Peržiūrėti šaltinį Raudonasis kraujo kūnelis

[[Vaizdas:Gray453.png|thumb|300px|right|a-eritrocitų vaizdas iš viršaus; b-iš šono; c-eritrocitai pabuvę hipotoniniam tirpale; d- nenormali eritrocitų forma]]
'''Raudonieji kraujo kūneliai''' ({{la|erythrocyti}}) – disko pavidalo, abipus įgaubtos ir neturinčios [[ląstelės branduolys|branduolio]] ir daugelio kitų [[eukariotas|eukariotinėms]] ląstelėms būdingų organoidų ([[Mitochondrija|mitochondrijų]], [[Centriolė|centriolių]], [[Goldžio kompleksas|Goldžio komplekso]]), [[ląstelė]]s. Eritrocitų skersmuo – 6-9 μm. Mažesni už 6 μm eritrocitai vadinami mikrocitais, o didesni už 9 μm – makrocitais. Storis kraštuose apie 2,6 μm, o centre apie 0,8 μm. Dėl įgaubtumo padidėja paviršiaus plotas ir visų [[žmogus|žmogaus]] eritrocitų [[plotas]] sudaro apie 3500-3700 m². Anksčiau buvo manoma, kad toks didelis paviršiaus [[plotas]] garantuoja greitą [[dujos|dujų]] apykaitą tarp [[kraujas|kraujo]] ir [[audinys|audinių]], tačiau eritrocitų įgaubtumas padeda judėti siaurais kapiliarais, taip eritrocitai sulinkę gali greičiau pratekėti pro kapiliarus.

Eritrocitų didumo nukrypimas nuo normos (6-9 μm) vadinamas anizocitoze, formos pakitimas – [[poikilocitozė|poikilocitoze]]. Eritrocitų kiekis (RBC) [[kraujas|kraujyje]]: 1 litre sveiko vyro kraujo yra 4,4-5,6, o moters – 3,9-5,1 trilijonai raudonųjų kraujo kūnelių. Jų kiekis taip pat priklauso nuo fiziologinės būsenos, pvz., jų padaugėja pavalgius, po sunkaus fizinio krūvio, būnant aukštai kalnuose, tačiau sumažėjus eritrocitų kiekiui prasideda [[mažakraujystė]].

Apie 66 proc. eritrocito masės sudaro [[vanduo]], 33 proc. baltymas [[hemoglobinas]], kuris prisijungia [[deguonis|deguonį]]. Kai audiniuose ima stigti deguonies, [[hormonas]] [[eritropoetinas]] skatina eritrocitų gamybą ([[eritropoezė|eritropoezę]]). Eritrocitų vidutinis amžius – 120 dienų. Jie gaminami [[raudonieji kaulų čiulpai|raudonuosiuose kaulų čiulpuose]], o ardomi daugiausia [[blužnis|blužnyje]], taip pat [[kepenys]]e ir kaulų čiulpuose.

== Eritrocitų gamyba ==
[[Vaizdas:Yolk-sac-dog.jpg|thumb|right|300px|Šuns trynio maišo pjūvis. Matomi eritrocitai, susidarę trynio maišo salelėse]]
Eritrocitų gamyba arba [[eritropoezė]] skirstoma į du laikotarpius – embrioninį ir poembrioninį.

=== Embrioninė eritrocitų gamyba ===
Embrioninė eritrocitų gamyba pagal tai, kur gaminami eritrocitai skirstoma į šiuos laikotarpius:

* Mezoblastinį (eritrocitai gaminai trynio maiše);
* Hepatolientiminį (eritrocitai formuojasi [[kepenys]]e, [[blužnis|blužnyje]], [[užkrūčio liauka|užkrūčio liaukoje]]);
* Meduliarinį (eritrocitai formuojasi raudonuosiuose [[kaulų čiulpai|kaulų čiulpuose]]).

==== Mezoblastinis laikotarpis ====
Trynio maišo [[mezenchima|mezenchimoje]] susidaro [[kraujas|kraujo]] salelės, kurių pagrindą sudaro mezenchiminės ląstelės, kurios vėliau virsta [[kamieninės ląstelės|kamieninėmis]] kraujo ląstelėmis. Dalis kamieninių ląstelių virsta pirminėmis kraujo ląstelėmis, pastarosios diferencijuojasi į pirminius eritroblastus. Dalis jų praranda [[Ląstelės branduolys|branduolį]]. Kaupiantis [[hemoglobinas|hemoglobinui]], jos virsta pirminiais eritrocitais (dalis jų turi [[Ląstelės branduolys|branduolį]], dalis neturi). Trynio maiše formuojasi ir antriniai eritroblastai. Kaupiantis juose [[hemoglobinas|hemoglobinui]], jie virsta antriniais eritrocitais. Eritrocitai, susiformavus trynio maiše [[kraujagyslė]]ms, formuojasi jų viduje tol, kol trynio maišas sunyksta ir eritropoezinę funkciją perima [[kepenys]].

==== Hepatolientiminis laikotarpis ====
Prasideda antrą mėnesį po apvaisinimo [[kepenys]]e, kurios eritrocitų gamybos funkciją perima iš trynio maišo. Vėliau (maždaug nuo 5 mėnesio) eritrocitų gamybos funkciją perima [[blužnis]], šiek tiek – besiformuojanti [[užkrūčio liauka]] ir
[[limfmazgis|limfmazgiai]]. [[Eritropoezė]] vyksta už [[kraujagyslė]]s ribų (perivaskuliariai) – priešingai nei trynio maiše. Eritrocitų pirmtakai yra iš trynio maišo atkeliavusios [[kamieninės ląstelės|kamieninės]] kraujo ląstelės, kurios diferencijuojasi į antrinius eritroblastus, iš kurių vėliau susidaro antriniai eritrocitai (normocitai).
[[Vaizdas:Eritropoezė.png|thumb|right|500px|Eritropoezės schema]]

==== Meduliarinis laikotarpis ====
Maždaug apie 6 mėnesį susiformuoja raudonieji [[kaulų čiulpai]], kurie ir perima eritrocitų gamybos funkciją. Raudonieji [[kaulų čiulpai]] išliks pagrindiniu eritrocitų gamybos organu ir po [[Žmogaus vaisius|vaisiaus]] [[Gimdymas|gimimo]]- visą gyvenimą.

=== Poembrioninė eritrocitų gamyba ===
Poembrioninė eritrocitų gamyba vyksta raudonuosiuose [[kaulų čiulpai|kaulų čiulpuose]]. Kaip ir visos kraujo ląstelės, eritrocitai yra kilę iš [[kamieninės ląstelės|kamieninių]] kraujo lątselių, kurios diferencijuojasi į mieloidinę ir limfoidinę ląstelių eiles. Iš mieloidinių ląstelių susidaro kelios unipotencinių ir viena bipotencinių ląstelių grupės – kolonijas sudarantys vienetai (KSV). Vienas iš kolonijas sudarančių vienetų yra eritrocitų kolonijas sudarantis vienetas (KSV-ER) – ląstelė, kuri yra eritrocitų pirmtakė. Ji diferencijuojasi į proeritroblastą (pirminį eritroblastą), šis savo ruožtu į bazofilinį eritroblastą, o šis į polichromatofilinį eritroblastą (tai paskutinė eritrocitų eilės ląstelė, sugebanti mitoziškai dalytis). Besidiferencijuodami polichromatofiliniai eritroblastai virsta polichromatofiliniais eritrocitais (retikuliocitais), o vėliau – subrendusiais eritrocitais. Eritrocitų gamybai svarbus [[inkstai|inkstų]] išskiriamas [[hormonas]] [[eritropoetinas]], kuris skatina eritrocitų susidarymą.

== Eritrocitų funkcijos ==
* Aprūpina [[Audinys (biologija)|audinius]] [[deguonis|deguonimi]] ir šalina iš jų [[anglies dioksidas|anglies dioksidą]] (apie 30 %).
* Padeda palaikyti organizme rūgščių ir šarmų pusiausvyrą.
* Dalyvauja organizmo vandens ir druskų apykaitoje.
* Svarbus [[kraujo krešėjimas|kraujo krešėjimui]] – sudaro raudonąjį krešulį, gamina įvairias krešėjimo medžiagas, pvz., tromboplastiną.
* Apsauginė sistema – absorbuoja toksinus, [[antikūnus]].
* Perneša įvairias medžiagas: amino rūgštį, vaistus, oksidacinį vandenį į plaučius ir kt.
* Eritrocitų membranose esantys baltymai ([[antigenai]]) lemia kraujo grupes: [[AB0]], [[Rh]], Kell ir kt.

== Eritrocitų struktūra ==
Žmogaus ir kitų žinduolių eritrocitai neturi ląstelės branduolio, kuris išstumiamas jiems besiformuojant. Driežų, paukščių ir kitų gyvūnų eritrocitai branduolius turi. Bebranduoliuose eritrocituose aptikta neįprastai ilgai išliekančios [[RNR]], kurios dėka vis dar tebevyksta baltymų sintezė.

Eritrocitų [[plazminė membrana]] funkcionuoja kaip atranki užtvara tarp [[kraujas|kraujo]] plazmos ir eritrocito vidaus. Nepoliniai tirpiniai praeina pro [[plazminė membrana|membraną]] proporcingai jų tirpumui eritrocito [[plazminė membrana|membranoje]]. Polinėms medžiagoms reikia specifinių transporterių. [[plazminė membrana|Membranoje]] yra įvairių nešiklių ir kanalų, pvz.: anijonų nešiklis band3, gliukozės nešiklis, keletas katijonų nešiklių ir vandens kanalas. Anijonų nešiklis, band3, yra svarbus CO<sub>2</sub> šalinimui iš audinių bei buferinei plazmos sistemai.

Apie pusę žmogaus eritrocito masės sudaro lipidai, kurie visi yra randami [[plazminė membrana|membranoje]]. Tai daugiausia [[fosfolipidas|fosfolipidai]] (fosfatidilcholinas, fosfatidiletanolaminas, fosfatidilserinas ir sfingomielinai) ir neesterifikuotas [[cholesterolis]] bei maži kiekiai glikolipidų, acilglicerolių. [[plazminė membrana|Membranoje]] lipidai išsidėstę nesimetriškai. Išorinis sluoksnis sudarytas daugiausia iš fosfatidilcholino ir sfingomielino, o vidinis iš fosfatidiletanolamino ir fosfatidilserino. [[Cholesterolis]] randamas abiejose membranos pusėse.

[[plazminė membrana|Plazminėje membranoje]] plaukioja [[baltymas|baltymai]]. [[baltymas|Baltymai]] sudaro pastolius lipidiniam dvisluoksniui ir lemia [[plazminė membrana|membranos]] lankstumą ir galimybę deformuotis. Integraliniai [[plazminė membrana|membranos]] [[baltymas|baltymai]] dalyvauja [[plazminė membrana|membranos]] karkaso sudaryme ir klasifikuojami pagal jų elektroforezinį judrumą poliakrilamidiniame gelyje. Apie 60 % visų [[plazminė membrana|plazminės membranos]] [[baltymas|baltymų]] sudaro

* spektrinas (prie [[plazminė membrana|membranos]] jungiasi per integralinius [[baltymas|baltymus]] glikoforiną ir band3 [[baltymas|baltymą]] ir iškloja visą vidinę [[plazminė membrana|plazminės membranos]] pusę; jis yra būtinas įgaubtam eritrocito pavidalui palaikyti, jį pašalinus, eritrocitai suskyla į daugybę pūslelių),
 
* glikoforinas (glikoproteinas, dėl neigiamai jonizuotos sialo rūgšties suteikia eritrocito paviršiui neigiamą krūvį) ir

* band3 [[baltymas]] (eritrocitų HCO<sub>3</sub><sup>-</sup> kanalas; prijungia [[baltymas|baltymą]] ankiriną).

Eritrocitų skvarbumą ir galimybę deformuotis lemia ląstelės griaučių ([[citoskeletas|citoskeleto]]) ypatumai. [[baltymas|Baltymų]] funkcijos yra reguliuojamos [[fosforilinimas|fosforilinimu]] (prijungiant fosfato grupę) ir defosforilinimu. Fosforilinus ankirino, 4,1 ir 4,9 baltymus, silpniau surišami ląstelės griaučių komponentai.

Eritrocitų plazminėje membranoje yra net 23 kraujo grupes lemiantys [[antigenas|antigenai]]. ABO kraujo grupių sistemą sudaro H, A, B ir AB antigenai. Glikoziltransferazės verčia H antigeną arba A, arba B antigenu. Rh (rezus) sistemą sudaro baltyminės kilmės D – Cc – Ee antigenai.

== Metabolizmas ==
Subrendę eritrocitai neturi [[mitochondrija|mitochondrijų]], tad juose nevyksta oksidacinis fosforilinimas, trikarboksirūgščių ciklas. Daugiausia energijos gaunama [[glikolizė]]s būdu, taip pat pentozių fosfato kelyje. Susidaręs [[ATP]] palaiko osmozinį stabilumą. Iš glikolizės metabolito 1,3 – difosfogliceratas susidaręs 2,3 – difosfogliceratas mažina [[hemoglobinas|hemoglobino]] giminingumą [[deguonis|deguoniui]]. NADPH, NADH, tripeptidas glutationas ir eilė [[fermentas|fermentų]] (MetHb reduktazė, glutationo peroksidazė ir kt.) sudaro sistemą, kuri apsaugo eritrocito [[baltymas|baltymus]], [[hemoglobinas|hemoglobino]] Fe<sup>2+</sup> ir lipidus nuo oksidacijos.

== Eritrocitų senėjimas ir degradacija ==
[[Blužnis]] ir [[kepenys]] – svarbiausi organai, šalinantys pasenusius ir pažeistus eritrocitus iš kraujotakos sistemos.

Senstantis eritrocitas tampa tankesnis, trapesnis (dėl padidėjusios lipidų peroksidacijos) ir lėčiau judėdamas yra ilgiau eksponuojamas [[blužnis|blužnies]] [[makrofagas|makrofagams]]. Pasenę eritrocitai turi mažesnę galimybę apsisaugoti nuo oksidacinių pažaidų, nes juose sumažėja glutationo ir šių [[fermentas|fermentų]]: superoksido dismutazės, katalazės, glutationo peroksidazės, glutationo reduktazės. Senstančių eritrocitų membranose atsiranda tam tikrų žymenų (IgG, iš vidinės plazminės membranos pusės į išorinę permetamas fosfatidilserinas ir kt.), pagal kuriuos juos atpažįsta [[makrofagas|makrofagai]].

Eritrocitų [[hemoglobinas]] skyla į hemą ir globiną. Hemas metabolizuojamas į [[bilirubinas|bilirubiną]] ir [[geležis|Fe<sup>2+</sup>]]. Geležies katijonas įterpiamas į naują hemoglobino molekulę arba kaupiamas [[kepenys]]e. [[Bilirubinas]] pašalinamas kaip [[tulžis|tulžies]] pigmentas. Globino grandinės skaidomos iki [[aminorūgštis|aminorūgščių]].

== Eritrocitų sutrikimai ==
* [[Eritrocitozė]] – eritrocitų padaugėjimas kraujo tūrio vienete.
* [[Eritremija]] – eritrocitų, hemoglobino, leukocitų ir trombocitų padidėjimas kraujo tūrio vienete.
* [[Mažakraujystė]] – eritrocitų kiekio sumažėjimas kraujyje.
* [[Eritrocitų nusėdimo greitis|nusėdimo greičio]] pokyčiai.

== Literatūra ==
# A. Vitkus, K. Baltrušaitis, A. Valančiūtė, A. Vitkus, J. Žukienė „Žmogaus histologija“, KMU Spaudos ir leidybos centro leidykla, Kaunas 2003 m. ISBN 9955-479-82-5

== Nuorodos ==
* [http://www.ruf.rice.edu/~bioslabs/studies/sds-page/rbcmembrane.html Eritrocitų citoskeletas] {{en-icon}}
* [http://www.nanomedicine.com/NMI/Figures/8.43.jpg Eritrocitų citoskeletas] {{en-icon}}


{{Kraujas}}
{{Eritrocitai ir krešėjimas}}

[[Kategorija:Kraujas]]
[[Kategorija:Ląstelė]]