Ovoxénese
A ovoxénese ou ooxénese é o proceso de formación das células ovo. Orixina gametos femininos que poden ser fecundados. É a forma feminina da gametoxénese, equivalente da espermatoxénese. Implica o desenvolvemento ao longo de varios estadios do ovo inmaturo.
Ovoxénese en mamíferos
editar
En mamíferos, a primeira parte da ovoxénese empeza no epitelio xerminal dos fetos femininos, que dá lugar ao desenvolvemento dos folículos ováricos, que son as unidades funcionais dos ovarios.
Este proceso, que é tan importante en todos os ciclos de vida animais, a diferenza de todas as demais instancias da división celular, ten lugar completamente sen a axuda dos centríolos que coordinan o aparello do fuso.[1][2]
A ovoxénese consta de varios subprocesos: ovocitoxénese, ovatidoxénese, e maduración final para formar a célula ovo definitiva. A foliculoxénese é un subproceso paralelo separado, que acompaña os outros tres procesos.
| Tipo celular | ploidía/cromosomas | cromátides | Proceso | Tempo para completar o proceso |
| Ovogonia | diploide/46(2N) | 4C | Ovocitoxénese (mitose) | terceiro trimestre |
| Ovocito primario | diploide/46(2N) | 4C | Ovatidoxénese (meiose I) (Foliculoxénese) | Dictiato ou dictioteno (fase de repouso prolongado) en profase I ata a puberdade ou ata os 50 anos |
| Ovocito secundario | haploide/23(1N) | 2C | Ovatidoxénese (meiose II) | Detido na metafase II ata a fertilización |
| Óvulo (ovo) | haploide/23(1N) | 1C |
Ovogonia —(Ovcitoxénese) → Ovocito primario —(Meiose I) → Primeiro corpúsculo polar (dexenera) + Ovocito secundario —(Meiose II) → Segundo corpúsculo polar (dexenera) + Óvulo (ovo)
A formación de ovogonias
editarA formación de ovogonias tradicionalmente non se considera que pertenza á ovoxénese, senón que é un proceso previo. Considérase que pertence ao proceso cumún da gametoxénese (espermatoxénese e ovoxénese), que nas mulleres empeza coa foliculoxénese, ovocitoxénese, e ovatidoxénese.
Ovoxénese humana
editarNo ovario, os folículos primarios fórmanse a partir de folículos primordiais, que se orixinaron no ovario arredor de 10–30 semanas despois da concepción. Ao comezo do ciclo menstrual, algúns dos 12 a 20 folículos primarios que empezan a desenvolverse baixo a influencia de niveis elevados da hormona FSH e forman folículos secundarios. Arredor do día 9 do ciclo, só queda un folículo secundario san, xa que o resto sufriron atresia (dexeneran). O folículo que queda denomínase folículo dominante e é responsable de producir grandes cantidades de estradiol durante a fase folicular final. A produción de estradiol depende da cooperación entre as células da teca e as da granulosa do folículo. No día 14 do ciclo, prodúcese unha ondada da hormona LH, que á súa vez foi desencadeada pola retroalimentación positiva do estradiol. Isto fai que o folículo secundario se desenvolva a folículo terciario, que despois ovulará unhas 24–36 horas despois. Un importante evento no desenvolvemento do folículo terciario ten lugar cando o ovocito primario completa a primeira división meiótica, o que ten como resultado a formación do primeiro corpúsculo polar e un ovocito secundario. O folículo baleiro despois forma o corpo lúteo, que posteriormente libera a hormona proxesterona.
Ovocitoxénese
editarA ovoxénese comeza co desenvolvemento de ovogonias, que ocorre pola transformación de folículos primordiais en ovocitos primarios, un proceso chamado ovocitoxénese ou oocitoxénese.[3] A ovocitoxénese está completa antes ou pouco despois do nacemento.
Número de ovocitos primarios
editarCrese tradicionalmente que cando se completa a ovocitoxénese non se crean máis ovocitos primarios, a diferenza do que ocorre co proceso da espermatoxénese nos machos, nos que se crean continuamente gametocitos. Noutras palabras, os ovocitos primarios chegan ao seu máximo desenvolvemento ás ~20[4] semanas de xestación, cando se crean aproximadamente sete millóns de ovocitos primarios; pero no nacemento, este número xa quedou reducido a aproximadamente 1-2 millóns.
Porén, recentemente, dúas publicacións puxeron en dúbida que o número definitivo de ovocitos quede establecido xa no momento do nacemento.[5][6] Estes estudos informaron da renovación dos folículos ováricos a partir de células nai da liña xerminal (orixinadas a partir de medula ósea e sangue periférico) no ovario de rato postnatal. Cómpren máis experimentos para determinar a verdadeira dinámica da formación destes pequenos folículos.
Ovatidoxénese
editarA seguinte fase é a ovatidoxénese ou ootidoxénese, que ten lugar cando o ovocito primario se desenvolve nunha ovátida. Realízase por medio dunha división meiótica. De feito, o ovocito primario é pola súa definición biolóxica unha célula que ten como función esencial a de dividirse por meiose.[7]
Porén, aínda que este proceso empeza a idades prenatais, detense na profase I durante moito tempo. Na vida fetal tardía todos os ovocitos son aínda ovocitos primarios e están detidos nesa fase do desenvolvemento meiótico. Este longo período que pasan en profase I denomínase dictioteno ou dictiato. Despois da menarquía, estas células continúan o seu desenvolvemento, aínda que só o fan unhas poucas en cada ciclo menstrual, polo que algunhas pasan décadas na profase I (ata a menopausa).
Meiose I
editarA meiose I da ovatidoxénese empeza durante o desenvolvemento embrionario, pero detense no estadio de diploteno da profase I meiótica ata a puberdade. O ovocito de rato no dictioteno ou dictiato (diploteno prolongado) repara activamente os danos no seu ADN, mentres que esta reparación do ADN non é detectable no pre-dictiato (períodos de leptoteno, cigoteno e paquiteno da meiose).[8] Porén, naqueles ovocitos primarios que continúan o seu desenvolvemento en cada ciclo menstrual, ten lugar a sinapse e a formación de tétrades e o sobrecruzamento. Como resultado da meiose I, o ovocito primario divídese transformándose nun ovocito secundario e o primeiro corpúsculo polar. Estas dúas células son haploides con cromosomas de dúas cromátides (o ovocito primario era diploide).
Meiose II
editarInmediatamente despois da meiose I, o ovocito secundario haploide inicia a meiose II. Porén, este proceso tamén queda detido ao chegar á metafase II ata que eventualmente se produza a fecundación polo espermatozoide. En caso de que se produza esta, a meiose II complétase e a célula divídese orixinando unha ovátida e un segundo corpúsculo polar, ambos os dous haploides e con cromosomas dunha soa cromátide. A formación de ovátidas é o que lle dá nome á ovatidoxénese.
Foliculoxénese
editar- Artigos principais: Foliculoxénese e Folículo ovárico.
Sincronicamente coa ovatidoxénese, o folículo ovárico que rodea a ovocitos desenvólvese desde o estado de folículo primordial ata o de folículo preovulatorio.
Maduración a óvulo
editarOs corpúsculos polares acaban dexenerando ao final da meiose II, polo que só queda a ovátida, que finalmente madura moi rápido a óvulo.
No ser humano o espermatozoide fecunda a un ovocito secundario detido na metafase II e este completa a meiose e madura rapidamente a óvulo, polo que a fase de ovátida non ten apenas transcendencia, pero serve para establecer un paralelismo coa espermatoxénese, na que se forman espermátidas, que si teñen un período máis prolongado de maduración para converterse en espermatozoides, e deste modo pode compararse a espermatoxénese e a ovoxénese. A maduración ten lugar, pois, co espermatozoide xa dentro do ovocito. Unha vez que se fusionen os pronúcleos masculino e feminino xa se fala de cigoto.
Maduración in vitro
editarA maduración in vitro (IVM) é unha técnica na que se fai que os folículos ováricos maduren in vitro. Pode realizarse potencialmente antes dunha fecundación in vitro. Nestes casos, a hiperestimulación ovárica non é esencial. Os ovocitos poden madurar fóra do corpo antes da fecundación in vitro. Por tanto, non é necesario inxectar no corpo gonadotropinas (ou só unha dose moi baixa).[9] Porén, non hai aínda evidencias dabondo como para probar a efectividade e seguridade desta técnica.[9]
Ovoxénese en non mamíferos
editarMoitos protistas producen células ovo en estruturas denominadas arquegonios. Algunhas algas e os oomicetos producen ovos nas súas oogonias. Nas algas pardas Fucus, as catro células ovo sobreviven á ovoxénese (non hai dexeneración de corpúsculos polares), o cal é unha excepción á regra de que só sobrevive ata a madurez un gameto feminino en cada meiose.
Nas plantas, a ovoxénese ten lugar dentro do gametófito feminino por mitose (non por meiose). En moitas plantas, como as briófitas, fentos, e ximnospermas, as células ovo fórmanse en arquegonios. Nas anxiospermas, o gametofito feminino quedou reducido a un saco embrional de oito células situado dentro dos óvulos (nas plantas o óvulo non é unha célula, senón unha estrutura) localizados dentro do ovario do pistilo da flor. A ovoxénese ten lugar no saco embrional e orixina a formación dunha soa célula ovo, chamada oosfera, en cada óvulo.
No verme nematodo Ascaris, o ovocito non empeza a meiose ata que o espermatozoide o toca, a diferenza dos mamíferos, nos que a meiose se inicia co ciclo estral.
Notas
editar- ↑ Szollosi D, Calarco P, Donahue RP (1972). Absence of centrioles in the first and second meiotic spindles of mouse oocytes. J Cell Sci 11(2):521-541. PMID 5076360
- ↑ Manandhar G, Schatten H, Sutovsky P(2005). Centrosome reduction during gametogenesis and its significance. Biol Reprod 72(1):2-13. Review. PMID: 15385423
- ↑ NCBI - The saga of the germ line
- ↑ Lobo RA (2003). "Early ovarian ageing: a hypothesis. What is early ovarian ageing?". Hum. Reprod. 18 (9): 1762–4. PMID 12923124. doi:10.1093/humrep/deg377.
- ↑ Johnson J, Bagley J, Skaznik-Wikiel M; et al. (2005). "Oocyte generation in adult mammalian ovaries by putative germ cells in bone marrow and peripheral blood". Cell 122 (2): 303–15. PMID 16051153. doi:10.1016/j.cell.2005.06.031.
- ↑ Johnson J, Canning J, Kaneko T, Pru J, Tilly J (2004). "Germline stem cells and follicular renewal in the postnatal mammalian ovary". Nature 428 (6979): 145–50. PMID 15014492. doi:10.1038/nature02316.
- ↑ "Biochem". Arquivado dende o orixinal o 15 de xuño de 2010. Consultado o 18 de xuño de 2013.
- ↑ Guli CL, Smyth DR (1988). UV-induced DNA repair is not detectable in pre-dictyate oocytes of the mouse. Mutat Res 208(2):115-119. PMID 3380109
- ↑ 9,0 9,1 "Vejledning om kunstig befrugtning 2006 (Danish)" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 09 de marzo de 2012. Consultado o 18 de xuño de 2013.
- Manandhar G, Schatten H e Sutovsky P (2005). Centrosome reduction during gametogenesis and its significance. Biol Reprod, 72(1)2-13.