Dekkera

Brettanomyces

Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	grzyby
Gromada	grzyby workowe
Klasa	drożdżaki
Rząd	drożdżakowce
Rodzina	drożdżakowate
Rodzaj	Brettanomyces
Nazwa systematyczna
{{{nazwa łacińska}}} Kufferath & von Laer

{{Takson infobox}} Sugerowane pola (wstaw w kodzie): | nazwa łacińska = | alt grafiki = | opis grafiki = | grafika = | synonimy = Nieznane pola: "obrazek", "systematyka_ref", "łacina", "typowy" oraz "opis obrazka".

Brettanomyces – rodzaj drożdży należący do rodziny Saccharomycetaceae. Powodują psucie wina, cydru i nabiału, jednak w niektórych przypadkach korzystnie wpływają na aromat fermentowanych napojów, zwłaszcza piw specjalnych. Są wykorzystywane w produkcji piw typu lambic i jego odmian (m.in. gueuze, faro, kriek).

Występują dwie postacie rozwojowe drożdży: mianem Brettanomyces określano się anamorfę (nietworzącą zarodników), natomiast nazwa Dekkera była zarezerwowana dla tworzącej zarodniki teleomorfy. Obecnie nazwy te używane są jako synonimy, choć nazwa Brettanomyces jest bardziej rozpowszechniona w przemyśle spożywczym.

Obecnie do Brettanomyces zalicza się pięć gatunków: Brettanomyces custersianus, Brettanomyces naardenensis, Brettanomyces nanus, Brettanomyces anomalus i Brettanomyces bruxellensis. U dwóch ostatnich gatunków występuje stadium teleomorfy.

Mimo ulepszania szczepów drożdży Saccharomyces cerevisiae w celu wzbogacania bukietu aromatycznego produktów fermentacji lub jej wydajności, skuteczność tych technik jest ograniczona i niekonwencjonalne drożdże (nienależące do rodzaju Saccharomyces) stają się coraz bardziej popularne. Jednakże rola Brettanomyces w przemyśle spożywczym nie jest jednoznaczna i bywają uważane za jedne z najgorszych mikroorganizmów psujących wino.

Występowanie

Drożdże Brettanomyces biorą udział w spontanicznej fermentacji alkoholowej, występują w napojach bezalkoholowych, nabiale, napoju kombucza, zakwasie chlebowym, oliwkach. Środowiska te charakteryzują się różnymi czynnikami stresowymi, np. wysokie stężenia etanolu, niskie pH, niska zawartość tlenu. Potrafią przetrwać w tych produktach długi czas i zainicjować wzrost podczas ich przechowywania lub dojrzewania. Przykładowo można je wyizolować z lambiców po roku dojrzewania, kiedy już nie ma w nim obecnych drożdży Saccharomyces.

Morfologia

Brettanomyces mają mniej lub bardziej wydłużony kształt, tworzą pseudogrzybnię. Rozmnażają się wegetatywnie przez pączkowanie wieloboczne. Ich normalny rozmiar waha się między 2 a 7 µm, jednak w warunkach stresowych stają się mniejsze, nawet do 0,45 µm.

Historia

Drożdże zostały opisane po raz pierwszy w 1904 przez Nielsa Hjelte Claussena, współpracownika Emila Christiana Hansena w browarze Carlsberg. Powodowały one refermentację i były przyczyną charakterystycznych aromatów w ówczesnych angielskich ale. Były pierwszym opatentowanym mikroorganizmem w historii. Claussen zaklasyfikował je do rodzaju Torula.

W tym czasie drożdże powodujące refermentację były obecne we wszystkich piwach przeznaczonych do sprzedaży, zwłaszcza w długo leżakowanych piwach przeznaczonych na eksport. Potrafiły przefermentować węglowodany, których nie potrafiły wykorzystać drożdże Saccharomyces. Zostały uznane jako rodzaj w latach 20., kiedy podobne drożdże do tych wyizolowanych przez Claussena zostały odkryte w belgijskich lambicach.

Pierwsza monografia dotycząca Brettanomyces powstała w 1940. Autor pracy, Mathieu Custers, pisał, że drożdże te fermentują glukozę do etanolu szybciej w warunkach tlenowych niż beztlenowych, co nazwał „negatywnym efektem Pasteura”. Zjawisko to przemianowano potem na „efekt Custersa”. W latach 50. drożdże Brettanomyces wyizolowano również z wina i słonej zalewy na ogórki.

Fizjologia

Najlepiej poznane gatunki Brettanomyces (B. bruxellensis, B. anomalus) są względnymi beztlenowcami. Przeciwnie do efektu Pasteura, obserwowanym u Saccharomyces spp. przy niskim stężeniu cukrów, Brettanomyces przeprowadzają fermentację w obecności tlenu, natomiast w warunkach całkowicie beztlenowych jest ona hamowana (negatywny efekt Pasteura). Ponadto w warunkach tlenowych produkują duże ilości kwasu octowego z udziałem dehydrogenazy aldehydowej i potencjalnie mogą być użyte do jego przemysłowej produkcji. Inaczej zachpwują się drożdże B. naardenensis, które nie rosną w warunkach beztlenowych, nie produkują etanolu ani kwasu octowego, są Crabtree negatywne.

Brettanomyces potrafią wykorzystywać źródła azotu w sposób efektywniejszy od Saccharomyces cerevisiae. Potrafią wykorzystywać azotany jako jedyne źródło azotu, sprawiając, że głównym produktem metabolizmu glukozy staje się kwas octowy a nie etanol. Co więcej, ich obecność w pożywce w warunkach beztlenowych umożliwia produkcję kwasu octowego, która normalnie w takich warunkach nie występuje. Brettanomyces potrafią rozłożyć i przefermentować złożone cukry takie jak celobioza (dzięki β- glukozydazie) i dekstryny, których nie potrafią wykorzystać drożdże Saccharomyces. Produkują α-glukozydazę, która rozkłada cukry resztkowe w piwie po fermentacji głównej, przyczyniając się do wyższego odfermentowania.

Większość szczepów jest odporna na wysokie stężenie etanolu. Mogą być potencjalnie wykorzystane do produkcji bioetanolu w systemie ciągłym. Obecnie jednak zwykle uważa się je za niepożądane w tym procesie.

Związki aromatyczne tworzone przez Brettanomyces

Plik:4-ethylphenol production.jpg

Schemat powstawania charakterystycznych dla Brettanomyces związków fenolowych: 4-etylofenolu, 4-etylogwajakolu i 4-etylokatecholu

Drożdże Brettanomyces są współcześnie kojarzone przede wszystkim z belgijską kulturą warzenia piwa. Mogą nadawać aromaty określane jako fenolowe („apteczne”), czosnkowe, ziemiste, kojarzone ze stajnią, końską derką, a także jabłkowe, kwiatowe, cytrusowe, metaliczne, kozie, przypominające bandaż, pot, dające „mysi” posmak. Najwięcej zakażeń ma miejsce przez niezachowanie odpowiedniej czystości w procesie produkcji oraz użycie zanieczyszczonych tymi drożdżami beczek. Ze względu na dłuższy kontakt wina czerwonego ze skórkami winogron, zakażenia tymi drożdżami są w nich częstsze niż w winach białych.

Brettanomyces są obecne w niewielkiej ilości w początkowej fazie fermentacji wina i ich obecność jest początkowo trudna do wykrycia. Drożdże te rosną powoli i wpływają na aromat wina zwykle dopiero podczas dojrzewania w dębowych beczkach.

Do ważnych związków wpływających na aromat należą:

• 2-etylotetrahydropirydyna (ETHP), 2-acetylotetrahydropirydyna (ATHP) i 2-acetylopirolina (APY) – posmak „mysi”.
• lotne estry jak dekanian etylu, oktanian etylu, mleczan etylu – ich stężenia są zwykle niższe w przypadku fermentacji przeprowadzanych przez Saccharomyces cerevisiae.
• lotne związki fenolowe – najważniejszymi związkami fenolowymi wpływającymi na aromat jest 4-etylogwajakol (4-EG), 4-etylofenol (4-EP), 4-etylokatechol (4-EC) oraz ich prekursory: 4-winylogwajakol (4-VG), 4-winylofenol (4-VP) i 4-winylokatechol (4-VC). Spośród tych związków 4-etylogwajakol i 4-etylofenol silnie wpływają na niepożądane aromaty w winie i jednocześnie odpowiadają za charakterystyczne aromaty w belgijskich lambicach.
• kwas octowy
• lotne kwasy tłuszczowe, np. kwas izowalerianowy (dający aromat określany jako zjełczały, serowy).