Stygiellidae
 | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Típusnemzetség | ||||||||||||
| Stygiella Pánek et al. 2015[1] | ||||||||||||
| Nemzetségek | ||||||||||||
|
A Stygiellidae szabadon élő tengeri ostorosok kládja a Discoba egyik bazális kládján, a Jakobidán belül. Gyakran oxigénmentes szulfid- és ammóniumgazdag kozmopolita egysejtűek.[1]
Történet
[szerkesztés]2015-ben írták le Pánek, Táborský és Čepička.[1] 2022-ben megjelent rendszertanában Thomas Cavalier-Smith a parafiletikus Eozoa Eolouka csoportjába sorolta.[2]
Morfológia és életmód
[szerkesztés]Genetikailag sokszínű, de morfológiailag hasonló szabadon élő anaerob Jakobida-fajok. Közös jellemzőjük a cristák nélküli mitokondriumhoz hasonló hidrogenoszóma, mely az aerob anyagcsere elvesztése miatt alakult ki. A Jakobidae-sejtekhez hasonló, 2 morfotípussal: lehet jól látható sejtszájjal rendelkező, a szubsztráthoz rögzülő szájas sejt vagy kevésbé elkülönülő és kisebb sejtszájú úszó sejt. Mindkettő spirálisan mozog, de az úszó sejtek gyorsabbak. A fajok nehezen különböztethetők meg morfológiailag az azonos törzsbe tartozó sejtek jelentős változékonysága és a szájas és az úszó sejtek hasonlósága miatt.[1]
Sejtszáját az R1 ostorgyökér támasztja, és ebben mozog a hátulsó ostor, emellett hátul ostormélyedése van. Makkszerkezete a Jakobidáénál egyértelműbb, az átmeneti zóna a Jakobea többi kládjához hasonló.[2] Dorzális ostormélyedése az „Excavatában” a Jakobida feltehetően pleziomorf ismertetőjegye.[3]
Ökológia és élőhely
[szerkesztés]A Stygiellidae kis bakterivor ostoros klád, mely szinte kizárólag kevés oxigént tartalmazó (anoxiás vagy mikrooxiás), szulfid-, metán- vagy ammóniumtartalmú tengeri környezetekben él. Azonban ismertek környezeti Stygiellidae-szekvenciák oxigéntartalmú szulfid- és ammóniummentes vizekben a Saanich-tengerből, valamint nem tengeri sós környezetekből, például brakkvízből és szárazföldi sóforrásokból, de nincs bizonyíték édesvízi környezetekben való előfordulására.[1]
Evolúció és rendszertan
[szerkesztés]Az anaerob anyagcsere evolúciója
[szerkesztés]Az anaerob Stygiellidae az Andalucina két kládjának egyike, a másik klád az aerob Andaluciidae. Az Andalucina a Histionina és Ophirinina kládokkal együtt a Jakobida két ága, mely a Discoba fontos csoportja.[1][4]
| Jakobida |
| ||||||||||||||||||
A Stygiellidae a Jakobida többi kládjával szemben obligát anaerob életmódra fejlődött, így MRO-k vannak benne cristák nélkül. Az elektrontranszportlánc és a citromsavciklus minden része hiányzik belőle két I. komplex-alegység kivételével, és nincs mtDNS-e. Ehelyett az MRO-k a piruvát-anyagcsere a szintén bazális anaerob Metamonada hidrogenoszómáihoz hasonló részeivel rendelkezik. A Stygiellidae a mitokondriális aminosav-anyagcsere több génjét tartotta meg a Metamonadánál.[5]
Belső filogenetika
[szerkesztés]A Stygiellidae monofiletikus csoport minden anoxiás és mikrooxiás környezetben talált Jakobida-fajjal. 6 erősen alátámasztott kládja a Stygiella, a Velundella és 4 környezeti klád (EC I–IV), melyek mind erősen monofiletikusak.[1]
| Stygiellidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2019-ben Reboul et al. 2 további környezeti Stygiellidae-kládot találtak 18S rRNS-filogenetika alapján a romániai Movile-barlangban, ezeket MOV-EX-1-nek és -2-nek nevezték el.[6]
Csoportosítás
[szerkesztés]A klád 6 ismert fajt tartalmaz 2 nemzetségben.[1]
- Stygiella Pánek et al. 2015 (4 faj)
- Stygiella incarcerata (Bernard, Simpson et Patterson 2000) Pánek et al. 2015 = Andalucia incarcerata (Bernard, Simpson et Patterson 2000) Lara et al. 2006[7] = Jakoba incarcerata Bernard, Simpson et Patterson 2000[8]
- Stygiella adhaerens Pánek et al. 2015
- Stygiella agilis Pánek et al. 2015
- Stygiella cryptica Pánek et al. 2015
- Velundella Pánek et al. 2015 (2 faj)
- Velundella trypanoides Pánek et al. 2015
- Velundella nauta Pánek et al. 2015
Genetika
[szerkesztés]18S rRNS-e 27. hélixe tövében GC-bázispár van.[3] Bár hidrogenoszómája nem rendelkezik genommal, mitokondriális feldolgozó peptidáza (MPP) α- és β-alegységei jelenléte alapján a hagyományos mitokondriális célzóutak aktívak maradtak, így az N-terminális célzópeptidek azonosítása bizonyíték lehet e fehérjék helyére.[9]
A SufCB – a SufC és a SufB egyesült fehérjéje – génje nem rendelkezik intronnal, a fehérje célzópeptid nélküli, így feltehetően citoszolikus. A fehérje a Blastocystis és a Pygsuia biforma SufC-jéhez és SufB-jéhez hasonlóan működhet, mivel azokhoz hasonlóan anoxiás környezetekben él.[9]
A Trichomonashoz hasonlóan a Stygiellidae MRO-i oxigénbontó rendszert használnak az anaerob környezet fenntartásához, emellett megtartott több reaktív oxigénszármazékokra válaszoló mitokondriális fehérjét, például szuperoxid-dizmutázt, tioredoxint és tioredoxin-peroxidázt, ATP-képző útja piruvát:ferredoxin-oxidoreduktázt, FeFe-hidrogenázt és FeFe-hidrogenáz-maturázt tartalmaz.[9]
A bakteriális és mitokondriális osztódásban fontos FtsZ két homológjával és az ennek elhelyezését irányító MinC, MinD és MinE egy-egy homológjával rendelkezik.[9]
Képes lehet a kardiolipin szintézisére, azonban 2016-ban csak 2 ismert funkciójú enzimje volt proteomjában, ezek az eukarióta transzferázokhoz hasonló kardiolipin-szintáz és a Tam41 kardiolipin-diacilglicerin-szintáz. Nem volt ekkor ismert foszfatidilglicerin-foszfát-szintáza vagy -foszfatáza, ezek hiányában a foszfatidilglicerint közvetlenül veheti fel a baktériumokból, vagy távoli homológjai csupán az ismert fehérjéknek.[9]
Jelentőség
[szerkesztés]Mivel hidrogenoszómái proteomja több anaerob parazita és szabadon élő fajéhoz hasonló, az anaerob életmódra való visszatérés szempontjából fontos. A paraziták hidrogenoszómái csökkent proteomját a bakteriális homológok szerzése és a például állatparazitákban gyakori génveszteség okozhatja, szemben a korábban mitokondriális fehérjék sejtplazmába való áthelyezésével.[9]
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b c d e f g h i Pánek T, Táborský P, Pachiadaki MG, Hroudová M, Vlček Č, Edgcomb VP, Čepička I (2015). „Combined Culture-Based and Culture-Independent Approaches Provide Insights into Diversity of Jakobids, an Extremely Plesiomorphic Eukaryotic Lineage”. Frontiers in Microbiology 6, 1288. o. DOI:10.3389/fmicb.2015.01288. PMID 26635756. PMC 4649034.
- ↑ a b Cavalier-Smith T (2022. május). „Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi”. Protoplasma 259 (3), 487–593. o. DOI:10.1007/s00709-021-01665-7. PMID 34940909. PMC 9010356.
- ↑ a b Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
- ↑ Yabuki A, Gyaltshen Y, Heiss AA, Fujikura K, Kim E (2018. december 3.). „Ophirina amphinema n. gen., n. sp., a New Deeply Branching Discobid with Phylogenetic Affinity to Jakobids”. Sci Rep 8 (1), 16219. o. DOI:10.1038/s41598-018-34504-6. PMID 30385814. PMC 6212452.
- ↑ Leger MM, Kolísko M, Stairs CW, Simpson AGB.szerk.: Tachezy J: Mitochondrion-Related Organelles in Free-Living Protists, Hydrogenosomes and Mitosomes: Mitochondria of Anaerobic Eukaryotes, Microbiology Monographs. Springer, Cham, 287–308. o.. DOI: 10.1007/978-3-030-17941-0_12 (2019). ISBN 978-3-030-17941-0
- ↑ Reboul G, Moreira D, Bertolino P, Hillebrand-Voiculescu AM, López-García P (2019. április 26.). „Microbial eukaryotes in the suboxic chemosynthetic ecosystem of Movile Cave, Romania”. Environ Microbiol Rep 11 (3), 464–473. o. DOI:10.1111/1758-2229.12756. PMID 30969022. PMC 6697535.
- ↑ Lara E, Chatzinotas A, Simpson AGB (2006). „Andalucia (n. gen.)—the Deepest Branch Within Jakobids (Jakobida; Excavata), Based on Morphological and Molecular Study of a New Flagellate from Soil”. Journal of Eukaryotic Microbiology 53 (2), 112–120. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00081.x. PMID 16579813.
- ↑ Bernard C, Simpson AGB, Patterson DJ (2000. december 3.). „Some free-living flagellates (protista) from anoxic habitats”. Ophelia 52 (2), 113–142. o. DOI:10.1080/00785236.1999.10409422.
- ↑ a b c d e f Leger MM, Eme L, Hug LA, Roger AJ (2016. június 8.). „Novel hydrogenosomes in the microaerophilic jakobid Stygiella incarcerata”. Mol Biol Evol 33 (9), 2318–2336. o. DOI:10.1093/molbev/msw103. PMID 27280585. PMC 4989108.
Fordítás
[szerkesztés]Ez a szócikk részben vagy egészben a Stygiellidae című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
