1991), règle le ratio K+/Na+ (DINA et ❀❁., 2002)
et augmente la résistance à la salinité en maintenant l’intégrité membranaire (LYNCH
et ❀❁., 1987).
La tolérance au sel n’est pas toujours associée à une moindre accumulation de
sodium (COLLINS et ❀❁., 2008) mais plutôt à la capacité de maintenir un équilibre
ionique (ESTAN et ❀❁., 2005; ALBACETE et ❀❁., 2009). Dans ces conditions de
salinité associé avec des dose de bentonite l’aptitude d’absorption de potassium par
les racines devient un facteur important qui influe le niveau de sélectivité ionique
(ALEM et AMRI, 2005).
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▲▼◆❖P◗❘❙▼◆ ❚❯ ❱❚❲❘❱❚❖❯❙❳❚❘
❨❩ ❬❩❭❪❫❪❴é est un phénomène complexe qui conduit à un stress osmotique du à
la diminution des quantités d’eau disponible au niveau de la rhizosphère, suite à la
réduction de l’aptitude des plantes à absorber l’eau. Par conséquent, cela provoque
une baisse de croissance de la plante stressée et sa productivité de biomasse végétale.
Par ailleurs, la salinité provoque l’agrégation des particules d’argile, ainsi

qu’elle modifie les propriétés de gonflement de l’argile et leur potentiel de rétention
d’eau.
Concernant la première partie de notre travail, l’étude de l’effet de la salinité

sur la germination des grains du gombo, nos résultats montrent un effet dépressif du
sel sur la germination et un effet variable sur les différents aspects étudiés.
Les graines de gombo soumises à différentes concentrations de NaCl retardent

leur précocité de germination, leur taux germinatif final et ralentissent leur cinétique
de germination. Ces constatations sont confirmées par la haute signification des tests
statistiques selon le facteur NaCl.
L’application du stress salin à 100 meq.l-1 réduit significativement la précocité

et la vitesse de la germination des graines du gombo sans influencer son taux final. Le
NaCl a agit de façon négative sur la longueur de la radicule des plantules par une
réduction de la longueur comparativement aux radicules des graines témoins.
Les résultats obtenus lors de la deuxième étude sur l’effet combiné de la

bentonite et la salinité sur les paramètres physiologique du gombo, nous a permis de
relever les points essentiels suivants.
 L’adition de la bentonite à des doses 4 et 6% dans les substrats de culture et en

absence de traitement salin, améliore nettement le bilan hydrique des plantes;
 Les plantes cultivées en présence de 4 et 6% de la bentonite enregistrent les
meilleurs teneurs en eau dans les feuilles et les racines;
 A partir de la dose 8 %, la bentonite n’a aucun effet sur la capacité de
rétention d’eau;
 La salinité et la bentonite affectent fortement la nutrition minérale de la plante;
 Le taux de sodium dans les feuilles et les racines des plantes non stressées est
très élevé dans les substrats traités à la bentonite. La salinité appliquée a
provoqué une augmentation significative des teneurs en sodium dans les deux
organes (feuilles et racines) de gombo;
 Les résultats obtenus montrent que l’espèce étudiée ❵❛❜❝❞❡❢❣❤✐❢ ❜❢❣✐❝❜❥❦✐❢.
L. est classé avec les plantes excluder;
 Les feuilles et les racines du gombo cultivées à des doses 4 et 6 % de bentonite
et stressées accumulent des quantités les plus faibles de potassium;
 Une augmentation significative de la teneur en Ca2+ est enregistrée au niveau
des feuilles et des racines des plantes stressées par rapport aux plantes témoin ;
❏❑
❧♠♥❧♦♣Uq♠♥ rs t✉✈♣t✉❧✇q①✉♣
 Pendant la combinaison de bentonite-salinité, les plantes enregistrent des taux

plus faible en Ca2+ par rapport aux plantes stressée cultivée en absence de
bentonite;
 Les doses 2 % de bentonite appliquées et combinées aux concentrations
salines nous paraissent les moins contraignantes, pour une nutrition minérale
équilibrée des deux cations dans les feuilles et racines de gombo. Cet équilibre
minéral est clair avec le ratio K+/ Na+, ensuite on trouve la dose 4% qui donne
un équilibre ionique important au niveau des feuilles.
Bien que ce travail ait tenté de caractériser la réaction du gombo vis-à-vis du

stress salin, en se basant sur des critères physiologiques au stade de la germination, et
d’étudier l’effet de quelques doses de bentonite associées à un stress salin sur le
comportement hydrique et minéral de la culture, plusieurs autres questions restent
encore posées et nécessitent d’être approfondies a savoir :
Il serait intéressant d’approfondir des études traitant des aspects biochimiques

tels que le dosage de l'activité amylasique, des sucres solubles…etc.
Une étude histologique des axes embryonnaires de graines germées;
Une étude sur l’effet de l’action combinée bentonite et la salinité sur la
germination des graines du gombo;
Il serait important aussi de prolonger la durée du stress car une semaine n’est
pas suffisante pour évaluer toutes les réponses de la plante.
Poursuivre l’analyse du comportement du gombo dans tous ses stades de

développement, afin de réunir des informations supplémentaires pour comprendre les
mécanismes d’adaptation de cette plante en conditions stressantes.
Aucun des éléments de réponse à l’application d’un stress salin étudié à ce

jour ne pouvant à lui seul servir de base de sélection pour la résistance au champ, il
est difficile d’établir des schémas de sélection de variétés tolérantes au sel, d’où la
nécessité de développer des approches génétiques.
L’analyse des gènes mutants pour fournir des marqueurs et identifier les gènes
responsables de la tolérance à la salinité. Enfin pour définir les caractéristiques idéales
des espèces à intérêt agricole de faire face aux différents stress environnementaux
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s ✙ ✚✄✄✡✛ ✜✆✢✝✢✄✡ ✟✠ ✣✤✌ ✝✞
✄✝✠✥✄☎ ✂✦✧★✩✪ ✦✫✦✪ ✍☎ ✟ ✚✟✎✝✞✄ ✚✍✎✬✠✝✍✞✭ ✮ ✯✰✓✗✱ Growth Regul ✲✳✴✳✵–✵✶✷✸
 WU P.X.; LIAO Z.W.; ZHANG H.F.; GUO J.G., 2001 - ✹✞✺✝☎✍✞✆✄✞✠
✜✞✠✄☎✞✟✠✝✍✞✟✎✪ ✲✻✪ ✧✶✵✼✧✶✩✸
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✟✽✽☎✍✟✿✥✄✛ ✠✍ ✚✟✎✝✞✝✠✾ ❁❁☛✸✫✬✎✎✄✠✝✞ ❂✤ ✲❃✴ ✩✼✳✸
 XIONG L.; SCHUMAKER K.S; ZHU J.K., 2002 - ✌✄✎✎ ✛✝☞✞✟✎✝✞☞ ✡✬☎✝✞☞
✿✍✎✡✪ ✡☎✍✬☞✥✠ ✟✞✡ ✛✟✎✠ ✛✠☎✄✛✛✸ ❄✎✟✞✠ ✌✄✎✎✸ ✵✧ ✚✬✽✽✎✴ ✚✵✻✷✼✣❃✸
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✁
ANNEXES
Annexe1- Photos montrant quelques résultats de germination des graines du gombo
Après 4 jours Après 3 jours
Après 5 jours
Après 5 jours
119
ANNEXES
Annexe2- Photos montrant quelques résultats du développement du gombo
120
ANNEXES
Annexe 3- Traitement statistique des résultats de la germination des graines du gombo
Tests multivariésa
Effet Valeur D ddl de Erreurddl Sig.
l'hypothèse
b
Trace de Pillai 1,000 66233,747 2,000 15,000 ,000
b
Ordonnée Lambda de Wilks ,000 66233,747 2,000 15,000 ,000
b
à l'origine Trace de Hotelling 8831,166 66233,747 2,000 15,000 ,000
b
Plus grande RDR 8831,166 66233,747 2,000 15,000 ,000
Trace de Pillai 1,238 8,664 6,000 32,000 ,000
b
Lambda de Wilks ,003 81,982 6,000 30,000 ,000
Nacl
Trace de Hotelling 228,630 533,471 6,000 28,000 ,000
c
Plus grande RDR 228,311 1217,657 3,000 16,000 ,000
a. Plan : Ordonnée à l'origine + Nacl
b. Statistiqueexacte
c. La statistique est une borne supérieure de F qui produit une borne inférieure pour le seuil
de signification.
Tests des effets inter-sujets
Source Variable Somme des ddl Moyenne des D Sig.

dépendante carrés de type III carrés
longrad 241,837a 3 80,612 282,108 ,000
Modèlecorrigé
wrc 2614,839b 3 871,613 1023,263 ,000
Ordonnée à longrad 531,481 1 531,481 1859,949 ,000
l'origine wrc 120280,050 1 120280,050 141207,329 ,000
longrad 241,837 3 80,612 282,108 ,000
Nacl
wrc 2614,839 3 871,613 1023,263 ,000
longrad 4,572 16 ,286
Erreur
wrc 13,629 16 ,852
longrad 777,890 20
Total
wrc 122908,518 20
longrad 246,409 19
Total corrigé
wrc 2628,468 19
a. R deux = ,981 (R deux ajusté = ,978)
b. R deux = ,995 (R deux ajusté = ,994)
121
ANNEXES
Tests multivariésa
Elongation de la radicule
Duncan
Effet Valeur D ddl de Erreurddl Sig.
Nacl N Sous-ensemble l'hypothèse
Trace de Pillai 1 2 724882,927
1,000 3 b 4 4,000 157,000 ,000*
200
Lambda de Wilks 5 ,48 ,000 724882,927 b
4,000 157,000 ,000*
Ordonnée à l'origine
150
Trace de Hotelling5 18468,3553,58
724882,927 b
4,000 157,000 ,000*
100
Plus grande RDR5 18468,355 6,78
724882,927 b
4,000 157,000 ,000*
0Trace de Pillai 5 1,986 13,149 9,78
48,000 640,000 ,000*
explant * Bentonite * Sig.
Lambda de Wilks 1,000 1,000
,021 1,000
21,690 1,000
48,000 606,819 ,000*
NaCl Trace de Hotelling 12,687 41,102 48,000 622,000 ,000*
c
Plus grande RDR 10,864 144,847 12,000 160,000 ,000*
b
Trace de Pillai ,997 13718,209 4,000 157,000 ,000*
b
Lambda de Wilks ,003 13718,209 4,000 157,000 ,000*
explant b
Trace de Hotelling 349,509 13718,209 4,000 157,000 ,000*
b
Plus grande RDR 349,509 13718,209 4,000 157,000 ,000*
Trace de Pillai 3,039 126,496 16,000 640,000 ,000*
Lambda de Wilks ,000 566,644 16,000 480,281 ,000*
Bentonite
c
Plus grande RDR 115,053 4602,101 4,000 160,000 ,000*
Trace de Pillai 1,819 61,229 12,000 477,000 ,000*
Lambda de Wilks ,001 418,805 12,000 415,674 ,000*
NaCl
c
Plus grande RDR 173,772 6907,426 4,000 159,000 ,000*
Trace de Pillai 2,254 17,217 48,000 640,000 ,000*
Lambda de Wilks ,009 30,015 48,000 606,819 ,000*
Bentonite * NaCl
c
Plus grande RDR 10,193 135,907 12,000 160,000 ,000*
Trace de Pillai 1,838 34,014 16,000 640,000 ,000*
Lambda de Wilks ,028 67,277 16,000 480,281 ,000*
explant * Bentonite
c
Plus grande RDR 6,039 241,571 4,000 160,000 ,000*
Trace de Pillai 1,203 26,610 12,000 477,000 ,000*
Lambda de Wilks ,043 78,858 12,000 415,674 ,000*
explant * NaCl
c
Plus grande RDR 16,351 649,951 4,000 159,000 ,000 *
• Significatif à α=0.05
b. Statistiqueexacte
c. La statistique est une borne supérieure de F qui produit une borne inférieure pour le seuil de signification.
RDR : Racine de Roy
Ddl : degré de liberté
122
ANNEXES
Annexe 4- Traitement statistique des résultats du l’effet combiné bentonite salinité sur le gombo
BENTONITE
Teneur en eau
Test de Tukey
Bentonite N Sous-ensemble
1 2 3 4
8,00 40 85,0805
,00 40 85,4030
2,00 40 85,9875
6,00 40 87,4047
4,00 40 88,5337
Sig. ,449 1,000 1,000 1,000
Na
Test de Tukey
1 2 3 4 5
2,00 40 57,9950
,00 40 58,9775
4,00 40 68,0925
6,00 40 75,1425
8,00 40 78,4350
Sig. 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000
K
Test de Tukey
1 2 3 4
6,00 40 35,0075
4,00 40 44,7300
8,00 40 49,5725
2,00 40 55,4275
,00 40 56,3775
Sig. 1,000 1,000 1,000 ,276
123
ANNEXES
Ca
Test de Tukey
1 2 3 4 5
8,00 40 35,0950
6,00 40 40,9950
4,00 40 46,1175
2,00 40 47,5900
,00 40 54,2950
Sig. 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000
NaCl
Teneur en eau
Test de Tukey
NaCl N Sous-ensemble
1 2 3 4
200,00 50 84,3012
150,00 50 86,2056
100,00 50 87,0706
,00 50 88,3502
Sig. 1,000 1,000 1,000 1,000
Na
Test de Tukey
1 2 3 4
,00 50 49,8920
100,00 50 67,0180
150,00 50 73,2820
200,00 50 80,7220
Sig. 1,000 1,000 1,000 1,000
124
ANNEXES
K
Test de Tukey
1 2 3 4
,00 50 28,7140
100,00 50 44,1240
150,00 50 53,0920
200,00 50 66,9620
Sig. 1,000 1,000 1,000 1,000
Ca
Test de Tukey
1 2 3 4
,00 50 37,6640
100,00 50 41,5860
150,00 50 46,3760
200,00 50 53,6480
Sig. 1,000 1,000 1,000 1,000
125

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REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE

MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

FACULTE DES SCIENCES DE LA NATURE ET DE LA VIE

LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE

Spécialité : Physiologie Végétale

Option : Physiologie Des Stress Chez Les Plantes

Effet de l’action combinée bentonite et la salinité sur les

HADJADJ Aoul Seghir Professeur Président Université d'Oran

Année universitaire : 2014 – 2015

Sincères remerciements à mon encadreur M. CHAFI Mohammed El Habib, MCA à

En Algérie, la production agricole est fortement limitée par plusieurs

Le présent travail comprend deux parties, la première concentre sur l’étude de

Dans cette première partie, la germination du gombo est suivie à travers la

Les résultats montrent que le NaCl réduit significativement la précocité et la

La deuxième partie de notre travail représente l’objective de notre thème qui

Les résultats obtenus montrent que l’espèce étudiée Abelmoschus

Mots clés : Gombo (Abelmoschus esculentus), salinité, NaCl, germination,

In Algeria, agricultural production is severely limited by several abiotic stress.

Keywords: gumbo ( ✁✂✄☎✆✝✞✟✠✝ ✂✝✞✠✄✂✡☛✠✝), salinity, NaCl, germination, bentonite,

Je dédie ce modeste travail à ma femme BOUCHRA et ma petite fille RITADJ

A la mémoire de ma grand-mère Khadidja

A mes oncles et tantes.

APG II ✦ ✱✭✰✲★✳✴✬✪✵ ✧✶✷✸★✰✬✭✷ ✹✪★✩✴ ✺✺

ABA ✦ ✱✫✲✻✬ ✯✼✳✫✲✳✳✲✽✩✬

Liste des figures…❀❁❁❀❀❀❀…❀❀❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁❁

CHAPITRE I : Synthèse bibliographique

II- LA SALINITE ET LA PLANTE

III- LA PLANTE Le gombo (Abelmoschus esculentus L.)

CHAPITRE III – Résultats

1. Effet du stress salin sur la germination des graines du gombo……………………… 51

2. Action combinée bentonite salinité sur la plante …………………………………… 58

2.2. Bilan minéral (sodium, potassium, et calcium)…………………………..…………. 64

2.2.2. Teneur en potassium (K+)……………………………………………………..….... 70

2.2.3. Teneur en calcium (Ca2+)………………………………………………………….. 76

2.2.4. Etude du ratio K+/Na+ selon les organes de la plante…………………………..…… 82

CHAPITRE IV- Discussion………..……………………………..………………… 87

❙❚ ❯❚❱❲❳❲❨é est un problème écologique croissant dans le monde entier, ce

L’Algérie, qui offre toutes les variantes du climat méditerranéen, n’échappe

Dans ces régions, la salinité constitue une contrainte majeure à la productivité

Selon MUNNS et TESTER (2008) la salinité provoque un stress abiotique

❪❫ ❴❵❛❜❝❞❡❢❞❛❣❤ ❡❴ ✐❣❫❢❥❫❜❢❣ ❝❥❫❢❛❜✐❞❣ à l’augmentation de la teneur en azote

Notre travail s’articule essentiellement autour des parties suivantes :

La première partie aborde une revue bibliographique sur le thème ;

Dans la seconde partie, la méthodologie adoptée dans notre expérimentation ;

La troisième partie, concerne l’exploitation des résultats obtenus ;

Puis la quatrième partie, regroupe la discussion des résultats ;

Et à la fin, la conclusion et les perspectives.

3. Définition de sols salés (sols halomorphes)

3.1. Facteurs intervenant dans le processus de la salinisation

3.2. Causes de la salinisation des sols

3.2.1. Salinisation primaire

3.2.2. Salinisation secondaire

L’irrigation altère le bilan hydrique du sol en générant un apport d’eau

3.3. Classification des sols salés

Tab. 01- Caractéristiques des sols salins (MAILLARD, 2001)

Caractéristiques Sols salins

pH de l’extrait de sol saturé généralement de moins de 8.2 (8.7

Une électro –conductivité (EC) de l’extrait de sol saturé de plus de 4

Généralement pas de relation bien définie entre le pH de l’extrait de

Des quantités appréciables de composés calciques solubles peuvent