Wikipedia

Alismatales

orde de plantas
Alismatales

Egeria densa ou elodea, unha planta acuática da familia Hydrocharitaceae
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Liliopsida
Orde: Alismatales
Familias

Outras familias:

  • Limnocharitaceae estaba en APG II pero en APG III inclúese en Alismataceae (familia 32)
  • Zannichelliaceae, recoñecido nalgúns sistemas de clasificación, agora en Potamogetonaceae (familia 39).

sensu APG III (2009[1]) e APWeb (visitado en novembro do 2009[2]), o APG II do 2003[3] tiña segregada a familia Limnocharitaceae)

Números de familia segundo o Linear APG III (LAPG III 2009[4]).

Alismatales é unha orde de plantas utilizada nas clasificacións modernas como o sistema de clasificación APG III de 2009[1] e o APW,[2] modificado no APG IV (2016), sistemas nos cales está situado nas monocotiledóneas. Comprende 13 familias e uns 165 xéneros amplamente distribuídos. A maioría das familias están compostas por plantas herbáceas non suculentas. As flores están normalmente agrupadas en inflorescencias e as sementes maduras carecen de endosperma. Entre as Alismatales encóntranse moitas familias propias de hábitats acuáticos, e tamén todas as anxiospermas mariñas.

O grupo está dividido nun número considerable de familias pequenas, en parte porque as adaptacións asociadas ao hábitat acuático son tan salientables que as flores e inflorescencias destas familias en particular son moi diferentes entre si.

Tradicionalmente, a orde Alismatales quedaba restrinxida a tres familias soamente (Alismataceae, Butomaceae e Limnocharitaceae), as demais familias eran asignadas a diferentes ordes. Este agrupamento produciu grupos polifiléticos, polo que nos sistemas de clasificación actuais agregouse o resto das familias a esta orde (ver taxobox). En particular, as aráceas consideráronse recentemente un grupo irmán do resto das Alismatales (ás veces eran incluídas na súa propia orde Arales) e hoxe en día están incluídas nesta orde, o que as converteu na familia máis importante da orde, con preto de 4 000 especies distribuídas nuns 100 xéneros. O resto das familias da orde comprende en total unhas 500 especies.

Descrición

editar

Son plantas rizomatosas, sen micorrizas. Os seus grans de amidón son de tipo pteridofita, amilofílicos. Teñen anteras extrorsas. O seu tapete é ameboide. As súas células son uninucleadas. Teñen carpelos con canles completamente sen fusionar. Presentan estilos. Comunmente teñen o estigma seco. O endosperma é helobial. Teñen un embrión grande, probablemente sempre clorofílico. O desenvolvemento desde a semente é con hipocótilo e raíz ben desenvolvidos.

A estela da raíz é moitas veces triarca a pentarca.

Cando as follas son pecioladas, os feixes vasculares están dispostos nun arco, os feixes invertidos tamén son comúns.

Nalgúns Alismatales parece haber unha fusión entre a bráctea subxacente á flor e o tépalo abaxial (Buzgo 2001[5]).

Non se sabe aínda se a endexina do pole é lamelada, como o é en Acorus.

Riley e Stockey (2004[6]) describen a venación das follas de diversos membros de venación reticulada desta orde en considerable detalle; esas follas xeralmente teñen veas terciarias.

Díxose que os Alismatales, incluído Araceae, son as únicas monocotiledóneas nas que os embrións son verdes, e, por tanto, clorofílicos (Seubert 1993[7]), mais tamén se coñecen nas Amaryllidaceae-Amaryllidae.

Suxeriuse que as flores en Alismatales son en realidade pseudantiais, é dicir, que son en realidade unha inflorescencia reducida con aspecto de flor (Soltis et al. 2005 para referencias). Moitos autores suxeriron que as "flores" de Alismatales, agás as de Araceae e Tofieldiaceae, son inflorescencias de varios tipos modificadas (Buzgo 2001,[5] Rudall 2003[8]), o que podería explicar a ampla variedade de tipos florais encontrados nestas familias.

Ecoloxía

editar

Alismatales contén moitas familias adaptadas aos hábitats mariños. As plantas dos hábitats mariños aparentemente evolucionaron moitas veces independentemente nesta orde, unha vez dentro de Hydrocharitaceae, e máis de dúas veces nas familias de herbas mariñas Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae e Posidoniaceae (Les et al. 1997a[9]). Ata que se complete unha análise filoxenética a nivel de xénero, non será posible saber cantas veces ocorreu a adaptación ás condicións mariñas. Porén, as anxiospermas mariñas están confinadas nesta orde.

Green e Short (2003[10]) proporcionan unha discusión xeral sobre a ecoloxía das anxiospermas mariñas, xunto con mapas de distribución, etc.

A aparente ausencia de micorrizas neste grupo pode estar conectada coa súa preferencia polos hábitats acuáticos, xa que as micorrizas usualmente están ausentes nesas situacións.

Nas monocotiledóneas acuáticas encóntranse insectos como eirugas de Pyralidae-Schoenobiinae, así como larvas de Chrysomelidae-Donaciinae (Powell et al. 1999,[11] Jolivet 1988[12]), estas últimas polo menos, encóntranse nas plantas acuáticas en xeral.

Les et al. (2003[13]) discuten a distribución de varios dos taxons hidrofíticos deste clado, moitos deles bastante recentes.

Para ser un clado relativamente pequeno, a diversidade floral é excepcionalmente alta en Alismatales, e os seus mecanismos de polinización están entre os máis extravagantes que poden atoparse nas anxiospermas (Cox e Humphries 1993,[14] Les et al. 1997a[9] tamén discuten os mecanismos de polinización das Alimatales de auga mariña e de auga doce).

Diversidade

editar

A diversidade taxonómica das monocotiledóneas foi presentada en detalle por Kubitzki (1998,[15] 2006[16]).

A continuación unha lista da diversidade de Alismatales. Para unha descrición máis ampla consúltense as ligazóns.

 
Inflorescencia (amarela) e espata (branca) dunha cala.

Aráceas

editar

Os aros e as calas pertencen á familia das aráceas. O que parece a flor das aráceas é en realidade a inflorescencia, mentres que as flores son diminutas e están distribuídas todo ao longo dunha espiga grosa chamada espádice; mentres que o que parece ser o gran pétalo da flor, é en realidade a bráctea que nace debaixo da inflorescencia, chamada espata. As inflorescencias e as espatas son de variadas cores. No espádice maduran os froitos que son pequenas bagas.

 
Hábito (aspecto xeral) das lentellas de auga.

Lentellas de auga

editar

As lentellas de auga (hoxe en aráceas) encóntranse en augas encoradas de todo o mundo. Son plantas moi reducidas, con caule non diferenciado en talo e follas, de forma lenticular, ás veces con pequenas raíces debaixo da superficie da auga.

Debido á súa adaptación ao hábito acuático, tanto o caule coma a inflorescencia quedaron moi reducidos, e cómpre realizar análises moleculares de ADN para coñecer a súa situación filoxenética. Desta maneira demostrouse que son unha subfamilia da familia das aráceas (anteriormente foran situadas dentro da súa propia familia, Lemnaceae).

 
Hábito de Tofieldia calyculata.

Tofieldiáceas

editar

As tofieldiáceas están distribuídas en rexións frías do hemisferio norte, poden ser recoñecidas polas súas follas equitantes isobifaciais, as súas inflorescencias racemosas, nas que xeralmente hai un calículo (un cáliz simulado de brácteas ou bracteolas) de 1 a 3 pezas debaixo da flor, e flores de monocotiledóneas, cos tépalos normalmente libres e cada punta dos carpelos cun estilodio claramente separado. O froito adoita ser unha cápsula septicida.

 
Hábito de Elodea.

Hidrocaritáceas

editar

A Elodea e outros xéneros da familia Hydrocharitaceae, utilízase nos acuarios de todo o mundo. Todas as hidrocaritáceas son acuáticas, a maioría de auga doce aínda que hai algúns xéneros de auga salgada. Teñen follas pecioladas ou usualmente indiferenciadas. A inflorescencia moitas veces ten dúas brácteas fusionadas (ás veces libres) na base. O ovario é ínfero, moitas veces con placentación laminar ou parietal máis ou menos intrusa. Os lóbulos do estigma son bífidos.

 
Hábito de Butomus umbellatus.

Butomáceas

editar

Butomus umbellatus é a única especie da familia das butomáceas. É unha planta herbácea nativa de Eurasia temperada, naturalizada no NE de Norteamérica. É unha planta acuática que pode ser recoñecida polas súas follas longas, triangulares e a súa inflorescencia umbelada ao final dun escapo, axilar, bracteada. As flores son perfectas e hai claramente dous verticilos de perianto separados entre si petaloides. O froito é un folículo.

 
Hábito de Sagittaria montevidensis.

Alismatáceas

editar

As alismatáceas son plantas herbáceas con laticíferos, acuáticas. As súas follas flotantes ou aéreas son pecioladas e teñen unha vea media prominente, veas paralelas e tamén veas cruzadas. Os seus pétalos están engurrados no casulo e as súas flores masculinas adoitan ter moitas anteras extrorsas e as flores femininas teñen moitos carpelos libres. Na semente o embrión está fortemente curvado. As inflorescencias constan con freceuncia de ramas ou flores máis ou menos verticiladas ao final dun escapo. Amplamente distribuídas.

 
Flor de Hydrocleys nymphoides.

Limnocaritáceas

editar

As limnocaritáceas son plantas herbáceas acuáticas, flotantes ou fixas por raíces, presentes nas rexións tropicais ou subtropicais. Son laticíferas. As súas follas flotantes ou aéreas son pecioladas e teñen unha vea media prominente e tamén veas paralelas e cruzadas. As flores teñen sépalos, pétalos de pequenos a grandes pero evanescentes, moitos estames (e tamén estaminodios) e carpelos con moitos óvulos e placentación laminar. Na semente o embrión está fortemente curvado.

No APG III e o APWeb esta familia foi incluída en Alismataceae para que esta última sexa monofilética e teña apomorfías.

 
Hábito de Scheuchzeria palustris.

Scheuchzeriáceas

editar

Scheuchzeria palustris é única especie da familia Scheuchzeriaceae. É unha planta herbácea perenne, de lugares pantanosos, nativa de rexíons frías do hemisferio norte. Alcanza de 10 a 40 cm de altura, con follas estreitas lineais, basais, dísticas, as vaíñas abertas teñen aurículas na punta e hai un pequeno poro na punta da lámina. A inflorescencia racemosa ten brácteas grandes foliosas e todas as partes das flores (agás as bases dos carpelos) están libres entre si e das demais pezas florais. As flores de cor amarela verdosa teñen de 4 a 6 mm de diámetro con seis pétalos.

 
Flores e follas de Aponogeton distachyos.

Aponoxetonáceas

editar

Aponogeton é o único xénero da familia Aponogetonaceae. Son plantas acuáticas con follas pecioladas, as láminas ás veces fenestradas teñen unha vea media, veas paralelas e veas cruzadas grandes, as veas máis finas son reticuladas. A inflorescencia é unha espiga ao final dun longo escapo e as flores, máis ben pequenas, teñen tépalos máis ou menos conspicuos. Son de rexións tropicais e subtropicais, utilízanse comunmente en acuarios.

 
Flores e follas de Triglochin maritima.

Xuncaxináceas

editar

As xuncaxináceas son herbas perennes, acuáticas ou palustres. Teñen follas máis ou menos unifaciais e unha inflorescencia que é unha espiga ou un acio ao final dun escapo, todas as partes florais están libres entre si e das demais pezas. Consta de só unhas 10 especies en 4 xéneros, distribuídas en zonas temperadas.

 
Hábito de Posidonia.

Pastos mariños

editar

Os chamados "pastos mariños" orixinan pradeiras mariñas no leito do mar costeiro pouco profundo. Evolucionaron dentro de varias familias moi emparentadas entre si: Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae e Posidoniaceae. As súas follas máis ou menos lineais danlles un aspecto parecido ao dos pastos terrestres pero non teñen un parentesco próximo con eles.

Unha familia estreitamente emparentada cos pastos mariños é Potamogetonaceae, que consta de plantas de auga doce.

 
Hábito de Posidonia oceanica.

Posidoniáceas

editar

Posidonia é o único xénero das posidoniáceas. Son "pastos mariños" recoñecibles polas súas tiras fibrosas sen lignificar persisentes ao longo do rizoma monopodial, e as inflorescencias racemosas ramificadas. Distribuídas no Mediterráneo e o sur de Australia.

 
Hábito de Ruppia cirrhosa.

Rupiáceas

editar

Ruppia é o único xénero das rupiáceas. Son "pastos mariños" pero tamén se encontran en auga doce. Poden recoñecerse polas súas follas serruladas, dísticas, cunha obvia vea media e unha base envaiñadora, os internodos están ben desenvolvidos. Ruppiaceae caracterízase por ter flores con dous estames que teñen apéndices diminutos, pole lixeiramente elongado e carpelos con talos longos. Distribuídas por todo o mundo.

 
Hábito de Cymodocea nodosa.

Cimodoceáceas

editar

As Cymodoceaceae son "pastos mariños" máis ou menos tropicais ou temperado-cálidos. É unha familia difícil de distinguir das rupiáceas e necesita máis investigación.

 
Hábito de Zostera marina.

Zosteráceas

editar

As zosteráceas son "pastos mariños" con ramas opostas ás follas e eixes da inflorescencia aplanados (espádices) con flores na superficie adaxial, as inflorescencias están encerradas nunha espata. Moitas delas teñen "retináculos", que quizais son tépalos ou brácteas, opostos aos estames.

 
Follas de Potamogeton.

Potamoxetonáceas

editar

As potamoxetonáceas son plantas herbáceas perennes acuáticas de auga doce. A maioría ten follas máis ou menos pecioladas con vea media e veas cruzadas, xeralmente hai unha lígula basal conspicua. A inflorescencia está densamente espigada e as flores teñen pequenos tépalos que parecen nacer na parte de atrás dos estames. Os carpelos son estipitados, como é especialmente claro en Zannichellia, aínda que ese xénero non ten unha inflorescencia espigada. Distribuídas máis ou menos por todo o mundo.

Filoxenia e descrición dos clados

editar

A orde actual foi con frecuencia dividida en dúas: Arales (que inclúe só a Araceae) e Alismatales sensu stricto (en gran medida equivalente a Alismatidae sensu Cronquist 1981[17] e Takhtajan 1997[18]), con Arales posiblemente relacionada con Arecales (por exemplo en Cronquist 1981[17]), pero as análises moleculares de ADN recentes avalan a unión destes dous grupos.

As análises cladísticas de secuencias de ADN nuclear e cloroplastico (Chase et al. 1993,[19] 1995b,[20] 2000,[21] 2006,[22] Duvall et al. 1993,[23] Hilu et al. 2003,[24] Källersjö et al. 1998,[25] Soltis et al. 2000[26]) sosteñen a monofilia de Alismatales, como tamén o fai a posible sinapomorfía morfolóxica de talos con pequenas escamas de pelos glandulares dentro das bases envaiñadoras das follas nos nós, as anteras extrorsas e o embrión grande e verde (Dahlgren e Rasmussen 1983,[27] Dahlgren et al. 1985,[28] Stevenson e Loconte 1995[29]). Os tricomas encontrados nas axilas das follas envaiñadoras, tamén coñecidos como escamas intravaxinais, son comúns en moitas Alismatales mais tamén nas Acorales. A evolución dos cristais de rafidio pode constituír unha apomorfía das monocotiledóneas despois de que diverxese o clado Acorales, aínda que se deberon perder secundariamente en varias liñaxes de monocotiledóneas, como en moitos Poales, Zingiberales e na maioría dos propios Alismatales (agás Araceae).

As aráceas son irmás do resto das familias da orde, son diferentes do resto das familias pola inflorescencia, a estrutura das flores e o hábito (en xeral non son acuáticas e non teñen "lagoas" ("lacunae") nos seus talos etc.), pero Tofieldiaceae (familia que diverxe un pouco despois) foi pouco estudada en canto á súa relación co resto das familias da orde. As flores de Tofieldiaceae en xeral son as típicas das monocotiledóneas, excepto algunhas especies que teñen ata 12 estames e o froito é unha cápsula septicida. Na maioría das especies está presente un calículo (un cáliz simulado de brácteas ou bracteolas) por debaixo das flores.

Araceae é con diferenza a familia máis grande da orde (106 xéneros cunhas 4 000 especies, cosmopolita). A familia está particularmente diversificada nos trópicos húmidos, pero hai algúns xéneros de clima temperado (como Arisaema) que tamén son ricos en especies. Tipicamente as aráceas son herbas cun pecíolo definido e unha lámina foliar expandida, o seu carácter máis distintivo é a inflorescencia, que ten unha espata moitas veces petaloidea e un espádice de flores sésiles cunh porción expandida estéril que emite olores. Moitos xéneros teñen zonas separadas de flores femininas e masculinas no espádice. As lentellas de auga, cinco xéneros anteriormente situados en Lemnaceae (Les et al. 1997b,[30] Rothwell et al.2003[31]), están embebidas en Araceae, así que foron incluídas na familia, e son as anxiospermas máis pequenas. As análises filoxenéticas moleculares indicaron que Araceae é un grupo irmán do resto dos membros de Alismatales, a monofilia do clado está apoiada por datos de secuencias de ADN e por caracteres non moleculares.

Tofieldiaceae está situada dentro das Alismatales só con apoio moderado das análises moleculares (Källersjö et al. 1998,[25] Chase et al. 2000,[21] Graham et al. 2006[32] que o sitúa como irmán do resto da orde, pero a mostraxe é limitada). A familia é bastante diferente do resto das Alismatales, como pode verse polas súas apomorfías potenciais numerosas. Porén, Tamura et al. (2004[33]), Janssen e Bremer (2004[34]), Givnish et al. (2006b[35]), e Chase et al. (2006,[22] con forte apoio) todos sitúan as aráceas como irmás do resto da orde e a Tofieldiaceae como grupo irmán do resto dos taxons, así que esa é a topoloxía presentada aquí.

O resto das familias da orde (todas agás Araceae e Tofieldiaceae) teñen sementes sen endosperma e os pelos celulares das raíces máis curtos que outras células epidérmicas (Judd et al. 2007). Todos os membros deste subclado están presentes en hábitats de terras húmidas ou acuáticos e Judd et al chaman a este subclado o "clado acuático", mentres que Stevens no Angiosperm Phylogeny Website o chama "núcleo dos Alismatales" (core Alismatales). Este subclado probablemente diverxiu moi cedo na evolución das monocotiledóneas.

 
Cladograma de Alismatales.

Para as relacións dentro do clado acuático, ver Les et al. (1997a[9]), no que está baseada en gran medida esta parte da árbore. Tamén ver Kato et al. (2003[36]), Chen et al. (2004b[37]) e G. Petersen et al. (2006c[38]) que utiliza dous xenes mitocondriais e un cloroplástico. Aínda quedan varias incertezas sobre os parentescos entre os grupos e G. Petersen et al. (2006c[38]) na súa filoxenia nin sequera pode manter un grupo monofilético (Hydrocharitaceae + Alismataceae sensu lato + Butomaceae). A árbore de Janssen e Bremer (2004[34]) é en boa medida similar ao presentado aquí, mais as posicións de Aponogetonaceae e Scheuchzeriaceae están invertidas, e Ruppiaceae está situda como irmá de (Zosteraceae + Potamogetonaceae).

Dentro deste clado acuático están recoñecidos dous clados grandes. O primeiro clado é o máis pequeno e contén os taxons Alismataceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae e Limnocharitaceae e está sostido polas apomorfías do perianto diferenciado en sépalos e pétalos, os estames en número maior de 6 ou os carpelos en número superior a 3 (un aumento secundario) e os óvulos espallados na superficie interna dos lóculos. Posúen unha inflorescencia escaposa e sementes con exotesta.

Alismataceae sensu stricto e Limnocharitaceae están moi emparentadas e as análises de filoxenia indicaban que deberían considerarse unha soa familia (Soros e Les 2002[39]), como o fan finalmente o APG III (2009[1]) e o APWeb.[2] Teñen en común posuíren látex, follas cun pseudopecíolo cunha vea media e veas que cruzan, pole espiñoso-pantoporado e froito folicular.

Butomaceae é monopodial con follas dísticas, triangulosas, e unha inflorescencia de tipo umbela. Igual que Araceae e Alismataceae, as Butomaceae teñen un perianto diferenciado e un froito folicular.

Hydrocharitaceae é a familia máis grande deste subclado (18 xéneros con 116 especies). Son acuáticas mergulladas, algunhas das cales son mariñas (como Halophila, Enhalus e Thalassia), con follas pecioladas, usualmente indiferenciadas, e unha inflorescencia con dúas brácteas subxacentes e un ovario ínfero (o resto deste subclado ten ovario súpero).

As familias máis grandes que constitúen o segundo clado dentro do clado acuático de Alismatales son Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Posidoniaceae e Cymodoceaceae. As máis pequenas son Aponogetonaceae, Juncaginaceae e Scheuchzeriaceae. Este grupo está diagnosticado baseándose nun pole que non adoita ter aberturas e en maior ou menor medida fáltalle a exina (Dahlgren e Rasmussen 1983,[27] Cox e Humphries 1993[14]).

Scheuchzeriaceae é moi apomórfico e non está claramente relacionado nos seus caracteres morfolóxicos co resto do segundo subclado. Esta familia é monoespecífica, e ten follas auriculadas e dísticas, e unha inflorescencia racemosa con moitas brácteas, e como no outro subclado o froito é un folículo.

O resto do subclado (todo o subclado salvo Scheuchzeriaceae) comparte as follas máis ou menos lineais e, agás nas Aponogetonaceae, os carpelos unidos. Ademais, presentan unha condición pouco común na cal o perianto parece ser un "crecemento" dos estames.

Aponogetonaceae é monoxenérico e con 43 especies. Presenta follas pecioladas, venación paralela e veas cruzadas, e flores pequenas espigadas con tépalos.

As Juncaginaceae (con 4 xéneros e 15 especies) son acuáticas emerxentes a terrestres de sitios húmidos, e teñen flores imperfectas moitas veces sen perianto ou co perianto interno aos estames.

O resto das familias son todas rizomatosas, acuáticas, polinizadas pola auga, con carpelos ascidiados.

Posidoniaceae (monoxenérico, 5 especies), Ruppiaceae (quizais monoespecífico) e Cymodoceaceae (5 xéneros, 16 especies) son predominantemente mariñas, con follas dísticas e pole filiforme. Ruppiaceae quizais debería incluírse en Posidoniaceae, xa que estas familias son moi similares en moitos aspectos (pero o APWeb[2] aínda non o fixera en xaneiro de 2009).

Zosteraceae (2 xéneros, 14 especies) e Potamogetonaceae (7 xéneros, 122 especies) comparten o carácter de ter unha folla cun poro apical (as súas vaíñas son pechadas), aínda que a primeira é mariña e a última encóntrase en auga doce. Zosteraceae son pastos mariños con follas lineais e ramas opostas ás follas, e inflorescencias como espádices encerradas nunha espata (ver análises recentes feitos por Les et al. 2002[40]). Potamogetonaceae ten follas pecioladas cunha vea media e unha inflorescencia espigada densamente empaquetada con flores nas cales hai un tépalo oposto a cada estame. A polinización realízase comunmente polo vento ou na superficie da auga ou na propia masa de auga.

Finalmente, móstrase outro cladograma de 2009 que mostra as ordes de monocotiledóneas (Lilianae sensu Chase e Reveal)[41] e as súas relacións baseado en evidencias filoxenéticas:

Lilianae sensu Chase e Reveal
 
 
 

Acorales

 
 
 

Alismatales

 
 
 

Petrosaviales

 
 
 
 

Dioscoreales

 
 

Pandanales

 
 
 
 

Liliales

 
 
 

Asparagales

 
commelínidas
 

Dasypogonaceae

 
 

Arecales

 
 

Poales

 
 
 

Zingiberales

 
 

Commelinales

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Monocots Alismátidas

Taxonomía

editar

O grupo sempre se divide en poucas familias, en parte porque as adaptacións asociadas ao hábitat acuático son tan evidentes que as flores e inflorescencias destas familias son moi diferentes entre si.

Alismatales sensu APG III (2009[1]) contén 13 familias e unhas 3 320 especies, as familias máis grandes son Araceae, Alismataceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Posidoniaceae, Cymodoceaceae e Tofieldiaceae. Tamén se distinguen as Aponogetonaceae, Juncaginaceae e Scheuchzeriaceae.

O APG III (2009[1]) e o APWeb[2] introduciron un cambio con respecto ao APG II (2003[3]): inclúen a Limnocharitaceae nun taxon Alismataceae sensu lato, xa que aparentemente doutra forma Alismataceae sería parafilético. Deste xeito, o número de familias da orde reduciuse de 14 a 13.

O APWeb[2] tamén suxire fusionar Ruppiaceae con Cymodoceaceae debido a que son difíciles de distinguir entre si, pero en xaneiro de 2009 aínda non o fixera.

A listaxe de familias, sensu APG III (2009,[1] cos números de familia segundo o Linear APG III (LAPG III 2009[4]) é a seguinte:

Sinónimos (APW[2]): Alismatales Dumortier, Aponogetonales Hutchinson, Arales Dumortier, Butomales Hutchinson, Cymodoceales Nakai, Elodeales Nakai, Hydrocharitales Dumortier, Juncaginales Hutchinson, Najadales Dumortier, Posidoniales Nakai, Potamogetonales Dumortier, Ruppiales Nakai, Scheuchzeriales B. Boivin, Tofieldiales Reveal e Zomlefer, Vallisneriales Nakai, Zosterales Nakai - Alismatanae Takhtajan, Aranae Reveal, Butomanae Reveal, Najadanae Reveal, Zosteranae Doweld - Alismatidae Takhtajan, Aridae Takhtajan - Aropsida Bartling, Hydrocharitopsida Bartling, Najadiopsida Hoffmannsegg e Link

Posteriormente saíu a clasificación do APG IV (2016). Nela decidiuse que había evidencias suficientes para elevar Maundia ao nivel de familia creando a familia monoxenérica Maundiaceae.[42] Os autores consideraron incluír varias ordes pequenas dentro de Juncaginaceae, pero un exame feito por botánicos e outros usuarios atopou pouco apoio para esta estratexia de agrupalos.[43] En consecuencia, a estrutura das familia no APG IV quedou así:

Evolución

editar

O grupo troncal Alismatales data de hai uns 131 millóns de anos, o grupo coroa Alismatales de hai uns 128 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004,[34] en cambio en Bremer 2000b[44] de hai preto de 133 e 103 millóns de anos).

Os fósiles máis antigos asignados a este clado foron descubertos recentemente en estratos do Cretáceo temperán, de hai uns 110-120 millóns de anos de antigüidade (Araceae-Pothoideae-Monstereae: Friis et al. 2004,[45] ver Stockey 2006[46] para unha revisión dos fósiles que foron situados en Alismatales).

Chen et al. (2004b[37]) discuten a evolución de varias formas de vida no grupo: os paralelismos son comúns.

Os compostos fenólicos sulfatados son comúns nos pastos mariños e en Hydrocharitaceae (McMillan et al. 1980[47]), e probablemente foi un paralelismo. A súa función non está clara, probablemente están implicados na adaptación á vida no hábitat mariño.

Notas

editar
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orde alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis e Peter F. Stevens, ademais colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang e Sue Zmarzty) (2009). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.". Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105–121. Arquivado dende o orixinal (pdf) o 25 de maio de 2017. Consultado o 30 de novembro de 2009. 
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Stevens, P. F. (2001 en adelante). "Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, xuño de 2008, e actualizado desde entón)" (en inglés). Consultado o 7 de xullo de 2008. 
  3. ↑ 3,0 3,1 APG II (2003). "An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.". Botanical Journal of the Linnean Society (141): 399–436. Consultado o 01 de febreiro de 2019. 
  4. ↑ 4,0 4,1 Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207
  5. ↑ 5,0 5,1 Buzgo, M. (2001). "Flower structure and development of Araceae compared with alismatids and Acoraceae.". Bot. J. Linnean Soc. 136: 393–425. 
  6. ↑ Riley, M. G.; Stockey, R. A. (2004). "Cardstonia tolmanii gen. et sp. nov. (Limnocharitaceae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada.". Internat. J. Plant Sci. 165: 897–916. 
  7. ↑ Seubert, E. (1993). Die Samen der Araceen. Koenigstein: Koeltz. 
  8. ↑ Rudall, P. J. (2003). "Monocot pseudanthia revisited: floral structure of the mycoheterotrophic family Triuridaceae.". International Journal of Plant Sciences 164: S307–320. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Les, D. H.; Cleland, M. A., Waycott, M. (1993). "Phylogenetic studies in Alismatidae, II: Evolution of marine angiosperms (seagrasses) and hydrophily.". Syst. Bot. (22): 443–463. 
  10. ↑ Green, E. P.; Short, F. T. (2003). World Atlas of Seagrasses. Berkeley: University of California Press. 
  11. ↑ Powell, J. A.; Mitter, C., e Farrell, B. (1999). "Evolution of larval food preferences in Lepidoptera.". En Kristensen, N. R. Lepidoptera, Moths and Butterflies. Volume 1: Evolution, Systematics and Biogeography. Berlin: Walter de Gruyter. pp. 403–422. 
  12. ↑ Jolivet, P. H. (1988). "Food habits and food selection of Chrysomelidae. Bionomic and evolutionary perspectives.". En Jolivet, P. H., Petitpierre, E., e Hsiao, T. H. Biology of Chrysomelidae. Dordrecht: Kluwer. pp. 1–24. 
  13. ↑ Les, D. H.; Crawford, D. J., Kimball, R. T., Moody, M. L., & Landolt, E. (2003). "Biogoegraphy of discontinuously distributed hydrophytes: A molecular appraisal of intercontinetal disjunctions.". Internat. J. Plant Sci. 164: 917–932. 
  14. ↑ 14,0 14,1 Cox, P. A.; Humphries, C. J. (1993). "Hydrophilous pollination and breeding system evolution in seagrasses: a phylogenetic approach to the evolutionary ecology of the Cymodoceaceae.". Bot. J. Linn. Soc. (113): 217–226. 
  15. ↑ Kubitzki, K., ed. (1998). The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae). Berlin: Springer-Verlag. 
  16. ↑ Kubitzki, K., ed. (2006). The families and genera of vascular plants, vol 4, Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Berlin: Springer-Verlag. 
  17. ↑ 17,0 17,1 Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants. Nueva York: Columbia University Press. 
  18. ↑ Takhtajan (1997). Diversity and Classification of Flowering Plants. New York: Columbia University Press. 
  19. ↑ Chase, M. W.; Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., e Albert, V. A. (1993). "Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL.". Ann. Missouri Bot. Gard. (80): 528–580. 
  20. ↑ Chase, M. W.; Stevenson, D. W., Wilkin, P., e Rudall, P. J. (1995b). "Monocot systematics: A combined analysis.". En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kew. pp. 685–730. 
  21. ↑ 21,0 21,1 Chase M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., e Pires, J. C. (2000). "Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.". En Wilson, K. L. y Morrison, D. A. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. ed.). Collingwood, Australia. pp. 3–16. 
  22. ↑ 22,0 22,1 Chase, M. W.; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S. (2006). "Multigene analyses of monocot relationships : a summary". Aliso (22): 63–75. ISSN: 00656275. 
  23. ↑ Duvall, M. R.; Clegg, M. T., Chase, M. W., Clark, W. D., Kress, W. J., Eguiarte, L. E., Smith, J. F., Gaut, B. S., Zimmer, E. A., e Learns Jr., G. H. (1993). "Phylogenetic hypoteses for the monocotyledons constructed from rbcL sequence data.". Ann. Missouri Bot. Gard. (80): 607–619. 
  24. ↑ Hilu, K.; Borsch, T., Muller, K., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Savolainen, V., Chase, M. W., Powell, M. P., Alice, L. A., Evans, R., Sauquet, H., Neinhuis, C., Slotta, T. A. B., Rohwer, J. G., Campbell, C. S. e Chatrou, L. W. (2003). "Angiosperm phylogeny based on matK sequence information.". American J. Bot. (90): 1758–1766. 
  25. ↑ 25,0 25,1 M. Källersjö, JS Farris, MW Chase, B Bremer, MF Fay, CJ Humphries, G Petersen, O Seberg, e K Bremer (1998). "Simultaneous parsimony jacknife analysis of 2538 rbcL DNA sequences reveals support for major clades of green plants, land plants, and flowering plants.". Pl. Syst. Evol. (213): 259–287. 
  26. ↑ DE Soltis; PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. (2000). "Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences.". Bot. J. Linn. Soc. (133): 381–461. Arquivado dende o orixinal o 02 de outubro de 2007. Consultado o 25 de febreiro de 2008. 
  27. ↑ 27,0 27,1 Dahlgren, R. M. T.; Rasmussen, F. N. (1983). "Monocotyledon evolution: Characters and phylogenetic estimation.". Evol. Biol. (16): 255–395. 
  28. ↑ Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F. (1985). The families of the monocotyledons. (Springer-Verlag ed.). Berlín. 
  29. ↑ Stevenson, D. W.; Loconte, H. (1995). "Cladistic analysis of monocot families.". En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kew. pp. 543–578. 
  30. ↑ Les, D. H.; E. Landolt, e D. J. Crawford. (1997). "Systematics of the Lemnaceae (duckweeds): Inferences from micromolecular and morphological data.". Plant Systematics and Evolution 204: 161–177. 
  31. ↑ Rothwell, G. W.; M. R. Van Atta, H. E. Ballard, Jr e R. A. Stockey. (2003). "Molecular phylogenetic relationships among Lemnaceae and Araceae using the chloroplat trnL-trnF intergenic spacer.". Molecular Phylogenetics and Evolution 30: 378–385. 
  32. ↑ Graham, S. W.; Zgurski, J. M., McPherson, M. A., Cherniawsky, D. M., Saarela, J. M., Horne, E. F. C., Smith, S. Y., Wong, W. A., O'Brien, H. E., Biron, V. L., Pires, J. C., Olmstead, R. G., Chase, M. W., e Rai, H. S. (2006). "Robust inference of monocot deep phylogeny using an expanded multigene plastid data set.". Aliso 22: 3–21. 
  33. ↑ Tamura, M. N.; Yamashita, J., Fuse, S., e Haraguchi, M. (2004). "Molecular phylogeny of monocotyledons inferred from combined analysis of plastid matK and rbcL gene sequences.". J. Plant Res. 117: 109–120. 
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 T. Janssen, Bremer, K. (2004). "The age of major monocot groups inferred from 800+ rbcL sequences.". Bot. J. Linnean Soc. 146: 385–398. 
  35. ↑ Givnish, T. J.; Pires, J. C., Graham, S. W., McPherson, M. A., Prince, L. M., Patterson, T. B., Rai, H. S., Roalson, E. H., Evans, T. M., Hahn, W. J., Millam, K. C., Meerow, A. W., Molvray, M., Kores, P. J., O'Brien, H. E., Hall, J. C., Kress, W. J., e Sytsma, K. J. (2006). "Phylogeny of the monocots based on the highly informative plastid gene ndhF : Evidence for widespread concerted convergence". Aliso 22: 28–51. 
  36. ↑ Kato, Y.; Aioi, K., Omori, Y., Takahata, N., e Satta, Y. (2003). "Phylogenetic analyses of Zostera species based on rbcL and matK sequences: Implications for the origin and diversification of seagrasses in Japanese waters.". Genes Genet. Syst. 78: 329–342. 
  37. ↑ 37,0 37,1 Chen, J.-M.; Robert, G. W., e Wang, Q.-F. (2004). "Evolution of aquatic life forms in Alismatidae: Phylogenetic estimation from chloroplast rbcL sequence data.". Israel J. Plant Sci. 52: 323–329. 
  38. ↑ 38,0 38,1 Petersen, G.; Seberg, O., Davis, J. I., e Stevenson, G. W. (2006). "RNA editing and phylogenetic reconstruction in two monocot mitochondrial genes.". Taxon 55: 871–886. 
  39. ↑ C. L. Soros, D. H. Les (2002). "Phylogenetic relationships in the Alismataceae.". Botany 2002: botany in the curriculum, Abstracts. Wisconsin: Madison. p. 152. 
  40. ↑ D. H. Les, M. L. Moody, S. W. L. Jacobs, e R. J. Bayer. (2002). "Systematics of seagrasses (Zosteraceae) in Australia and New Zealand.". Systematic Botany 27: 468–484. 
  41. ↑ Chase, Mark W; Reveal, James L (2009). "A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III" (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 122–127. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x. 
  42. ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2016). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV" (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385. Consultado o 11 de xuño de 2016. 
  43. ↑ Christenhusz, Maarten J.M.; Vorontsova, Maria S.; Fay, Michael F.; Chase, Mark W. (agosto de 2015). "Results from an online survey of family delimitation in angiosperms and ferns: recommendations to the Angiosperm Phylogeny Group for thorny problems in plant classification". Botanical Journal of the Linnean Society 178 (4): 501–528. doi:10.1111/boj.12285. 
  44. ↑ Bremer, K.= (2000). "Early Cretaceous lineages of monocot flowering plants.". Proc. National Acad. Sci. U.S.A. 97: 4707–4711. 
  45. ↑ Friis, E. M.; Pedersen, K. R., e Crane, P. R. (2004). "Araceae from the early Cretaceous of Portugal: Evidence on the emergence of monocotyledons.". Proc. National Acad. Sci. U.S.A. 101: 1565–1570. 
  46. ↑ Stockey, R. A. (20062006). "The fossil record of basal monocots.". Aliso 22: 91–106. 
  47. ↑ McMillan, C.; Zapata, O., e Escobar, L. (1980). "Sulphated phenolic compounds in seagrasses.". Aquatic Bot. 8: 267–287. 

Véxase tamén

editar

Bibliografía

editar

O texto está baseado na seguinte literatura taxonómica primaria:

  • W. S. Judd; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). "Alismatales". Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 249–250. ISBN 978-0-87893-407-2. 
  • D. E. Soltis, P. F., Endress, P. K., e Chase, M. W. (2005). "Alismatales". Phylogeny and evolution of angiosperms. Sunderland, MA: Sinauer Associates. pp. 97–100. 
  • Stevens, P. F. (2001 en adiante). "Alismatales". Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, xuño de 2008, e actualizado desde entón) (en inglés). Consultado o 20 de xullo de 2008. 
  • Simpson, Michael G. (2005). "Alismatales". Plant Systematics. Elsevier Inc. p. 160. ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5. 
Outra bibliografía
  • "Keimlingsbau und verwandtschaftliche Beziehungen der Araceae..". Gleditschia 13: 63–73. 1985.  para a morfoloxía do desenvolvemento da plántula desde a semente.
  • Grayum, M. (1992). Comparative External Pollen Ultrastructure of the Araceae and Putatively Related Taxa. Monogr. Syst. Bot. 43. St Louis: Missouri Botanical Garden.  para información do pole.
  • Buzgo, M., e Endress, P. K. (2001). "Gynoecium diversity and systematics in basal monocots.". Bot. J. Linnean Soc. 136: 1–65.  para información dos óvulos.
  • Chen, J.-M.; Chen, D., Robert, G. W., Wang, Q.-F., e Guo, Y.-H. (2004). "Evolution of apocarpy in Alismatidae using phylogenetic evidence from chloroplast rbcL sequence data.". Bot. Bull. Acad. Sinica 45: 33–40.  para a evolución do carpelo.
  • Den Hartog, C. (1970). "The sea-grasses of the world.". Konin. Nederlandse Akad. Wetens. Afd. Natuurk. Ser. 2 59 (1): 1–275, pl. 1–31.  para unha explicación taxonómica exhaustiva dos Alismatales mariños
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Alismatales&oldid=6761914»