Avicennia
Avicennia L. 1753 è un genere di piante spermatofite dicotiledoni descritto all'interno della famiglia delle Acanthaceae, appartenenti alla formazione vegetale delle mangrovie. È anche l'unico genere della sottofamiglia Avicennioideae Miers, 1848.[1]
Etimologia
modificaIl nome del genere deriva dal medico, filosofo, matematico, naturalista e fisico persiano Avicenna, nome latinizzato di Abu Ali Al-Husayn Ibn 'Abd Allah Ibn Sina (Afshona, 980 - Hamadan, 1037). Il nome scientifico del genere è stato definito da Linneo (1707–1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum - 1: 110"[2] del 1753.[3] Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico inglese John Miers (1789–1879) nella pubblicazione "The London journal of botany. - J. Bot. 7: 58." del 1848.[4]
Descrizione
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Avicennia marina
Avicennia officinalis
Avicennia schaueriana
Avicennia germinans
Le specie di questo genere hanno un'abitudine sempreverde arbustiva o arborea marittima (fino a 4 metri di altezza e oltre). La ramatura è a sezione circolare e affusolata. Sono inoltre piante alotolleranti e dotate di radici stiliformi. In queste specie non sono presenti cistoliti (all'incontrario della maggior parte della famiglia).[5][6][7][1][8][9][10][11]
Radici
modificaLe radici di queste piante sono aeree e pneumatofore (respiratorie, ossia sono radici aeree specializzate in grado di assorbire ossigeno dall'ambiente). Le radici crescono sui rami e si dirigono verso l'alto in modo eretto a volte ramificato. All'interno delle cellule delle radici si trovano accumuli di cristalli di cloruro di sodio.
Foglie
modificaLe foglie, persistenti e picciolate, lungo il caule sono disposte in modo opposto decussato. La lamina delle foglie è intera con forme da lanceolate a ovato-ellittiche e a consistenza coriacea. La superficie è ricoperta da ghiandole saline subsessili che secernono una soluzione ipersalina che secca rapidamente formando cristalli di sale. Le venature secondarie sono sottili e quasi invisibili. Non sono presenti le stipole.
Fiori
modificaLe infiorescenze sono formate da piccole spighe o capolini agglomerati ascellari o terminali. Le infiorescenze sono peduncolate e si sviluppano in modo dicasiale. Sono presenti sia brattee che bratteole persistenti con forme ovali (le bratteole sono più corte del calice). I fiori sono piccoli, quasi insignificanti, con disposizione opposta, sono sessili e profumati.
I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
- X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
Il calice, gamosepalo e attinomorfo, ha la forma di una coppa con 5 profondi lobi. I lobi sono embricati e persistenti con forme ovali o suborbicolari, concavi e ottusi. Possono essere cigliati sui margini e tomentosi sul dorso.
La corolla, gamopetala e più o meno attinomorfa (o sub-bilabiata - corolla zigomorfa), ha una forma campanulata (il tubo si espande distalmente), brevemente inserita su un disco poco appariscente. I lobi, da eretti a riflessi, sono 4 o 5 con forme da obovate oblunghe e apici acuti; il lobo adassiale spesso è più largo degli altri. Durante la gemmazione i lobi sono contorti. Il colore della corolla è bianco, giallo o arancio. Il nettare viene secreto dalle ghiandole poste sul tubo della corolla.
L'androceo è composto da 4 stami didinami (almeno due sporgono dalla corolla). Gli staminoidi sono assenti. I filamenti sono adnati alla parte apicale del tubo della corolla e sono alternati ai lobi della corolla (il numero degli stami è uguale ai lobi della corolla). Le antere sono formate da due teche più o meno uguali e prive di appendici apicali. La deiscenza, tramite una fessura longitudinale, è orientata verso il labbro inferiore della corolla (fiore più o meno nototribico) oppure verso l'alto (fiore più o meno pleurotribico). Il polline con forme da oblate a prolate è 3-colpoporato con superficie reticolata.
Il gineceo è formato da un ovario sessile supero bicarpellare (imperfettamente 4-loculare). La forma dell'ovario è ellissoide-lineare. La placentazione è libera, centrale e alata. Gli ovuli sono pendenti ma diritti. Lo stilo è molto corto (si allunga con l'età del fiore). Lo stigma è bilobo (i due lobi sono leggermente differenti).
Frutti
modificaI frutti sono delle capsule[6] (o più precisamente degli acheni[1]) monosperme (un seme solo) sottese dal calice persistente. La forma è da ovato-obliqua a ellissoide o ovoidale compressa. La deiscenza è tramite due valvole coriacee e non è esplosiva (come nelle altre "acanthacee"). I due cotiledoni (embrioni) sono larghi, verdi e carnosi. L'endosperma è assente. Il retinacolo (presente nella maggior parte delle specie della famiglia) è assente. Il seme spesso germina sulla pianta (seme viviparo).
Riproduzione
modifica- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).[7]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In queste specie frequente è la dispersione nell'acqua (disseminazione idrocora). I propaguli possono vivere un anno in acqua salata senza radicare.[12]
Distribuzione e habitat
modificaL'habitat è soprattutto marittimo caldo (le radici in genere affondano nella sabbia umida delle acque salmastre) con distribuzione tropicale e subtropicale di entrambi gli emisferi.
Ecologia
modificaIn natura questa specie di piante è molto importante. La loro diffusione sugli estuari dei grandi fiumi rallentano le correnti di sbocco verso il mare. Si evitano così veloci fenomeni di corrosione e viene inoltre facilitato l'accumulo di depositi sabbiosi con una conseguente espansione della linea di spiaggia verso il mare.[8] Le foreste di mangrovie formano da cuscinetto fisico (interfaccia) tra comunità marine e terrestri e forniscono l'habitat per molti organismi terrestri. Inoltre molte specie di molluschi costieri (e pesci) si appoggiano a queste aree per la riproduzione.[12]
Defogliazione di massa delle piante di Avicennia sono state riscontrate a causa delle larve delle farfalle della tribù Melitaeini (famiglia Nymphalidae).[1]
Tassonomia
modificaLa famiglia di appartenenza di questo genere comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie[7] oppure 220 generi con 4.000 specie[1] o infine 221 generi con 3.510 specie[13]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie. Le Avicennioideae solo recentemente sono state inserite nella famiglia.[14]
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 36 e 64.[1]
Filogenesi
modificaTradizionalmente le specie di questo genere sono state descritte all'interno della famiglia delle Verbenaceae[8] (con questa famiglia condividono un'habitus legnoso, e un'infiorescenza più o meno cimosa con un gineceo a due ovuli per carpello), oppure trattate in una apposita famiglia (Avicenniaceae).[15][16] L'attuale posizione tassonomica (nella famiglia delle Acanthaceae) è stata realizzata con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG).[1] Oltre che dalle analisi del DNA (per il momento ancora deboli[17]), l'inserimento del genere Avicennia nelle Acanthaceae, è giustificato anche morfologicamente dalla presenza di nodi articolati, dalla struttura dell'infiorescenza, dai fiori sottesi da una brattea e da due bratteole, dalla riduzione del numero degli ovuli e dall'assenza di endosperma.[18]
Il genere di questa voce è monofiletico e all'interno della famiglia la posizione filogenetica di Avicennia è "basale" (dopo la famiglia Nelsonioideae) e risulta "gruppo fratello" della sottofamiglia Thunbergioideae.[19] Altre analisi propongono filogenesi provvisorie diverse: [Nelsonioideae [Thunbergioideae [Avicennioideae + Acanthoideae]]] oppure [Nelsonioideae [Avicennioideae [Thunbergioideae + Acanthoideae]]].[1]
L'età di formazione questo gruppo è stimata attorno ai 40 milioni di anni fa.[1]
Alcuni studiosi hanno anche proposto di collocare questo genere in una famiglia a sé stante, Avicenniaceae[20] (proposta attualmente non condivisa dalla maggioranza dei botanici[1]).
Elenco delle specie
modificaIl genere comprende le seguenti specie:[21]
- Avicennia balanophora Stapf & Moldenke, 1940
- Avicennia bicolor Standl., 1923
- Avicennia germinans (L.) L., 1764
- Avicennia integra N.C.Duke, 1988
- Avicennia marina (Forsk.) Vierh., 1907
- Avicennia marina subsp. australasica (Walp.) J.Everett
- Avicennia marina subsp. eucalyptifolia (Valeton) J.Everett
- Avicennia marina subsp. marina
- Avicennia marina var. rumphiana (Hallier f.) Bakh.
- Avicennia officinalis L., 1753
- Avicennia schaueriana Stapf & Leechm. ex Moldenke, 1939
- Avicennia tonduzii Moldenke, 1938
Note
modifica- ^ a b c d e f g h i j Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 19 giugno 2018.
- ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 19 giugno 2018.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 19 giugno 2018.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 19 giugno 2018 (archiviato dall'url originale il 24 settembre 2015).
- ^ Strasburger 2007, pag.1042.
- ^ a b eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 19 giugno 2018.
- ^ a b c d Judd et al 2007, pag. 488.
- ^ a b c Motta 1960, Vol. 1 - pag. 238.
- ^ eFloras - Flora of Pakistan, su efloras.org. URL consultato il 19 giugno 2018.
- ^ Encyclopedia of Life, su eol.org. URL consultato il 19 giugno 2018.
- ^ Daniel 2016, pag.164.
- ^ a b Encyclopedia Britannica, su britannica.com. URL consultato il 19 giugno 2018.
- ^ Olmstead 2012.
- ^ Judd et al 2007, pag. 504.
- ^ Kadereit 2004.
- ^ Strasburger 2007, pag.850.
- ^ Tree of Life - Web project, su tolweb.org. URL consultato il 19 giugno 2018.
- ^ Judd et al 2007, pag. 501.
- ^ McDade et al. 2008, pag. 1140.
- ^ Schwarzbacha A.E. & McDadebc L.A., Phylogenetic Relationships of the Mangrove Family Avicenniaceae Based on Chloroplast and Nuclear Ribosomal DNA Sequences, in Systematic Botany 2002; 27(1):84-98, DOI:10.1043/0363-6445-27.1.84.
- ^ Avicennia, su The Plant List. URL consultato il 19 giugno 2018.
Bibliografia
modifica- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012. URL consultato il 29 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 17 settembre 2019).
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 920.
- David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel, Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales) [collegamento interrotto], in American Journal of Botany, vol. 95, n. 9, 2008, pp. 1136-1152.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel, Carrie A. Kiel & Kaj Vollesen, Phylogenetic Relationships among Acantheae (Acanthaceae): Major Lineages Present Contrasting Patterns of Molecular Evolution and Morphological Differentiation (PDF), in Systematic Botany, vol. 30, n. 4, 2005, pp. 834-862.
- Erina A. Tripp & Lucinda A. McDade, A Rich Fossil Record Yields Calibrated Phylogeny for Acanthaceae (Lamiales) and Evidence for Marked Biases in Timing and Directionality of Intercontinental Disjunctions, in Syst. Biol., vol. 63, n. 5, 2014, pp. 660-684.
- Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Thomas F. Daniel, Avicennia (Acanthaceae: Avicennioideae) in North America and Mesoamerica, in California Academy of Sciences, vol. 63, n. 5, 2016, pp. 163-189.
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Collegamenti esterni
modifica- Avicennia, su sapere.it, De Agostini.
- (EN) Melissa Petruzzello, Avicennia, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
