Sistema endomembranoso
O sistema de endomembranas da célula está composto polas diferentes membranas contidas no citoplasma dunha célula eucariota. Estas membranas dividen a célula en compartimentos estruturais e funcionais chamados orgánulos. Nos eucariotas os orgánulos do sistema de endomembranas inclúen: a envoltura nuclear, o retículo endoplasmático, o aparato de Golgi, o lisosomas, os vacúolos, as vesículas, e a membrana plasmática ou celular. O sistema pode ser definido máis adecuadamente como o conxunto de membranas que forman unha única unidade funcional e de desenvolvemento, quer por estar conectadas directamente, quer por intercambiar material entre elas por medio do transporte de vesículas.[1] Hai que subliñar que o sistema de endomembranas non inclúe as membranas das mitocondrias, os cloroplastos ou os peroxisomas.
Os orgánulos do sistema de endomembranas relaciónanse por contacto directo ou pola transferencia de segmentos de membrana en forma de vesículas. Malia estas relacións, as diversas membranas non son idénticas en estrutura ou función. O grosor, composición molecular, e comportamento metabólico dunha membrana non é fixo, e pode modificarse varias veces durante a vida da membrana. Unha característica que todas as membranas comparten é que están formadas por unha bicapa lipídica con proteínas unidas a cada unha das capas ou atravesando ambas (proteínas transmembrana).[2]
Compoñentes do sistema de endomembranas en eucariotas
[editar | editar a fonte]Os compoñentes son os seguintes:
- A envoltura nuclear consta de dúas membranas, que abranguen todo o contido do núcleo.[3]
- Artigo principal: Envoltura nuclear.
- O retículo endoplasmático é un orgánulo de síntese e transporte que se estende polo citoplasma da célula animal e vexetal.[4]
- Artigo principal: Retículo endoplasmático.
- O aparato de Golgi consta dunha serie de múltiples compartimentos membranosos nos que as moléculas son empaquetadas en vesículas para o seu envío a outros compoñentes da célula ou para a excreción fóra da célula.[5]
- Artigo principal: Aparato de Golgi.
- Os vacúolos, presentes tanto en plantas coma en animais (aínda que moito máis grandes nas plantas), son os responsables do mantemento da forma e estrutura da célula e de almacenar refugallos, auga e outros produtos.[6]
- Artigo principal: Vacúolo.
- As vesículas son un saco membranoso relativamente pequeno limitado por membrana, que almacena e transporta substancias.[7]
- A membrana plasmática ou membrana celular é unha barreira protectora que delimita a célula e regula a entrada e saída de substancias da célula.[8]
- Artigo principal: Membrana plasmática.
- Existe tamén un orgánulo coñecido como spitzenkörper, que se atopa só en fungos, e que está relacionado co crecemento do extremo da hifa, e que neses seres vivos pertence tamén ao sistema de endomembranas.[9]
- Artigo principal: Spitzenkörper.
Membranas internas en procariotas
[editar | editar a fonte]Nos procariotas as membranas internas son raras, aínda que en moitas bacterias fotosintéticas a membrana plasmática está moi pregada e a maior parte do citoplasma está cheo de capas membranosas que captan a luz.[10] Estas membranas captadoras de luz poden mesmo formar estruturas pechadas chamadas clorosomas nas bacterias verdes do xofre.[11] Outras bacterias non fotosintéticas poden ter tamén membranas internas.
Historia do concepto
[editar | editar a fonte]Por estudos feitos en lévedos sabemos que a maioría dos lípidos se sintetizan no retículo endoplasmático, en partículas lipídicas ou na mitocondria, e hai pouca ou ningunha síntese de lípidos na membrana plasmática ou na envoltura nuclear.[12][13] A síntese de esfingolípidos empeza no retículo endoplasmático, pero complétase no aparato de Golgi.[14] Nos mamíferos a síntese de lípidos é moi similar, coa excepción dos pasos máis iniciais da síntese de plasmalóxenos, que ten lugar nos peroxisomas.[15] As membranas que envolven os distintos orgánulos subcelulares deben, por tanto, formarse por transferencia dos lípidos desde os mencionados lugares de síntese.[16] Non obstante, aínda que está claro que o transporte de lípidos é un proceso central na bioxénese dos orgánulos, os mecanismos por medio dos cales se transportan os lípidos pola célula son aínda pouco comprendidos.[17]
A primeira proposta sobre considerar as membranas do interior da célula como un único sistema que intercambiaba material entre os seus integrantes, fixérona Morré e Mollenhauer en 1974.[18] Esta proposta era un intento de explicar como se construían as diversas membranas lipídicas da célula, por medio da ensamblaxe dun fluxo de lípidos que chegaba desde os lugares de síntese lipídica.[19] Esta idea dun fluxo de lípidos a través dun sistema continuo de membranas e vesículas era unha alternativa a considerar que as diversas membranas celulares eran entidades independentes que se formaban polo transporte de compoñentes lipídicos libres polo citosol, como ácidos graxos e esterois. É importante sinalar que o transporte de lípidos polo citosol e o fluxo de lípidos a través dun sistema continuo de endomembranas non son procesos excluíntes e ambos os dous poden darse na célula.[16]
Evolución
[editar | editar a fonte]O aparato de Golgi, o retículo endoplasmático e os lisosomas evolucionaron probablemente como resultado da invaxinación da membrana plasmática. O incremento do volume xeral da célula seguramente requiriu que a membrana plasmática se pregase internamente para manter constante a relación área superficial/volume. Estes pregamentos da membrana puideron levar á especialización das membranas internas para seguir mantendo comunicación co contorno da célula. Nos primeiros estadios da evolución da célula eucariota as membranas puideron estar interconectadas fisicamente e unidas á membrana plasmática. Máis tarde, consonte as súas funcións empezaron a diverxer, as membranas internas converteríanse en estruturas separadas.[20]
Notas
[editar | editar a fonte]- ↑ Smith, A. L. (1997). Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. pp. 206. ISBN 0-19-854768-4.
- ↑ Campbell, Neil A.; Reeceǎ, Jane B. (2002). Biology (6th ed.). Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-6624-5.
- ↑ Davidson, Michael (2005). "The Nuclear Envelope". Molecular Expressions. Florida State University. Consultado o 2008-12-09.
- ↑ Davidson, Michael (2005). "The Endoplasmic Reticulum". Molecular Expressions. Florida State University. Consultado o 2008-12-09.
- ↑ Graham, Todd R. (2000). Eurekah Bioscience Collection Cell Biology. University of New South Wales and Landes Bioscience. ISBN 0-7334-2108-3.
- ↑ Lodish, Harvey; et al. (2000). "Section 5.4 Organelles of the Eukaryotic Cell". Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company. Consultado o 2008-12-09.
- ↑ Cooper, Geoffrey (2000). "The Mechanism of Vesicular Transport". The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc. Consultado o 2008-12-09.
- ↑ Davidson, Michael (2005). "Plasma Membrane". Molecular Expressions. Florida State University. Consultado o 2008-12-09.
- ↑ Steinberg, G. (2007). "Hyphal growth: a tale of motors, lipids, and the spitzenkörper". Eukaryotic Cell 6 (3): 351–360. PMC 1828937. PMID 17259546. doi:10.1128/EC.00381-06. Arquivado dende o orixinal o 14 de outubro de 2011. Consultado o 22 de maio de 2011.
- ↑ Bryant DA, Frigaard NU (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol. 14 (11): 488. PMID 16997562. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001.
- ↑ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P; et al. (2004). "Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria". Biophysical Journal 87 (2): 1165–72. PMC 1304455. PMID 15298919. doi:10.1529/biophysj.104.040956.
- ↑ Zinser E, Sperka-Gottlieb CD, Fasch EV, Kohlwein SD, Paltauf F, Daum G (1991). "Phospholipid synthesis and lipid composition of subcellular membranes in the unicellular eukaryote Saccharomyces cerevisiae". J. Bacteriol. 173 (6): 2026–34. PMC 207737. PMID 2002005.
- ↑ Czabany T, Athenstaedt K, Daum G (2007). "Synthesis, storage and degradation of neutral lipids in yeast". Biochim. Biophys. Acta 1771 (3): 299–309. PMID 16916618. doi:10.1016/j.bbalip.2006.07.001.
- ↑ Futerman AH (2006). "Intracellular trafficking of sphingolipids: relationship to biosynthesis". Biochim. Biophys. Acta 1758 (12): 1885–92. PMID 16996025. doi:10.1016/j.bbamem.2006.08.004.
- ↑ Wanders RJ, Waterham HR (2006). "Biochemistry of mammalian peroxisomes revisited". Annu. Rev. Biochem. 75: 295–332. PMID 16756494. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329.
- ↑ 16,0 16,1 Voelker DR (1 December 1991). "Organelle biogenesis and intracellular lipid transport in eukaryotes". Microbiol. Rev. 55 (4): 543–60. PMC 372837. PMID 1779926.
- ↑ Voelker DR (2005). "Bridging gaps in phospholipid transport". Trends Biochem. Sci. 30 (7): 396–404. PMID 15951180. doi:10.1016/j.tibs.2005.05.008.
- ↑ Morré DJ, Mollenhauer HH. (1974). The endomembrane concept: a functional integration of endoplasmic reticulum and Golgi apparatus. In Dynamic Aspects of Plant infrastructure (ed. A. W. Robards), pp. 84-137. London, New York etc.: McGraw-Hill.
- ↑ Morre, D.J. (1975). "Membrane Biogenesis". Annual Reviews in Plant Physiology 26 (1): 441–481. doi:10.1146/annurev.pp.26.060175.002301.
- ↑ Ayala J (1 April 1994). "Transport and internal organization of membranes: vesicles, membrane networks and GTP-binding proteins". J. Cell. Sci. 107 ( Pt 4) (4): 753–63. PMID 8056835. Arquivado dende o orixinal o 16 de setembro de 2019. Consultado o 22 de maio de 2011.
