Chapitre II; Systématique des procaryotes

(Bactéries et Archaea)

« Les différents groupes bactériens et Archaea »

Introduction
La diversité présente dans le monde des vivants et l’évolution des connaissances scientifiques ainsi
que les propriétés de ces organismes a conduit à reconsidérer la séparation simpliste des espèces
vivantes en deux règnes, végétal et animal. Une de ces classifications propose deux super règnes :
celui des procaryotes et des eucaryotes. Le grand groupe des eucaryotes comporte quatre règnes : les
protistes (Protozoaires et algues), les champignons, les animaux et les plantes.

Les virus n’en font pas partie parce qu’ils ne possèdent pas de réplication ou de survie
indépendante.

Dans le groupe des procayotes, on notera la présence deux grands domaines : Bacteria et Archaea.
Ces organismes ne sont visibles que sous microscopes d’où leurs nomination de microorganismes.

En termes de nombre et de masse, ces microorganismes sont les êtres vivants les plus répandu sur
la planète dont un nombre de 1031 organismes procaryotes. Nommés des organismes ubiquitaires, on
les retrouve partout : depuis les fontaines géothermiques, des profondeurs océaniques jusqu’à la glace
arctique la plus froideet à la peau de chaque individu.
I. Les bactéries

Les bactéries des microorganismes ubiquitaires, présentes une grande diversité. Suivant une
analyse de séquences de l’ARN16S, le domaine de Bacteria est subdivisé en plusieurs phylums à
savoir : Protéobactéries, Bactéries à Gram positif et les Actinobactéries, les Cyanobactéries et les
Prochlorophytes, les Chlamydia, les Planctomyces/ Pirellula, Verrucomicrobia, Flavobactéries, le
groupe des Cytophaga, Les Bactéries Vertes Sulfureuses, Spirochètes, Deinococci, les bactéries vertes
non sulfureuses, Aquifex, Thermocrinis, Thermotoga et Thermodesulfobacterium et enfin les Nitrospira
et Deferribacter (Figure01).

Les bactéries se distinguent des eucaryotes par : le matériel génétique en double brin libre dans le
cytoplasme, l’absence de réticulum endoplasmique et de la mitochondrie, des ribosomes de petites
tailles sont aussi libres dans le cytoplasme et la paroi est formée de peptidoglycanes et de protéines.
Les bactéries pathogènes ont une grande diversité de taille, des mycoplasmes (de 0.2 - 0.8 µm de
diamètre), aux bacilles à Gram négatif entériques (de 0.5- 6 µm). La coloration de Gram permet de
séparer les bactéries en deux catégories qui se distinguent par la structure de leur paroi.
Figure01 : L’arbre phylogénétique des bactéries (l’ARNr16S) (Prescott et al., 2008)
1.1. Les caractéristiques des bactéries

1.1.1. Les membranes et les parois bactériennes

La membrane cytoplasmique joue un rôle important dans de nombreuses fonctions cellulaires. Cette structure
fine (8nm d’épaisseur) qui entoure la cellule constitue une barrière osmotique entre la cellule et son
environnement. Si la membrane se brise, le cytoplasme se vide dans l’environnement et la cellule meurt. La
membrane cytoplasmique joue aussi un rôle de barrière de haute perméabilité sélective, permettant à la cellule
de concentrer certains métabolites spécifiques et d’excréter ces déchets métaboliques à l’extérieur de la cellule.
De plus elle est un support important d’attache de nombreuses protéines, dont certaines sont des enzymes
impliquées dans le transport intra ou extracellulaire de substances.

Si on parle de la structure chimique de la membrane cytoplasmique, on dit qu’elle est une bicouche
phospholipidique qui comprend des composants hydrophobes (acides gras) et hydrophiles (Phosphates de
glycérol). Ces acides gras se lient au glycérol grâce à une liaison ester. A la surface ou dans la bicouche
lipidique, on distingue plusieurs types de protéines. Certaines de ces protéines sont emprisonnées dans la
bicouche lipidique est elles sont en contact avec le cytoplasme et l’environnement extérieur dites intra-
membranaires. D’autres sont soit attachées à l’une des surfaces membranaires ou bien elles sont des protéines
périplasmes et d’autres sont des protéines cytoplasmiques.
 La cellule bactérienne est soumise à des pressions osmotiques considérables. Pour contenir ces dernières la
cellule bactérienne possède une paroi composée principalement de peptidoglycane. Cette paroi confère à la
cellule une rigidité cellulaire.

En se basant sur la composition et la structuration de la paroi, les espèces de Bacteria se subdivisent en

deux grands groupes à savoir Gram positifs et Gram négatifs. Cette division se base sur la coloration de Gram.
Après coloration de Gram et visualisation sous microscope électronique, l’aspect de la paroi de ces deux types
apparait différemment. Chez les Gram négatifs la structure est assez complexe formée de plusieurs feuillets
organisés comme suit de l’environnement extérieur vers l’intérieur de la cellule : une couche
lipopolysaccharidique (LPS) (membrane externe) suivit par les peptidoglycanes et enfin la membrane interne
cytoplasmique. Alors que chez les Gram positifs c’est plus simplifié, constituée d’une seule couche de
peptidoglycanes épaisse et de l’acide teichoïque enchâssés dans la paroi (Figure02).
Gram positive Gram négative

Figure 02 : la membrane et la paroi chez les bactéries

 Certaines espèces de bactéries sont dépourvus de parois dites protoplastes. Les protoplastes sont des
bactéries débarrassées de tout matériel pariétal résiduel. Cependant, les sphéroplastes ont conservé des
fragments. Les espèces bactériennes qui peuvent survivre en absence de leur paroi sont les mycoplasmes, les
Thermoplasma et les Archaea qui sont naturellement dépourvue de leur paroi.

Les différences structurelles observées entre les parois des bactéries à Gram positifs et négatifs sont
traduites par une différence dans l’observation sous microscope après coloration de Gram. Dans la coloration de
Gram, un complexe insoluble de violet de gentiane et d’iodure apparait à l’intérieur de la cellule. Ce complexe est
lessivé par l’alcool chez les Gram négatifs mais pas chez les Gram positifs. Ceci est expliqué par le fait que les
Gram positifs ont une couche épaisse de peptidoglycane qui se déshydrate par l’alcool, causant ainsi la
fermeture des pores dans la paroi ce qui bloque la sortie de complexe de violet de gentiane et l’entrée de la
fushine.
 Au sein des Gram positifs, on trouve les Bacillus et les Clostridium, des espèces bactériennes qui forment
des endospores. Cette forme leurs donne une protection dans les conditions défavorables. D’autres espèces
de Gram positifs sont capables de produire des antibiotiques tels que les Streptomyces. Et des espèces à
savoir Lactobacillus et Streptococcus, elles peuvent fermenter le lactose et elles sont isolées des produits
laitiers, des plantes et de matière en décomposition. Au côté de ces espèces Gram positives on distingue
également des procaryotes pathogènes et dépourvue de paroi cellulaire on parlera des Mycoplasma. Au sein
des Gram positifs on retrouve également des procaryotes phototrophes oxygéniques c’est les cyanobactéries.
Deux autres groupes bactériens phototrophes et la cellule contient des pigments photosynthétiques à savoir les
bactéries vertes sulfureuses (Chlorobium) et les bactéries vertes non sulfureuses (Chloroflexus). Des
organismes unicellulaires qui ont joués un rôle important dans l’évolution de la vie sur la Terre.

Et les Gram négatifs sont principalement présentés par les familles des Enterobacteriaceae, Pseudomonaceae,
Rhizobiaceae, Vibrionaceae, Alcaligenaceae. Dans ce groupe bactérien on distingue des germes pathogènes
et espèces symbiotiques bénéfiques et fixatrices d’azote atmosphérique
 La capsule protège la paroi cellulaire de nombreuses bactéries, notamment en milieu hostile. C’est une
couche mucoïde polysaccahrique qui peut disparaitre sur les cultures en laboratoire. Dans les infections, elle
résiste à la phagocytose des polynucléaires et facilite l’adhérence aux tissus, aux cathéters et aux prothèses.

Chez les bactéries on trouve également des structures de surface, tels que les pili, les flagelles et les
spores. Les pili (fibrilles) ont l’aspect de cheveux et sont au moins de deux types à savoir : les pili sexuels sont
des structures spécialisées capables d’échanges d’ADN par conjugaison. Et les pili communs sont les plus
courts, ils facilitent la fixation aux cellules hôtes, s’opposent à la phagocytose et par la variation rapide de leur
protéine antigénique (piline), échappent à la formation d’anticorps par l’hôte.

Les flagelles sont plus longs que les pili, ils confèrent la mobilité à la bactérie. Ils peuvent être ; monotriche
(un flagelle à l’une des extrémités), lophotriche (plusieurs flagelles à l’une des extrémités) ou péritriche
(recouverte de cheveux). La rotation des flagelles dans le sens contraire des aiguilles d’une montre se traduit
par un mouvement rectiligne (chimiotactisme), dans le cas du contraire elle donne un mouvement saccadé
(Répulsion).
 Les spores formées notamment par Clostriduim sp et Bacillus sp. sont constituées d’ADN bactérien
concentré entouré d’un manteau protecteur extrêmement résistant. La cellule est inactive sur le plan métabolique
et résiste à la dessiccation, à la chaleur et à la plupart des agents chimique pendant des mois, des années ou
plus.
1.2. La physiologie et la croissance des bactéries

Les bactéries ont une grande diversité de besoins nutritionnels. Les bactéries autotrophes peuvent vivre
dans un environnement totalement anorganique ; elles subsistent sans hôte et elles sont rarement observées en
pratique clinique. Les hétérotrophes ont besoin d’apports exogènes de l’un ou plusieurs des métabolites
essentiels (vitamines, acide aminée, …), la plupart des bactéries importantes sur le plan médical font partie de
ce groupe. Enfin certains espèces parasites et pathogènes ne peuvent survivent qu’en intracellulaire «
autotrophie », elles possèdent ADN et ARN mais une partie de leurs métabolismes est dépendant. Les éléments
nécessaires à la croissance sont C, O, H, N en quantité importante, P et S en quantité très faible (Ca, Co, Cu, K,
Mg, Mn, Na, Fe, Zn, etc).

Outre les exigences nutritives, le développement microbien est sous la dépendance de conditions
physicochimiques dont la nature varie selon l’espèce. Certains de ces conditions sont obligatoires, d’autres sont
facultatives.
 Le pH a une grande incidence sur l’équilibre ionique du milieu, donc sur la perméabilité cellulaire et la
disponibilité des substrats, sur les activités enzymatiques extracellulaires. Suivant la variabilité du pH on peut
répartir les microorganismes en différents groupes à savoir: les acidophiles : sont les microorganismes dont le
pH optimum se situe au-dessous de 5,5 ou un pH acide (Levures et moisissures). La plupart des bactéries
pathogènes ne peuvent pas se développer dans un milieu acide, sauf avec quelques exceptions. Les halophiles :
regroupent tous les microorganismes qui peuvent se développer sur un milieu alcalin (pH supérieur de 7)

Sur une gamme de différentes températures on peut classer les microorganismes suivant la température
optimale pour la croissance on distingue trois grands groupes : Les psychrophiles sont des organismes qui sont
capables de se développer en dessous de 15-20°C, y compris pour certains jusqu’à des températures négatives.
Les mésophiles comprennent la majorité des microorganismes qui se développent entre 15- 45°C. Les
thermophiles sont capablesde se développer au-dessus de 45°C. Dans ce groupe des thermophiles on distingue
les thermophiles extrêmes qui ont une température optimal qui peut varier jusqu’à 75-80°C.
 Afin qu’un microorganisme parvient à survie et se développe, il nécessite un milieu contenant une certaine
quantité d’eau libre. Cette exigence varie avec les espèces. Toute baisse d’activité de l’eau à une incidence
négative sur la croissance à savoir le stresse osmotique produisant une perte d’eau ; l’entrée dans la cellule du
soluté et la synthèse plus ou moins importante d’osmoprotecteurs. On appelle xérophiles les microorganismes
qui se développent sur les milieux secs et les osmophiles ceux qui se développent sur les milieux sucrés.

Au côté de ces facteurs de croissances, les bactéries dans leur environnement expriment une grande
diversité métabolique. Pour cela, on citera : les bactéries autotrophes photosynthétiques, les bactéries
chimiolitothrophes et d’autre qui sont des chimioorganotrphes. Le phylum de Proteobacteria regroupe un
nombre important d’espèces bactériennes, à savoir : les chimioorganotrophes et les chimiolithotrophes sans
oublier les phototrophes.
 Chez les microorganismes la respiration est le processus de dégradation du substrat énergétique. Au terme
de cette réaction d’oxydation réduction du substrat l’accepteur final d’électrons est la molécule d’oxygène.
Cependant, la fermentation est la dégradation incomplète dont l’accepteur final d’hydrogène est une molécule
organique. Cette diversité dans la réponse à l’oxygène traduit la façon dont les bactéries oxydent les substrats
pour obtenir de l’énergie, nous a permet de distinguer différents groupes : les microorganismes aérobies :
regroupent tous les microorganismes dont l’utilisation de l’oxygène est nécessaire et indispensable dans leurs
processus de dégradation. Il peut être facultatif ou stricte. Les microorganismes anaérobies : comprennent tous
les microorganismes qui suivent la voie de fermentation dans leurs processus de dégradation du nutriment.
1.3. L’écologie et la pathogénicité des bactéries
Au côté des caractères physiologique, la diversité métabolique contribue dans la modélisation de la
distribution de ces microorganismes dans l’écosystème et dans les organismes vivants. Chaque
microorganisme dans un écosystème interagit avec tous les éléments qui l’entoure (biotique ou abiotique) et
avec les autres organismes. Ces interactions peuvent contribuer dans des modifications majeures des facteurs
physiques ou chimiques de l’écosystème occupé par ces microorganismes. Les phototrophes participent dans
l’enrichissement de l’atmosphère avec de l’oxygène, ayant le même rôle que les végétaux dans la capture de
dioxyde de carbone (CO2) et la libération de l’oxygéné dans l’atmosphère. D’autres qui colonisent le corps
humain et participent dans la digestion des aliments et la production des vitamines. On peut également trouver
ces microorganismes en association symbiotique avec les plantes, ils maintiennent la fertilité des sols et
peuvent être utilisé pour éliminer les composants toxiques de l’environnement (bioremédiation).

Les microorganismes sont utilisés depuis des centaines d’années pour fabriquer des aliments comme la
fermentation, la production du vin, de fromage et de pain. Notamment, les microorganismes sont utilisés pour
synthétiser de nombreux produits chimiques importants comme l’acétone et l’acide acétique.
 Bien que la majorité des microorganismes aient des rôles bénéfiques, certains nuisent à l’être humain et ont
troublés la société au cours des millénaires. Des maladies comme le choléra (Vibrio cholerae) et le paludisme
(Plasmodium) sont bien connue. D’autres germes avec des formes spéciales et qui causent des maladies à
savoir : les spirochètes, des bactéries de forme hélicoïdale sont définies comme un agent causal de nombreuses
maladies (Syphilis et la maladie de Lyme). Le genre Chlamydia se définit par des agents pathogènes
transmissibles par voies sexuelles et respiratoires. Au côté de ces espèces pathogènes intracellulaires on
distingue également le genre Rickettsia agent causal de typhus et la fièvre pourprée des montagnes rocheuses.
Sans oubliée l’espèce de Mycobaterium tuberculosis un agent causal de la tuberculose est affilié au Gram
positive.
 Au côté de leurs caractères métabolique, écologique et de pathogénicité, d’autres espèces de protéobacteries
se distinguent par une morphologie unique telle que les Planctomycetes. Elles sont des cellules procaryotes
aquatiques, comportant un pédoncule qui leurs permet de se fixer sur un substrat solide. Les Deinococcus (D.
radiodurans) un genre bactérien caractérisés par une morphologie assez particulière. Elles sont capables de
survivre à des doses de radiation importantes. Un autre groupe bactérien est aussi capable de survivre dans des
conditions extrêmes à savoir température élevée (hyperthermophilie) telles qu’Aquifex, Thermotoga qui se
développe dans les sources hydrothermales.
 2. Les Archaea

Les Archaea sont des organismes affiliés aux procaryotes. Ils se divisent en quatre divisions : Euryarchaeota,
Crenarchaeota, Korarchaeota et les Nanoarchaeota (Figure 03).
La majorité des espèces des Archaea sont capables de se développer dans les conditions extermophiles de
température et de pH extrême tel que le Pyrolobus.
Les Euryarchaeota inclut les Methanoarchaea ou les méthanogènes (Methanobacterium) sont des organismes
anaérobies strictes producteurs de méthane. Ils sont phylogénétiquement proche des bactéries méthanogènes
mais en physiologie ils sont différents.
Également, les halophiles extrêmes (Halobacterium) sont des aérobies qui se développent sur des milieux
riches en NaCl ; un élément essentiel pour leurs métolismes et reproduction. La production de l’ATP se fait grâce à
la lumière et des pigments capables d’absorber la lumière. On trouve également parmi les Euryarchaeota les
hyperthermophiles Thermococcus et Pyrococcus et les méthanogènes un groupe thermoacidophile
(Thermoplasma) regroupe les organismes procaryotes dépourvus de paroi cellulaire. Ils se développent à des
températures élevées et pH faible. D’autres espèces sont des alcalophiles (Natronobacterium) capable de se
développer à des pH élevé.(Figure 04)
Figure03: L’arbre phylogénétique des bactéries
et Archées (l’ARNr16S)

(Nas et al., 2013)

Figure 04 : Le phylum d’Euryarchaeota (google.com)
 Les Crenarchaeota contiennent principalement des espèces hyperthermophiles. Ces espèces se
regroupent et occupent des branches courtes de l’arbre en sebasant sur les séquences de l’ARN 16S.
Les Korarchaeota sont identifiées suivant une analyse de séquences de l’ARN 16S extraites à partir des
sources thermales.
Les Nanorachaeota connus avec le seul genre Nanoarchaeum, c’est un parasite qui vit en attachant
aux cellules de la Crenarchaeota Ignicoccus.
 2.1. Les caractéristiques des Archaea
2.1.1.Les membranes et les parois bactériennes

Chez les Archaea, la membrane est aussi sous forme d’une bicouche phospholipidique. Cependant les
lipides des Archaea sont différents de ceux des bactéries et eucaryotes. Chez les Archaea les lipides de la
chaine latérale sont des isoprénes et les diéthers et les tétraéthers de glycérol sont les lipides majoritaires
présents chez les Archaea. Le glycérol se lie à la chaine latérale hydrophobe grâce aux liaisons éther. La
composition chimique des lipides membranaires est un élément majeur de distinction chez les organismes
procaryotes.

Certaines espèces d’Archaea ont une paroi construite à partir d’un polysaccharide très similaire au
peptidoglycane nommé pseudopeptidoglycane. Ce dernier est composé d’unités répétées de N-
acétylglucosamine et d’acide N- acétylosaminuronique un remplaçant de l’acide N-acétylmuramique du
peptidoglycane. Ce pseudopeptidoglycane diffère aussi par les liaisons glucosidiques qui sont de type de β-1,3 à
la place des liaisons de β-1,4 retrouvées dans le peptidoglycane.
 D’autres espèces d’Archaea telles que les Methanosarcina et les Halococcus ont une paroi dépourvue de
peptidoglycane et de pseudopeptidoglycane, il est constituée de polysaccharides, de glycoprotéines ou des
protéines.
Le type de paroi le plus répondu chez les Archaea est la couche de surface paracristalline ou dite la couche
S. elle est constituée de protéines ou de glycoprotéines. La couche S est identifiée chez les halophiles
extrêmes, les méthanogènes et les hyperthermophiles.