Brachyscominae

La Brachyscominae Nesom, 1994 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Aster lineage).

Brachyscominae
Brachyscome_iberidifolia
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
clade	Aster lineage
Sottotribù	Brachyscominae Nesom, 1994
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
Sottotribù	Brachyscominae
Generi
(Vedi testo)

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal nome del suo genere tipo che deriva dal greco antico "βραχύς" (brachýs), che significa "corto", e "σκόμη" (skómē), che significa "capelli, chioma, criniera"..

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Nesom (1945-) nella pubblicazione " Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York " ( Phytologia 76: 203) del 1994.

Descrizione

Il portamento
Brachyscome_aculeata

Le foglie
Remya_montgomeryi

Infiorescenza
Calotis_hispidula

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo annuale o perenne erbaceo, sub-arbustivo o arbustivo. Alcune specie sono aromatiche.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. Si distinguono in basali (possono formare una rosetta basale) e in cauline (in genere di minori dimensioni). La lamina è semplice o pennata o lobata. Le foglie in genere sono prive di ghiandole.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da alcuni capolini. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e non carenate ma con un ampio margine ialino e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma varia da piana a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme, mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (i fiori del raggio) o brevemente tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo (i fiori del disco) e violaceo, bianco o blu (i fiori del raggio).

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma deltoide e sono papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con un scarso pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni, con forme obovate, sono lateralmente compressi (piatti) con due nervature laterali, sono inoltre alati (o con protuberanze distali); la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; sono presenti setole con punte a forma di ancora;
• pappo: il pappo, normalmente è mancante o ridotto, altrimenti è formato da una serie di setole. A volte sono presenti solamente alcune minute scaglie.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite soprattutto in Australia e Nordamerica. Oltre 60 specie di questo gruppo sono endemiche dell'Australia.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù Brachyscominae è inclusa nel Aster lineage i cui caratteri principali sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

La sottotribù Brachyscominae comprende oltre trenta generi suddivisi nella seguente tassonomia:

Clade	Generi
Brachyscome group	Brachyscome - Ceratogyne - Allittia - Pembertonia - Roebuckiella
Calotis group	Calotis - Erodiophyllum
Vittadinia group	Peripleura - Tetramolopium - Vittadinia
Elachanthus group	Elachanthus - Isoetopsis - 'Kippistia - Minuria (parte)
Incertae sedis	Achnophora - Camptacra - Dichromochlamys - Dimorphocoma - Hullsia - Iotasperma - Ixiochlamys - Minuria (parte) - Pappochroma - Pilbara - Remya
Olearia Moench sensu stricto	Olearia sect. Olearia - Olearia sect. Asterotriche - Olearia sect. Eriotriche
Unresolved Olearia segregates	Landerolaria - Neolaria - Phaseolaster- Walsholaria - Muellerolaria - Spongotrichum - Linealia - Vicinia - Wollemiaster - Ephedrides

Note: (1) Nel gruppo "Elachanthus" è descritto anche il genere Chondropyxis D.A.Cooke, 1986 attualmente posizionato provvisoriamente nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù [[ Gnaphalieae]]). (2) Nel gruppo "Elachanthus" è descritto anche il genere Minuria (parte) DC. che apparentemente sembra polifiletico: la specie Minuria cunninghamii (DC.) Benth. è più vicina a questo gruppo che ad altri (forse anche le specie Minuria integerrima Benth. e Minuria macrorhiza (DC.) Lander si trovano nella medesima situazione).

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

• il portamento è soprattutto erbaceo con foglie a disposizione alterna e margini continui (non rosulate);
• capolini perlopiù solitari di tipo radiato con fiori eterogami;
• sono presenti sia i fiori del raggio (ligule corte e attorcigliate) che del disco;
• gli acheni sono sericei;
• il pappo è vario (assente - con scaglie - con setole).

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo n = 9 di base ridotti a n=8, 7, 6, 5, 4, 3 e 2.

Composizione della sottotribù

La sottotribù Brachyscominae comprende 35 generi e 442 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Achnophora F.Muell., 1883	Una specie: Achnophora tatei F.Muell., 1883	Australia meridionale	Il portamento è erbaceo acaulescente. - Il ricettacolo è provvisto di pagliette.
Allittia P.S.Short, 2004	2	Australia e Tasmania	Il portamento è erbaceo (non legnoso), glauco e scapiforme. - L'indumento è fatto di peli lunghi, grossolani simili a seta. - I fiori del disco sono bisessuali. - Gli stili dei fiori del disco non hanno appendici lunghe o oblunghe. - Gli acheni sono sottili.	2n = 18
Brachyscome Cass., 1816	98	Nuova Guinea, Australia, Tasmania e Nuova Zelanda	I fiori del disco in maggioranza sono bisessuali. - Gli acheni sono privi di protuberanze distali. - Il pappo è assente o formato da minute scaglie.	2n = 18; ridotti a 2n = 16, 14, 12, 10, 8, 6 e 4
Calotis R.Br., 1820	27	Australia	I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - Il pappo è assente o formato da subulate e erette scaglie.	2n = 16. Ridotto a 2n = 14, 10 e 8
Camptacra N.T.Burb., 1982	4	Australia orientale e Nuova Guinea	La parte erbacea si genera da una radice legnosa. - Gli ovari dei fiori del disco sono fertili. - Gli acheni hanno 3 paia di nervature facciali.	2n = 18
Ceratogyne Turcz., 1851	Una specie: Ceratogyne obionoides Turcz., 1851	Australia	I capolini sono minuscoli con brattee in un'unica serie. - I fiori del disco sono funzionalmente staminali (maschili). - I fiori del raggio hanno delle ligule ridotte. - Gli acheni (senza pappo) sono altamente modificati con margini ispessiti e, all'apice, ali aperte simili a braccia.	2n = 12
Dichromochlamys Dunlop, 1980	Una specie: Dichromochlamys dentatifolia (F.Muell.) Dunlop, 1980	Australia	Le brattee involucrali si incurvano dopo la fruttificazione. - Gli acheni sono lunghi 2 mm ed hanno un corto ma ampio collo. - Le setole del pappo sono disposte su 2 serie (quelle esterne più corte di quelle interne).
Dimorphocoma F.Muell. & Tate, 1883	Una specie: Dimorphocoma minutula F.Muell. & Tate, 1883	Australia meridionale	Le foglie hanno delle forme oblanceolate. - Gli acheni dei fiori del disco sono provvisti di un pappo di setole. - Gli acheni dei fiori del raggio sono provvisti di un pappo di scaglie o setole.
Elachanthus F.Muell., 1853	2	Australia	Il portamento varia da eretto a decombente. - Sono presenti solamente foglie cauline. - I capolini sono solitari e terminali. - Gli acheni del raggio hanno il pappo a forma di scaglie.
Ephedrides G.L.Nesom, 2020	Una specie: Ephedrides trifurcata (Lander) G.L.Nesom, 2020	Australia	Il portamento è basso e subarbustivo con rizomi legnosi. - L'"indumentum" è glabro-viscoso. - Le foglie sono di tipo bratteato. - I capolini sono solitari e con pochi fiori.
Erodiophyllum F.Muell., 1875	2	Australia	I fiori di questo genere sono di tre tipi diversi. - I fiori del raggio sono femminili di tipo radiato. - Il ricettacolo, con pagliette, è fortemente da convesso a conico.	2n = 18
Hullsia P.S.Short, 2004.	Una specie: Hullsia argillicola P.S.Short, 2004	Australia occidentale	Il portamento è perenne erbaceo ramificato. - Le foglie si presentano glauche. - I fiori del disco sono funzionalmente maschili.
Iotasperma G.L.Nesom, 1994	2	Australia	Le brattee involucrali non sono incurvate. - Gli acheni sono lunghi 1 mm ed hanno un corto e stretto collo. - Il pappo è uniseriato e setoloso.
Isoetopsis Turcz., 1851	Una specie: Isoetopsis graminifolia Turcz., 1851	Australia	Il portamento è erbaceo sessile. - Le foglie sono solamente basali raccolte in gruppo. - I capolini si trovano raccolti alla base delle foglie. - Il pappo è formato da scaglie.
Ixiochlamys F.Muell. & Sond., 1853	4	Australia	Il ricettacolo è piatto. - Gli acheni, lisci, sono provvisti di un lungo filiforme becco. - Il pappo è persistente.
Landerolaria G.L.Nesom, 2020	10	Australia	Il portamento di queste piante è arbustivo aromatico. - L'"indumentum" è composto da una miscela di peli ghiandolari biseriati e due tipi di uniseriati (semplici). - Le foglie hanno delle forme da oblunghe a strettamente lanceolate o ellittiche. - Gli acheni sono densamente sericei.
Linealia G.L.Nesom, 2020	Una specie: Linealia flocktoniae (Maiden & Betche) G.L.Nesom, 2020	Australia	Questa pianta ha un portamento alto con superfici prive di ghiandole. - Le foglie hanno delle forme lineari. - I capolini sono raccolti in corimbi. - Gli acheni sono minuti.
Kippistia F.Muell., 1859	Una specie: Kippistia suaedifolia F.Muell., 1859	Australia	I fiori del raggio sono gialli è l'ovario spesso è sterile. - I fiori del disco sono tetrameri. - Gli acheni all'apice sono troncati. - Il pappo è ampio.
Minuria DC., 1836	12	Australia	La corolla dei fiori del disco ha 5 lobi. - Il pappo degli acheni dei fiori del raggio ha delle setole tutte di uguale lunghezza. - Il pappo degli acheni dei fiori del disco ha delle setole di diversa lunghezza oppure sono setole insieme a delle scaglie.	2n = 18
Muellerolaria G.L.Nesom, 2020	2	Australia	Il portamento delle specie di questo genere è sub-arbustivo. - L'"indumentum" è composto di peli lunghi, rigidi, uniseriati e multicellulari (non sono presenti ghiandole). - Le foglie sono sessili. - I capolini sono grandi.
Neolaria G.L.Nesom, 2020	3	Australia	Le foglie sono allungate con margini mucronati. - I peduncoli sono bratteati (brattee lineari). - I capolini formano dei grappoli vagamente corimbosi. - La superficie degli acheni è densamente sericea.
Olearia Moench, 1802	157	Australia, Nuova Guinea e Tasmania	I capolini sono sia solitari che raggruppati in sinflorescenze. - Le brattee involucrali sono disposte su 2 - 6 serie. - La superficie degli acheni varia da glabra a sericea. - Il pappo è formato da diverse setole di diversa lunghezza.	2n = 18
Pappochroma Raf., 1837	9	Australia meridionale e Tasmania	Queste piante sono delle erbacee perenni con una corta radice stolonifera. - Tutte le foglie sono basali. - La corolla dei fiori femminili è di tipo radiato. - Il pappo è formato da 6 - 20 setole barbate piuttosto robuste e persistenti.
Pembertonia P.S.Short, 2004	Una specie: Pembertonia latisquamea (F.Muell.) P.S.Short, 2004	Australia occidentale	Il portamento è arbustivo legnoso, spesso scandente. - Gli stili dei fiori del disco hanno delle appendici lunghe e oblunghe. - Gli acheni sono grandi, appiattiti, glabri, con molteplici vascolarizzazioni nel pericarpo.	2n = 18
Peripleura (N.T.Burb.) G.L.Nesom, 1994	9	Australia	Le corolle dei fiori del raggio sono colorate di blu o bianco ed hanno gli ovari fertili. - Le corolle dei fiori del disco sono pentamere. - Negli acheni l'inserzione del pappo varia da arrotondata a stretta.	2n = 18
Phaseolaster G.L.Nesom, 2020	3	Australia	Il portamento delle specie di questo genere è arbustivo. - Le foglie sono grandi, a disposizione alterna, picciolate, glabre e punteggiate di ghiandole viscoso-resinose. - Le sinflorescenze sono composte da piccoli capolini raccolti in formazioni corimbos
Pilbara Lander, 2013.	Una specie: Pilbara trudgenii Lander, 2013	Endemismo della regione di Pilbara nell'Australia occidentale	Il portamento è arbustivo. - Le foglie hanno un contorno intero. - I capolini sono discoidi. - Il ricettacolo ha le pagliette.
Remya Hillebr. ex Benth. & Hook.f., 1873		Isole Hawaii	I fiori del disco esterni sono femminili. - Gli acheni dei fiori del raggio sono distintamente compressi. - Il pappo è formato da 3 - 9 subuguali piatte e persistenti setole.	2n = 18
Roebuckiella P.S.Short, 2015	9	Australia	I segmenti delle foglie sono lineari. - Le brattee involucrali interne sono più corte di quelle esterne. - Le antere sono prive di appendici terminali. - Le appendici dello stilo hanno una sezione oblunga.	2n = 18
Spongotrichum Nees, 1832	2	Australia sud-orientale e Tasmania	I fusti sono sottili, glabri e sessili-ghiandolari. - Le foglie hanno delle forme lineari con rigonfiamenti nodulari-ghiandolari lungo i margini. - I capolini sono piccoli e si raggruppano in corimbi o pannocchie.
Tetramolopium Nees, 1832	38	Australia, Hawaii e Nuova Guinea	Il portamento delle specie di questo genere è sub-arbustivo o arbustivo con base legnosa. - I fiori del disco hanno gli ovari sterili. - Gli acheni dei fiori fertili hanno un paio di nervature facciali (raramente ne sono privi).	2n = 18
Vicinia G.L.Nesom, 2020	2	Australia	Le foglie sono raggruppate densamente ed hanno delle forme strette. - I capolini sono portati da peduncoli lunghi e privi di brattee.
Vittadinia A.Rich., 1832	24	Australia, Tasmania e Nuova Zelanda	Gli acheni hanno un corto collo e per lo più sono da obovati a oblanceolati o cuneati. - Gli acheni hanno da 2 a numerose nervature facciali. - Gli acheni hanno una estensione basale ristretta e densamente ricoperta di peli rigidi e appressati.	2n = 18
Walsholaria G.L.Nesom, 2020	4	Australia	I fusti, le foglie e gli involucri sono glabri e resinosi, piccoli e ispessiti. - Le foglie hanno forme obovate o cuneate con margini distali poco dentati. - I capolini sono terminali solitari su brevi rami frondosi.
Wollemiaster G.L.Nesom, 2020	Una specie: Wollemiaster cordatus (Lander) G.L.Nesom, 2020	Australia	Il portamento è arbustivo con "indumentum" densamente stipitato-ghiandolare. - Le foglie sono sessili con forme oblunghe e strette e con base ampliata. - Le sinflorescenze si compongono di pochi capolini solitarie terminali e ascellari su rami fogliari.

Bibliografia

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• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
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Voci correlate

• Generi di Asteraceae

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