Documenta

DELL'ISTITUTO ITALIANO
DI IDROBIOLOGIA
DOTT. MARCO DE MARCHI



N. 4
CONOSCERE UN LAGO










CONSIGLIO NAZIONALE DELLE RICERCHE
ISTITUTO ITALIANO DI IDROBIOLOGIA VERBANIA PALLANZA
1984
CNR Istituto per lo Studio degli Ecosistemi
Sez. Idrobiologia ed Ecologia delle Acque Interne
(Verbania Pallanza)











CONOSCERE UN LAGO



Gianluigi GIUSSANI e Riccardo DE BERNARDI











Nuova edizione, a cura di Gianluigi GIUSSANI, del volume pubblicato dagli
stessi autori nella collana Documenta dell'Istituto Italiano di Idrobiologia, 4,
1984.


Versione elettronica realizzata da Roberto BERTONI



2003

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1. INTRODUZIONE
Nonostante lo studio specifico dei laghi e degli organismi acquatici risalga
alla seconda met del XVII secolo e sia attribuibile a B. Varenio ed a A.
Kircher e, successivamente, a L.F. Marsili, L. Spallanzani e A. Volta,
solamente ad opera dello svizzero F.A. Forel che la LIMNOLOGIA (dal greco:
studio dei laghi) assume la dignit di scienza nel significato moderno del
termine. La monumentale opera del Forel (Le Lman, Monographie
Limnologique), pubblicata in tre volumi tra il 1892 e il 1904, pu essere
considerata il primo testo ufficiale di questa scienza. A queste prime opere
monografiche ne seguirono altre: di grande interesse fu lo studio dei limnologi
ungheresi sul Lago Balaton, considerato uno dei laghi meglio conosciuti nel
mondo.
Anche in Italia questa nuova scienza stimol una serie di importanti studi,
soprattutto ad opera di G.P. Magrini, di P. Pavesi, di G. De Agostini, di M. De
Marchi, di R. Monti e dei loro allievi (E. Baldi, Livia Pirocchi Tonolli e V.
Tonolli). Il primo Istituto limnologico italiano sorse a Pallanza nel 1938, sulla
sponda occidentale del Lago Maggiore, ove tuttora operante.

Scopo della Limnologia dunque lo studio delle raccolte d'acqua dolce
disseminate sulla superficie terrestre, siano esse grandi laghi profondi, piccoli
laghi, stagni, pozze. Molte sono le discipline scientifiche che la Limnologia
deve compendiare in una unica visione dinamica. La Limnologia una
scienza interdisciplinare, volta a studiare i molteplici aspetti dei fenomeni
relativi ai corpi d'acqua e, per far questo, essa deve trarre continuo e costante
aiuto da discipline quali la geografia, la geologia, l'idrologia, la meteorologia,
la fisica, la chimica, la zoologia, la botanica, la microbiologia, la matematica
e, ultima in ordine di tempo ma non per importanza, l'informatica.
2. ORIGINE E CLASSIFICAZIONE DEI BACINI LACUSTRI
Osservando il planisfero terrestre ci si rende immediatamente conto che le
acque di fiumi e laghi sono, quantitativamente, ben poca cosa rispetto alle
masse d'acqua oceaniche. Infatti, la quantit d'acqua dolce che costituisce
laghi e fiumi solamente lo 0,02% dell'intera quantit d'acqua presente sul
globo terrestre. Appare superfluo illustrare l'importanza che questa pur esigua
parte riveste da sempre, non solamente quale fulcro di tutte le attivit
economiche e sociali umane, ma anche, da un punto di vista pi strettamente
biologico, quale sede elettiva di sviluppo di gran parte degli organismi viventi,
dai pi semplici ai pi complessi. Basti un esempio ad illustrare questo
aspetto: delle oltre ventimila specie ittiche a tutt'oggi classificate quasi la
met vive in acque dolci di laghi e fiumi.
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Un'osservazione pi accurata della carta geografica ci porter a scoprire
che i bacini d'acqua dolce non sono delle entit geografiche isolate ma, al
contrario, costituiscono una rete fluvio-lacustre ininterrotta che interessa la
gran parte della superficie delle terre emerse. Questa rete, contrariamente a
quanto si pu in un primo momento pensare, non immutabile; la continua
evoluzione della morfologia delle terre emerse, cui contribuiscono numerose
cause, interessa infatti anche i corsi d'acqua e con essi i bacini lacustri.
Tra i bacini lacustri di una determinata area geografica che ci pu capitare
di osservare esiste un'estrema diversificazione morfologica. Tale diversit
appare ancora maggiore se, invece di considerare i bacini lacustri di una
singola regione geografica, si considera l'intera superficie delle terre emerse.
Queste differenze morfologiche sono sostanzialmente attribuibili ad una
diversa origine dei bacini lacustri. Schematicamente, l'origine dei laghi pu
essere ricondotta ad una decina di cause principali che vengono qui
sinteticamente riportate con lo scopo esclusivo di citare l'origine dei bacini pi
importanti in senso assoluto e di quelli che possono interessare pi
direttamente il lettore in quanto compresi nel territorio italiano.

1) Laghi di origine tettonica e vulcanica. Questi laghi sono legati ad
alcune linee strutturali della crosta terrestre. La pi importante fossa
tettonica della terra quella che dal Centro Africa si estende fino all'Asia
Minore; qui si trovano alcuni dei pi grandi e pi profondi laghi in senso
assoluto: Lago Tanganika (superficie di circa 25.000 km
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e profondit
massima di 1435 m), Lago Niassa (sup. 23.000 km
2
) e Lago Rodolfo
(sup. 10.000 km
2
). Allo stesso tipo di fenomeni si pu attribuire l'origine
del Lago Baikal (superficie 31.500 km
2
, profondit massima 1620 m)
nell'Asia Nord Orientale e del Lago Balaton nell'Europa Centrale. Tra i
laghi che occupano la cavit di vulcani spenti si devono citare, in territorio
italiano, il Lago di Nemi, il Lago di Bolsena, il Lago di Bracciano e il Lago
di Albano nell'Italia Centrale.
2) Laghi legati alle forme del paesaggio strutturale o laghi relitti. Sono
da considerare residui di mari o lagune di ere geologiche passate, alcuni
esempi sono il Lago d'Aral, nel l'Asia Continentale, il Mar Caspio, i laghi
della Regione Finnica.
3) Laghi di escavazione e di sbarramento da ghiacciaio. Costituiscono la
maggior parte dei bacini lacustri delle regioni montuose che sono, o sono
state, interessate dal glacialismo. Tutti i laghi della Regione Alpina e
Prealpina sono di origine glaciale, dai grandi laghi profondi delle Prealpi
(Lago Maggiore, L. di Lugano, L. di Como, L. d'Iseo e L. di Garda) ai
piccoli bacini d'alta quota (laghi di circo, laghi in rocce montonate, laghi di
doccia, ecc.), ai laghi morenici e intermorenici (ad esempio alcuni piccoli
laghi della Regione Prealpina).


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Fig. 1. Un grande lago sud Alpino: Lago Maggiore, Bacino Borromeo.

4) Laghi in rocce solubili. Sono i laghi di dolina o carsici. Generalmente
sono di piccole dimensioni e in Italia sono presenti nel Carso e
nell'Appennino Abruzzese.
5) Laghi dovuti all'azione dei fiumi. Si formano in meandri morti o in
allargamenti del letto fluviale (esempi: Lago di Garlate e Lago di Olginate,
Laghi di Mantova, in Lombardia).


Fig. 2. Un piccolo lago della regione Prealpina: il Lago di Candia (Torino).

6) Laghi formati dall'azione del vento. Sono frequenti in zone con clima
steppico e desertico nelle quali il vento pu scavare vaste conche e
accumulare grosse dune che sbarrano il percorso di fiumi. Alcuni esempi
sono costituiti dai Laghi Amari della Penisola del Sinai e dal Lago Ciad in
Africa (Sudan).
7) Laghi legati alle variazioni delle linee di spiaggia o laghi costieri. In
alcuni punti della costa marina con particolare morfologia, l'ondazione pu
accumulare materiale sabbioso che occlude uno specchio d'acqua pi o
meno vasto. Esempi in territorio italiano sono riferibili ai Laghi di Sabaudia
e, nella penisola del Gargano, ai laghi di Varano e Lesina.
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8) Laghi originati da accumulo di materiale prodotto da organismi viventi
come, ad esempio, i laghi di atollo.
9) Laghi prodotti dall'impatto sulla terra di meteoriti come, ad esempio, il
Lago Bosuntwi in Africa Occidentale.
10) Laghi artificiali. Sono laghi formati dall'azione diretta dell'uomo che
attraverso sbarramenti e dighe forma bacini lacustri per costituire riserve
d'acqua da utilizzare per scopi irrigui, idroelettrici, potabili.

La suddivisione schematica qui riportata risponde alla sola esigenza di
classificazione e vuole rappresentare un primo passo nell'approccio
conoscitivo dell'ambiente lacustre. Tuttavia, questo tentativo di raggruppare i
vari bacini lacustri secondo caratteristiche di comune origine presenta scarsa
efficacia nel definire la funzione o la vocazione ecologica dei diversi corpi
d'acqua.
Un secondo tipo di classificazione che pi risponde alle esigenze di
conoscenza funzionale di un lago quella basata sul regime termico cui
soggetta la massa d'acqua lacustre. Prima di entrare direttamente nell'esame
di questa classificazione per opportuno accennare brevemente al
processo di riscaldamento e raffreddamento delle acque lacustri.

La temperatura che un lago assume in un determinato momento temporale
dipende dal suo bilancio termico, cio dalla differenza fra gli apporti e le
perdite di calore. Misurando la temperatura di un lago dalla superficie al
fondo, in diversi momenti dell'anno, si ottengono profili termici molto differenti.
In particolare, possibile osservare periodi nei quali la colonna d'acqua ha la
stessa temperatura dal fondo alla superficie e periodi nei quali vi un elevato
gradiente termico.
Per comprendere come ci avvenga consideriamo, a titolo di esempio, un
ipotetico lago della regione temperata e con profondit massima non
superiore a 20 metri.
Verso la fine della stagione invernale le sue acque presentano, a tutte le
profondit, una uguale temperatura di circa 4 centigradi. Con il
sopraggiungere della primavera, e quindi con l'apporto di calore attraverso la
radiazione solare, si determiner un innalzamento della temperatura delle
acque superficiali. In questa situazione il lavoro meccanico compiuto dal
vento potr operare un certo rimescolamento delle acque pi superficiali (pi
calde e quindi con densit minore) con quelle immediatamente sottostanti
(pi fredde e quindi con densit pi elevata). L'azione del vento contribuisce
in maniera determinante alla distribuzione del calore dagli strati pi
superficiali a quelli pi profondi. Tuttavia, nonostante questo contributo,
evidente che tra acque superficiali ed acque profonde andr formandosi, con
il progredire della stagione calda, un gradiente termico sempre pi elevato;
poich acque a differente temperatura possiedono un diverso valore di
densit, si instaurer nel lago un gradiente di densit tale, tra acque
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superficiali ed acque profonde, da impedire ogni possibile mescolamento ad
opera del vento.
Alla fine della stagione calda, lungo la verticale del nostro ipotetico lago, si
riconosceranno pertanto: uno strato di acque superficiali pi o meno
uniformemente calde, uno strato di acque profonde fredde ed uno strato
intermedio caratterizzato da una rapidissima diminuzione della temperatura
che, in pochi metri, passa dai valori dello strato superficiale a quelli dello
strato profondo. Il lago risulta cos termicamente stratificato. Con l'avvento
dell'autunno si assiste ad un progressivo raffreddamento delle acque
superficiali che, pertanto, tendono anche ad assumere una densit sempre
pi vicina a quella delle acque profonde. Ci render di nuovo possibile
all'azione del vento realizzare il mescolamento delle acque superficiali con
quelle profonde con un progressivo ritorno alla situazione di isotermia che si
andr progressivamente restaurando lungo l'intera colonna d'acqua.
opportuno sottolineare sin da ora, anche se si avr pi avanti l'occasione
di approfondire questo fenomeno, la grande importanza che riveste il ciclo
termico di un lago, soprattutto nel determinare l'effetto del parziale e del
completo rimescolamento delle acque. A titolo di esempio basti ricordare che
solamente attraverso la piena circolazione si ottiene il rifornimento di
ossigeno disciolto delle acque profonde.
Numerosi fattori contribuiscono a caratterizzare il ciclo termico di un lago;
primi fra tutti la latitudine e l'altitudine che influenzano direttamente la
sorgente di energia termica, cio la quantit e l'intensit della radiazione
solare. Altri fattori, quali piovosit e ventosit (fattori climatici), nonch la
forma del bacino lacustre e della sua cuvetta e la profondit (fattori
morfologici), influenzano direttamente il trasferimento dell'energia termica agli
strati pi profondi.
La classificazione che consegue a quanto detto quella che viene
proposta qui di seguito:

1) Laghi di tipo polare. Sono laghi nei quali la superficie costantemente
gelata e la massa d'acqua sottostante ha sempre una temperatura
inferiore ai 4 C. Non si verifica mai la piena circolazione. Citiamo questi
laghi solo a beneficio della precisione di classificazione, in quanto
evidente l'estrema particolarit di questi ambienti relegati in aree
geografiche altrettanto particolari.
2) Laghi di tipo subpolare. In questi laghi la superficie libera dai ghiacci
solamente per un breve periodo estivo, durante il quale la temperatura
degli strati superficiali supera i 4 C. Si avr cos la possibilit di avere un
solo periodo di isotermia e quindi di piena circolazione (laghi monomittici).
A questa categoria di ambienti appartengono la gran parte dei nostri laghi
alpini d'alta quota.
3) Laghi di tipo temperato. Le temperature superficiali di questi laghi sono,
durante la stagione invernale, di qualche grado inferiori a 4C anche se la
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superficie pu non gelare, mentre durante l'estate superiore a 4C.
Verificandosi queste condizioni si hanno due periodi di isotermia e quindi
due piene circolazioni l'anno: una primaverile ed una autunnale (laghi
dimittici).

Fig. 3. Schema della struttura di distribuzione della temperatura in laghi profondi (alto) e
poco profondi (basso) appartenenti a diverse tipologie: (a), sub-polare; (b), temperato; (c)
sub-tropicale. - - - inverno; + + + primavera e autunno; estate.


4) Laghi di tipo subtropicale. Questa categoria, che in realt comprende
laghi che non si trovano esattamente nella regione subtropicale,
raggruppa laghi nei quali la temperatura sempre superiore, anche negli
strati profondi, a 4 C. In questi ambienti si verifica annualmente un solo
periodo di isotermia (fine inverno) e quindi una sola piena circolazione
(laghi monomittici). A questo gruppo appartengono i grandi laghi subalpini.
5) Laghi di tipo tropicale. Sono i laghi delle regioni calde; in essi, infatti, le
differenze di temperatura tra strati superficiali e strati profondi sono
minime durante l'intero ciclo annuale.

Maggiori chiarimenti si avranno (soprattutto per i laghi dei gruppi 2, 3 e 4)
dalla consultazione della figura 3 nella quale si tiene conto anche del fattore
"profondit del lago".
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3. IL LAGO UN ECOSISTEMA
Spesso si portati a considerare un lago come un elemento geografico che
si inserisce nel territorio con notevoli risultati dal punto di vista paesaggistico.
Inoltre, altrettanto comunemente, quando si pensa ad un lago, lo si considera
una raccolta d'acqua nella quale sono disciolti alcuni sali e dispersi un certo
numero di organismi, che pu essere utilizzata per vari scopi: da quello
ricreativo, irriguo, idroelettrico a quello alimentare attraverso la pesca. Per
quanto riguarda le forme di vita in esso insediate, la considerazione generale
si limita molto spesso alla fauna ittica. Solamente in tempi recenti il proliferare
esplosivo di alcune alghe, in conseguenza di alcune forme di inquinamento,
ha rivelato, anche ai non addetti ai lavori, l'esistenza di altre forme di vita
microscopiche che, per la ragione stessa che le ha poste in evidenza,
vengono considerate nocive dall'opinione comune o, quanto meno,
indesiderabili.
L'Ecosistema, o Sistema Ecologico , secondo la definizione che ne d
l'Ecologia (la scienza della quale l'Ecosistema l'unit di studio
fondamentale), l'insieme inseparabile delle comunit biologiche naturali
(Componente Biotica) e dell'ambiente fisico e chimico nel quale gli organismi
vivono (Componente Abiotica). Per Ecosistema si intende quindi
l'interconnessione tra queste due componenti tra le quali esistono
meccanismi di interazione reciproca. Un ecosistema pu avere dimensioni
molto varie: uno stagno, una parte di foresta, di oceano, di deserto, una
coltura di laboratorio.
Il lago deve dunque essere considerato un Ecosistema e, tra i tanti, uno dei
pi complessi, oltre che non omogeneo in tutte le sue parti. In esso, infatti, le
comunit biologiche, attraverso interazioni con le componenti chimiche e
fisiche dell'ambiente, assumono differenti configurazioni e funzioni nelle
differenti zone del lago.
A grandi linee, ed in maniera del tutto schematica, in un ambiente lacustre
si possono fondamentalmente riconoscere: una zona litorale e una zona
pelagica (Fig. 4). Quest'ultima pu essere a sua volta suddivisa in uno strato
eufotico (strato d'acqua superficiale nel quale si ha la penetrazione della
radiazione luminosa) ed uno strato afotico (sottostante al precedente, non
interessato dalla luce). Infine, la zona bentonica quella a diretto contatto col
fondo. A causa delle profonde differenze ambientali che le caratterizzano
(principalmente differenze di illuminazione), queste zone ospitano comunit
biologiche diverse tra loro ed altamente specializzate.
4. ANALISI DI UN ECOSISTEMA
Quando si parla di COMPONENETE ABIOTICA di un Ecosistema ci si
riferisce a quegli elementi inorganici, quali carbonio, azoto, fosforo, acqua,
anidride carbonica e moltissimi altri che entrano in gioco come fattori
indispensabili allo sviluppo ed al mantenimento degli organismi viventi. Una
componente abiotica molto importante da ritenersi il regime climatico
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(temperatura, piovosit, radiazione luminosa ed altri fattori fisici) che, al pari
dei composti inorganici prima ricordati, ha grande parte nel determinare la
funzionalit di un Ecosistema.

Fig. 4. Sezione di un lago e definizione delle principali zone nelle quali si suddivide.

La COMPONENTE BIOTICA di un Ecosistema comprende principalmente
due gruppi di organismi: gli AUTOTROFI e gli ETEROTROFI.
Gli AUTOTROFI (letteralmente: che si nutrono da s, e non a spese di altri
organismi) sono in grado di mantenersi in vita sfruttando direttamente le
disponibilit di materiale inorganico dell'ambiente; sono, in altre parole, in
grado di elaborare sostanze organiche complesse, quali proteine, zuccheri e
grassi partendo da sostanze inorganiche semplici e facilmente reperibili
nell'ambiente circostante. In tutti gli Ecosistemi gli organismi autotrofi pi
comuni sono gli "organismi verdi": piante verdi negli Ecosistemi terrestri ed
alghe verdi negli Ecosistemi acquatici. Il possesso dei pigmenti clorofilliani e
l'utilizzazione di una particolare lunghezza d'onda della luce solare quale
fonte di energia, mette in grado questi organismi di compiere quella reazione
chimica (detta Fotosintesi) che da ritenersi fondamentale per l'esistenza
stessa della vita sulla terra, la trasformazione cio di acqua e anidride
carbonica in glucosio. Da questo composto organico di base si passa poi,
attraverso complicate reazioni chimiche che avvengono nella cellula, alla
sintesi di tutti i composti che caratterizzano i viventi.
Il monopolio della vita quindi detenuto da questi organismi che sono
anche chiamati "PRODUTTORI", appunto perch in grado di "produrre
materiale organico".
Tutti gli altri organismi sono detti ETEROTROFI cio "che si nutrono a
spesa di altri". Per questi si usa anche il termine pi semplice di
CONSUMATORI.
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Gli eterotrofi, quindi, legano la loro possibilit di sopravvivenza alla
presenza degli organismi autotrofi dei quali si nutrono. I Consumatori
possono essere distinti, infine, in due categorie: MACRO-CONSUMATORI o
Consumatori propriamente detti che usano, cio, direttamente i produttori
come fonte alimentare; MICRO-CONSUMATORI o DECOMPOSITORI
costituiti da Batteri e Funghi, che demoliscono le spoglie degli organismi morti
rimettendo in ciclo sostanze chimiche semplici riutilizzabili dagli organismi
produttori (Fig. 5).

Fig. 5. Schema funzionale degli organismi di un ecosistema.

Sulla terraferma i produttori tendono ad essere relativamente grandi se
confrontati con i consumatori: pensiamo, per esempio, alle dimensioni spesso
gigantesche degli alberi di una foresta. Al contrario, nell'ambiente acquatico i
produttori sono, per gran parte, costituiti da alghe di grandezza microscopica,
l'insieme delle quali prende il nome di FITOPLANCTON. Questa notevole
differenza strutturale giustificata dal fatto che gli "organismi verdi", per
svolgere la loro funzione di sintesi, necessitano di luce; prerogativa che
impone ai produttori terrestri di acquisire una struttura robusta in grado di
sostenere l'apparato fogliare ad un'altezza pi favorevole alla captazione
della radiazione luminosa, mentre lo stesso problema impone ai produttori
acquatici l'acquisizione di una struttura piccola e leggera per garantirsi la
permanenza nelle zone pi illuminate e cio pi prossime alla superficie.
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Gli organismi definiti consumatori sono costituiti per gran parte da quelli
che sono chiamati, in senso generale, gli animali. I consumatori si
differenziano molto dagli altri componenti di un Ecosistema non solamente da
un punto di vista funzionale, ma anche morfologico. L'attiva ricerca
dell'alimento che essi devono svolgere, e la sua cattura, esigono il
conseguente sviluppo di complesse strutture quali i sistemi sensorio,
neuromotorio, respiratorio e circolatorio, ecc.
Il gruppo dei consumatori e, al suo interno, suddiviso in due livelli principali
a seconda che gli organismi assumano l'alimento direttamente a livello dei
produttori (animali ERBIVORI) o di altri consumatori (animali CARNIVORI)
(vedi Fig. 5).
Gli organismi che abbiamo designato come decompositori (Batteri e
Funghi) sono caratterizzati da estrema piccolezza e sono quasi incapaci di
moto proprio. Essi vivono sommersi nel mezzo che deve essere demolito e
traggono il loro fabbisogno energetico dall'assorbimento dei prodotti della
decomposizione. Sono capaci di ritmi metabolici elevatissimi e la loro
specializzazione evidente pi a livello biochimico che morfologico. Ne
consegue che lo studio del ruolo da essi svolto nell'Ecosistema riveste
particolare difficolt, dovendo basarsi non sull'osservazione diretta ma sulla
sola valutazione delle funzioni loro relative.
Concetto molto importante in Ecologia quello di BIOMASSA. Con questo
termine si intende il peso di tutti gli individui o degli individui appartenenti a
singole specie o gruppi presenti in una certa unit spaziale di un Ecosistema.
Per esempio, si potr parlare della biomassa dei produttori, degli erbivori, dei
crostacei intendendo, appunto, il peso complessivo degli organismi che, in un
Ecosistema, occupano una determinata posizione o svolgono un particolare
ruolo.
Il trasferimento di materiale organico sotto forma di alimento che,
prendendo l'avvio dalle piante, passa attraverso una serie di organismi che
mangiano e vengono mangiati, prende il nome di CATENA ALIMENTARE. Ad
ogni passaggio si ha una perdita energetica pari all'80-90%. Questo significa
che quanto pi un organismo lontano dall'inizio della catena tanto minore
la quantit di alimento a sua disposizione. I diversi livelli di utilizzazione
dell'alimento prendono il nome di LIVELLI TROFICI. Tuttavia, non si pu
pensare che in questa classificazione sia possibile schematizzare i diversi
aspetti di comportamento alimentare. Infatti, numerose specie animali
possono, durante il loro ciclo vitale, occupare pi di un livello; questo in
risposta ad un cambiamento sia di esigenze sia di disponibilit alimentare.
Per esempio il pesce persico si nutre di zooplancton, cio consumatore
secondario, fino al raggiungimento della taglia di 12-14 centimetri, mentre
passa successivamente a nutrirsi di altri pesci, cio viene ad occupare la
posizione di consumatore terziario.

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Consideriamo il caso pratico di un Ecosistema di dimensioni contenute nel
quale riconoscere i diversi componenti dei quali si parlato. Analizziamo, a
questo scopo, l'Ecosistema stagno (Fig. 6).


Fig. 6. Un piccolo ecosistema acquatico: lo stagno.

La sostanza inorganica pi importante presente in questo Ecosistema
ovviamente l'acqua che non soltanto funge da supporto a tutte le forme di vita
in esso esistenti, ma anche da mezzo solvente per quegli elementi chimici
indispensabili alla vita stessa. Fra questi i principali sono ossigeno e anidride
carbonica, le concentrazioni dei quali sono dipendenti dall'equilibrio con gli
stessi gas presenti nell'atmosfera, dalla temperatura della massa d'acqua e
dall'attivit respiratoria e di fotosintesi operata dagli organismi viventi presenti
nelle acque.
Inoltre, sono presenti elementi e composti, quali calcio, magnesio,
bicarbonati, solfati, sodio e cloruri. Particolare importanza assumono alcuni
composti inorganici presenti solitamente in quantit molto inferiore a quella
degli elementi sopra elencati: si fa riferimento, in primo luogo, ai sali di azoto
e di fosforo, comunemente indicati come NUTRIENTI, nonch a numerosi
altri elementi quali ferro, manganese, rame, zinco, boro, silicio, molibdeno,
vanadio e cobalto (MICROELEMENTI).
Tutte queste sostanze sono trasportate con le acque di dilavamento di
origine meteorica che, scorrendo e infiltrandosi nel terreno circostante,
giungono allo stagno. quindi evidente che le caratteristiche chimiche
(qualitative e quantitative) delle acque dello stagno sono in definitiva
determinate dalla natura del territorio che lo circonda. Questa area,
l'ampiezza della quale pu essere molto variabile, viene denominata BACINO
IMBRIFERO. altrettanto evidente che la composizione in specie e il numero
degli organismi produttori sono direttamente legati alla abbondanza ed al tipo
di nutrienti chimici sopra identificati.
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Nello stagno riconosciamo due tipi principali di organismi produttori; le
piante macroscopiche, cio piante con radici, fusto e foglie, lo sviluppo delle
quali per limitato ad acque poco profonde in quanto devono essere
raggiunte dalla luce, pur rimanendo in contatto col sedimento di fondo dove
affondano le radici; le piante microscopiche, cio le alghe in genere, che
costituiscono il FITOPLANCTON. Queste alghe microscopiche rimangono
sospese nell'acqua e sono distribuite fino alla profondit alla quale arriva la
luce. La presenza delle alghe facilmente percepibile per il colore verde che
assume l'acqua che le contiene in sospensione. Negli stagni profondi, cos
come negli ambienti acquatici molto pi grandi quali laghi e mari, il
Fitoplancton il principale produttore di materiale organico.
I consumatori primari, cio gli erbivori, che incontriamo nell'Ecosistema
stagno sono principalmente di due tipi: lo ZOOPLANCTON (plancton
animale), costituito da piccoli crostacei liberamente natanti nell'acqua, la
funzione alimentare dei quali si esplica filtrando in continuazione acqua
attraverso un particolare apparato boccale che trattiene le particelle algali; il
BENTHOS, costituito da forme animali che vivono in costante rapporto col
fondo (ad es. larve di Insetti, Vermi, Molluschi) e che si nutrono di piante o di
resti di queste. Tra i Consumatori secondari, cio i Carnivori che si nutrono di
Consumatori primari, troviamo alcune larve di Insetti, Insetti adulti e Pesci.
Alcune specie di pesci predatori ittiofagi possono costituire un altro anello
della catena alimentare, quello dei Consumatori terziari.
Batteri, Flagellati e Funghi sono i principali organismi del gruppo dei
decompositori. Essi sono presenti in tutta la massa d'acqua dello stagno, ma
principalmente nella fanghiglia di fondo l dove, cio, va accumulandosi
detrito organico che questi micro-organismi convertiranno nuovamente in
"nutrienti" per i Produttori (Fig. 7).
Confrontiamo, ora, l'Ecosistema stagno con un Ecosistema terrestre, per
esempio il prato, in modo da verificare come organismi diversi, in ambienti
diversi, compiano sostanzialmente le medesime funzioni e possano essere
considerati come organismi vicarianti.
Infatti, la produzione primaria qui sostenuta esclusivamente da piante
erbacee e piccoli arbusti che svolgono le stesse funzioni del fitoplancton. Gli
Insetti fitofaghi assolvono le funzioni dello zooplancton, mentre Uccelli e
alcuni Mammiferi si comportano come i pesci, cio come consumatori
secondari.

Si accennato in precedenza al fatto che le catene alimentari assicurano il
riciclo della materia all'interno degli Ecosistemi e al contempo determinano un
flusso di energia continuo dagli anelli pi bassi a quelli pi alti della catena
alimentare. Converr a questo punto, prima di iniziare l'analisi degli aspetti
energetici del funzionamento di un Ecosistema, spendere qualche parola per
ricordare alcuni concetti fondamentali riguardanti l'energia.
L'energia viene definita dalla Fisica come "la capacit di produrre lavoro"
ed regolata dalle leggi fondamentali della termodinamica. La prima legge
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stabilisce che l'energia non pu essere n creata n distrutta, ma solo
trasformata. Per esempio, l'energia che ci proviene dal sole potr essere
trasformata in energia meccanica, in energia termica e, trasformazione che
riguarda pi direttamente l'argomento che stiamo trattando, in energia
chimica. La seconda legge della termodinamica prevede che l'energia possa
soltanto trasferirsi da un livello pi alto ad uno pi basso e mai viceversa.
Questo non solamente significa che, per esempio, l'energia termica pu
passare da un corpo pi caldo ad uno meno caldo e non potr mai avvenire
al contrario, ma anche che questo passaggio implica inevitabilmente una
degradazione dell'energia stessa e che la sua utilizzazione non avr mai una
Fig. 7. Ciclo della materia in un ecosistema acquatico.
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efficienza pari al 100%. In realt, ci renderemo conto tra breve che l'efficienza
di utilizzazione dell'energia da parte degli organismi viventi alquanto bassa.
Tutti gli organismi, per vivere, compiono lavoro e, quindi, necessitano di
una sorgente di energia potenziale che possa essere utilizzata. Questa
sorgente costituita dall'energia chimica del cibo. Le diverse associazioni di
atomi che costituiscono la materia possono essere rimaneggiate e gli atomi,
entrando a far parte di nuove associazioni, possono liberare energia. Il sole,
attraverso la trasmutazione nucleare di idrogeno in elio, libera energia che
viene trasmessa alla terra sotto forma di onde elettromagnetiche di lunghezza
d'onda variabile tra l'infrarosso e l'ultravioletto; ed ad essa che legata la
vita sulla terra.
Si accennato che il "processo chiave" per mezzo del quale si ha
produzione di materiale organico rappresentato da una reazione chimica
che avviene nelle piante verdi: la fotosintesi clorofilliana. Attraverso questa
reazione, anidride carbonica, acqua ed energia luminosa vengono
trasformate, in presenza di clorofilla associata a complessi sistemi enzimatici,
in glucosio ed ossigeno. Il particolare che si vuole ora sottolineare che,
attraverso questa reazione, l'energia entra nell'Ecosistema subendo la
conversione da energia luminosa in energia chimica, o, per usare un termine
pi aderente al suo destino, in "energia alimentare". Qual' l'efficienza di
questa conversione? L'utilizzazione media dell'energia solare incidente da
parte di un'area coperta di piante durante il periodo vegetativo, cio durante il
periodo nel quale le piante sono pienamente funzionali, dell'ordine dell'1%.
Tale percentuale sale a circa il 2% se si tiene conto del fatto che, dell'energia
luminosa visibile, viene utilizzata dal pigmento clorofilliano solo la frazione
con lunghezza d'onda compresa fra i 400 e i 700 nanometri. Tuttavia, per
quanto sia piccola la frazione di energia luminosa utilizzata, si calcolato
che, su scala mondiale, la produzione media annua di sostanza organica di
circa 150-200 miliardi di tonnellate in peso secco di materiale organico.
Anche i produttori, come tutti i viventi, per svolgere le loro funzioni vitali
consumano energia, cio respirano. La respirazione, da un punto di vista
strettamente biologico, la reazione chimica inversa della fotosintesi. Infatti,
in essa glucosio e ossigeno reagiscono per dare anidride carbonica e acqua
liberando energia; quella stessa energia che, proveniente dal sole, stata
racchiusa nella molecola di glucosio e che ora, con la respirazione, viene in
parte dispersa sotto forma di calore. Pi della met dell'energia fissata con la
fotosintesi viene immediatamente consumata dalla pianta con la respirazione;
la parte rimanente utilizzata per l'accrescimento e la riproduzione,
rimanendo cos sotto forma di energia potenziale alimentare, a disposizione
degli organismi eterotrofi.
Riassumiamo brevemente, schematizzandoli, i concetti esposti. Il totale
dell'energia luminosa fissata da una pianta in un determinato intervallo di
tempo chiamato PRODUZIONE PRIMARIA LORDA. L'energia che rimane,
al netto della respirazione, la PRODUZIONE PRIMARIA NETTA. La crescita
della pianta si pu misurare come produzione netta e si pu esprimere sia
16
come quantit di energia immagazzinata, sia come biomassa. Se estendiamo
ora questo bilancio energetico all'intera comunit di un Ecosistema,
includendo anche i Consumatori e i Decompositori, dovremo aggiungere una
nuova unit di respirazione senza che sia possibile introdurre altre fonti di
produzione. In questo bilancio energetico totale riferito all'intero Ecosistema
avremo, quindi, che la produzione netta sar uguale alla produzione lorda
realizzata dagli organismi autotrofi, diminuita della somma della respirazione
di tutti gli organismi sia autotrofi che eterotrofi. Le informazioni che si possono
trarre da questa equazione, applicata al bilancio energetico di un Ecosistema,
sono molto importanti al fine della valutazione del livello di maturit
dell'Ecosistema stesso. Infatti, quando la respirazione totale inferiore alla
produzione lorda (realizzandosi quindi una effettiva produzione netta) si
parler di Ecosistema in evoluzione. Ci significa che, in un Sistema
Ecologico di questo tipo, esistono ancora possibilit di sfruttamento da parte
dei consumatori i quali tenderanno a bilanciare la situazione mediante un
aumento numerico delle popolazioni animali presenti, oppure con
l'insediamento di nuove specie. Usando una terminologia pi appropriata
diremo che questo un Ecosistema nel quale si sta verificando una
"successione ecologica". Qualora dal computo energetico globale risultasse,
invece, che la respirazione uguaglia la produzione lorda, ci troveremmo di
fronte ad un Ecosistema maturo o CLIMAX. In un Sistema Climax, tutta
l'energia fissata viene utilizzata; la produzione netta scende a zero: non
rimane alcun accumulo annuo netto di materiale organico. Il Climax
teoricamente un Sistema in equilibrio che, quindi, ha nella sua stessa
struttura il presupposto di una continuit nel tempo (Fig. 8).
Da quanto si appena detto risulta che l'Ecosistema una entit, la
struttura della quale in continua evoluzione e tende al raggiungimento di un
equilibrio che, tuttavia, non pu essere considerato definitivamente stabile.
Vediamone le ragioni. Lo sviluppo di un Ecosistema determinato
sostanzialmente da una successione di comunit biotiche ciascuna delle
quali determina piccole modificazioni, sia dell'ambiente fisico sia dei flussi
energetici, tali da favorire l'insediamento di nuove comunit sempre pi
specializzate nella completa utilizzazione delle risorse ambientali. Questo
significa che le comunit dei produttori tenderanno ad ottimizzare lo
sfruttamento di: luce, acqua, anidride carbonica, sali nutritivi; mentre le
comunit dei consumatori e decompositori tenderanno ad acquisire una
complessit tale da sfruttare completamente le risorse energetiche offerte
loro dai Produttori. Si pu comprendere, a questo punto, come una
particolare vicenda climatica che pu essere rappresentata da una siccit o
da una piovosit fuori dall'usuale, oppure da un inverno eccezionalmente
freddo e lungo, possa incidere anche drasticamente sulle comunit e quindi
sulla stabilit di un Ecosistema maturo.
Facciamo ora un breve accenno al problema del trasferimento dell'energia
da un livello trofico all'altro al fine di rispondere alla domanda: quanti
consumatori possono vivere a spese dei Produttori senza che questi abbiano
17
a soffrire gravi conseguenze? Il ricercatore Raymond Lindeman, attingendo in
parte a lavori di precedenti studiosi, giunse alla formulazione di una legge che
stabilisce i rapporti quantitativi che devono intercorrere tra i diversi utenti
dell'energia fissata dai produttori, a mano a mano che essa viene ripartita tra
le diverse popolazioni di un Ecosistema. Questa legge, pur riconoscendo che
la quantit effettiva di energia trasferita da un livello trofico ad un altro pu
variare di molto, afferma che, nella catena alimentare dei consumatori, il 10-
20% dell'energia fissata dalla comunit vegetale pu essere trasferita agli
erbivori, il 10-20% dell'energia che entra nella comunit degli erbivori pu
essere trasferita al primo livello dei carnivori e cos via. In tal modo un
Ecosistema pu comprendere, come si gi avuto modo di accennare, tre o
quattro livelli di popolazioni animali, ognuna quantitativamente correlata alla
propria fonte alimentare sulla base dell'energia fissata.

Fig. 8. Schema di bilancio energetico di un ecosistema. P, produzione netta; R,
respirazione rispettivamente ai diversi livelli.
18
Quanto si detto lascia intravedere una progressiva diminuzione della
disponibilit energetica man mano che si procede lungo una qualsivoglia
catena alimentare. Tutti gli Ecosistemi appaiono cos organizzati in una
struttura piramidale alla base della quale stanno i produttori ed al vertice
l'ultimo anello dei consumatori. chiaro che il numero dei gradini che
formano questa piramide corrisponde al numero dei livelli trofici o, se si
preferisce, al numero di anelli della catena alimentare. Questa piramide pu
essere costruita sia che si consideri il numero di organismi che appartengono
ai diversi livelli trofici, sia che si considerino le loro biomasse, oppure, come
abbiamo gi visto, il contenuto energetico dei vari livelli.
Questa visione piramidale dell'organizzazione trofica di un Ecosistema
dovuta al ricercatore Charles Elton che, nel 1927, scriveva: Gli animali che
stanno alla base di una catena alimentare sono relativamente pi numerosi
rispetto a quelli degli anelli successivi, c' quindi, una progressiva
diminuzione del numero di individui tra i due estremi della catena. Per
renderci conto di quanto sia vero questo semplice enunciato che tanto peso
ha avuto nello sviluppo successivo dell'Ecologia, basti pensare al numero di
gazzelle (erbivori) e a quello di gran lunga inferiore dei leoni (predatori
carnivori) in un Ecosistema quale la Savana. La piramide dei numeri si
ritrova, nelle sue strutture fondamentali, in tutti gli Ecosistemi.
Prima di concludere questa parte generale diamo un rapido sguardo ai
fattori che regolano o limitano la produzione. forse banale ricordare che un
organismo o una popolazione necessitano, per accrescersi, di nutrimento.
Questa osservazione, tuttavia, acquista ben diverso significato quando
affermiamo che la crescita di un organismo o di una popolazione
determinata dal la quantit di nutrienti a disposizione, o meglio, secondo
quanto enunciato nella legge dei minimi: "la crescita legata alla quantit del
nutriente presente in quantit minore".
La crescita di una popolazione, tuttavia, pu essere limitata non soltanto
dalla scarsit di un solo nutriente tra tutti quelli che le sono indispensabili, ma
anche dalla situazione opposta. Vale a dire, la concentrazione troppo elevata
di un nutriente o l'intensit troppo alta di un determinato fattore fisico o
climatico pu produrre lo stesso effetto inibente. Ad esempio, l'anidride
carbonica, un elemento essenziale per l'accrescimento delle piante; piccoli
aumenti nella concentrazione di questo composto nell'atmosfera inducono un
incremento del tasso di accrescimento delle piante. Tuttavia, un aumento
troppo elevato risulta tossico ed inibisce la loro crescita.
Il concetto che un elemento od un fattore ambientale, sia a livelli minimi
che massimi, possa essere limitante la crescita di un organismo o di una
intera popolazione esposto nella legge di Shelford. Secondo questa legge:
"ciascun elemento essenziale o fattore ambientale al quale un organismo
sensibile ha un effetto limitante al di fuori di un ambito di variazione che viene
chiamato limite di tolleranza". In altre parole, esistono dei limiti superiori ed
inferiori di ciascun elemento essenziale e fattore ambientale indispensabile
per una certa popolazione entro i quali questa pu svilupparsi.
19
5. RITRATTO ECOLOGICO DI UN LAGO
Vediamo ora di trovare la verifica dei concetti generali fin qui esposti,
considerando con maggior dettaglio l'ambiente lacustre. Iniziamo dalle
COMPONENTI ABIOTICHE, richiamando ancora l'importanza che, tra
queste, riveste il regime climatico dell'area geografica nella quale si inserisce
il lago. Temperatura, piovosit, ventosit, radiazione luminosa, infatti,
unitamente alle caratteristiche morfologiche e geologiche del bacino imbrifero
di un lago e del lago stesso, giocano un ruolo determinante nel favorire
l'intensit dello sviluppo degli organismi viventi. Alcuni esempi serviranno a
meglio illustrare la relazione che lega la natura del bacino imbrifero e le
caratteristiche chimiche di un lago.
Il bacino imbrifero del Lago di Mergozzo (Fig. 9), di limitate dimensioni
(8,61 km
2
), prevalentemente formato da rocce granitiche e metamorfiche,
poco solubili. Le acque piovane operano un attacco chimico su questi
materiali che si pu ritenere modesto. Come conseguenza si ha che le
concentrazioni di calcio, magnesio, bicarbonati e solfati nel Lago di Mergozzo
risultano essere basse. Il bacino imbrifero del Lago Maggiore (Fig. 9) ha una
estensione enormemente superiore (6.600 km
2
) e presenta, insieme a rocce
poco solubili (graniti, gneiss, filliti e scisti) alcune rocce calcaree pi
facilmente solubili. Il risultato, in termini di chimismo delle acque del Lago
Maggiore, una concentrazione dei composti prima elencati pari a circa 2,5
volte quella riscontrata nel Lago di Mergozzo. Nel caso del Lago di Garda,
infine, il bacino imbrifero (2.350 km
2
) costituito quasi interamente da rocce
calcaree; le acque di questo lago presentano, di conseguenza,
concentrazioni circa cinque volte superiori a quelle del Mergozzo.
L'azoto un elemento chimico comunemente presente nelle acque,
soprattutto sotto forma di azoto nitrico ed ammoniacale. Esso viene portato al
lago direttamente con la pioggia (determinazioni compiute hanno mostrato
che con la pioggia possono cadere, mediamente in un anno, 7 chilogrammi di
azoto per ettaro) o con le acque di drenaggio del bacino imbrifero che
disciolgono sali di azoto da terreni ricchi di humus e da terreni agricoli sempre
abbondantemente fertilizzati con complessi azotati. I composti inorganici
dell'azoto sono utilizzati dai vegetali (alghe e piante acquatiche) per la
costruzione delle complesse molecole proteiche che costituiscono parte
integrante della loro struttura e fonte di approvvigionamento di azoto per il
mondo animale. In generale, la forma pi stabile dell'azoto (cio l'azoto
nitrico) si trova nelle acque pi superficiali, ben ossigenate, mentre l'azoto
ammoniacale presente nelle acque pi profonde e povere di ossigeno.
Il fosforo uno degli elementi meno abbondanti nelle acque, e questo in
contrasto con il fatto che esso occupa, nella scala di importanza per gli
organismi viventi, una delle primissime posizioni. Spesso questo elemento
rappresenta quindi un fattore limitante della crescita, tanto vero che la sua
concentrazione relativa negli organismi e nelle loro spoglie molto pi
grande che non nel mezzo acqueo. Il fosforo entra nei cicli biologici soltanto
20
sotto forma di composto altamente ossidato, cio sotto forma di ortofosfato e
suoi derivati. Gli ortofosfati sono soggetti nelle acque a variazioni stagionali di
concentrazione, nonch a stratificazioni verticali. In generale, si osserva che i
fosfati inorganici solubili scompaiono e sono presenti solo in tracce nelle
acque pi superficiali al principio dell'autunno, per il consumo fattone dagli
organismi, vivacemente riprodottisi durante l'estate. Per contro, nello stesso
periodo, si ha un suo progressivo aumento di concentrazione nelle acque pi
profonde.

Fig. 9. Bacino imbrifero del Lago Maggiore e sub-bacino del Lago di Mergozzo (7). 1
Lago Maggiore; 2 Lago di Lugano; 3 Lago d'Orta; 4 Lago di Varese; 5 Lago di Comabbio;
6 Lago di Monate; 7 Lago di Mergozzo e, in tratteggio, i confini del suo bacino imbrifero;
8 Fiume Toce; 9 Fiume Strona; 10 Fiume S. Bernardino; 11 Fiume S. Giovanni; 12 Fiume
Cannobino; 13 Fiume Maggia; 14 Fiume Verzasca; 15 Fiume Ticino Immissario; 16
Fiume Giona; 17 Fiume Tresa; 18 Fiume Bardello; 19 Fiume Acquanera; 20 Fiume Ticino
Emissario.
21
facile comprendere a questo punto che un indiscriminato apporto di
fosforo (ed anche di azoto) al lago dal suo bacino imbrifero - fatto questo che
si verifica da alcuni decenni a causa della radicale trasformazione delle
attivit umane imputabile all'inurbamento e all'industrializzazione - ha
determinato e determina gravi squilibri nella produzione biologica della gran
parte dei bacini lacustri, dando luogo al fenomeno che tecnicamente
indicato come EUTROFIZZAZIONE.
Consideriamo ora gli organismi viventi (COMPONENTE BIOTICA)
dell'Ecosistema lago, ricordando prima di tutto brevemente quali sono le zone
funzionali nelle quali pu essere suddiviso un lago. In un lago possiamo
distinguere uno STRATO EUFOTICO (Fig. 4) che comprende tutto lo
specchio d'acqua fino a quella profondit, diversa da ambiente ad ambiente,
alla quale arriva radiazione solare, in quantit e con caratteristiche tali da
permettere i processi fotosintetici. Lo strato eufotico interessa sia la zona
litorale sia quella pelagica. La ZONA LITORALE si sviluppa lungo tutta la
linea di costa, delimitata al largo dalla stessa profondit cui arriva lo strato
eufotico. Caratteristica di questa zona l'insediamento delle piante
acquatiche sommerse che possono costituire una vera e propria fascia lungo
la costa. Al largo della zona litorale si trova quella che abbiamo indicato come
ZONA PELAGICA, che si estende su tutta la restante superficie del lago con
uno spessore uguale a quello dello strato eufotico.
In laghi sufficientemente profondi, dove la radiazione solare non giunge
sino alle massime profondit, abbiamo poi una ZONA AFOTICA dalla quale
esclusa la vita vegetale (Fig. 4). A questa suddivisione per habitat si adatta,
pi o meno strettamente, una suddivisione degli organismi acquatici basata
sulle caratteristiche fondamentali del loro comportamento o modo di vita. Si
possono cos riconoscere tre gruppi fondamentali:
il PLANCTON il complesso di organismi animali (zooplancton) e vegetali
(fitoplancton) che vivono principalmente nella zona eufotica. Si tratta di
una comunit composta di organismi appartenenti a diversi gruppi
sistematici caratterizzati, in genere, da dimensioni microscopiche e
provvisti di strutture che facilitano il loro galleggiamento. In generale non
posseggono efficienti mezzi di locomozione e seguono passivamente i
movimenti della massa d'acqua che li ospita;
il secondo importante gruppo quello del BENTHOS, cio quella
comunit assai complessa, sia da un punto di vista sistematico sia per gli
adattamenti funzionali, che vive in stretto rapporto con i sedimenti di
fondo. In relazione alle diverse caratteristiche ambientali determinate dal
diverso tipo di sedimento e dalla qualit dell'acqua ad essi
immediatamente sovrastante, questa comunit presenta grandi differenze
in rapporto alla profondit. Possiamo cos distinguere un benthos litorale,
sublitorale, profondo e abissale;
22
infine, un gruppo a s costituito dalla fauna ittica che pu essere
indicata anche col nome di NECTON, nel quale vengono inclusi anche
tutti gli altri organismi animali che, come i pesci, sono in grado di
compiere trasferimenti autonomi.
Consideriamo ora con maggior dettaglio queste comunit, iniziando dal
popolamento planctonico. Innanzi tutto facciamo una considerazione: il
plancton, in quanto associazione di organismi animali e vegetali, pu essere
considerato, entro certi limiti, come una comunit autosufficiente dalla quale
dipendono, in larga misura, le altre due comunit: benthos e fauna ittica.
Le principali caratteristiche degli organismi planctonici sono legate a quelle
che abbiamo visto essere le propriet dell'ambiente da essi colonizzato:
l'acqua. Tra queste rivestono un carattere di peculiarit quegli adattamenti
morfologici e fisiologici, selezionati dall'evoluzione, che conferiscono a questi
organismi spiccate capacit di galleggiamento.
Animali e vegetali planctonici, infatti, sprovvisti come sono di efficienti
mezzi di locomozione, tendono generalmente a cadere lentamente verso il
fondo. Tale situazione , in massima parte, dovuta al maggior peso
dell'organismo rispetto a quello del volume d'acqua spostato. Di qui la
necessit di perfezionare strutture che ne riducano il peso specifico e ne
favoriscano il galleggiamento. Ad esempio, in molti di essi, particolari guaine
gelatinose, che posseggono quasi la stessa densit dell'acqua, ne riducono
la gravit specifica. In altri, una maggiore attitudine al galleggiamento
ottenuta attraverso l'accumulo di acqua, di gas o di goccioline di grasso
dentro al corpo o esternamente, in vescicole gelatinose.
Il FITOPLANCTON costituito da organismi vegetali unicellulari o coloniali,
con dimensioni di pochi millesimi di millimetro, chiamati comunemente alghe.
Strabiliante la variet di forme che caratterizzano le alghe fitoplanctoniche,
tanto che possono fare esclamare di meraviglia chi si accosti per la prima
volta ad osservare al microscopio un campione d'acqua di lago. Spine,
ornamentazioni varie e l'eleganza di certe strutture fanno pensare ad un
mondo fantastico. La quasi totalit degli organismi fitoplanctonici appartiene
ai gruppi delle Diatomee, Dinoflagellati, Cloroficee e Cianoficee.
Caratteristica fondamentale delle Diatomee rappresentata dal fatto che il
corpo cellulare racchiuso tra due teche silicee che si inseriscono una
sull'altra come una scatola con il suo coperchio. Questa caratteristica fa s
che le loro esigenze nutritizie comprendano, oltre ai gi citati sali di azoto e di
fosforo, anche la silice in forma solubile. In alcuni ambienti, anzi, la scarsit di
silice pu essere addirittura determinante nel precludere l'insediamento di
diatomee o, quanto meno, nel regolarne la densit di popolazione.
Appartengono a questo gruppo sia forme unicellulari quali Synedra e
Cyclotella, sia forme coloniali quali Asterionella, tipica per la sua forma
stellata, e Melosira (Fig. 10).
I Dinoflagellati sono alghe per lo pi unicellulari con una corazza pi o
meno spessa e dotata di multiformi ornamentazioni. La caratteristica
23
presenza di due flagelli consente loro limitati movimenti. Si ricorda, tra gli
appartenenti a questo gruppo, il Glenodinium sanguineum che, in certi periodi
dell'anno, quando particolarmente abbondante, colora di rosso le acque di
alcuni laghi. Tipico esempio dell'arrossamento delle acque dovuto a
Glenodinium quello del Lago di Tovel in Trentino, anche se, da alcuni anni,
questo fenomeno non si verifica pi.


Fig. 10. Alcuni organismi algali dell'ambiente lacustre (tra parentesi gli ingrandimenti). 1
Pediastrum biradiatum (330); 2 Tetradron trigonum var. setigerum (500); 3 Tetradron
trigonum var. papilliferum (670); 4 Pediatrum simplex (230); 5 Scenedesmus protuberans
(600), 6 Synura uvella (1000); 7 Tetradron limneticum (670); 8 Glenodinium gimnodium
(640); 9 Oscillatoria (1000); 10 Melosira (1000); 11 Ceratium hirundinella (500); 12
Closterium malinvernianiformae (300); 13 Cyclotella comta (2000).
24
Simili alle piante superiori per i pigmenti che le caratterizzano e per le
sostanze che elaborano sono le alghe che appartengono al gruppo delle
Cloroficee, siano esse unicellulari come la Chlorella o coloniali come
l'elegantissimo Volvox. Per concludere questo elenco non resta che da
parlare delle tristemente famose Cianoficee, comunemente chiamate anche
alghe verdi-azzurre per il colore dei loro pigmenti. La cattiva fama che le
alghe appartenenti a questo gruppo hanno dovuta al fatto che, bench non
siano da considerare organismi indicatori di inquinamento organico, quasi
sempre, in tale condizione, manifestano una crescita lussureggiante come nel
caso di Lyngbya, Oscillatoria, Microcystis, ecc. (Fig. 10).
Il popolamento fitoplanctonico di laghi diversi spesso molto differente,
anche quando le condizioni ambientali ed il chimismo dell'acqua siano
essenzialmente simili. Vi sono, tuttavia, tipi di popolamento ben definiti, in
evidente rapporto con le caratteristiche chimiche delle acque. Infatti, il
fitoplancton di laghi ricchi in sostanze nutritizie (azoto e fosforo) , di solito,
qualitativamente differente e quantitativamente pi abbondante di quello che
vive in ambienti poveri di sostanze nutritizie. L'analisi della struttura dei
popolamenti fitoplanctonici offe quindi utili indicazioni per valutare il grado di
inquinamento di un ambiente lacustre.
L'osservazione dei popolamenti fitoplanctonici di un qualunque ambiente
lacustre nelle diverse stagioni dell'anno mette in risalto rilevanti differenze
nelle densit dei vari gruppi che lo rappresentano. Si osserva infatti che
alcuni gruppi algali sono molto abbondanti in certe stagioni, altri in altre;
questo d luogo a una successione stagionale dei vari popolamenti.
Se nei grandi laghi profondi il fitoplancton rappresenta il gruppo di
organismi che principalmente assolve il compito di produrre, attraverso la
sintesi clorofilliana, materiale organico, non si deve dimenticare che questa
funzione svolta anche dalle piante acquatiche; anzi, nei laghi poco profondi
come ad esempio il Lago Trasimeno l'importanza delle piante acquatiche
come produttori pu essere rilevante ed in certi casi superiore a quella stessa
del fitoplancton.
Tra il plancton animale (ZOOPLANCTON) sono variamente rappresentati
tre gruppi zoologici: Protozoi, Rotiferi e Crostacei.
I PROTOZOI sono organismi unicellulari con dimensioni dell'ordine di
poche decine o centinaia di millesimi di millimetro. Questi organismi, anche
se dotati di movimenti autonomi hanno dimensioni talmente piccole che i loro
spostamenti nella massa d'acqua lacustre sono del tutto irrilevanti. I
ROTIFERI sono animali pluricellulari, con dimensioni che raramente
raggiungono il mezzo millimetro. Il loro nome dovuto al fatto che attorno alla
bocca presentano una corona di "cilia" che, muovendosi vorticosamente, d
l'impressione di un'elica o di una ruota in movimento vorticoso (Fig. 11). Oltre
a servire per convogliare il cibo nella bocca e come organo di locomozione, la
corona di cilia rinnova, con il suo movimento, l'acqua attorno al corpo
dell'animale, assicurando il rifornimento di ossigeno per la respirazione e
facilitando la rimozione dei prodotti di rifiuto.
25

Fig. 11. Anatomia di alcuni organismi zooplanctonici: 1 Copepode (Cyclops); 2 Rotifero
(Euchlanis); 3 Cladocero (Daphnia).

Il terzo e pi importante gruppo che ritroviamo come componente costante
del popolamento zooplanctonico quello dei CROSTACE distinguibili in due
sottogruppi: CLADOCERI e COPEPODI (Fig. 11). Questi organismi
costituiscono, nell'Ecosistema lago, i pi importanti consumatori primari.
Per descrivere la struttura dei Cladoceri e le loro caratteristiche biologiche,
prenderemo come esempio la Daphnia, comunemente detta "pulce d'acqua",
quale loro pi tipico rappresentante. La struttura fondamentale del corpo
costituita da due valve entro le quali trovano posto, oltre agli arti, anche tutti
gli apparati (circolatorio, riproduttore, digerente) ad eccezione del capo e di
due paia di antenne, le pi lunghe delle quali servono alla locomozione. Le
due valve sono aperte ventralmente a formare un canale entro il quale viene
convogliato, dal movimento dell'animale, un continuo flusso d'acqua ricco di
particelle alimentari. Quest'acqua viene filtrata su una serie di sete, poste a
spazzola, capaci di trattenere le alghe delle quali questi organismi si nutrono
(Fig. 11). Nei Cladoceri la riproduzione di regola partenogenetica, cio
avviene senza l'intervento della fecondazione da parte dei maschi, che
compaiono soltanto in determinate circostanze. Caratteristica comune dei
26
Cladoceri quella di incubare le uova in una camera dorsale, entro la quale
esse compiono l'intero sviluppo. Alla nascita, i giovani non differiscono
nell'aspetto dagli adulti se non per le minori dimensioni. L'accrescimento,
come in tutti i Crostacei, avviene per mute successive.
Il fatto che la riproduzione avvenga nella maniera descritta, che ogni
femmina adulta possa produrre fino a 30-40 uova per volta e che l'et di
riproduzione venga raggiunta in tempi brevi (7-8 giorni), fa s che i Cladoceri
possano aumentare molto rapidamente in densit, fatto che risulta spesso di
grande vantaggio.
I Cladoceri, come si detto, sono generalmente fitofagi filtratori e
raggiungono dimensioni dell'ordine di pochi millimetri; tuttavia, alcuni di essi,
come Leptodora (Fig. 12), sono invece predatori e possono raggiungere
anche dimensioni di 7-8 millimetri.
I COPEPODI sono rappresentati comunemente da DIAPTOMIDI e da
CICLOPIDI (Fig. 11 e 12), i primi fitofagi durante l'intera loro vita, i secondi
fitofagi negli stadi giovanili e predatori da adulti. Le loro popolazioni, a
differenza di quelle dei Cladoceri, sono composte da maschi e femmine e la
riproduzione avviene attraverso la fecondazione delle uova da parte del
maschio. Il loro corpo, generalmente a forma di pera negli adulti, appare
suddiviso in segmenti sui quali si inseriscono arti e antenne, ed proprio il
movimento di queste ultime che permette loro la locomozione.
Le uova sono portate dalle femmine entro sacchetti ovigeri, due nei
Ciclopidi e uno nei Diaptomidi, attaccati al corpo della madre. Dall'uovo si
sviluppa una larva che ha, grosso modo, la forma di un piccolo ragno.
Questa, abbandonato il sacchetto ovigero, conduce vita indipendente e
attraverso undici stadi di sviluppo, in 40-60 giorni, diventa adulto.
I Cladoceri, salvo rare circostanze, sono in generale tipici della stagione
calda. Alle nostre latitudini, le loro popolazioni aumentano in densit durante
la primavera e perdurano fino verso la fine dell'autunno. Lo sviluppo
primaverile viene favorito sia dall'aumento della temperatura delle acque
lacustri, sia dall'abbondanza, in questo periodo, delle Cloroficee che
costituiscono il loro alimento preferito. Per quanto riguarda i Copepodi,
possiamo dire che in essi sono ugualmente rappresentate specie che
preferiscono basse temperature ed altre che prediligono temperature pi
elevate. quindi impossibile identificare in una stagione il periodo di
massimo sviluppo di tutti i Copepodi; converr pertanto fare alcune
distinzioni. Tra le specie che prediligono le acque fredde ricordiamo Cyclops
abyssorum, un Ciclopide abitatore comune delle acque dei nostri laghi
durante l'inverno. La necessit di basse temperature per la sopravvivenza di
queste specie tale che con il procedere della stagione esse abbandonano
progressivamente le acque superficiali per andare a vivere negli strati pi
profondi dove, a volte, trascorrono l'intera estate a stretto contatto con i
sedimenti di fondo, in uno stato di quiescenza paragonabile al letargo di molti
mammiferi. Cos come Cyclops abyssorum tipico della stagione fredda, vi
sono specie che trovano le condizioni ambientali pi adatte al loro sviluppo
27
nel periodo primaverile ed altre nel periodo estivo, come Mesocyclops
leuckarti.


Fig. 12. Alcuni organismi zooplanctonici (il segmento tracciatro accanto a ciascuno
rappresenta, quando non diversamente indicato) la lunghezza di 0,5 mm). Cladoceri: 1
Diaphanosoma; 2 Bosmina; 3 Leptodora; 4 Bythotrephes; 5 Daphnia. Copepodi: 6
Cyclops; 7 Diaptomus.

Gli organismi animali che vivono a diretto contatto con i sedimenti di fondo
sono denominati organismi bentonici (Fig. 13). intuitivo che nel determinare
la distribuzione, la densit e la presenza di determinate specie gioca un ruolo
importantissimo la natura dei sedimenti. I sedimenti limosi (a struttura fine),
tipici dei tratti di riva pi riparati e con debole ondazione, nonch delle zone
pi profonde, sono ricchi di detrito organico soprattutto di origine vegetale e
28
accolgono, come elementi pi caratteristici, gli OLIGOCHETI (appartenenti al
gruppo dei vermi) e le larve di alcuni insetti (per lo pi CHIRONOMIDI). Nei
sedimenti sabbiosi, che caratterizzano i tratti di riva con ondazione sensibile e
la zona sublitorale, trovano particolare sviluppo popolazioni di varie specie di
MOLLUSCHI: dai Lamellibranchi (come Pisidium, Unio e Anodonta) noti
anche come "mitili di acqua dolce" ai Gasteropodi come Planorbis
(riconoscibile per la forma a spirale appiattita del suo guscio). Le comunit
bentoniche dei fondali pietrosi sono caratterizzate da una notevole variet di
organismi tra i quali particolarmente comuni sono le larve di insetti che vivono
sulla superficie dei ciottoli, spesso rivestita da alghe e muschi.


Fig. 13. Alcuni organismi bentonici. Il segmento tracciato accanto a ciascun animale
rappresenta la lunghezza di 1 cm). Insetti: 1 Larva di Chaoborus; 2 pupa del medesimo; 3
pupa di Chironomus; 4 larva del medesimo. Gasteropodi: 5 Planorbis carinatus.
Lamellibranchi: 6 Margaritora margaritifera; 7 Anodonta cygnea; 8 Pisidium lilljeborgii.

Gli INSETTI, che trascorrono i loro stadi larvali nelle acque dei laghi,
trovano i rappresentanti pi significativi nei Chironomus e Chaoborus. I
Chironomus vivono prevalentemente nella zona profonda dei laghi, ed in
29
generale si nutrono del detrito organico contenuto nel sedimento di fondo (ve
ne sono alcuni che hanno abitudini predatorie); si proteggono per lo pi entro
tubuli da loro stessi costruiti utilizzando sedimento cementato da secrezione
salivare. Questa struttura ha principalmente funzione di rifugio, ma permette
loro anche di sollevarsi, anche se di poco, al di sopra della zona di contatto
tra acqua e sedimenti che generalmente la pi povera di ossigeno. Dal
punto di vista fisiologico, hanno sviluppato meccanismi che permettono loro
sopravvivere normalmente anche a concentrazioni di ossigeno molto basse.
Al termine dello sviluppo larvale si portano alla superficie del lago e
sfarfallano come adulti.
Interessante il comportamento della larva di Chaoborus. Le uova di
questo insetto sono deposte dagli adulti presso le rive; le giovani larve che si
liberano alla schiusa si mantengono per un certo tempo nelle acque
superficiali e si comportano come organismi zooplanctonici predatori.
Solamente verso la fine dello stadio larvale passano nei sedimenti. Tuttavia,
durante le ore notturne, le larve bentoniche di Chaoborus sono in grado di
compiere migrazioni verso le acque superficiali per poi tornare, all'alba, verso
i sedimenti del fondo.
Il popolamento ittico costituisce il vertice della catena alimentare lacustre
ed costituito, nei laghi del distretto alpino cui facciamo in questo caso
particolare riferimento, da alcune decine di specie principalmente
raggruppabili nelle seguenti quattro principali famiglie (Fig. 14):
SALMONIDI, che comprendono trote, salmerini e coregoni;
CIPRINIDI, cui appartengono alborelle, scardole, cavedani, triotti, pighi,
tinche, carpe, ecc.;
PERCIDI, con persico e sandra;
CENTRARCHIDI, con persico trota e persico sole.

Le diverse esigenze ambientali che caratterizzano le singole specie ittiche
determinano, in ultima analisi, la presenza o meno di alcune di esse in laghi
diversi o in diverse aree di uno stesso grande lago. Un lago di pianura, poco
profondo, con temperature estive superiori a 20 C e con deficit di ossigeno
sul fondo non potr certo ospitare trote, coregoni e salmerini (noti per
preferire acque fredde e bene ossigenate), ma piuttosto Ciprinidi come
scardole, alborelle, tinche, carpe e qualche predatore piscivoro come luccio e
persico trota. In un grande lago profondo del distretto alpino esiste di fatto
una molteplicit di situazioni ambientali tale da permettere la coesistenza di
specie ittiche con esigenze anche molto diverse.
Abbiamo gi accennato alle differenze che esistono tra i popolamenti
fitoplanctonici e zooplanctonici tra zona litorale e zona pelagica in un grande
lago profondo. Ebbene, anche per il popolamento ittico queste due zone
rappresentano una ragione di diversificazione nella composizione specifica.
Le acque pelagiche sono abitate da specie che, in genere, mal sopportano le
alte temperature superficiali estive (trote, coregoni e agoni); qui, infatti, hanno
la possibilit di rifugiarsi in profondit o, quanto meno, di scegliere lo strato
30
d'acqua con temperature ad essi pi favorevoli. Le abitudini alimentari delle
specie che scelgono come habitat le acque pelagiche sono carnivore, il loro
alimento principale costituito infatti da zooplancton.






Fig. 14. Alcuni componenti della fauna ittica d'acqua dolce. a trota (Salmonidi); b coregone
(Salmonidi); c persico reale (Percidi); d persico trota (Centrarchidi); e luccio (Esocidi); f
scardola (Ciprinidi); g cavedano (Ciprinidi); h alborella (Ciprinidi).

Nella zona litorale incontriamo, oltre che una maggiore abbondanza di
individui, anche una grande variet di specie. Dobbiamo ritenere questo fatto
legato, in primo luogo, all'abbondanza di alimento ed alla sua pi facile
reperibilit. La presenza in questa zona di piante acquatiche e di una grande
quantit di organismi animali e vegetali che vivono in stretto rapporto con il
detrito di fondo crea condizioni favorevoli al prosperare di numerose specie
ittiche con le pi diverse abitudini alimentari. Infatti, possiamo incontrare
31
pesci con alimentazione vegetale, animale o mista, nonch i grossi predatori
piscivori quali luccio, persico, sandra e persico trota che, celandosi tra le
piante acquatiche, tendono i loro agguati a pesci di piccole dimensioni.
Dobbiamo tuttavia ricordare che molte specie compiono migrazioni tra zona
pelagica e zona litorale in concomitanza con particolari momenti stagionali.
Questo fenomeno si pu osservare abbastanza comunemente durante il
periodo della riproduzione. noto, ad esempio, il fatto che agone e coregone
lavarello si spingono, per deporre le uova, in acque litorali molto basse con
fondali sabbiosi puliti e che la trota, quando le possibile (ed oggi non lo
quasi mai), risale verso la sorgente dei fiumi immissari. Il fenomeno delle
migrazioni pu anche non coincidere con esigenze riproduttive. L'alborella,
ad esempio, specie che vive in branchi anche numerosissimi, tipica delle
acque pelagiche superficiali; tuttavia, durante l'estate assai frequente
trovarla lungo le rive dei nostri laghi, mentre durante l'inverno si sposta nelle
acque pelagiche profonde.

La breve analisi che abbiamo compiuto sui singoli gruppi di organismi che
popolano l'ambiente lacustre non deve fare dimenticare che essi
costituiscono, nel loro insieme, una catena alimentare aperta, che rende
conto del trasferimento di energia dalla base al vertice della piramide
ecologica.
Possiamo riassumere il concetto di CATENA ALIMENTARE come un
legame di dipendenza che connette tra loro i vari organismi. Tuttavia, bene
precisare che le dipendenze alimentari sono raramente descrivibili con
relazioni semplici: quasi sempre un organismo preda possiede pi predatori,
ed un predatore pi prede. Questo ha indotto a preferire il termine di RETE
ALIMENTARE (o rete trofica) anzich di catena (Fig. 15).


Fig. 15. Principali relazioni trofiche tra gli organismi che compongono la catena alimentare
32
pelagica.
Accanto alla rete trofica la microflora batterica realizza, in parte, un riciclo
dell'energia immagazzinata in ogni anello e non trasferita per linea diretta
all'anello successivo, contribuendo cos ad aumentare l'efficienza di
trasferimento della energia. Questa microflora attiva soprattutto a livello dei
sedimenti ma, in alcuni casi, interessa in modo rilevante anche le acque
libere (Fig. 16).


Fig. 16. Microflora batterica

L'attivit batterica risulta di grande importanza per quanto riguarda il riciclo
della materia; infatti, la demolizione della sostanza organica a composti
chimici elementari che verranno di nuovo utilizzati dagli organismi vegetali
costituisce il meccanismo attraverso il quale si realizza la chiusura del ciclo.
La materia, diversamente dall'energia che viene dispersa in continuazione nel
corso del suo trasferimento a senso unico dai produttori ai diversi livelli dei
consumatori, impegnata dunque, per azione principalmente dei batteri, in
un ciclo chiuso.

Gli organismi delle singole specie presenti in un lago non rappresentano
singole entit isolate, ma risultano raggruppati in diversi livelli organizzativi. Il
primo livello, dopo quello di individuo, la POPOLAZIONE. Con il termine
popolazione si in tende l'insieme di individui di una stessa specie che vive in
una determinata area. Una popolazione in grado, quasi fosse un super-
organismo, di accrescersi, di invecchiare, di rinnovarsi ed anche di morire. A
questo livello di organizzazione competono le caratteristiche proprie di una
collettivit, che si identificano con parametri quali i tassi di fecondit, natalit
mortalit, il rapporto sessi e la struttura in et. La popolazione, pertanto,
33
rappresenta una vera e propria unit funzionale tra le pi importanti di un
intero ecosistema.
La convivenza che si realizza tra pi popolazioni di specie differenti d
luogo ad una COMUNITA'. Questa, dunque, rappresenta un livello
organizzativo superiore, nel quale le singole popolazioni sono legate da
rapporti di interdipendenza reciproca che si manifestano attraverso la
competizione interspecifica, la predazione, il parassitismo.
Nello studio di una popolazione il primo parametro che abitualmente si
considera la densit. L'azione che una popolazione esercita sull'ambiente e
nei confronti delle altre popolazioni che con essa convivono dipende non
solamente dal tipo di azione esercitata, ma anche dal numero di individui che
la esercita. Che cosa si intenda per densit di popolazione abbastanza
intuitivo. Con questo termine, infatti, si usa indicare il numero di individui
appartenenti ad una popolazione che vivono in una unit di spazio. L'unit di
spazio viene generalmente scelta in rapporto al tipo di popolazione in studio.
Cos, per le popolazioni che vivono in un ambiente lacustre, l'unit spaziale di
riferimento per esprimere la densit sar il volume, espresso in litri per il
popolamento planctonico algale, in metri cubi per il popolamento
zooplanctonico; mentre, per il popolamento bentonico, si far riferimento al
metro quadro di superficie di fondo e, nel caso dei pesci, la densit sar
espressa come numero di individui per ettaro di superficie lacustre.
Osservando la densit degli organismi che popolano le acque di un lago si
vede che essa varia in maniera a volte molto rilevante nel corso dell'anno.
Queste fluttuazioni possono essere ricondotte ad interazioni delle popolazioni
con l'ambiente fisico e ad interazioni con gli altri organismi che compongono
la comunit biologica nella quale la popolazione inserita. I fattori abiotici
sono riconducibili essenzialmente alle variazioni climatiche ed ambientali che
si verificano con il procedere delle stagioni. Esse si presenteranno con una
ciclicit annuale abbastanza regolare e costante, tipica della latitudine alla
quale l'ambiente si trova. Le interazioni di tipo biotico si possono ricondurre a
tre tipi fondamentali: competizione per le risorse alimentari disponibili,
predazione e parassitismo.
In senso generale, per COMPETIZIONE si intende l'interazione fra due
organismi che lottano per utilizzare la stessa risorsa necessaria alla loro
sopravvivenza. Questo uno dei pi importanti meccanismi di interazione tra
gli organismi, ed anzi risulta essere causa fondamentale nel determinare la
selezione naturale, e quindi l'evoluzione. Infatti, la sua rilevanza tale che
due popolazioni di organismi, appartenenti a specie diverse, che hanno per
le stesse esigenze nei confronti di tutte le risorse necessarie alla loro vita,
non possono coesistere; l'una escluder l'altra. Questo fatto noto come
"principio di esclusione" o principio di Gause, dal nome del biologo russo che
per primo lo conferm sperimentalmente. A testimonianza della grande
importanza della competizione citeremo un esempio che ci sembra molto
significativo in proposito e che riguarda la fauna ittica del Lago Maggiore.
noto che la fauna ittica di un lago viene gestita in forma pi o meno diretta
34
dall'uomo attraverso l'introduzione di novellame delle specie gi presenti nel
lago o, in casi pi rari, con l'introduzione di nuove specie. Questa ultima
pratica non esente da rischi in quanto pu portare, se la specie introdotta
ha successo, anche a profonde modificazioni nella struttura della comunit
ittica e, a volte, dell'intera comunit biologica del lago.
Nel Lago Maggiore stata introdotta nel 1950, una nuova specie di
coregone: il coregone bondella. Tralasciamo qui di entrare nel merito delle
motivazioni che hanno spinto a questa immissione e consideriamo invece le
conseguenze da essa derivate. Al tempo nel quale avvenne questa
immissione nel Lago Maggiore era presente un'altra specie di coregone, il
Coregone lavarello, introdotta attorno al 1870 che, nel frattempo, aveva
costituito una popolazione discretamente stabile ed in equilibrio con
l'ambiente. Subito, tra la bondella neointrodotta e il lavarello si sono instaurati
rapporti di stretta competizione soprattutto per quanto riguarda l'alimento.
Poich la bondella era avvantaggiata dal punto di vista della riproduzione e
accrescimento nella competizione con il lavarello, il risultato stato che, nel
giro di pochi anni, la densit della popolazione di lavarello si ridotta a valori
assai bassi, soppiantata dall'affermarsi della popolazione di bondella.
Poich la bondella una specie strettamente planctofaga, che si nutre cio
esclusivamente di organismi zooplanctonici quali Daphnia, Cyclops,
Leptodora ecc., e poich l'intensit del la sua predazione proporzionale alla
sua densit, ecco che le fluttuazioni da essa presentate si ripercuotono sulle
popolazioni degli organismi predati che vanno incontro a fluttuazioni
analoghe, ma di segno opposto. Nei periodi nei quali la densit della bondella
elevata, quella delle prede bassa, e viceversa.
Questo esempio permette di constatare come i fenomeni di competizione e
predazione che interessano una popolazione e ne determinano gli aspetti
dinamici non possono essere considerati separatamente l'uno dall'altro.
Spesso, nel caso di popolazioni naturali, risulta particolarmente difficile
distinguere con sufficiente chiarezza gli effetti dell'una e dell'altra. Il pi delle
volte questo richiede una approfondita conoscenza della biologia e
dell'ecologia della specie in esame e l'impiego di tecniche matematiche come
la modellistica.
Per quanto riguarda pi direttamente la PREDAZIONE si pu affermare
che il suo effetto pi immediato sia quello di aumentare la mortalit a livello
della popolazione preda. In relazione alla sua intensit, infatti, la predazione
determiner una diminuzione del numero di individui ovvero un arresto della
crescita numerica della popolazione predata.
Inoltre, gli effetti conseguenti alla predazione possono variare in misura
notevole anche in rapporto all'et degli individui predati. Un effetto ben
diverso sar assunto da una predazione che colpisca gli individui pi giovani,
rispetto ad una rivolta verso gli individui adulti. Schematicamente possiamo
osservare che la selezione di predazione viene realizzata in due modi:
35
operando una scelta - spesso genericamente su basi dimensionali della
specie preda tra le tante presenti. Questo tipo di selezione viene detta
"specifica";
operando all'interno della specie preda un'ulteriore selezione basata sulle
caratteristiche dei singoli individui (giovani, adulti, debilitati, ecc.).

Per quel che riguarda il sistema del Lago Maggiore prima esemplificato, tra
gli organismi predati dal coregone bondella ve ne sono alcuni (Leptodora e
Bythotrephes) che sono a loro volta predatori che agiscono anch'essi
sull'altra specie predata dal coregone, cio Daphnia. Quest'ultima quindi
risulta soggetta all'azione di pi predatori; si ha cio a che fare con un
sistema in cui il coregone controlla la densit delle tre specie predate che a
loro volta presentano strettissimi rapporti di interdipendenza alimentare
reciproca.

La predazione, tuttavia, nell'ambiente naturale non va vista come un
fenomeno negativo, soprattutto se il fenomeno osservato dal punto di vista
della popolazione. In quest'ottica la predazione diventa uno dei meccanismi
regolatori ed equilibratori di maggior rilievo. In alcuni casi stato addirittura
possibile mettere in evidenza come la scomparsa dei predatori abbia
determinato l'estinzione, in una certa area, anche della popolazione preda.
Una conclusione importante che si pu trarre da quanto esposto su
competizione e predazione che, mentre la competizione pu portare spesso
alla scomparsa di una popolazione, la predazione generalmente non lo
determina. Ci si verifica in quanto il predatore si comporta con molta
prudenza cercando di arrecare il minor danno possibile alle popolazioni
predate; infatti, la scomparsa delle prede determinerebbe anche la
scomparsa del predatore. Il risultato che prede e predatori coesistono,
controllandosi vicendevolmente in un delicato equilibrio dinamico.
6. EVOLUZIONE DI UN LAGO
Nella scala geologica dei tempi il lago rappresenta un fenomeno di durata
piuttosto breve. Mediamente si pu ritenere che un lago abbia una vita
compresa tra poche migliaia ed alcune decine di migliaia di anni. La
principale, e sostanzialmente unica, causa di morte naturale di un lago
l'interrimento. Infatti, ciottoli e sabbie trasportate dai fiumi immissari, o
provenienti dall'azione erosiva che il moto ondoso del lago stesso determina
sulle rive, tendono a riempire la depressione che accoglie le acque lacustri. A
questa azione di riempimento contribuisce, in alcuni casi anche in maniera
rilevante, la sedimentazione continua di materiale organico che dalle zone
produttive superficiali va depositandosi, sotto forma di detrito, a livello di
fondo e che non sempre, e comunque non completamente, viene restituito
dall'attivit batterica e dalla piena circolazione delle acque agli strati produttivi
superficiali. Schematicamente, il materiale che determina l'interrimento di un
lago pu essere distinto in:
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materiale ALLOCTONO che viene convogliato a lago dal bacino imbrifero
attraverso i fiumi ed in generale con le acque di scorrimento superficiale.
Dal punto di vista qualitativo questo materiale prevalentemente
costituito da sostanze sedimentarie inorganiche quali ciottoli, sabbie,
argille ecc.;
materiale AUTOCTONO che viene prodotto nella zona trofogena del lago
ed costituito, come evidente, soltanto da materiale organico.
Poich la quantit di materiale organico prodotto da un lago non
costante, ma soggetta, in primo luogo, ad un ciclo stagionale, avremo che il
sedimento non sar uniformemente ricco di materiale organico autoctono, ma
si potr osservare una successione di piccoli strati di sedimento con diversa
componente quantitativa organica, in funzione del susseguirsi delle stagioni
con quadri produttivi diversi. L'esame visivo di una carota di sedimenti
profondi di un lago consentir di osservare un susseguirsi di piccoli strati
(denominati VARVE) pi scuri, l dove si ha una maggior presenza di
materiale organico a testimonianza di una stratificazione estiva, e pi chiari,
l dove si ha la prevalente presenza di materiale inorganico alloctono, a
conferma di una stratificazione invernale (Figg 17 e 18). intuibile che lo
studio delle varve di una carota di sedimento profondo di un lago di
grandissima utilit non solamente ai fini della determinazione della rata di
sedimentazione che pu consentire, tra l'altro, di prevedere quanto a lungo
potr vivere il lago, ma anche di ricostruire la storia fisica e biologica del lago
e di tutto il suo bacino imbrifero.






Fig. 17. Il "carotatore" lo strumento
utilizzato per il prelievo di sedimento di
fondo di spessore variabile da poche
decine di centimetri ad oltre un metro

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Fig. 18. "Carota" di sedimento con varve in chiara evidenza.

Il lago dunque un fenomeno temporaneo; un bacino che va colmandosi
gradualmente di detrito organico e inorganico. A titolo di esempio baster
ricordare che il fondo del Lago di Quattro Cantoni si innalza di poco pi di un
centimetro ogni anno, che al tempo dei Romani il Lago Maggiore giungeva
fino all'attuale Bellinzona, mentre il Lago di Como penetrava in Valtellina fino
a Morbegno e occupava il Piano di Chiavenna sino quasi all'omonima citt.
Moltissime delle attuali torbiere altro non sono che le vestigia di antichi laghi
colmatisi nel corso dei secoli sino a diventare paludi che si sono andate
riempiendo di vegetazione, trasformatasi poi in torba.
Un lago, durante la sua esistenza, mostra, quale suo principale fattore di
trasformazione, una costante e progressiva diminuzione di profondit. Questo
fatto contribuisce a determinare sostanziali modificazioni delle sue capacit
produttive (TROFIA) che provocano un vero e proprio invecchiamento
biologico dell'Ecosistema Lago.
Consideriamo, a titolo di esempio un grande lago profondo della zona
temperata. In tale lago, la concentrazione dei nutrienti algali (intendiamo per
nutrienti algali principalmente i sali di azoto e fosforo) in generale bassa per
diverse ragioni: innanzi tutto per la diluizione che realizza una grande massa
d'acqua, in secondo luogo per un rapporto sfavorevole tra volume d'acqua
superficiale produttivo e volume d'acqua totale, ed infine perch la grande
profondit rende pi difficile, e quindi pi rara nel tempo, la piena circolazione
delle acque con conseguente aleatoria, oltre che incompleta, restituzione agli
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strati produttivi dei sali nutritizi. Un lago con queste caratteristiche viene
denominato OLIGOTROFO o poco produttivo.
Un lago piccolo e profondo solamente poche decine di metri avr
caratteristiche esattamente opposte a quelle poco sopra accennati. Ne
conseguir una produttivit elevata: un lago di questo tipo chiamato
EUTROFO o molto produttivo. Le condizioni intermedie alle due presentate
vengono classificate come situazioni di MESOTROFIA o di produttivit
intermedia.
Il bacino idrografico che fa capo ad un lago comprende in generale un
certo numero di corsi d'acqua immissari che convogliano acqua e soluti
dilavati dal bacino imbrifero ed un emissario che sottrae acqua, soluti e
materiale biologico prodotto nel lago. Come facilmente intuibile, la
concentrazione di sali nutritizi anche funzione di questo bilancio idrologico.
Piontelli e Tonolli hanno dimostrato, utilizzando un modello matematico
sviluppato su dati sperimentali, che il tempo reale medio di permanenza
dell'acqua del Lago Maggiore di 14 anni e mezzo; questo tenendo conto
non solamente del puro e semplice bilancio idrologico, ma anche di vari fattori
dinamici quali, stratificazione termica, circolazione delle acque e
solubilizzazione dei vari composti chimici. Da ci risulta un dato di particolare
interesse: un composto chimico in soluzione e non adsorbibile immesso ogni
anno nel Lago Maggiore in quantit 1 verrebbe a trovarsi, dopo dieci anni, in
quantit pari a 7,3.
Il progressivo aumento della concentrazione dei soluti nelle acque di un
lago, e quindi dei sali nutritizi, nel progredire degli anni, unitamente al
fenomeno della diminuzione della profondit media causato dall'interrimento,
dnno luogo ad un progressivo aumento della capacit produttiva di un lago
che da oligotrofo passa a livelli di trofia sempre pi alti fino a giungere
all'eutrofia ed anche a superarla (IPERTROFIA). Tale processo da
considerarsi un fenomeno del tutto naturale e comune, quale storia evolutiva,
ad ogni bacino lacustre. Diversi sono evidentemente i tempi entro i quali
questa evoluzione si realizza, in dipendenza prima di tutto dalle dimensioni
del lago (superficie, profondit media e massima), dalla natura geologica e
chimica del bacino imbrifero e dal regime climatico nel quale il lago inserito.

Ci siamo limitati sino ad ora a descrivere molto brevemente le
caratteristiche strettamente ecologiche dell'ambiente lago, volutamente
trascurando l'interferenza delle attivit umane su questo ecosistema, perch
pi chiaramente risultassero le caratteristiche e i delicati equilibri che
costituiscono la struttura portante di questo ambiente. Non neppure nostra
intenzione entrare in una dettagliata e documentata disquisizione in merito a
cause ed effetti relativi all'inquinamento dell'ambiente lacustre conseguente
alle attivit umane. Ci limiteremo, tuttavia, ad esporre, con la brevit che
ormai diventata regola in questo scritto, solo un particolare aspetto
dell'inquinamento: quello dell'eutrofizzazione inteso come accelerazione,
39
spesso elevatissima, indotta dalle attivit umane di un processo che, come
appena visto, da ritenersi naturale.
L'eutrofizzazione indotta dall'uomo si pu definire come un fenomeno di
arricchimento supplementare in nutrienti (ribadiamo: principalmente azoto e
fosforo, ma non solamente!) o in sostanza organica. Le fonti pi importanti di
questi elementi derivanti dall'attivit umana sono: gli scarichi urbani, gli
scarichi industriali (soprattutto quelli di alcuni tipi di industrie), le acque di
drenaggio dei terreni agricoli.
A titolo orientativo si pu affermare che per un lago esiste un concreto
pericolo di eutrofizzazione quando dal suo bacino imbrifero gli pervengono,
annualmente, per ogni metro quadrato di superficie lacustre, oltre 5-10
grammi di composti inorganici di azoto e pi di 0,2-0,5 grammi di fosforo.
Molti autori sottolineano il fatto che sia il fosforo il fattore limitante la
produzione di un lago, quindi particolare attenzione andrebbe rivolta
nell'evitare l'immissione di questo elemento. Una stima alquanto grossolana
valuta che le acque usate provenienti da centri urbani veicolino ogni giorno
circa 11 grammi di azoto e due di fosforo per abitante. Superfluo
sottolineare il ruolo importante dei detergenti quali fornitori di fosforo. A tale
proposito baster ricordare che il fosforo rappresenta il 7-12% del peso totale
dei detergenti oggi in commercio. Tra le sorgenti pi importanti vanno
ricordate ancora le attivit agricole e soprattutto zootecniche. In Italia
vengono sparsi ogni anno circa 60 kg per ettaro di fertilizzanti fosforati ed
azotati oltre il 60% dei quali viene dilavato dalle piogge; in un allevamento di
suini si ha l'eliminazione annua, per ogni 1000 kg di peso vivo, di 150 kg di
azoto e di 45 kg di fosforo.
Prendiamo ora in esame gli effetti di questo arricchimento sulle biocenosi
lacustri. Effetto pi immediato dell'eutrofizzazione l'aumento, spesso
enorme, della produzione primaria algale. Tuttavia, l'aumento di biomassa
algale non ugualmente ripartito fra le diverse specie, ma interessa
soprattutto alcuni gruppi tra i quali spicca quello delle Cianoficee. Oscillatoria
rubescens stata assunta come organismo algale indicatore dell'alto grado di
trofia di un lago. Questa alga filamentosa (e come essa molte altre
Cianoficee) d luogo, in determinati periodi dell'anno ad imponenti fioriture, il
decadimento delle quali provoca il consumo totale dell'ossigeno disciolto a
livello del fondo con conseguente possibile formazione di gas altamente
tossici quali idrogeno solforato e metano.
Si pu osservare a questo punto che gran parte del materiale organico
derivante dalla produzione primaria algale non entra nella catena alimentare
in quanto le Cianoficee sono scarsamente utilizzabili dallo zooplancton
erbivoro per via della loro morfologia quasi sempre filamentosa o coloniale.
Gli effetti dell'eutrofizzazione sullo zooplancton sono mediati attraverso gli
effetti sull'abbondanza delle alghe di piccole dimensioni (dimensioni delle
alghe o delle colonie inferiori a 50 m) che costituiscono l'alimento principale
dello zooplancton fitofago. Una prima indicazione risultante dall'esame di dati
relativi a laghi che hanno subito arricchimento in nutrienti che si siano
40
venute ad alterare le proporzioni numeriche tra le varie specie
zooplanctoniche piuttosto che una drastica variazione nella composizione
specifica. La spesso notata scomparsa della Bosmina coregoni con il
procedere dell'eutrofizzazione pu dare un'impressione di instabilit che pu
essere ingannevole. Si deve tener conto, al fine di una pi corretta
interpretazione di questo fenomeno, della predazione messa in atto
selettivamente dalle specie ittiche zooplanctofaghe. Infatti, la scomparsa di
Bosmina coregoni e la sua sostituzione con Bosmina longirostris (di pi
piccole dimensioni) stata notata anche in ambienti soggetti a forte
predazione da parte di pesci, senza che fossero avvenuti sostanziali
cambiamenti nel grado di trofia delle acque. Una indicazione pi precisa si
ha, da parte dei popolamenti zooplanctonici, con la comparsa e l'acquisizione
di una importante consistenza numerica della popolazione di Chydorus.
Il popolamento bentonico quello che in un lago per primo risente degli
effetti negativi indotti dall'eutrofizzazione. Infatti, non appena la tensione di
ossigeno tende a diminuire a livello dell'interfaccia acqua-sedimento, le
specie ossifile scompaiono. Il procedere di questa riduzione di ossigeno ed il
sopraggiungere di condizioni anossiche portano ad una graduale riduzione
delle specie presenti fino alla scomparsa di ogni forma vivente animale a
livello del fondo.
Nonostante i pesci rappresentino il punto focale degli interessi umani
nell'ambiente lacustre, sono da considerarsi organismi piuttosto lenti nel
rispondere ai processi di eutrofizzazione e quindi degli indicatori non molto
buoni. Infatti, trovandosi al vertice della catena alimentare, essi sono gli ultimi
a risentire dei cambiamenti di trofia del corpo d'acqua che li ospita. La loro
rata di crescita e di sopravvivenza pu variare ampiamente, le loro abitudini
alimentari sono, entro certi limiti, flessibili, quindi, prima di denunciare un
danno effettivo, possono sfruttare numerose situazioni alternative. In una
prima fase si ha un aumento della produzione ittica totale. questo l'effetto
che viene sfruttato proprio con la fertilizzazione artificiale di stagni e di piccoli
bacini adibiti a produzione di particolari specie ittiche. Tuttavia, nei laghi il
progredire del processo di eutrofizzazione e la conseguente pi o meno
grave deossigenazione dell'ipolimnio, nonch il variare di altri parametri
chimici e fisici, determinano la scomparsa di molte specie ed il prosperare di
altre. L'evoluzione della composizione specifica della fauna ittica in un
ambiente lacustre soggetto ad eutrofizzazione consiste in un pi o meno
graduale passaggio da una prevalente composizione a salmonidi (sono i
primi a risentire degli effetti negativi dell'eutrofizzazione) ad una prevalente
composizione a ciprinidi. Negli ambienti nei quali l'eutrofizzazione non ha
ancora raggiunto livelli alti si ha il prosperare di percidi e centrarchidi.
7. CONCLUSIONE
Riteniamo che quanto si cercato di esporre in maniera piana in questo
breve scritto possa suggerire se non altro una visione nitida della
41
complessit, forse inattesa dal lettore, delle problematiche insite
nell'affrontare la conoscenza scientifica di un ambiente lacustre. Il lago
dunque un ecosistema tra i pi complessi che tuttavia - ed anche questo ci
auguriamo risalti con sufficiente chiarezza - non disgiunto dalla realt
ambientale che lo circonda; non possibile cio considerare il lago
trascurando il suo bacino imbrifero con tutte le variabili idrologiche,
meteorologiche e climatiche relative a questo areale; ed ancora, non si
possono trascurare le attivit umane che, da alcuni decenni a questa parte,
rappresentano una grave sorgente di disturbo dei delicati equilibri che
abbiamo cercato di delineare nella loro essenzialit. molto importante
quindi che "l'Uomo tecnologico" cominci a sentirsi un po' meno "padrone
dell'Universo" ed un po' pi "parte dell'Universo", attraverso il riconoscimento
che ad ogni azione da lui compiuta in qualunque direzione corrisponde una
reazione dell'ambiente, nel rispetto di Leggi ben precise che gli studi ecologici
in generale e idrobiologici in particolare hanno delineato e si sforzano
continuamente di raffinare. Questo almeno ci auguriamo di aver chiarito.