Wrzosowate

Wrzosowate
	; Różne gatunki wrzosowatych
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	astropodobne
Rząd	wrzosowce
Rodzina	wrzosowate
	Nazwa systematyczna
	Ericaceae Juss.; Gen. Pl.: 159. 4 Aug 1789
	Multimedia w Wikimedia Commons
	Hasło w Wikisłowniku

Wrzosowate (Ericaceae Juss.) – rodzina roślin krzewinkowych, krzewiastych lub drzew z rzędu wrzosowców (Ericales). Obejmuje ok. 4 tysiące gatunków skupionych w 126 rodzajach^[2]. Wrzosowate występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, sięgając głęboko w strefę arktyczną i subantarktyczną. Brak ich lub mają znikomy udział we florze wielkich pustyń^[3], w strefie tropikalnej (poza górami)^[4] i na terenach zasolonych^[5]. Rośliny te preferują siedliska z kwaśnymi glebami^[4]. Do flory polskiej należy 13 rodzajów^[6].

Do roślin o największym znaczeniu użytkowym należy borówka wysoka Vaccinium corymbosum uprawiana w postaci licznych odmian i mieszańców z innymi borówkami dla jadalnych owoców (jagód). Pod względem wielkości produkcji wyróżnia się także żurawina wielkoowocowa Vaccinium macrocarpon także dostarczająca jadalnych owoców (jagód – żurawin). Mniejsze znaczenie gospodarcze mają liczne inne gatunki z rodzaju borówka Vaccinium m.in. borówka czarna, brusznica. Jadalne owoce mają także rośliny z innych rodzajów (np. Acrotriche, Styphelia, bażyna, golteria, też chruścina jagodna Arbutus unedo). Liczne wrzosowate są popularnymi roślinami ozdobnymi zwłaszcza w strefie klimatu umiarkowanego. Do najczęściej spotykanych roślin ozdobnych należą rodzaje różanecznik, golteria, wrzosiec, wrzos, modrzewnica, kasjopeja, agapet, enkiant, kalmia, pieris, kiścień i zenobia^[3].

Rozmieszczenie geograficzne

Rodzina szeroko rozprzestrzeniona, zwłaszcza w strefach klimatów umiarkowanych i subtropikalnych obu półkul, z przedstawicielami występującymi daleko na północy i południu w obszarze arktycznym i subantarktyce. W strefie tropikalnej rośliny te ograniczone są do obszarów górskich, niemal brak ich na rozległych obszarach pustynnych i nizinnych w strefie równikowej^[3]. Największe zróżnicowanie wrzosowatych występuje na obszarach o klimatach śródziemnomorskich i cechujących się dużymi opadami, zwłaszcza w rejonach geologicznie młodych, aktywnych sejsmicznie i wysoko położonych^[7]. Enkianthoideae występują we wschodniej Azji; Pyroloideae niemal w całej Ameryce Północnej, Europie i Azji (w jej południowej części tylko w północnej Sumatrze); Monotropoideae mają podobny zasięg, bardziej porozrywany w Azji, choć i tam sięgają na południu do Sumatry i dodatkowo Półwyspu Malajskiego; Arbutoideae obecne są na rozległych obszarach Ameryki Północnej, Europy (także na północnych krańcach Afryki) oraz w północnej Azji; Cassiopoideae ograniczone są do strefy okołobiegunowej na półkuli północnej i Himalajów; Ericoideae obecne są na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, choć poza półkulą północną ich zasięg jest mocno porozrywany; Harrimanelloideae rosną wyłącznie w strefie okołobiegunowej na półkuli północnej; Epacridoideae obecne są w Australazji, Azji południowo-wschodniej, na Hawajach i w południowej części Ameryki Południowej^[2]. Charakterystyczne dla rodziny są rodzaje o zasięgach ze znacznymi dysjunkcjami, występującymi np. po obu stronach południowego Atlantyku (Agarista) czy północnego (Corema), czy tak jak w przypadku bażyny Empetrum – rosnącej na półkuli północnej i na południowych krańcach Ameryki Południowej^[7].

Rodzaje wrzosowatych rodzime i dziczejące w Polsce^[6]:

bażyna (Empetrum)
borówka (Vaccinium) (w tym żurawina Oxycoccus)
chamedafne (Chamaedaphne)
gruszyczka (Pyrola)
gruszycznik (Moneses)
gruszynka (Orthilia)
korzeniówka (Monotropa)
mącznica (Arctostaphylos)
modrzewnica (Andromeda)
pomocnik (Chimaphila)
różanecznik (Rhododendron) (w tym bagno Ledum)
wrzos (Calluna)
wrzosiec (Erica)

Morfologia

Pokrój: Drzewa, krzewy i krzewinki, rzadziej pnącza i byliny. Należą tu rośliny zimozielone i zrzucające liście, naziemne, ale też epifity i epility. Często ich korzenie współżyją z grzybami (→ mikoryza), a niektórzy przedstawiciele pasożytują na nich jako myko-heterotrofy, nie przeprowadzają fotosyntezy i nie mają barwników fotosyntetycznych (Monotropoideae)^[3]^[4].
Liście: Ulistnienie skrętoległe, rzadziej okółkowe lub naprzeciwległe, często liście skupione są na końcach pędów. Liście pojedyncze, bez przylistków. U roślin bezzieleniowych (Monotropoideae) zredukowane do łusek. Blaszka liściowa całobrzega lub piłkowana, często podwinięta na brzegu wzdłuż wiązki centralnej, tak, że liść jest szpilkowaty^[3].
Kwiaty: Obupłciowe, rzadziej jednopłciowe, najczęściej promieniste, rzadko grzbieciste (różanecznik)^[5]. Skupione są najczęściej w grona szczytowe lub wyrastające w kątach liści, wsparte przysadkami. Działki kielicha są u nasady zrośnięte, jest ich najczęściej cztery lub pięć, rzadko inna liczba od dwóch do 7. Płatki korony są na ogół zrośnięte, rzadko wolne. Najczęściej są cztery lub jest ich pięć, rzadko inna liczba od trzech do 7. Najczęściej też korona ma kształt dzwonkowaty lub urnowaty. Pręciki są zwykle wolne i jest ich 5 lub 10 (wówczas w dwóch okółkach), rzadko są dwa do 16. Pylniki mają różny kształt i często odwracają się w trakcie dojrzewania. Często mają parę przydatków lub przedłużony łącznik. Otwierają się podłużnymi lub krótkimi pęknięciami albo porami. Między okółkiem pręcików i zalążnią znajduje się zwykle miodnik. Zalążnia może być górna lub dolna i powstaje z czterech lub pięciu zrastających się owocolistków^[3], podzielona jest na komory^[5]. Zwieńczona jest pojedynczą szyjką słupka i drobnym lub łatkowatym znamieniem^[3].
Owoce: Jagody, pestkowce lub torebki^[5]^[3]^[4], rzadko orzeszek^[4]. Nasiona zwykle drobne i liczne^[4].

Systematyka

Wrzosowate szeroko ujmowane w przeszłości były nierzadko rozdzielane na kilka rodzin. Od początków XXI wieku dzięki lepszemu poznaniu filogenezy wyróżnia się 8 głównych linii rozwojowych w randze podrodzin. W niektórych grupach podział na rodzaje wciąż wymaga rewizji. Do rodzaju różanecznik Rhododendron, który w dawnym ujęciu był polifiletyczny, włączono w ostatnich latach kilka dawniej odrębnych rodzajów w tym m.in. azalia Azalea i bagno Ledum. Parafiletyczny charakter ma w tradycyjnym ujęciu także rodzaj golteria Gaultheria i borówka Vaccinium.

Pozycja systematyczna rodziny według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Wrzosowate stanowią jedną z wielu rodzin zaliczanych do rzędu wrzosowców wchodzącego w skład grupy astrowych (asterids) w obrębie dwuliściennych właściwych (eudicots)^[2].

wrzosowce

Marcgraviaceae

	Balsaminaceae – niecierpkowate

	Tetrameristaceae

	Polemoniaceae – wielosiłowate

	Fouquieriaceae – okotijowate

Lecythidaceae – czaszniowate

	Sladeniaceae

	Pentaphylacaceae

Sapotaceae – sączyńcowate

	Ebenaceae – hebankowate

	Primulaceae – pierwiosnkowate

?

Mitrastemonaceae

Theaceae – herbatowate

Symplocaceae – symplokowate

	Styracaceae – styrakowate

	Diapensiaceae – zimnicowate

Sarraceniaceae – kapturnicowate

	Actinidiaceae – aktinidiowate

	Roridulaceae – tuliłezkowate

Clethraceae – orszelinowate

	Cyrillaceae – zwichrotowate

	Ericaceae – wrzosowate

Podział rodziny według APweb

Do rodziny zalicza się współcześnie 121 rodzajów skupionych w 8 podrodzinach.

wrzosowate

Enkianthoideae

Pyroloideae

	Monotropoideae

	Arbutoideae

	Cassiopoideae

	Ericoideae

Harrimanelloideae

	Epacridoideae

	Vaccinioideae

Podrodzina Enkianthoideae Kron, Judd & Anderberg

Takson monotypowy z jednym rodzajem liczącym 16 gatunków, występujących w Azji wschodniej.

Enkianthus Loureiro – enkiant

Podrodzina Pyroloideae Kosteltsky

Chimaphila Pursh – pomocnik
Moneses Gray – gruszycznik
Orthilia Rafinesque – gruszynka
Pyrola L. – gruszyczka

Podrodzina Monotropoideae Arnott

Grupa licząca 8–12 rodzajów. Są to rośliny zielne występujące w strefie klimatu umiarkowanego półkuli północnej, sięgające tropików w Ameryce Środkowej i Azji Południowo-Wschodniej^[2].

Allotropa Torrey & A. Gray
Cheilotheca Bentham & J. D. Hooker
Hemitomes A. Gray
Monotropa L. – korzeniówka
Monotropastrum Andres
Monotropsis Schweinfurth
Pityopus Small
Pleuricospora A. Gray
Pterospora Nuttall
Sarcodes Torrey

Podrodzina Arbutoideae Niedenzu

Grupa obejmująca 1 do 6 rodzajów w zależności od ujęcia systematycznego i około 80 gatunków. Rośliny występują w strefie klimatu umiarkowanego półkuli północnej.

Arbutus L. – chruścina
Arctostaphylos Adanson – mącznica
Arctous (A. Gray) Niedenzu
Comarostaphylis Zuccarini
Ornithostaphylos Small

Podrodzina Cassiopoideae Kron & Judd

Podrodzina monotypowa z jednym rodzajem liczącym 16 gatunków występujących w strefie okołobiegunowej półkuli północnej oraz w Himalajach.

Cassiope D. Don – kasjopeja

Podrodzina Ericoideae Link (syn. Azaleaceae Vest, Diplarchaceae Klotzsch, Empetraceae Berchtold & J. Presl, Ledaceae Gmelin, Menziesiaceae Klotzsch, Rhododendraceae Jussieu, Rhodoraceae Ventenat, Salaxidaceae J. Agardh)

Grupa licząca 19 rodzajów z 1790 gatunkami.

Bejaria L.
Bryanthus J. G. Gmel. – brjantus
Calluna Salisb. – wrzos
Ceratiola Michx.
Corema D. Don
Daboecia D. Don – dabecja
Elliottia Elliott
Empetrum L. – bażyna
Epigaea L. – epigeja
Erica L. – wrzosiec (w tym brukentalia^[8] Bruckenthalia)
Kalmia L. – kalmia (w tym Loiseleuria – naskałka i in.)
Kalmiopsis Rehder – kalmiopsis
× Kalmiothamnus Starling
Ledothamnus Meisn.
Phyllodoce Salisbury – fylodoce
Plutarchia A. C. Smith
Rhododendron L. – różanecznik (tu należą d. odrębne rodzaje – bagno Ledum, Azalea, Diplarche, Menziesia, Therorhodion, Tsusiophyllum)
Rhodothamnus Reichenbach – różanecznikowiec

Podrodzina Harrimanelloideae Kron & Judd

Podrodzina monotypowa z jednym rodzajem i dwoma gatunkami o przerywanym zasięgu okołobiegunowym.

Harrimanella Cov.

Podrodzina Epacridoideae Arnott (syn. Styphelioideae Sweet)

Podrodzina licząca 35 rodzajów z 545 gatunkami występującymi w południowo-wschodniej Azji, Australii i Oceanii oraz w Patagonii.

Acrothamnus Quinn
Acrotriche R. Brown
Andersonia R. Brown
Androstoma J. D. Hooker
Archeria J. D. Hooker
Brachyloma Sonder
Choristemon H. B. Will.
Conostephium Bentham
Cosmelia R. Brown
Cyathodes Labillardière
Cyathopsis Brongniart & Gris
Decatoca F. Mueller
Dielsiodoxa Albrecht
Dracophyllum Labillardière
Epacris Cavanilles
Lebetanthus Endlicher
Leptecophylla C. M. Weiller
Leucopogon R. Brown
Lissanthe R. Brown
Lysinema R. Brown
Melichrus R. Brown
Monotoca R. Brown
Montitega C. M. Weiller
Needhamiella L. Watson
Oligarrhena R. Brown
Pentachondra R. Brown
Planocarpa C. M. Weiller
Prionotes R. Brown
Richea R. Brown
Sphenotoma Sweet
Sprengelia Smith
Stenanthera R. Brown
Styphelia Smith
Trochocarpa R. Brown
Woollsia F. Mueller

Podrodzina Vaccinioideae Arnott

Grupa obejmująca około 50 rodzajów i 1580 gatunków występujących głównie w strefie klimatu umiarkowanego i arktycznego półkuli północnej, poza tym w rozproszeniu na pozostałych kontynentach.

Agapetes G. Don – agapet
Agarista G. Don
Andromeda L. – modrzewnica
Anthopteropsis A. C. Smith
Anthopterus Hooker
Calopteryx A. C. Smith
Cavendishia Lindley
Ceratostema Jussieu
Chamaedaphne Moench – chamedafne
Costera J.J. Smith
Craibiodendron W.W. Smith
Demosthenesia A. C. Smith
Didonica Luteyn & Wilbur
Dimorphanthera (Drude) J. J. Smith
Diogenesia Sleumer
Disterigma (Klotzsch) Niedenzu
Gaultheria L. – golteria (tu należą: Pernettya, Diplycosia, Tepuia)
Gaylussacia Kunth – gajlusakia, borówkowiec
Gonocalyx Planchon & Linden
Grisebachia Klotzsch
Leucothoe D. Don – kiścień
Lyonia Nuttall
Macleania Hooker
Mycerinus A. C. Smith
Notopora J. D. Hooker
Oreanthes Bentham
Orthaea Klotzsch
Oxydendrum Candolle – kwaśnodrzew
Paphia Seemann
Pellegrinia Sleumer
Pieris D. Don – pieris
Polyclita A.C. Smith
Psammisia Klotzsch
Pseudogonocalyx Bisse & Berazain
Rusbya Britton
Satyria Klotzsch
Semiramisia Klotzsch
Siphonandra Klotzsch
Sphyrospermum Poeppig & Endlicher
Symphysia C. Presl
Themistoclesia Klotzsch
Thibaudia Ruiz & Pavón
Utleya Wilbur & Luteyn
Vaccinium L. – borówka (tu należą d. odrębne rodzaje – żurawina Oxycoccus, Polycodium)
Zenobia D. Don – zenobia

Pozycja w systemie Takhtajana (1997)

Klasa Magnoliopsida, podklasa ukęślowe (Dilleniidae), nadrząd Ericanae Takht., rząd wrzosowce (Ericales), rodzina wrzosowate (Ericaceae Juss.).

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-03-13] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 506–510. ISBN 978-1-842466346.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 338-339, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
↑ ^a ^b ^c ^d Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 711. ISBN 83-214-1305-6.
↑ ^a ^b Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular Plants of Poland - A Checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 1995. ISBN 83-85444-38-6.
↑ ^a ^b K. Kubitzki (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. VI. Flowering Plants. Dicotyledons. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2004, s. 145-161. ISBN 978-3-642-05714-4.
↑ JerzyJ. Hrynkiewicz-Sudnik JerzyJ., BolesławB. Sękowski BolesławB., MieczysławM. Wilczkiewicz MieczysławM., Rozmnażanie drzew i krzewów liściastych, wyd. 3, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001, s. 509, ISBN 83-01-13434-8, OCLC 749776599 .

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).

[apweb-2] Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-03-13] (ang.).

[christenhusz-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 506–510. ISBN 978-1-842466346.

[mabb-4] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 338-339, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .

[slownik-5] Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 711. ISBN 83-214-1305-6.

[checklist-6] Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular Plants of Poland - A Checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 1995. ISBN 83-85444-38-6.

[kubitzki-7] K. Kubitzki (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. VI. Flowering Plants. Dicotyledons. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2004, s. 145-161. ISBN 978-3-642-05714-4.

[sudnik-8] JerzyJ. Hrynkiewicz-Sudnik JerzyJ., BolesławB. Sękowski BolesławB., MieczysławM. Wilczkiewicz MieczysławM., Rozmnażanie drzew i krzewów liściastych, wyd. 3, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001, s. 509, ISBN 83-01-13434-8, OCLC 749776599 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]