Систем на дорзална колумна – медијален лемнискус

Системот на дорзална колумна - медијален лемнискус започнува со периферните сетилни рецептори и пренесува осети на фин допир, вибрација и свесни информации за проприоцепција до големиот мозок.

Систем на дорзална колумна – медијален лемнискус (лат. via columnae posterioris lemniscique medialis) — сетилен пат во централниот нервен систем кој пренесува осети на фин допир, вибрација, дискриминација помеѓу две точки и проприоцепција од кожата и зглобовите. Тој пренесува информации од телото кон примарниот соматосензорен кортекс во постцентралната витка (gyrus postcentralis) на темениот резен (lobus parietalis) на мозокот. Овој пат прима информации од сетилните рецептори на телото и ги носи по нервни патишта во белата маса на дорзалните колумни на ‘рбетниот мозок, па од таму до продолжениот мозок, каде што се продолжува во медијалниот лемнискус, од каде патува до таламусот, каде што се пренесува низ внатрешната чаура до соматосетилниот кортекс. Името на патот доаѓа од двете структури кои ја носат сетилната информација: дорзалните колумни на ‘рбетниот мозок и медијалниот лемнискус во мозочното стебло.

Постојат три групации на неврони кои учествуваат во овој пат: неврони од прв ред, неврони од втор ред и неврони од трет ред. Невроните од прв ред се сетилни неврони сместени во ’рбетните ганглии, кои ги праќаат своите аферентни нервни влакна низ двете дорзални колумни на ‘рбетниот мозок – грацилниот Голов пат (fasciculus gracilis – Golli) и кунеатниот Бурдахов пат (fasciculus cuneatus – Burdachi). Аксоните од прв ред градат синапси со неврони од втор ред сместени во јадрата на дорзалната колумна (Головото јадро или nucleus gracilis и Бурдаховото јадро или nucleus cuneatus) во долниот дел на продолжениот мозок. Невроните од втор ред ги праќаат своите аксони до таламусот. Невроните од трет ред се наоѓаат во вентралната јадрена група во таламусот, а нивните влакна се искачуваат до постцентралната витка.

Сетилните информации од горната половина на телото се примаат на цервикалното ниво на ‘рбетниот мозок (ниво на вратните прешлени) и се спроведуваат преку кунеатниот Бурдахов пат, додека сетилните информации од долната половина на телото се примаат на лумбално ниво на ‘рбетниот мозок (ниво на слабинските прешлени) и се спроведуваат преку грацилниот Голов пат. Головиот пат е медијален во однос на полатералниот Бурдахов пат.

Аксоните на невроните од втор ред на Головото и Бурдаховото јадро се познати како внатрешни лачни влакна (fibrae arcuatae internae), а по сетилната крстосница (decussatio lemnisci medialis) во продолжениот мозок тие ја формираат надворешната лента или медијалниот лемнискус (lemniscus medialis), која патува до таламусот каде се градат синапси со невроните од вентралната јадрена група, кои, пак, испраќаат аксони до постцентралната витка во темениот резен. Сите аксони кои припаѓаат на системот на дорзална колумна – медијален лемнискус се долги, миелинизирани аксони, кои брзо спроведуваат дејствен потенцијал.

Структура

Патишта на белата маса на ‘рбетниот мозок — системот на дорзална колумна – медијален лемнискус е прикажан во горниот десен агол.

Системот на дорзална колумна – медијален лемнискус е составен од неврони од прв, втор и трет ред, почнувајќи од ’рбетните ганглии. Аксоните на невроните од прв ред ги градат нагорните Голов и Бурдахов пат, а стапуваат во контакт со невроните од втор ред на Головото и Бурдахово јадро во продолжениот мозок. Аксоните на невроните од втор ред се внатрешните лачни влакна (fibrae arcuatae internae), кои преминуваат на спротивната страна кај сетилната крстосница (decussatio lemnisci medialis) и потоа продолжуваат како медијален лемнискус (надворешна лента) до таламусот. Во таламусот овие аксони градат синапси со невроните од вентралната јадрена група (неврони од трет ред), кои ги праќаат своите аксони до постцентралната витка на темениот резен.

Головиот пат (fasciculus gracilis – Golli) носи сетилни информации од долната половина на телото кои влегуваат во ‘рбетниот мозок на лумбално (слабинско) ниво. Бурдаховиот пат (fasciculus cuneatus – Burdachi) носи сетилни информации од горната половина на телото (горни екстремитети, труп и врат), кои влегуваат во ‘рбетниот мозок на цервикално (вратно) ниво.

На напречен пресек Головиот пат (или сноп) има форма на клин, а лежи веднаш до задната средишна преграда на ‘рбетниот мозок (septum medianum posterius). Неговата база е површината на ‘рбетниот мозок, а неговиот врв е насочен кон задната сива комисура (commissura grisea posterior medullae spinalis). Головиот сноп се зголемува во димензија одејќи од дното кон врвот на ‘рбетниот мозок.

Бурдаховиот пат на напречен пресек има форма на триаголник, а лежи помеѓу Головиот сноп и задниот рог на ‘рбетниот мозок, при што базата му е површината на ‘рбетниот мозок. Неговите влакна се поголеми од оние на Головиот пат, а потекнуваат од дорзалните корења на ’рбетните нерви (nervi spinalis radix posterior). Некои влакна се искачуваат на релативно кратко растојание во снопот, влегувајќи потоа во сивата маса на ‘рбетниот мозок, каде стапуваат во контакт со клетките на дорзалното јадро (nucleus thoracicus posterior s. nucleus dorsalis), додека други се искачуваат до продолжениот мозок, каде завршуваат во Головото и Бурдаховото јадро.

Двата нагорни патишта се сретнуваат на Т6 нивото. Нагорните патишта типично имаат три нивои на неврони, имено неврони од прв, втор и трет ред, кои ја пренесуваат информацијата од физичката точка на восприемање до точката на толкување (интерпретација) во мозокот.

Неврони од прв ред

Периферија и ‘рбетен мозок

Невронски конекции во системот на дорзална колумна – медијален лемнискус

Кога дејствен потенцијал е создаден од механорецептор во одредено ткиво, тој патува низ периферниот аксон на невронот од прв ред. Овој неврон е псевдоуниполарен по форма, а неговото клеточно тело е сместено во спинална ганглија. Дејствениот потенцијал потоа продолжува низ дорзалниот корен на ’рбетниот нерв, па од таму во задниот рог на ‘рбетниот мозок, за да се искачи по дорзалната колумна на ‘рбетниот мозок.

Невронот од прв ред е псевдоуниполарен (прикажан лево), со еден аксон кој потекнува од клеточното тело, а потоа се дели на две гранки. Телото се наоѓа во спиналната ганглија, едната аксонска гранка патува до периферното ткиво, а другата патува до дорзалната колумна. Десно е прикажан биполарен неврон.

Аксоните од долниот дел на телото влегуваат во дорзалната колумна под ниво Т6 и патуваат низ средишниот дел на колумната, односно Головиот пат (fasciculus gracilis – Golli). Аксоните од горниот дел на телото влегуваат во дорзалната колумна над нивото Т6 и патуваат низ надворешниот дел на колумната, односно Бурдаховиот пат (fasciculus cuneatus – Burdachi). И двата снопа се сместени во дел од ‘рбетниот мозок наречен задна врвца или сноп (funiculus posterior), кој лежи помеѓу задниот бочен жлеб (sulcus posterolateralis medullae spinalis) и средишниот заден жлеб (sulcus medianus posterior medullae spinalis). Меѓусебе двата снопа се одвоени со преграда составена од глијални клетки, наречена средна задна преграда (septum intermedium posterius), која се одвојува од истоимениот површен жлеб (sulcus intermedius posterior).

Дорзалната колумна доаѓа до спојот помеѓу ‘рбетниот и продолжениот мозок, каде аксоните од долниот дел на телото (Голов пат) градат синапси со невроните во Головото јадро (nucleus gracilis), додека аксоните од горниот дел на телото (Бурдахов пат) градат синапси со невроните во Бурдаховото јадро (nucleus cuneatus).

Невроните од прв ред лачат супстанца P во задните рогови на ‘рбетниот мозок како медијатор за сигнализирање на болка. Задните рогови на ‘рбетниот мозок вршат пренос на сигнали за болка од периферијата до самиот ‘рбетен мозок. Друга локална молекула која го модулира преносот за сигнал на болка во задните рогови на ‘рбетниот мозок е аденозинот.

Неврони од втор ред

Мозочно стебло

Невроните во јадрата на дорзалната колумна (Головото и Бурдаховото јадро) се неврони од втор ред. Нивните аксони преминуваат на другата страна од продолжениот мозок, каде се именуваат како внатрешни лачни влакна (fibrae arcuatae internae), кои го формираат медијалниот лемнискус или надворешната лента (lemniscus medialis) од двете страни на продолжениот мозок. Нивното преминување на спротивната страна се нарекува сетилно вкрстување (decussatio lemnisci medialis).

Во продолжениот мозок, медијалниот лемнискус е ориентиран нормално на начинот на кој влакната патуваат во дорзалната колумна. На пример, во дорзалната колумна влакната од долните екстремитети се поставени медијално, додека влакната од горните екстремитети се поставени латерално. На ниво на медијалниот лемнискус, аксоните од ногата се поставени повеќе вентрално, додека аксоните од раката се поставени повеќе дорзално. Влакната од трогранковиот нерв (nervus trigeminus, CN V), кои ја инервираат главата, се надоврзуваат дорзално од влакната на горните екстремитети, каде учествуваат во изградбата на медијалниот лемнискус.

На ниво на мостот медијалниот лемнискус се ротира за 90°. Секундарните аксони од невроните кои ја инервираат главата остануваат на исто место, додека аксоните од долните екстремитети се преместуваат нанадвор.

Аксоните го поминуваат остатокот на мозочното стебло и влегуваат во таламусот каде градат синапси со две јадра: во nucleus ventralis posterolateralis thalami за сензации од вратот, трупот и екстремитетите; и во nucleus ventralis posteromedialis thalami за сензации од главата.

Неврони од трет ред

Од таламус до кора на големиот мозок

Аксоните на невроните од трет ред, од nucleus ventralis posterolateralis thalami се искачуваат до задниот крак на внатрешната чаура (crus posterius capsulae internae). Оние кои потекнуваат од главата и ногата ги менуваат своите релативни позиции. Аксоните градат синапси со примарната соматосетилна кора на големиот мозок, така што сензацијата од долните екстремитети е најмедијална (на пример, парацентралниот резен – lobulus paracentralis), а сензацијата од горниот дел на телото е повеќе латерална.

Функција

Дискриминаторната сензација е добро развиена кај човековите прсти и овозможува откривање на фини текстури. Исто така ја овозможува способноста позната како стереогноза, односно препознавање на непознат предмет само со употреба на рацете, без употреба на сетилата за вид и слух. Ваквата фина сензација ја овозможуваат механорецепторите наречени тактилни корпускули (Мајснерови телца), кои лежат во дермисот на кожата близу до епидермисот. Кога овие структури се стимулирани од слаб притисок, во нив се создава дејствен потенцијал. Алтернативно, проприоцептивните мускулни вретена и други рецептори за допир на површината на кожата, како што се Меркеловите клетки, луковичните телца (корпускули), ламеларните корпускули (Пачиниеви телца) и рецепторите на влакнените фоликули (перитрихијални завршетоци) може да го вклучат првиот неврон од овој пат.

Сетилните неврони на системот на дорзална колумна – медијален лемнискус се псевдоуниполарни (neuron pseudounipolare).

Клиничко значење

Оштетување на системот на дорзална колумна – медијален лемнискус под нивото на вкрстување на влакната резултира со губиток на осетот за вибрација и проприоцепција на истата страна од телото каде што се наоѓа лезијата. Оштетувањето на системот на дорзална колумна – медијален лемнискус над нивото на вкрстување на влакната резултира со губиток на осетот за вибрација и проприоцепција на спротивната страна од телото во однос на тоа каде се наоѓа лезијата. Овој систем се тестира со помош на Ромберговиот тест.

Оштетување на кој било од патиштата на дорзалната колумна може да доведе до трајно губење на осетот во екстремитетите (синдром на Браун-Секар).

Надворешни врски

• https://sites.ualberta.ca/~neuro/OnlineIntro/SysSensorySomatic.htm#Paths (англиски)