Hagedissen (Lacertilia) zijn een groep van reptielen die samen met de slangen tot de orde schubreptielen (Squamata) behoort. Met meer dan 5000 verschillende soorten zijn de hagedissen de meest soortenrijke groep van alle moderne reptielen. Hagedissen zijn ontstaan in het Jura, de slangen ontstonden uit een vroege groep van hagedissen in het Krijt.

Er zijn tegenwoordig (februari 2008) 5079^[1] verschillende soorten hagedissen bekend, waarvan de meeste klein blijven; slechts weinig hagedissen bereiken een lengte van meer dan een meter. De meeste hagedissen zijn groen tot bruin van kleur en hebben vier krachtige poten. Een aantal soorten heeft twee kleine achterpootjes of is volledig pootloos, dergelijke hagedissen doen denken aan slangen.
De kleuren en diverse aanpassingen van het lichaam kunnen heel verschillend zijn. Een aantal hagedissen heeft lichaamsuitsteeksels zoals stekels, kammen, hoorntjes, kragen of zweef'vleugels'. Ook de levenswijze varieert sterk en hangt vaak samen met de familie waartoe een soort behoort. Gekko's bijvoorbeeld zijn meestal 's nachts actief en leven in bomen terwijl de echte hagedissen overdag actief zijn en op de bodem leven. De eveneens dagactieve kameleons hebben een sterk zijdelings afgeplat lichaam met enkele zeer kenmerkende aanpassingen en leven vrijwel altijd in bomen. Enkele andere bekende families van hagedissen zijn leguanen, varanen, gekko's, anolissen, basilisken, agamen en skinken. Veel families van hagedissen zijn vrij onbekend, zie de lijst van families van hagedissen.

Hagedissen eten overwegend insecten en andere geleedpotigen. Voor de mens spelen ze een belangrijke rol als opruimers van diverse plaagdieren zoals krekels, kakkerlakken en rupsen.

Evolutie

1 = **Brughagedissen**
2 = **Hagedissen**
3 = **Slangen**
4 = **Krokodilachtigen**
5 = **Vogels**

Hagedissen waren tijdgenoten van de dinosauriërs maar overleefden de massa-extinctie waardoor de dinosauriërs zijn uitgestorven. Rechts een cladogram van de moderne reptielen, de lengte van de verbindingslijnen is schematisch en verhoudt zich niet tot de werkelijke tijdlijn. Hagedissen zijn duidelijk veel nauwer aan de slangen verwant dan aan de brughagedissen die echter een sterk op hagedissen gelijkende fysiologie hebben. Aan de krokodilachtigen zijn de hagedissen nog minder verwant omdat krokodillen zich evenals de vogels eerder hebben afgesplitst van de andere reptielen. Het { -teken geeft het vermoeden aan dat ook de Lacertilia niet tot één monotypische groep behoren.

De moderne hagedissen ontstonden ongeveer 200 miljoen jaar geleden en hebben geen erg belangrijke rollen gespeeld in de prehistorie. Een uitzondering is de in het Pleistoceen levende, 8 meter lange varaan Varanus prisca (Megalania). Deze varaan was voorzover bekend het toproofdier van Australië.

Het feit dat de eerste reptielen al hetzelfde bouwplan hadden, kan tot de vergissing leiden dat deze tot de hagedissen behoorden maar kenmerken van het skelet en vooral de schedel tonen aan dat dat niet zo is.

Slangen zijn een groep van hagedissen maar wijken toch sterk af door het ontbreken van poten, de afwijkende anatomie van het oog en het grote aantal wervels. De meeste moderne groepen van hagedissen ontstonden enkele miljoenen jaren geleden, de slangen echter zijn een zeer oude afsplitsing; ongeveer 150 miljoen jaar geleden begon een evolutieproces dat leidde naar de slangen in het Krijt.

Indeling van de hagedissen

De wetenschappelijke naam van de hagedissen is Lacertilia, maar lange tijd werd de naam Sauria gebruikt. Tegenwoordig wordt de naam Sauria gebruikt voor de hagedisachtige reptielen inclusief de vele uitgestorven groepen en soorten. Lacertilia wordt gebruikt voor de 'moderne' schubreptielen hoewel vele daarvan alleen bekend zijn als fossiel. Omdat slangen van hagedissen afstammen zijn de hagedissen parafyletisch als de slangen worden uitgesloten. Simpel gezegd: slangen zijn ooit ontstaan uit hagedissen en behoren daarom evolutionair tot deze groep ondanks de afwijkende bouw.
Net als andere dieren zijn de hagedissen verdeeld in verschillende groepen zoals families, onderfamilies en geslachten.^[2]

De indeling van de hagedissen is voortdurend aan verandering onderhevig door de constante aanvoer van nieuwe inzichten. Er is een groot verschil in de verwantschap op basis van morfologische kenmerken waarop de indeling van enkele decennia geleden grotendeels was gebaseerd en de huidige inzichten van verwantschap gebaseerd op de mitochondriale verschillen. Deze laatste tonen de genetische verwantschap erg nauwkeurig en heeft vele soorten van geslachtsnaam of zelfs familienaam doen veranderen ^[2].

De slangen werden tot recentelijk als aparte groep naast de hagedissen gezien maar ze stammen af van gravende hagedissen of hebben zich in zee ontwikkeld. Ook is tegenwoordig bekend dat verschillende hagedissen zoals leguanen gifstoffen produceren die altijd alleen bij de slangen bekend waren, naast enkele nieuw ontdekte stoffen.

Lange tijd werden de hagedissen ingedeeld in 'losse' families; agamen, echte hagedissen, gekko's, kameleons, leguanen, skinken, varanen, wormhagedissen en het aparte geval, de brughagedissen. Tegenwoordig zijn deze groepen gerangschikt naar voorouder, en zijn de groepen opgesplitst in infra-orden. De brughagedissen worden niet meer als hagedissen gezien maar als een gelijkende maar niet verwante groep. Een ander voorbeeld van deze verandering zijn de leguanen, welke lange tijd een groot aantal onderfamilies kende die tegenwoordig allemaal als aparte families worden gezien, zoals de maskerleguanen, de kielstaartleguanen en de aardleguanen. De infra-orde Iguania of leguaanachtigen bevat naast leguanen de kameleons en de agamen ^[2]. Soms worden de wormhagedissen tot de hagedissen gerekend, maar door hun totaal andere fysiologie worden ze vaak ingedeeld als een aparte groep binnen de schubreptielen (Squamata).

Zie voor de verschillende families ook de lijst van families van hagedissen voor meer uitgebreide informatie, met voorbeeldsoorten en afbeeldingen.

Verspreiding en habitat

Verspreidingsgebied van de hagedissen in het zwart.

Hagedissen komen vrijwel wereldwijd voor, alleen in het noorden van Noord-Amerika en het uiterste noorden van Azië komen geen soorten voor. Vrijwel alle soorten leven in zowel droge als vochtige tropische en subtropische gebieden maar er zijn ook soorten die leven in meer gematigde gebieden of zich hebben gespecialiseerd in schrale omgevingen zoals bergstreken, steppen en zelfs woestijnen. In tegenstelling tot de krokodilachtigen, de schildpadden en de slangen is er geen enkele hagedis die permanent in zee leeft.
Het verspreidingsgebied hangt samen met de familie, agamen bijvoorbeeld komen in alle werelddelen voor maar anolissen in Zuid- en Midden-Amerika en korsthagedissen zijn alleen te vinden in de woestijn van Mexico.

De precieze habitat verschilt sterk, zowel qua hoogte en vegetatietype als de bijbehorende luchtvochtigheid en temperatuur. Sommige hagedissen leiden een gravend bestaan onder de grond en andere leven op de bodem tussen rotsblokken of klimmen in bomen en struiken. Deze verschillende levenswijzen kunnen weer verder worden onderverdeeld; een voorbeeld zijn hagedissen die in bomen leven. Deze soorten hebben vaak een meer specifiek deel van de boom als habitat wat de microhabitat wordt genoemd. Zo zijn er soorten die meer in de lagere takken leven en soorten die liever tegen de stam van de boom kruipen en soorten die juist hoger in de kruin te vinden zijn.

In Nederland en België

Er leven vier soorten hagedissen in Nederland en België waarvan één pootloze soort; de hazelworm (Anguis fragilis). Deze glanzende, egaal bruin of grijs gekleurde hagedis lijkt oppervlakkig op een slang maar blijft kleiner tot 50 cm en heeft in tegenstelling tot een slang oogleden en het lichaam is ook veel stijver dan dat van een slang. De duinhagedis of zandhagedis (Lacerta agilis) leeft op zandgronden als verstuivingen en duinen, mannetjes zijn in het voorjaar fel groen van kleur de vrouwtjes zijn bruin. De muurhagedis (Podarcis muralis) leeft op steenhopen en muren, in Nederland alleen in Limburg. Tenslotte de levendbarende hagedis (Zootoca vivipara) die zich evenals de hazelworm heeft aangepast door de eitjes in het lichaam te laten ontwikkelen. Hierdoor profiteren de embryo's van de lichaamswarmte van de moeder en kan de hagedis zich toch voortplanten in meer gematigde streken. De omgevingstemperatuur is hier te laag voor de ontwikkeling van eitjes die op de bodem worden afgezet.^[3]

Kenmerken

De bergduivel (*Moloch horridus*) heeft een afwijkende bouw en is bezaaid met stekels.

Alle hagedissen hebben een schubbenhuid maar de verschillende soorten kunnen sterk afwijken qua lengte, kleur en lichaamsvorm. De kleinste soorten worden slechts enkele centimeters lang, de grootste soorten bereiken een lengte van meer dan drie meter. De kleinste soorten zijn de kogelvingergekko's uit het geslacht Sphaerodactylus, de grootste soorten behoren tot de varanen. De voor zover bekend langste hagedis is overigens de papoeavaraan (Varanus salvadorii).

Ondanks de variatie in lengte en de grote vormenrijkdom binnen de hagedissen volgen ze over het algemeen ongeveer hetzelfde bouwplan. Opvallend zijn het langwerpige lichaam dat bestaat uit een lange romp en een lange staart maar een relatief kleine en platte kop. De vier gebogen poten staan niet naar onderen maar zijwaarts gericht waardoor de buik over de grond sleept. De schedel is kenmerkend: de vorm en de plaatsing van de neusgaten, gehoororganen en ogen is onmiskenbaar en makkelijk te onderscheiden van krokodilachtigen en schildpadden. Met brughagedissen ligt het wat moeilijker; ze lijken sprekend op hagedissen maar zijn een zeer oude groep van reptielen en ondanks de naam zijn ze niet direct verwant aan de hagedissen.

Door de afgeplatte lichaamsvorm en de platte kop kunnen hagedissen makkelijk onder en tussen stenen en andere objecten kruipen. Er zijn echter uitzonderingen, sommige gravende soorten hebben een rolrond lichaam en korte staart, de kameleons hebben juist een zijdelings afgeplat bladachtig lichaam en een oprolbare grijpstaart en een grote brede kop en ze lijken qua bouw niet op de andere groepen van hagedissen.

Huid

Afbeeldingen
Stekels en hoornachtige uitsteeksels van een Phrynosoma- soort De Filipijnse zeilhagedis heeft een zeilachtige huidkam op de staart De huid van de Chinese krokodilstaarthagedis heeft vele insluitingen Vervelling bij een Lacerta- soort

De huid van een hagedis is altijd bedekt met schubben, soorten uit sommige groepen hebben daarnaast kleine, benige insluitingen die osteodermen worden genoemd en voor extra versteviging zorgen. Deze komen ook voor bij andere reptielen zoals de krokodilachtigen, voorbeelden van hagedissen met osteodermen zijn de korsthagedissen en de familie knobbelhagedissen (Xenosauridae). Hagedissen met een dergelijk pantser zijn goed beschermd, maar hebben een stijve schubbenhuid die weinig beweeglijk is. Aan de flanken zit vaak een plooi zonder schubben, zodat de huid kan uitrekken voor de ademhaling en de zwangerschap.

De huid bestaat uit twee lagen; van binnen naar buiten respectievelijk de dermis of lederhuid en de epidermis of opperhuid, dit is het aan de oppervlakte gelegen deel van de huid.
De lederhuid bestaat uit bindweefsel, eventuele osteodermen zijn in de lederhuid gelegen ^[4].
De opperhuid wordt verder onderverdeeld in drie zones. In de onderste laag, de stratum germinativum of kiemlaag, worden de schubben gevormd door mitose uit kubusvormige cellen. Hierboven bevindt zich een tussenlaag, waarin de schubben als het ware 'rijpen': ze worden compacter en harder. De bovenste laag tenslotte wordt stratum corneum of hoornlaag genoemd en bestaat uit de volledig ontwikkelde schubben, die gevormd zijn uit het harde bèta-keratine, een hoornachtige stof. Een schub is opgebouwd uit vele zeer dunne laagjes keratine, ook eventuele stekels en hoorns worden uit keratine opgebouwd. De schubben bieden bescherming en hebben een isolerende functie. Ze zijn bovendien waterafstotend en hebben geen poriën om te voorkomen dat de hagedis uitdroogt. Een nadeel is dat de hagedis niet kan zweten om af te koelen.

De huid van een hagedis bestaat uit gekleurde schubben (hier een echte hagedis.

Net als andere reptielen moeten hagedissen regelmatig vervellen, dit wordt ook wel ecdysis genoemd. De vervelling is een gevolg van de mitose van de kiemlaag, waardoor de cellen naar de tussenlaag worden verplaatst. De cellen van de tussenlaag verharden en groeien uit tot een nieuwe hoornlaag, waarna de oude huid loslaat. Alleen tijdens de mitose vindt wondgenezing plaats, vandaar dat hagedissen net als andere reptielen maar langzaam herstellen van verwondingen.^[4]

De vervellingsfrequentie hangt af van onder andere het levensstadium van een hagedis, vooral als ze nog klein moeten ze vanwege de snelle groei vaak vervellen, oudere hagedissen werpen hun huid minder vaak af. In tegenstelling tot slangen die in één keer vervellen en schildpadden en krokodillen, waarvan de schubben of hoornplaten één voor een loslaten, vervellen hagedissen in flarden. De oude huid scheurt steeds verder af tot deze geheel is verloren.^[5] De nieuwe huid oogt helderder van kleur, is gladder en is direct droog. Hagedissen hoeven niet na een vervelling de nieuwe huid te laten uitharden zoals bij geleedpotigen het geval is.

De huid kent verschillende aandoeningen en ziekten. Scherpe voorwerpen of klauwen en beten van concurrenten en vijanden veroorzaken langzaam genezende penetraties en rijtwonden, Gram-negatieve bacteriën veroorzaken abcessen. Zweren worden vaak veroorzaakt door te vochtige of vervuilde omstandigheden. Bij dieren als zoogdieren zijn kleine infecties van de huid normaal. Dit komt door de aanwezigheid van een zeer groot aantal poriën en haarzakjes die gemakkelijk ontsteken maar snel genezen. Hagedissen hebben geen poriën en haarzakjes, een infectie van de huid is daarom altijd een potentieel gevaar voor het dier.^[4] Hagedissen kunnen een breed scala aan parasieten bij zich dragen die zich meestal manifesteren op de huid. Voorbeelden zijn schimmels, wormen, bacteriën, mijten en teken.

Huidskleur

Afbeeldingen
Agama mwanzae uit Tanzania heeft in de paartijd felle kleuren Veel nachtactieve soorten zijn goed gecamoufleerd, zoals deze gekko Uroplatus sikorae De kop van de panterkameleon met felle kleuren Phelsuma- soorten hebben bijna allemaal felle kleuren Paarkleed Psammophilus dorsalis Paarkleed bloedzuiger Felle kleuren van Crotaphytus collaris

De kleur van de huid wordt veroorzaakt door melanine, een organisch pigment dat geproduceerd wordt door de melanocyten. Dit zijn cellen die gepositioneerd zijn in de onderste laag van de opperhuid. Ze transporteren de pigmenten middels dendrieten (tentakelachtige structuren) naar de keratocyten (de schubvormende cellen) tijdens de aanmaak van de nieuwe huid. In de bovenste laag van de lederhuid zijn de chromatoforen gelegen, dit zijn pigmenthoudende cellen die verschillende pigmenten bevatten. Xantoforen veroorzaken een gele kleur, erytroforen een rode en leukoforen en guanoforen een witte kleur.^[4] Iridoforen tenslotte zijn geen kleurpigmenten maar reflecteren of iriseren het licht, wat de olieachtige glans van veel reptielen veroorzaakt. Sommige hagedissen hebben in tegenstelling tot hun soortgenoten een geheel witte kleur. Deze exemplaren worden vaak albino genoemd maar hebben meestal, in tegenstelling tot 'echte' albino's, geen volledig gebrek aan melanine maar slechts een tekort ^[4].

Hagedissen die van kleur kunnen veranderen, zoals kameleons, maar ook (hoewel in mindere mate) veel anolissen, gekko's en echte hagedissen, doen dit door de pigmenten in de chromatoforen te herverdelen, zodat een andere kleur ontstaat. Lange tijd werd gedacht dat de hagedissen die van kleur kunnen veranderen dit vermogen uitsluitend gebruikten om minder op te vallen in de natuurlijke omgeving en de kleuren aan te passen aan een andere omgeving. Het veranderen van kleur heeft echter voornamelijk te maken met omgevingsomstandigheden als lichtintensiteit, omgevingstemperatuur en luchtvochtigheid. Met name de soorten die een behoorlijke kleuromslag kunnen maken, zoals kameleons, veranderen voornamelijk van kleur om hun expressie te tonen. Een gestresste of geïrriteerde hagedis kleurt donkerder, een hagedis die een soortgenoot van de andere sekse probeert te lokken zal heel bonte kleuren vertonen. Bekend zijn de zwangere vrouwtjes van verschillende soorten kameleons, die niet alleen heel snel van kleur veranderen, maar bovendien kleuren tonen die in de natuur uitzonderlijk zijn zoals roze en blauw. Ze geven daarmee aan dat ze al zwanger zijn en geen behoefte hebben aan avances.

Kop

De kop van een hagedis is meestal sterk afgeplat en in de regel duidelijk van de langwerpige en puntig eindigende staart te onderscheiden. De schubben op de kop van de hagedis zijn vaak groot en glanzend. De vorm van de schedel en de structuur van de schubben is in de basis bij iedere groep van hagedissen ongeveer hetzelfde, maar verschilt enigszins per soort. Sommige soorten hagedissen lijken zo sterk op elkaar dat het kijken naar de schubben op onder andere de kop de enige manier is om ze te determineren. De schubben hebben afhankelijk van de positie een andere naam, de schubben op de kop worden bijvoorbeeld de frontale schubben genoemd, wat voorzijde betekent. De schubben bij de neusgaten worden nasaal genoemd (nasaal: neus), die aan de zijkanten van de bovenzijde van de kop worden pariëtaal genoemd, wat wand betekent. Sommige hagedissen hebben grove stekels, kammen die gevormd zijn uit vergroeiingen van de schedel of zelfs hoornachtige uitsteeksels op de kop.

De kop van een hagedis met de belangrijkste kenmerken:
1 : Nekkam
2 : Oog
3 : Neusgat
4 : Bek
5 : Ooropening
6 : Keelwam

De ogen zijn relatief klein en zijn altijd duidelijk zichtbaar en aan de zijkant van de kop gepositioneerd. De meeste hagedissen hebben beweeglijke oogleden, maar sommige groepen (zoals de gekko's) hebben deze niet. Het onderste ooglid is over de oogbal vergroeid met het bovenste ooglid en vormt een beschermende laag, het als venster functionerende ooglid wordt regelmatig afgelikt met de tong om het schoon te houden.
Sommige hagedissen, zoals de slangooghagedis (Ophisops elegans), hebben beweeglijke oogleden die doorzichtig zijn. Door het venster dat als een bril fungeert kunnen ze met gesloten oogleden toch goed zien.
Het oog wordt bij de soorten met beweeglijke oogleden beschermd door een knipvlies, dat zich sluit in een reflex, dit zogenaamde 'derde ooglid' komt ook voor bij andere reptielen. Het ontbreekt echter bij de meeste gekko's, die hierdoor op geen enkele manier hun ogen kunnen sluiten. De pupil van hagedissen kan rond, ovaal of spleetvormig zijn, dagactieve soorten hebben een ronde pupil, nachtactieve hagedissen hebben vaak een spleetvormige, verticale pupil. De iris kan bij hagedissen verschillende kleuren hebben, variërend van groen, bruin, grijs, oranje, rood of geel.

Veel hagedissen, zoals leguanen en agamen hebben ook een derde oog, dat gelegen is op het midden van de bovenzijde van de kop.^[5] Dit 'oog' is zeer primitief en anatomisch niet te vergelijken met de andere ogen, het bestaat uit lichtgevoelige cellen onder de huid, die in directe verbinding staan met de Epifyse of pijnappelklier. Het derde oog speelt onder andere een rol bij het bepalen van het dag- en nachtritme van de hagedis. Ook kunnen van boven aanstormende vijanden worden opgemerkt zoals roofvogels, omdat deze een verandering van het invallende licht veroorzaken die door het derde oog kan worden opgemerkt. Bij sommige reptielen, zoals de brughagedissen, is het derde oog veel beter ontwikkeld.

De bek van hagedissen bevat tanden die niet in tandholten geplaatst zijn zoals bij de zoogdieren (thecodont). De tanden zijn gehecht aan de binnenkant van het kaakbeen (pleurodont) of zijn bovenop de kaakbeenrand gepositioneerd (acrodont). Niet alleen de boven- en onderkaak dragen tanden maar ook in het verhemelte kunnen tanden aanwezig zijn.

De tong van hagedissen dient niet om mee te proeven, maar voornamelijk om te ruiken. Net als bij de slangen wordt de tong regelmatig uit de bek gestoken om zo geurdeeltjes op te vangen die naar het orgaan van Jacobson worden gebracht, een in het verhemelte gelegen orgaan met geurreceptoren.^[5] Hierdoor kunnen prooien worden opgespoord en vijanden worden ontweken voordat ze de hagedis hebben opgemerkt. De tong wordt ook gebruikt om te drinken door dauwdruppels op te likken. Na een maaltijd wordt met de tong de bek schoon gelikt om voedselresten te verwijderen. De gekko's, die in de regel geen beweeglijke oogleden hebben, likken met de tong het als een soort bril functionerende ooglid schoon.^[5]

Hagedissen hebben uitwendige ooropeningen, in tegenstelling tot slangen, en een goed ontwikkeld binnenoor. Ze kunnen geluiden waarnemen maar gaan voornamelijk af op vibraties in de grond om mogelijke vijanden te ontlopen. De aanwezigheid van de externe ooropeningen achter de ogen is een van de duidelijkste verschillen tussen slangen en pootloze hagedissen, aangezien het al dan niet voorkomen van oogleden niet bij alle soorten uitsluitsel biedt.

Ledematen

Een hazelskink heeft zeer kleine pootjes.

De meeste hagedissen hebben vier poten met elk vijf relatief lange tenen die nagels dragen. De poten en met name de klauwen verschillen afhankelijk van de functie in vorm, grootte en kracht, dit hangt vaak samen met de groep waartoe de hagedis behoort. Soorten die in bomen leven hebben grote poten met kromme klauwen en vaak lange, kromme nagels.^[5] Een voorbeeld zijn de kameleons, die klauwen hebben die aan wanten doen denken, de vingers en tenen zijn gepaard en staan tegenover elkaar. Hierdoor kunnen ze zich goed vasthouden aan een tak maar over takken rennen of snel over de bodem lopen is niet mogelijk en veel kameleons verplaatsen zich hier langzaam en zijn zeer kwetsbaar. Andere voorbeelden zijn de franjeteenhagedissen uit het geslacht Acanthodactylus, die in woestijnen leven en over het hete zand rennen. Om de poten te beschermen tegen verbranding hebben ze een soort 'sneeuwschoenen' onder hun tenen bestaande uit geschubde flapjes.
Gekko's en anolissen zijn in het bezit van lamellae, kleine gleufjes met een relatief zeer groot aantal kleine haartjes die elk weer vele uitlopers hebben. Hierdoor wordt het absolute contactoppervlak zeer groot waardoor ze overal tegen blijven plakken, zelfs ondersteboven tegen gladde oppervlakken zoals glas.

Hagedissen die op de bodem leven hebben eveneens vaak grote, krachtige poten en lange klauwen en tenen om zich snel uit de voeten te kunnen maken. Veel bodembewoners zijn erg bedreven in het graven van holen om snel weg te kruipen bij gevaar en te schuilen bij slechte omstandigheden. Sommige soorten kunnen zelfs op de achterpoten wegrennen, zoals de basilisken. Hagedissen die veel zwemmen hebben korte maar krachtige poten, de tenen zijn vaak voorzien van vliezen om efficiënter te kunnen zwemmen. Dergelijke soorten zijn veelal boombewoners, die bij gevaar in het water springen om te ontkomen. Slechts enkele soorten, zoals de zeeleguaan, zoeken actief naar voedsel onder water.
Een aantal hagedissen heeft gereduceerde ledematen of zelfs helemaal geen poten, voorbeelden zijn skinken en hazelwormen. Bij een aantal soorten ontbreken de voorpoten volledig en zijn de achterpoten sterk gedegenereerd. Ze worden niet meer gebruikt om te lopen maar spelen nog wel een rol bij de paring.

Staart

Afbeeldingen
De langstaarthagedis (Takydromus sexlineatus) heeft een extreem lange staart Een hooiwagen met een buitgemaakte staart van een skink Gelobde staart van Kuhls vliegende gekko Staart van een bladstaartgekko

Alle hagedissen hebben een staart die in veel gevallen net zo lang is als het lichaam. Waar het lichaam eindigt en de staart begint, is van boven vaak moeilijk te zien, zeker bij de pootloze soorten. Aan de onderzijde echter is de grens duidelijk zichtbaar: de staart is dat deel van het lichaam dat zich achter de cloaca bevindt.
De staart wordt bij het rennen als balans gebruikt, veel klimmende soorten hebben een meer beweeglijke staart die dient als extra grijporgaan. De kameleons zijn de bekendste groep van hagedissen met een grijpstaart, maar ook sommige andere soorten zoals enkele gekko's, de smaragdvaraan en verschillende soorten die tussen grashalmen leven kunnen zich met hun staart verankeren, zoals de langstaarthagedis (Takydromus sexlineatus). Bij het zwemmen wordt de staart voor de voortstuwing gebruikt door deze snel heen en weer te bewegen.

De staart kan bij veel hagedissen worden afgeworpen als deze wordt vastgepakt door een vijand. Dit wordt autotomie genoemd en komt voor bij onder andere de gekko's en de echte hagedissen, maar niet bij onder andere de kameleons, de agamen en de varanen. Als de staart wordt afgeworpen, gebeurt dit altijd bij een speciaal gevormde, zwakkere staartwervel. Het afwerpen van de staart kan door de hagedis worden gestuurd door spiercontracties in de staart die de wervel doen breken. De spieren in de staart knijpen vervolgens samen om al te veel bloedverlies door de aderen in de staart te voorkomen. Na te zijn afgeworpen blijft de staart kronkelen doordat de lichaamsonafhankelijke zenuwen en spieren na de breuk nog enige tijd actief blijven.^[5] Hierdoor zal een vijand sterk aangetrokken worden door de spastisch bewegende staart zodat de hagedis kan ontsnappen. De vijand wordt zo afgeleid en heeft tevens wat te eten omdat de hagedis zijn staart als vetopslag gebruikt. De staart groeit na verloop van tijd weer aan maar heeft een afwijkende, donkere kleur en blijft kleiner omdat de staartwervels niet meer aangroeien en de opslagcapaciteit van lichaamsvet is hierdoor kleiner.

Sommige hagedissen gebruiken afwijkende vormen om verwarring tussen kop en staart te veroorzaken. Bij enkele gekko's en skinken lijkt de kop sprekend op de staart zodat een vijand wordt misleid en de verkeerde kant aanvalt. Een voorbeeld is de pijnappelskink (Tiliqua rugosa) uit Australië die een korte staart heeft met een sterk verdikte staartpunt die lijkt op de kop. De staart laat bij deze soort echter niet los.
Met name de grotere soorten gebruiken hun staart als slagwapen door deze in een reflex zijwaarts te bewegen. Bij veel in het water levende soorten, zoals de Chinese wateragame (Physignathus cocincinus), is de staart zijdelings afgeplat zodat de voortstuwende werking wordt vergroot.

Inwendige anatomie

Het vliegend draakje kan stukjes zweven door de grote huidflappen...

...deze worden verstevigd door de aangepaste ribben.

Hagedissen hebben ongeveer dezelfde organen als zoogdieren, het spijsverteringsstelsel neemt de meeste ruimte van de lichaamsholte in en bestaat uit de slokdarm, maag, dunne en dikke darm en de lever, die een uniforme roodpaarse kleur heeft ^[6]. Het hart wordt omgeven door het hartzakje of pericardium, de nieren zijn gekwabd. Het ademhalingssysteem is in de bovenzijde van de lichaamsholte gelegen, de longen bestaan uit een roze-rode zak met een netachtige structuur. De geslachtsorganen bevinden zich in het midden van de bovenzijde van het lichaam, de teelballen van het mannetje zijn relatief groot. De eierstokken van het vrouwtje zijn te herkennen aan de bolvormige, witte eieren in ontwikkeling, de grootte hiervan hangt af van de ontwikkelingsfase. Volledig ontwikkelde eitjes zijn aanzienlijk groter, ze bevinden zich soms in de eileider ^[6].

Terwijl bij slangen maar een van de longen volledig ontwikkeld is en bij een aantal soorten de linkerlong soms volledig ontbreekt, hebben hagedissen twee gelijkwaardige longen. De nieren en testikels zijn gepaard en ze liggen naast elkaar, terwijl die organen bij slangen in elkaars verlengde liggen om de lichaamsruimte efficiënter te benutten.

Skelet en spieren

Het skelet van de hagedis bestaat van neus tot staartpunt uit de schedel, de halswervels, de schoudergordel, de voorpoten, de ribbendragende borstwervels, de bekkengordel, de achterpoten en tenslotte de staartwervels. Slangen verschillen qua skelet op een aantal gebieden, zo hebben slangen geen schoudergordel en slechts enkele slangen hebben restanten van een bekkengordel. Bij slangen komen soms gevorkte ribben voor maar bij hagedissen niet.^[7]

Door de bouw van hagedissen, hun flexibele skelet en gespierde ledematen zijn veel soorten behoorlijk snel. Enkele soorten halen een snelheid van 24 kilometer per uur,^[8]^[9] waarmee ze niet onderdoen voor (warmbloedige) zoogdieren met een gelijke massa en lengte. Vanwege de afwijkende energiehuishouding houden hagedissen dergelijke snelheden echter maar korte tijd vol.

Bloedsomloop

Hagedissen lijken inwendig op andere reptielen en hebben dezelfde organen en ongeveer dezelfde bouw als bijvoorbeeld brughagedissen en krokodilachtigen. Hagedissen hebben net als de meeste reptielen een driekamerig hart, in tegenstelling tot krokodilachtigen, vogels en zoogdieren die een vierkamerig hart bezitten. Het hart van de hagedis bestaat uit een linker- en een rechterboezem, verbonden door een enkel ventrikel. Het ventrikel wordt echter verdeeld door een gespierd septum, wat op een opening na een tussenschot vormt.

De linkerzijde van het ventrikel loopt vol zuurstofrijk bloed uit de linkerkamer en pompt dit naar het lichaam. De rechterzijde van het ventrikel wordt van zuurstofarm bloed voorzien door de rechterboezem en pompt het naar de longen waar het gereoxideerd wordt. Bij de contractie of systole wordt het bloed uit het ventrikel gepompt waarbij de beide zijden van het ventrikel met elkaar in verbinding staan. Tijdens het vollopen van het hart tijdens de relaxatie of diastole wordt de opening in het ventrikel echter volledig gesloten. Dit zorgt ervoor dat het zuurstofrijke en zuurstofarme bloed gescheiden blijft waardoor het enkele ventrikel dezelfde werking heeft als een dubbel ventrikel.^[5] Hierdoor functioneert het driekamerig hart van de hagedissen toch als een vierkamerig hart zoals bij de zoogdieren. Dit heeft onder andere als voordeel dat een hogere bloeddruk kan worden gehandhaafd.

Uitscheiding

Hagedissen gebruiken de cloaca voor afgifte van urine en ontlasting. De ontlasting bestaat uit een waterige witte massa (urinezuur) en een bruine dikkere substantie die bestaat uit de verteerde voedselresten.^[10] Ze hebben een goed ontwikkeld urinair stelsel, alle soorten hebben gepaarde, symmetrische nieren. De afvalstoffen uit de nieren worden geconcentreerd tot urinezuur en afgegeven door de cloaca. Het urinezuur is slecht oplosbaar in water en slaat neer, waardoor er slechts een relatief kleine hoeveelheid water nodig is om het urinezuur uit te scheiden. De afscheiding heeft een zeer stroperige viscositeit en is zichtbaar als de helder witte substantie in de ontlasting van de hagedis. Omdat urinezuur neerslaat en niet oplosbaar is wordt de glomerulus, een deel van de nier dat oplosbare stoffen uit het bloed filtert, overbodig en bij een aantal reptielen ontbreekt de glomerulus zelfs volledig.^[10]

Hagedissen hebben meestal een urineblaas wat een belangrijk fysiologisch verschil is met de sterk verwante slangen.^[10] Bij de slangen en de krokodilachtigen ontbreekt een urineblaas. De blaas wordt met name bij woestijnbewonende soorten gebruikt als waterreservoir. Het water wordt bij uitdroging teruggevoerd in het lichaam om het tekort aan te vullen. Bij sommige soorten, zoals het gilamonster (Heloderma suspectum), kan het water weken tot maanden worden bewaard.^[11] Naast verschillende andere aanpassingen in uiterlijk en gedrag, zoals inactiviteit bij droogte, draagt deze aanpassing in belangrijke mate bij aan de overleving van hagedissen in zeer droge omgevingen.

Voedsel

Afbeeldingen
Uromastyx- soorten leven van plantaardig materiaal Een Nijlvaraan eet een bruine anolis (Norops sagrei) Muurgekko eet een vlinder Bruine anolis eet een spin

Hagedissen zijn in de regel vleesetend of carnivoor, ze eten levende prooidieren en zijn meestal niet erg kieskeurig. Ze pakken alles wat beweegt, niet repulsief of gevaarlijk lijkt, er eetbaar uitziet en in de bek past. Omdat veel soorten niet zo groot worden eten de meeste hagedissen voornamelijk insecten, slakken en andere kleine ongewervelden. Grotere soorten eten ook wel de eieren van verschillende dieren of kleine gewervelden zoals muizen of andere hagedissen. Ook kleine soortgenoten worden niet gespaard, veel hagedissen zijn zeer kannibalistisch. Heel grote soorten zoals varanen en korsthagedissen jagen actief op grotere prooien zoals wat grotere knaagdieren of vogels.

De zeeleguaan is de enige hagedis die zijn voedsel zoekt in de zee.

Tot de soorten met een bijzonder menu behoort de groene leguaan die als juveniel op prooien jaagt maar eenmaal volwassen enkel planten eet en herbivoor is. Het komt wel meer voor bij een aantal grotere leguaanachtigen (Iguania) dat de dieren naarmate ze ouder worden een meer vegetarisch dieet krijgen en uiteindelijk alleen plantendelen eten zoals bloemen of vruchten. De zeeleguaan leeft van algen en duikt in de zee om die onder water van de rotsen te schrapen. Kaaimanteju's hebben zich gespecialiseerd in slakken, enkele soorten hagedissen leven van mieren en termieten en zijn formicivoor. Alleen viseters (piscivoor) ontbreken bij de hagedissen, met uitzondering van bepaalde uitgestorven zeereptielen zoals de maashagedissen. De komodovaraan heeft wel eens mensen aangevallen en jaagt soms op grote gewervelden als hoefdieren.

Enkele soorten blijven stil zitten en wachten de prooi op om plotseling toe te slaan, bijvoorbeeld de kameleons en sommige leguaanachtigen. De meeste hagedissen zijn echte jagers die actief foerageren en aangetrokken worden door bewegende prooien. Veel hagedissen sporen de prooi op door de tong te gebruiken, zie ook onder de sectie schedel. De tanden dienen voornamelijk om de prooi vast te houden; hagedissen maken vaak wel een soort kauwbeweging maar dit dient om de prooi te doden of enigszins te verkleinen zodat uitsteeksels als poten en vleugels worden afgeworpen.

Vijanden en verdediging

Afbeeldingen
Passieve verdediging Bij de pijnappelskink lijkt de kop op de staart Ook bij het giftige gilamonster zijn kop en staart moeilijk te onderscheiden Rhampholeon brevicaudatus lijkt op een blad dankzij de goede camouflage De skink Plestiodon kishinouyei uit Japan heeft een felblauwe staart om vijanden af te leiden Dreiggedrag Kraaghagedis Roodkeelanolis Gewone kameleon Jacksonkameleon Predatie Uromastyx hardwickii Uromastyx hardwickii uit India en Pakistan De hagedis wordt gegrepen door een savannearend (Aquila rapax) De afgeworpen staart onder het nest van de arend De hagedis eindigt als braakbal, waarin de stekels te zien zijn

Hagedissen worden bejaagd door verschillende vijanden, de voornaamste zijn roofvogels en rovende zoogdieren. Roofvogels plukken de hagedis van de bodem terwijl veel zoogdieren de hagedis in het hol achtervolgen. Ook veel soorten grotere hagedissen en slangen hebben hagedissen op het menu staan. De belangrijkste vijand is echter de mens die door landschapsverandering en verdroging de natuurlijke habitat van veel soorten vernietigt.

Veel soorten hagedissen zijn uitgestorven of worden bedreigd door de introductie van dieren als honden, katten, ratten en varkens in hun leefgebied, die meeliften met de mens. Honden en katten jagen op de hagedissen, ratten en varkens graven de eitjes op. Een voorbeeld van een soort die door de introductie van exoten is uitgestorven is de Rodrigues daggekko (Phelsuma edwardnewtoni).

Klauwieren zijn vogels die kleine dieren als hagedissen spietsen aan takjes om zo een voedselvoorraadje aan te leggen.

Een aantal soorten vogels en slangen zijn sterk afhankelijk van hagedissen als voedselbron. Een voorbeeld is de katslang, waarvan het gif alleen werkzaam is op hagedissen, andere dieren zijn niet gevoelig voor het gif.

Hagedissen kennen een beperkte vorm van passieve verdediging zoals bepaalde kleuren. Veel soorten hagedissen met felle kleuren worden door de mens ten onrechte als giftig gezien en door de lokale bevolking doodgemaakt. Alleen de twee soorten korsthagedissen uit Mexico zijn giftig voor de mens en hebben gele of roze tot rode kleuren. De bonte kleuren spelen bij alle andere hagedissen alleen een rol bij het afleiden van vijanden en het lokken van de andere sekse in de voortplantingstijd. De kleuren hebben niets met gevaar of giftigheid te maken, in tegenstelling tot sommige giftige en felgekleurde slangen zoals de koraalslangen. Sommige soorten die sprekend lijken op slangen, zoals de in Nederland en België levende hazelworm, worden daardoor onterecht als gevaarlijk beschouwd. In stedelijke gebieden hebben ze hieronder te lijden, terwijl in de natuur juist hagedissen leven die slangen duidelijk imiteren. De zwartkopschubpoothagedis imiteert met zijn bruine kleur en zwarte kop de zeer giftige Australische taipan. Dit nabootsen van gevaarlijke soorten wordt mimicry van Bates genoemd.

Bij een aantal soorten is de staart van de juvenielen fel rood of blauw van kleur waardoor deze extra opvalt. Dit dient echter niet alleen om vijanden af te leiden maar waarschijnlijk ook om aan te geven dat ze nog niet geslachtsrijp zijn. Hierdoor zien geslachtsrijpe mannetjes ze niet als concurrent wat voorkomt dat ze de eigen jongen aanvallen.

De belangrijkste actieve verdediging van hagedissen bestaat uit een snelle vlucht. Vrijwel alle soorten zoeken daarbij holletjes of spleten tussen rotsen of muren op en zetten de ribben uit door zich vol te zuigen met lucht waardoor ze vast komen te zitten. Veel soorten aarzelen niet om het water in te duiken en weg te zwemmen. Sommige agamen zijn hoog in de bomen te vinden en kunnen bij gevaar stukjes door de lucht zweven met de huidvliezen, soms verstevigd met de ribben, een voorbeeld is het vliegend draakje (Draco volans) ^[12]

Dreiggedrag

Slechts enkele hagedissen kennen een gespecialiseerd dreiggedrag, een voorbeeld is de kraaghagedis (Chlamydosaurus kingii). Deze agame spert de bek open waarbij de indrukwekkende halskraag wordt opgezet. Als de belager toch dichterbij komt zet de agame het op een lopen en gebruikt daarbij alleen de achterpoten. Ook andere soorten kunnen snel op de achterpoten vluchten, zoals de basilisken, die soms zelfs acht meter over het water kunnen rennen.

De agame *Phrynocephalus mystaceus* ziet er indrukwekkend uit met opengesperde bek.

Een hagedis die verder in het nauw wordt gedreven maakt vaak sissende tot grommende geluiden. Met name de gekko's staan hier bekend om maar ook kameleons en veel grote hagedissen kunnen luidruchtig zijn. Grotere soorten zullen proberen te slaan met de staart waarbij gemikt wordt op het gelaat. Als een vijand er ondanks de snelheid en het gedreig in slaagt een hagedis te pakken te krijgen, hangt de verdediging af van de plaats op het lichaam waar de hagedis wordt gegrepen.

Als een vijand het lichaam van de hagedis grijpt, bijt de hagedis van zich af met de bek vol kleine maar scherpe tandjes, veel soorten hebben een stevige beet omdat ze relatief harde prooien moeten kraken. Vrijwel alle soorten geven een snelle, krachtige beet die een schrikeffect teweeg moet brengen en gaan er daarna snel vandoor. Slechts van weinig soorten is bekend dat ze erg vasthoudend zijn, zoals de tokeh (Gekko gecko) en het gilamonster (Heloderma suspectum).

Als een vijand de staart van de hagedis grijpt, breekt deze bij een aantal -maar niet bij alle soorten- af, dit wordt autotomie genoemd. Zie ook onder het kopje staart.

Lange tijd waren maar twee soorten giftige hagedissen bekend; de korsthagedis en het sterk gelijkende en nauw verwante gilamonster. Onlangs is ontdekt dat er wel meer soorten zijn, zoals varanen en leguanen, die een gif produceren. Het gif wordt net als bij de eerder genoemde soorten niet overgebracht door directe injectie middels giftanden zoals gebeurt bij giftige slangen. Wel treffen we bij de giftige hagedissen negen verschillende soorten gifstoffen aan die ook bij slangen voorkomen, zoals de ratelslangen. Het gif loopt in groeven langs de tanden en komt in de prooi terecht door het maken van kauwbewegingen. Het veroorzaakt veranderingen in de bloeddruk en verlaagt de bloedstolling, maar is ongevaarlijk voor mensen.^[13]^[14]

Grotere hagedissen hebben naast gif permanent rottingsbacteriën in de bek die levensgevaarlijk kunnen zijn als ze in het bloed terechtkomen. De komodovaraan gebruikt de gevaarlijke beet om zijn prooi te doden; hoewel deze vrijwel altijd ontsnapt bezwijkt de prooi later vaak alsnog en het lijk wordt door de varaan opgespoord met de goed ontwikkelde reukzin.^[15]

Enkele stekelleguanen hebben een ongebruikelijke manier om vijanden af te schrikken; ze voeren de druk in adertjes onder de ogen op tot deze knappen en mikken met het bloedstraaltje op het gelaat. ^[16]

Voortplanting

Afbeeldingen
Geslachtsonderscheid Koppeltje levendbarende hagedissen Koppeltje smaragdhagedissen; de man is groen, de vrouw bruin Cloaca mannetje luipaardgekko Cloaca vrouwtje luipaardgekko Paring De balts van de kameleon Rhampholeon brevicaudatus (mannetje rechts) Parende anolissen (mannetje is groter) Paring van de zandhagedis Paring van een Podarcis- soort Ei Agamura persica kruipt uit het ei Ei en adult Coleonyx brevis Pasgeboren Hemiphyllodactylus typus Ei Uroplatus sikorae

De voortplanting van hagedissen vindt in de regel plaats in de lente, zodat aan het begin van de zomer de eitjes kunnen worden afgezet als het warm is. Aan het eind van de zomer komen ze uit, als er genoeg voedsel is voor de jongen.

Geslachtsonderscheid

Een mannelijke bruine anolis *flasht* met zijn keelwam

Mannetjes en vrouwtjes zijn vaak seksueel dimorf, wat betekent dat het mannetje en het vrouwtje iets afwijkende kenmerken hebben.^[5] Dit is vaak echter pas bij volwassen exemplaren te zien omdat de juvenielen nog niet alle adulte kenmerken hebben. Mannetjes hebben vaak een forsere bouw, een grotere kop en een dikkere staart. Mannetjes worden gemiddeld langer dan vrouwtjes. Bij veel soorten als kameleons die hoorns of andere uitsteeksels hebben, zijn deze bij de vrouwtjes onderontwikkeld of ontbreken ze. Met name in de paartijd krijgen de mannetjes van veel soorten een felle kleur, een bekend voorbeeld is de zandhagedis (Lacerta agilis). Bij sommige soorten echter is er weinig verschil tussen de man en de vrouw en omdat hagedissen geen uitwendige geslachtsorganen hebben zijn de seksen moeilijk uit elkaar te houden. Door te sonderen, te kijken hoe diep de cloaca is, kan het geslacht bepaald worden. Ondanks dat bij de mannetjes inwendig de testikels en de penis aanwezig zijn is de cloaca bij het mannetje dieper te sonderen. Vaak is de cloaca vanaf de buitenzijde gezien meer gewelfd door de aanwezigheid van de mannelijke geslachtorganen.

Ook door naar de vorm en grootte van de femoraalporiën te kijken kan het geslacht worden vastgesteld. De femoraalporiën zijn gelegen aan de dijen en dienen om geurstoffen af te geven die de andere sekse lokken. De poriën zijn bij mannetjes altijd sterk vergroot en scheiden een harde, vettige, gele stof af die diverse lipofiele chemische verbindingen bevat zoals esters en alcoholen alsmede steroïden waaronder cholesterol.^[17] De afscheiding heeft een prikkelende werking op de andere sekse. Omdat ze aan de onderzijde van het lichaam gepositioneerd zijn wordt de stof waarschijnlijk afgegeven aan de ondergrond, vergelijkbaar met een geurvlag. Vermoed wordt dat het vrouwtje de chemische stoffen in de afscheiding als het ware 'uitleest' en zo informatie verkrijgt over de gezondheid van het mannetje en haar partnerkeuze hierop baseert.

Opmerkelijk is dat bij veel soorten die in groepen leven de minst dominante mannetjes meer op vrouwtjes gaan lijken; ze blijven kleiner en typische mannelijke kenmerken als een dikkere staart, grovere stekelkam of grotere kop worden minder goed ontwikkeld. Dit komt door de stress waaraan ze onderhevig zijn maar ze hebben hierdoor minder te duchten van de dominante mannetjes. Andersom gaat het ook op, dominante vrouwtjes lijken meer op mannetjes.

In tegenstelling tot sommige amfibieën kan geen enkele hagedis van geslacht veranderen. Wel kennen sommige soorten maagdelijke voortplanting, waaruit alleen vrouwtjes voortkomen, een verschijnsel dat ook voorkomt bij onder andere amfibieën en insecten. Een voorbeeld is de Europese soort Darevskia armeniaca die zich vrijwel uitsluitend op deze manier voortplant.

Paring

Als een koppeltje elkaar gevonden heeft, vindt de paring plaats, hagedissen kennen een inwendige bevruchting.^[12] Het mannetje moet contact maken met de cloaca van het vrouwtje, wat bemoeilijkt wordt door de staart. Daarom hebben mannelijke hagedissen een 'dubbele', eigenlijk gesplitste of gevorkte penis. Het geheel noemt men een hemipenis, hemi betekent 'half'. De gepaarde penis maakt contact aan beide zijden mogelijk wat de paring vergemakkelijkt omdat het mannetje zowel links als rechts contact kan maken. De hemipenis dient overigens uitsluitend voor de zaadoverdracht, en wordt niet gebruikt als urinebuis. Tijdens de paring bijt het mannetje vaak in de nek van het vrouwtje. Het kan er behoorlijk heftig aan toe gaan waarbij het eerder lijkt of de dieren vechten, verwondingen zijn bij veel soorten niet zeldzaam.

Incubatie

Van sommige hagedissen zoals enkele varanen en kameleonsis bekend dat ze het sperma na de paring een tijdje kunnen opslaan om het later pas te gebruiken voor de bevruchting.^[5] De meeste hagedissen leggen eieren, typische eierleggende groepen zijn leguanen en gekko's. Een gezond vrouwtje produceert ieder jaar eitjes, ongeacht of er een paring of bevruchting heeft plaatsgevonden. Tijdens de zwangerschap wordt vaak niet gegeten, dit komt omdat er simpelweg geen plaats is voor voedsel in de buik die tijdens de dracht sterk opgezwollen is. Net als andere reptielen kunnen hagedissen lange tijd teren op hun reserves waardoor de vrouwtjes geen schade ondervinden van de zwangerschap. Hagedissen die eieren leggen begraven deze vaak ondiep in de bodem zodat ze niet zichtbaar zijn voor vijanden maar makkelijk opgewarmd worden door de zon. De meeste soorten produceren enkele tientallen eieren per jaar, die in een enkel legsel worden afgezet. Sommige anolissen produceren slechts een enkel ei per legsel, bij de gekko's zijn twee eieren per legsel gebruikelijk.
Hagedissen hebben zoals alle reptielen geen geslachtschromosomen; het geslacht wordt in het ei bepaald door de omgevingstemperatuur. Bij een bepaalde temperatuur, die per soort verschilt, kruipen er voornamelijk mannetjes uit het ei. Bij een hogere óf een lagere temperatuur ontstaan vrouwtjes. De eitjes mogen na het afzetten niet gedraaid worden omdat het embryo hierdoor kan sterven.

Ei

Eitjes in het nest van *Plestiodon inexpectatus*

De meeste hagedissen leggen eieren en zijn ovipaar, enkele zijn eierlevendbarend of ovovivipaar. Dit betekent dat de eieren geen harde schaal hebben maar een dun vliesje waar de jongen soms al in het moederdier uit komen, voordat ze worden geboren. Dit dient vaak om in koelere streken, waar het te koud is voor de ontwikkeling van de eieren, toch te kunnen overleven doordat het vrouwtje haar lichaamswarmte afgeeft aan de eieren die ze bij zich draagt tot ze volledig ontwikkeld zijn.^[18] Een voorbeeld van een hagedis waarvan de juvenielen levend ter wereld komen, is de levendbarende hagedis (Zootoca vivipara), die tot boven de poolcirkel voorkomt. Sommige hagedissen kennen een complexe embryonale ontwikkeling, die veel gemeen heeft met de placentale ontwikkeling zoals we die vinden bij de zoogdieren. Bekende eierlevendbarende soorten zijn een aantal kameleons, sommige skinken en enkele echte hagedissen. Een nadeel van eierlevendbarendheid is de relatief lange zwangerschap, waarbij de vrouwtjes met de ongeboren jongen bij zich dragen. Ze kunnen hierdoor langere tijd niet eten en het vluchten voor vijanden gaat moeizamer. Omdat de ontwikkeling van het nageslacht bij levendbarende soorten langzamer gaat, worden niet ieder jaar eitjes geproduceerd. Eierleggende soorten kunnen vaak meerdere legsels per jaar produceren.

Juveniel

Na het afzetten van de eitjes verlaat het moederdier in de regel het nest, broedzorg is vrij uitzonderlijk bij de hagedissen en als de juvenielen uit het ei kruipen staan ze er alleen voor. Bij het openen van het leerachtige ei wordt gebruik gemaakt van de eitand, een verbeend uitsteeksel aan de snuit dat enkel dient om het ei te openen en na enige tijd loslaat.^[5] Juvenielen moeten vaak uitkijken voor grotere soortgenoten, veel hagedissen zijn kannibalistisch. Een uitzondering zijn sommige skinken waarbij het moederdier de juvenielen een tijdje beschermt. Bij de meeste soorten hebben de jongen een sterk afwijkende tekening om te voorkomen dat de volwassen mannetjes ze als concurrent zien en aanvallen.

Kleinere hagedissen uit tropische gebieden zijn vaak na een jaar volwassen, bij grotere soorten of soorten die in meer gematigde streken leven kan het vele jaren duren voordat de hagedis geslachtsrijp is. De levensverwachting van hagedissen hangt sterk af van de groep. Zo worden veel kameleons niet ouder dan een jaar of vijf, grotere soorten zoals varanen kunnen een leeftijd van meer dan 20 jaar bereiken. Ook de levensomstandigheden en het natuurlijk verval zijn van invloed. Exemplaren die voedseltekorten hebben gekend of te lijden hebben gehad onder parasieten, concurrenten en vijanden worden lang niet zo oud als dieren die in gevangenschap worden gehouden onder ideale condities.

Thermoregulatie

Thermoregluatie: hagedissen zijn koudbloedig en warmen zich op aan de zon.

Hagedissen zijn koudbloedig: ze kunnen de lichaamstemperatuur zelf inwendig niet beïnvloeden. Eenmaal opgewarmd zijn ze veel sneller, zodat ze zich zowel in de ochtend als in de namiddag opwarmen in de zon zodat ze sneller op prooien kunnen jagen en alerter zijn op vijanden. Gedurende het heetst van de dag schuilt de hagedis vaak op een koeler plekje zoals onder een steen. Omdat ze een schubbenpantser hebben zijn ze aan de ene kant goed geïsoleerd maar een nadeel is dat ze niet kunnen zweten om af te koelen. Als een hagedis het warm heeft wordt de schaduw opgezocht, bij aanhoudende zeer hete perioden trekt de hagedis zich gedurende enkele weken tot maanden terug in holletjes, onder stenen of boomstronken en wordt er een aevestatie of zomerslaap gehouden om oververhitting of uitdroging te voorkomen.^[5] Gedurende deze tijd is de hagedis niet actief en hetzelfde geldt voor aanhoudende koele perioden zoals de in meer gematigde gebieden strenge winters, deze rustperiode wordt de winterslaap genoemd.

In subtropische gebieden, waar geen heel warme of heel koude seizoenen voorkomen, kennen hagedissen geen rigoureuze wisselingen van perioden van inactiviteit en activiteit maar hebben een minder actieve periode, waarbij ze niet in rust gaan maar minder voedsel nodig hebben, een fletsere kleur krijgen en zich minder actief bewegen. Het einde van de minder actieve periode luidt meestal het begin van de voortplantingstijd in,^[5] een voorbeeld van een dergelijke soort is de baardagame (Pogona vitticeps).

Hagedissen en de mens

Detail van de Azteekse zonnesteek, met boven een hagedis en onder een slang. Met de hagedis (leguaan of kamhagedis) werd Cuetzpallin aangeduid die symbool stond voor zaaisel of voortplanting.

Hagedissen zijn door hun schuwe en overwachte gedrag en hun 'gladde' schubbenhuid weinig aaibaar. Vanwege hun schuwheid zijn hagedissen vaak al gevlucht voor men de kans heeft ze waar te nemen en door de goede camouflage van veel soorten worden ze zelfs van dichtbij over het hoofd gezien. De mens heeft over het algemeen een negatieve impact op hagedissen hoewel er uitzonderingen zijn. Van veel soorten die in bossen leven wordt de habitat vernietigd en ook de handel in exotische dieren zorgt ervoor dat vele dieren gevangen worden en uit hun natuurlijke habitat verdwijnen.

Hagedissen spelen geen grote rol in het dagelijks leven van de mens. Ecologisch gezien spelen hagedissen een rol als opruimers van diverse plaagdieren zoals krekels, kakkerlakken en rupsen.

Vrijwel alle hagedissen zijn ongevaarlijk voor de mens, ondanks eventuele stekels en felle kleuren. Alle hagedissen zullen als ze worden opgepakt bijten, de meeste soorten blijven echter klein (15-25 cm totale lengte) en een beet zal hooguit resulteren in een 'vinger-met-een-hagedis-eraan'. Veel soorten zijn vasthoudend maar komen met de kleine tanden niet door de huid heen en kunnen gemakkelijk worden losgemaakt. Wat grotere soorten (25-100 cm) hebben vaak ook krachtigere kaken en kunnen met de tanden oppervlakkige verwondingen toebrengen of zeer pijnlijk bijten, berucht is de algemeen voorkomende en veel als huisdier gehouden tokeh. Door heel grote soorten, langer dan een meter, kunnen diepere vleeswonden worden toegebracht, welke bestaan uit rijtwonden en penetraties. Bij veel soorten die de huid kunnen beschadigen moet men rekening houden met een tetanusinfectie.

Alleen varanen en korsthagedissen zijn als echt gevaarlijk aan te merken en dit komt bij de varanen hoofdzakelijk door de gevaarlijke bacteriën in de bek. Korsthagedissen hebben een gif dat op het zenuwstelsel werkt en doordat ze erg krachtig bijten en vasthoudend zijn heeft het gif een grotere efficiëntie. Zie voor gevaarlijke hagedissen ook onder het kopje Vijanden en verdediging.

Hagedissen worden soms beschouwd als bushmeat, met als bekendste voorbeeld de groene leguaan. Deze hagedis wordt hierdoor in Suriname wel met boomkip aangeduid, omdat het vlees naar kip zou smaken. Vooral de staart wordt beschouwd als een ware delicatesse. In Afrika en India staan voornamelijk doornstaartleguanen (Uromastyx) op het menu. In vergelijking met andere reptielen, zoals slangen en schildpadden, spelen hagedissen een bescheiden rol in oude culturen en symboliek. Een uitzondering vormen de varanen, die door hun afschrikwekkende gestalte een van de bekendste groepen zijn. Varanen werden volgens een Indiase legende gebruikt om de muren van het fort Sinhagad van een motief te voorzien.

Omdat hagedissen meestal klein blijven en de huid van grotere soorten vaak gepenetreerd wordt door stekels en osteodermen (harde knobbels) is de huid niet zo geschikt om leer van te maken. Hierdoor hebben ze veel minder te lijden gehad onder de jacht op de huid dan veel slangen (slangenleer) en krokodilachtigen (krokodillenleer). Een uitzondering zijn de varanen, maar deze soorten zijn zonder uitzondering beschermd en de jacht op de huid is verboden.

Bronvermelding en externe links

Bertux/sjabloon hier/code
	Kolonistenagame (Agama agama)
Taxonomische indeling
Rijk:	Animalia (Dieren)
Stam:	Chordata (Chordadieren)
Klasse:	Reptilia (Reptielen)
Orde:	Squamata (Schubreptielen)
Onderorde
	Lacertilia; Günther, 1867
Portaal	Biologie

Bronnen, noten en/of referenties

Referenties

↑ Peter Uetz & Jakob Hallermann, The Reptile Database - Species Numbers by Higher Taxa.
↑ ^a ^b ^c Peter Uetz & Jakob Hallermann, The Reptile Database - Sauria.
↑ André Van Hecke - De levendbarende hagedis (Lacerta vivipara) in het Natuurreservaat “Westmalse heyde” - Website (PDF)
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Melissa Kaplan, Reptile Skin Basics Construction, Infections, and Color.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l The Lizard Lounge, The Lizards Library.
↑ ^a ^b Dr. Tom Greek M.S., D.V.M, Necropsy Examination.
↑ Uglogical - Lizards are further placed in the Order Squamata - Website
↑ Australian Museum Online - Frequently asked questions - Reptiles - Website
↑ How Stuff Works - Lizard - Website
↑ ^a ^b ^c John W. Kimball, Vertebrate Kidneys.
↑ Jon R. Davis & Dale F. DeNardo - The urinary bladder as a physiological reservoir that moderates dehydration in a large desert lizard, the Gila monster Heloderma suspectum - Website
↑ ^a ^b Animal Diversity Web, Reptiles.
↑ Bryan G. Fry et al - Early evolution of the venom system in lizards and snakes - Nature 439, 584-588 (2 February 2006) - Online samenvatting
↑ Jacquie van Santen - Australia's lizards are venomous too - ABC Science Online - Website
↑ Daniel Hiller - The Komodo Dragon - Website
↑ Wendy L. Hodges - Defensive Blood Squirting in Phrynosoma ditmarsi and a High Rate of Humen Induced Blood Squirting in Phrynosoma asio Online samenvatting
↑ Pilar López & José Martín - Chemical compounds from femoral gland secretions of male Iberian rock lizards, Lacerta monticola cyreni - Website
↑ - Natuurinformatie - Koudbloedigen in koude streken - Website

Bronnen

Peter Uetz & Jakob Hallermann - The Reptile Database - Sauria - Website
Animal Diversity Web - Squamata - Website
The Lizard Lounge - Lizards Library - Website
Animal Diversity Web - Reptiles - Website
Exotic Pet Veterinarian - Website
Melissa Kaplan - Reptile Skin Basics Construction, Infections, and Color - Website
Lizards at Bushy Park Wetlands - Website
Australian Museum Online - Frequently asked questions - Reptiles - Website
How Stuff Works - Lizard - Website

[EMSP-1] Peter Uetz & Jakob Hallermann, The Reptile Database - Species Numbers by Higher Taxa.

[EMBL-2] Peter Uetz & Jakob Hallermann, The Reptile Database - Sauria.

[3] André Van Hecke - De levendbarende hagedis (Lacerta vivipara) in het Natuurreservaat “Westmalse heyde” - Website (PDF)

[RSB-4] Melissa Kaplan, Reptile Skin Basics Construction, Infections, and Color.

[TLL-5] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l The Lizard Lounge, The Lizards Library.

[AUT-6] Dr. Tom Greek M.S., D.V.M, Necropsy Examination.

[7] Uglogical - Lizards are further placed in the Order Squamata - Website

[8] Australian Museum Online - Frequently asked questions - Reptiles - Website

[9] How Stuff Works - Lizard - Website

[VKN-10] John W. Kimball, Vertebrate Kidneys.

[11] Jon R. Davis & Dale F. DeNardo - The urinary bladder as a physiological reservoir that moderates dehydration in a large desert lizard, the Gila monster Heloderma suspectum - Website

[ADW-12] Animal Diversity Web, Reptiles.

[13] Bryan G. Fry et al - Early evolution of the venom system in lizards and snakes - Nature 439, 584-588 (2 February 2006) - Online samenvatting

[14] Jacquie van Santen - Australia's lizards are venomous too - ABC Science Online - Website

[15] Daniel Hiller - The Komodo Dragon - Website

[16] Wendy L. Hodges - Defensive Blood Squirting in Phrynosoma ditmarsi and a High Rate of Humen Induced Blood Squirting in Phrynosoma asio Online samenvatting

[17] Pilar López & José Martín - Chemical compounds from femoral gland secretions of male Iberian rock lizards, Lacerta monticola cyreni - Website

[18] - Natuurinformatie - Koudbloedigen in koude streken - Website

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]