Édesgyökerű páfrányok
Polypodiales | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Édesgyökerű páfrány (Polypodium vulgare)
| ||||||||
Rendszertani besorolás | ||||||||
| ||||||||
Családok | ||||||||
| ||||||||
Hivatkozások | ||||||||
A Wikifajok tartalmaz Polypodiales témájú rendszertani információt. A Wikimédia Commons tartalmaz Polypodiales témájú kategóriát. |
Az édesgyökerű páfrányok (Polypodiales vagy Filicales) a valódi páfrányok (Pteridopsida) osztályának egyik rendje.
Leírás
[szerkesztés]Az édesgyökerű páfrányok függőleges annulusú sporangiumokkal rendelkeznek, melyet a szár és a stomium szakít meg.[1] Ezeket a jellemzőket használta fel Johann Jakob Bernhardi az általa Cathetogyrataenak nevezett páfránycsoport leírásához,[2] a Harasztfilogenetikai Csoport javasolta e név informális fogalomként való felélesztését a többértelmű polipodok elnevezés helyett.[3] A sporangiumok 1–3 sejt vastagságú, gyakran hosszú szárakon vannak,[1] szemben a Hymenophyllales csoporttal, ahol a szár 4 sejtsorból áll.[4] A sporangiumok nem egyszerre érnek. A rend számos csoportjának nincs indusium, de ha vannak, azok vagy a szélük mentén csatlakoznak, vagy középen.[1]
A Polypodiales és a Cyatheales is különbözik más páfrányoktól abban, hogy neokrómmal rendelkeznek, lehetővé téve a jobb fotoszintézist kevés fény mellett is. A közös ős feltehetően egy becősmohától származtathatta horizontális géntranszferrel a neokrómot.[5]
Gametofitonjaik zöldek, általában szív alakúak, és a felszínen nőnek,[1] nem a föld alatt, ahogy az Ophioglossales esetén.[6]
Taxonómia
[szerkesztés]A Polypodiales rendet először Link írta le 1833-ban.[3] A rend leírása változott, ahogy a páfrányok besorolása változott (vö. Christenhusz és Chase 2014-es elemzését).[7] Smith et al. (2006) határozta meg a molekuláris filogenetika korának első magasabb szintű harasztosztályozását.[8] A páfrányokat monilofitáknak nevezték, melyek 4 csoportba kerültek, a fajok nagy része a Polypodiopsida taxon része. Ez a későbbi rendszerekben is megmaradt a nómenklatúra változása ellenére is.[9][10][7][3] A Polypodiopsida sensu lato minden páfrányt jelent,[3] Smith és társai csoportja a Polypodiidae. A Polypodiidae 7 rendre van osztva, melyek közül a Polypodiales a legnagyobb. Ennek helyzetét mutatja be az alábbi kladogram a többi rendhez képest.[3]
Subclass Polypodiidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evolúció
[szerkesztés]Bár a legnagyobb páfrányrend, a csoport fejlődéstörténetében meglehetősen későn, a kora kréta korban jelent meg, és jelentősen diverzifikálódott ezután.[11]
Felosztás
[szerkesztés]A Polypodiales családokra osztása Smith és társai 2006-os és a PPG 2016-os munkája közt jelentősen változott, egyre több részt ismertek el, de néha eltérő rangokkal. Az alábbi táblázat 4 rendszert összegez, a családok betűrendben vannak 3 nagy csoportban. Bár azonos családokat használ egynél több rendszer, tagjaik eltérhetnek. Christenhusz és Chase 2014-ben jelentősen tágították az Aspleniaceaet és a Polypodiaceaet, a többi rendszer családjait alcsaládokká téve.
Smith et al. (2006)[8] | Christenhusz et al. (2011)[10] | Christenhusz & Chase (2014)[7] | PPG I (2016)[3] | |
---|---|---|---|---|
Bazális családok | – | Cystodiaceae | Cystodiaceae | Cystodiaceae |
Dennstaedtiaceae | Dennstaedtiaceae | Dennstaedtiaceae | Dennstaedtiaceae | |
Lindsaeaceae | Lindsaeaceae | Lindsaeaceae | Lindsaeaceae | |
– | Lonchitidaceae | Lonchitidaceae | Lonchitidaceae | |
Pteridaceae | Pteridaceae | Pteridaceae | Pteridaceae | |
Saccolomataceae | Saccolomataceae | Saccolomataceae | Saccolomataceae | |
Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae) |
Aspleniaceae | Aspleniaceae | Aspleniaceae: Asplenioideae | Aspleniaceae |
– | Athyriaceae | Aspleniaceae: Athyrioideae | Athyriaceae | |
Blechnaceae | Blechnaceae | Aspleniaceae: Blechnoideae | Blechnaceae | |
– | Cystopteridaceae | Aspleniaceae: Cystopteridoideae | Cystopteridaceae | |
– | – | – | Desmophlebiaceae | |
– | Diplaziopsidaceae | Aspleniaceae: Diplaziopsidoideae | Diplaziopsidaceae | |
– | – | – | Hemidictyaceae | |
Onocleaceae | Onocleaceae | – | Onocleaceae | |
– | Rhachidosoraceae | Aspleniaceae: Rhachidosoroideae | Rhachidosoraceae | |
Thelypteridaceae | Thelypteridaceae | Aspleniaceae: Thelypteridoideae | Thelypteridaceae | |
Woodsiaceae | Woodsiaceae | Aspleniaceae: Woodsioideae | Woodsiaceae | |
Polypodiineae eupolypods I (Polypodiaceae) |
Davalliaceae | Davalliaceae | Polypodiaceae: Davallioideae | Davalliaceae |
– | – | Polypodiaceae: Didymochlaenoideae | Didymochlaenaceae | |
Dryopteridaceae | Dryopteridaceae | Polypodiaceae: Dryopteridoideae | Dryopteridaceae | |
– | Hypodematiaceae | Polypodiaceae: Hypodematioideae | Hypodematiaceae | |
Lomariopsidaceae | Lomariopsidaceae | Polypodiaceae: Lomariopsidoideae | Lomariopsidaceae | |
– | Nephrolepidaceae | – | Nephrolepidaceae | |
Oleandraceae | Oleandraceae | Polypodiaceae: Oleandroideae | Oleandraceae | |
Polypodiaceae | Polypodiaceae | Polypodiaceae: Polypodioideae | Polypodiaceae | |
Tectariaceae | Tectariaceae | Polypodiaceae: Tectarioideae | Tectariaceae |
Smith et al. (2006) a Polypodialest 15 családra osztotta,[8] ez a 2008-as változatban is fennmaradt,[12] ahol az eupolipodok két besorolatlan kládba kerültek. A családokat táblázatban vannak. Bár sok ilyen családot korábban hasonlóan írtak le, a szerzők megjegyezték, hogy a Dryopteridaceae szűkebben van körülhatárolva a korábbi leírásoknál, ahol annak részei voltak a Tectariaceae, az Onocleaceae és a Woodsiaceae. A Lomariopsidaceae leírása jelentősen változott, legtöbb korábbi nemzetsége (a Lomariopsis és a Thysanoria kivételével) átkerült a Dryopteridaceaehez, míg a Cyclopeltis és a Nephrolepis bekerült. A Saccolomataceae kikerült a Dennstaedtioideából. A Cystodium ideiglenesen a Lindsaeaceae része lett, szemben a fás páfrányok csoportjában lévő korábbi helyéhez. A Woodsiaceaeről leírták, hogy ismeretlen meghatározású és feltehetően parafiletikus, a Hypodematium, a Didymochlaena és a Leucostegia feltehetően a Dryopteridaceaet is ezzé teszi. A grammitidák a Polypodiaceae része lett, így az monofiletikus lett.[8]
Christenhusz et al. (2011) lineáris, Chase és Reveal 2009-es besorolásával kompatibilis osztályozása[9] új filogenetikai bizonyítékokat tartalmazott családszintű változásokhoz, így 23 családos lett a csoport. A Lonchitis és a Cystodium átkerültek a Lonchitidaceae, illetve a Cystodiaceae családokba. Az eupolypods I-en belül a Woodsiaceaeről bebizonyították, hogy parafiletikus, és a Cheilanthopsis, Hymenocystis és Woodsia nemzetségekre bomlott, a többi nemzetség átkerült a Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athyriaceae és Hemidictyaceae csoportokba. Az eupolypods II-ben a Nephrolepis új családba, a Nephrolepidaceaebe került filogenetikai elhelyezkedésében lévő bizonytalanságok miatt, a Hypodematiaceae levált a Dryopteridaceaeről, és tartalmazza a Smith és társai által említett 3 nemzetséget.[10]
Elavult családok
[szerkesztés]Elavult családok a Polypodialesben többek közt:
- Drynariaceae – a Polypodiaceae része
- Grammitidaceae – a Polypodiaceae része
- Gymnogrammitidaceae – a Polypodiaceae része
- Loxogrammaceae – a Polypodiaceae része
- Platyceriaceae – a Polypodiaceae része
- Pleursoriopsidaceae – a Polypodiaceae része
- Vittariaceae – a Pteridaceae része
Evolúció
[szerkesztés]A Polypodiales tekinthető a páfrányok egyik legfejlettebb rendjének genetikai elemzések alapján. Mintegy 100 millió évvel ezelőtt jöttek létre, valószínűleg a zárvatermők különválása után.[13]
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b c d Smith et al. 2006, 713. o.
- ↑ Bernhardi 1806, 9–12. o.
- ↑ a b c d e f Pteridophyte Phylogeny Group 2016.
- ↑ Smith et al. 2006, 711. o.
- ↑ Li et al. 2014.
- ↑ Smith et al. 2006, 710. o.
- ↑ a b c Christenhusz & Chase 2014.
- ↑ a b c d Smith et al. 2006.
- ↑ a b Chase & Reveal 2009.
- ↑ a b c Christenhusz et al. 2011.
- ↑ Du, Xin‐Yu (2021. október 1.). „Simultaneous diversification of Polypodiales and angiosperms in the Mesozoic” (angol nyelven). Cladistics 37 (5), 518–539. o. DOI:10.1111/cla.12457. ISSN 0748-3007.
- ↑ Smith et al. 2008.
- ↑ Schneider et al. 2004.
Források
[szerkesztés]- Bernhardi, J. Jacob (1806). „Dritter Versuch einer Anordnung der Farrnkräuter” (német nyelven). Neues Journal für die Botanik 1 (2), 1–50. o.
- (2009) „A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2), 122–127. o. DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x.
- (2011. február 18.) „A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns”. Phytotaxa 19 (1), 7. o. DOI:10.11646/phytotaxa.19.1.2.
- (2014) „Trends and concepts in fern classification”. Annals of Botany 113 (4), 571–594. o. DOI:10.1093/aob/mct299. PMID 24532607. PMC 3936591.
- (2016) „The number of known plants species in the world and its annual increase”. Phytotaxa 261 (3), 201–217. o. DOI:10.11646/phytotaxa.261.3.1.
- Lehtonen, Samuli (2011). „Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life”. PLoS ONE 6 (10), e24851. o. DOI:10.1371/journal.pone.0024851. PMID 22022365. PMC 3192703.
- (2001) „Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants”. Nature 409 (6820), 618–622. o. DOI:10.1038/35054555. PMID 11214320.
- Pteridophyte Phylogeny Group (2016. november 1.). „A community-derived classification for extant lycophytes and ferns”. Journal of Systematics and Evolution 54 (6), 563–603. o. DOI:10.1111/jse.12229.
- Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge University Press (2008. december 2.). ISBN 978-0-521-87411-3
- (2004. április 1.) „Ferns diversified in the shadow of angiosperms”. Nature 428 (6982), 553–557. o. DOI:10.1038/nature02361. PMID 15058303.
- (2009. július 1.) „Is Morphology Really at Odds with Molecules in Estimating Fern Phylogeny?”. Systematic Botany 34 (3), 455–475. o. DOI:10.1600/036364409789271209.
- Smith, Alan R. (2006). „A classification for extant ferns”. Taxon 55 (3), 705–731. o. DOI:10.2307/25065646. JSTOR 25065646.
- Fern classification, 417–467. o., in (Ranker & Haufler 2008)
- (2014) „Horizontal transfer of an adaptive chimeric photoreceptor from bryophytes to ferns”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 111 (18), 6672–6677. o. DOI:10.1073/pnas.1319929111. PMID 24733898. PMC 4020063.
- Eric Schuettpelz. The evolution and diversification of epiphytic ferns. PhD Thesis Duke University 2007 Archiválva 2010. június 20-i dátummal a Wayback Machine-ben
- Michael Hassler and Brian Swale. Checklist of Ferns and Fern Allies 2001
- Australian National Botanic Gardens. A classification of the ferns and their allies